Variabilité et disjonction évolutive des caractèresdans les populations de Micraster (Echinoidea, spatangoida) du Crétacé supérieur de Picardie

VARIABILITt~ ET DISJONCTION DANS LES POPULATIONS

I~VOLUTIVE DES CARACTI~RES

DE MICRASTER

(ECHINOIDEA,

SPATANGOIDA)

D U CRI~TACI~ SUPI~.RIEUR D E P I C A R D I E par BRUNO DAVID * & MONIQUE FOURAY **

RI~SUMI~

ABSTRACT

La variation des Micraster (Echinides irr6guliers) du Turonien-Coniacien de Picardie est analys6e h partir d'importants 6chantillons provenant de 4 niveaux de craie indur6e, stratigraphiquement superpos6s et num6rot6s C2, C3, C4 et C5. L'6tude statistique porte sur 23 caract6res morphologiques (12 quantitatifs et 11 qualitatifs). Dans une premiere partie, les analyses uni- et multivari6es associ6es ~t une observation des populations, permettent de reconna~tre M. leskei (DES MOULINS) dans les deux niveaux de base et M. decipiens (BAYLE) dans ceux du sommet. Une deuxi6me partie est consacr6e /l l'6tude de la croissance de M. leskei. Les analyses (bi- et multivari6es) des modalit6s de d6veloppement des oursins du niveau C2 (de petite taille) et de ceux du niveaux C3 (qui peuvent ~tre beaucoup plus gros) d6montrent que leurs ontogen6ses sont homologues et confirment l'appellation tt grands M. leskei >> donn6e par R.B. Stokes ~ ceux de C3. L'origine 6cologique ou g6n6tique de cette variation est ensuite discut6e.

Morphological variation in Turonian and Coniacian Micraster (Irregular Echinoids) from Picardy is analysed in samples from 4 beds stratigraphically superimposed in the chalk cliff and numbered C2, C3, C4 and C5. The statistical study is made of 23 characters (12 quantitative and 11 qualitative).

Dans une troisi6me partie, les analyses (multivari6es) permettent de comprendre l'importante variabilit6 de l'esp6ce M. decipiens qui regroupe plusieurs types morphologiques : oursins A ambitus trap6zo'fdal, cordiforme et oursins gibbeux. L'6tude am6ne/~ consid6rer comme de simples variants les formes gibbeuses et/i interpr6ter comme un dimorphisme probable la coexistence des formes trap6zo'fdales et cordiformes. L'hypoth6se d'une plurisp6cificit6 est 6galement envisag6e.

In first part, uni- and multivariate analysises, complemented by observations of populations, have enabled us to recognize M. leskei (DEs MOULINS) in the two lower beds and M. decipiens (BAYLE) in the upper ones. The growth of M. leskei is analysed in the second part. The biometrical study (bi- and multivariate analysises)of growth processes of the C2- bed urchins (which are small) and of the C3- bed urchins (which are sometimes much bigger) shows the homology of their ontogeny and confirms the name ~ large M. leskei >> given by R.B. Stokes for the C3 urchins. The genetic or ecological origin of that variation is discussed. In the third part, the analysis (multivariate) has enabled to understand the considerable variability of M. decipiens. This species contains several morphological types • trapezoidal or heart-shaped urchins, and conical- shaped urchins. The study shows that ~ gibbous >> forms are simple variants and that the two first forms may be considered as morphs of the same species. It is possible that these forms are separate species.

MOTS-CLI~S :ECHINOIDEA, MICRASTER, EVOLUTION, ESPI~CE, MORPHOLOGIE, ONTOGENI~SE, CLASSIFICATION, ANALYSE MULTIVARII~E, TURONIEN, CONIACIEN, PICARDIE, FRANCE. KEY-WORDS : ECHINOIDEA, MICRASTER, EVOLUTION, SPECIES, MORPHOLOGY, ONTOGENY, TAXONOMY, MULTIVARIATE ANALYSIS, TURONIAN, CONIACIAN, PICARDY, FRANCE.

* Laboratoire de g6odynamique s6dimentaire et 6volution g~obiologique (LA CNRS n ° 157), Institut des Sciences de la Terre, 6, bd Gabriel, 21100 Dijon. ** Mus6um d'Histoire Naturelle, ethnographic et pr6histoire, 198, rue Beauvoisine, 76000 Rouen.

Geobios, n ° 17, fasc. 4

p. 447-476, 21 fig., 4 tabl.

Lyon, ao~lt 1984

448 - -

Une quatri6me partie synth6tise les r~sultats. Elle souligne l'ind6pendance des caract~res morphologiques/~ l'6gard de l'6volution : il y a opposition entre le remplacement net de M. leskei par M. decipiens et l'implantation progressive du morphe cordiforme. La disjonction des caract~res semble corr616e ~t leur importance biologique qui d6termine leur comportement 6volutif. L'histoire 6volutive de ces Micraster est ensuite bri~vement abord6e. Une annexe est consacr6e ~t la syst~matique ainsi qu'h la confrontation biom6trique de quelques holotypes ou autres sp6cimens /t la variabilit6 des populations de Picardie.

The fourth part puts together and synthesizes the results. The evolutionary independence of morphological features is proven. The contrast between the sudden replacement of M. leskei by M. decipiens and the gradual settlement of the heart-shaped form is described. The disjonction of characters seems closely related to their biological function. The evolutionary story of these Micraster is shortly taken up. The systematic nomenclature is described in an appendix. Some holotypes and other specimens determined by previous authors are re-examined in the light of the variability of these samples from Picardy.

TABLE DES MATII~,RES I - - Diff6rentes conceptions de l'esp~ce chez Micraster . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . II - - Les Micraster du littoral de Picardie . . . .

3) Extension et analyse de la variabilit6 .. p. 462 p. 448 p. 449

1) Presentation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

p. 449

2) Caract~res retenus . . . . . . . . . . . . . . . . . .

p. 451

3) D6marche suivie . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

p. 451

III - - Les entit6s sp6cifiques . . . . . . . . . . . . . . .

p. 452

1) Analyse statistique . . . . . . . . . . . . . . . . .

p. 452

2) Interpr6tation et d6finition des esp~ces

p. 453

IV - - Les variations ontog~n6tiques de Micraster leskei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . p. 456

VI - - Interpr6tation g6n6rale et conclusions : la disjonction des caract~res . . . . . . . . . . . . p. 465 1) Rappels des principaux mode de variation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

p. 465

2) Interpr6tation synth&ique . . . . . . . . . . .

p. 465

3) Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

p. 466

Annexes syst6matiques et r~f~rences bibliographiques VII - - Syst6matique des Micraster de Picardie . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

p. 467

1) Descriptions brSves . . . . . . . . . . . . . . . . .

p. 467

2) D&erminations et synonymies . . . . . . . .

p. 467

1) Modalit6s de croissance de Micraster leskei . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

p. 457

2) Expressions biom&riques de l'ontogen~se . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

p. 459

1) Choix des sp6cimens . . . . . . . . . . . . . . . .

p. 470

3) Interpr&ation . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

p. 459

2) M6thode . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

p. 471

3) Discussion syst6matique . . . . . . . . . . . . . 4) Conclusion . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . .

p. 472 p. 473

VIII - - Comparaison avec d'autres Micraster. p. 469

V - - La variation chez Micraster decipiens.., p. 461 1) Presentation de la variabilit6 . . . . . . . . .

p. 461

2) Confirmation de la variabilit6 . . . . . . . .

p. 461

IX - - R6f6rences bibliographiques . . . . . . . . .

p. 474

I - - DIFFI~.RENTES C O N C E P T I O N S DE L'ESP1~CE C H E Z MICRASTER Les Echinides irr6guliers du genre Micraster AGASSIZ, 1836 ont fait l'objet de multiples travaux. Abondants darts de nombreux niveaux du Cr6tac6 sup6rieur, ces oursins ont 6t6 tr~s utilis6s par les stratigraphes et ils sont devenus l'un des exemples d'6volution graduelle les plus connus.

Parmi les principaux travaux consacr6s ~t ce genre, citons ceux de A. d'Orbigny (1853), E. H6bert (1856, 1876), G. Cotteau (1876, 1878), E. Bayle (1878), J. Lambert (1878, 1882, 1895, 1901, 1924), E. Bucaille (1883), V. Gauthier (1886, 1887), A. Peron (1887), L. Cayeux (1890a), H. Parent (1892), R.B. Stokes (1975,

- - 449 - -

1976)... pour le bassin anglo-parisien. Malgr6 l'accumulation des descriptions et des figurations, cette abondante documentation ne permet pas toujours de bien comprendre les variations morphologiques complexes des esp~ces de Micraster et les d6terminations sont souvent difficiles. En effet, les esp~ces ont 6t~ multipli6es ~ partir d'un mat6riel en g6n6ral peu abondant et sur la base de crit~res parfois mal circonscrits. Certains sp6cimens d'identification difficile ont servi de pr6texte ~ la cr6ation de nouvelles esp~ces : par exemple V. Gauthier cr6a M. sanctaemaurae pour un sp6cimen 6cras6 et quelques d6bris, et cet auteur n'h6sita pas h 6crire : ~ il n'en a jamais 6t6 trouv6 un entier >> (1886). Par ailleurs, selon leur temp6rament, les anciens 6chinologistes ont accord6 des importances variables aux diff6rents caract~res. Ainsi certains donnaient ~ la pr6sence d'un fasciole sous-anal une valeur g6n6rique (d'Orbigny, 1853 ; Schltlter, 1869 ; Gauthier, 1886 ; Lambert, 1901), tandis que d'autres ou les mSmes ~t d'autres moments n'y voyaient que l'expression d'une variabilit6 intrasp6cifique (Gauthier, 1887; Peron, 1887 ; Lambert, 1895). N6anmoins, au delft de l'abondance des taxons, la plupart de ces auteurs soupgonnaient d6j~, sans vraiment l'interpr&er, l'importance de la variation individuelle. En 1887, V. Gauthier exprimait ainsi ses doutes : ~ qu'on prenne le M. cortestudinarium, le M. coranguinum, le M. brevis on ne trouvera pas moins de d6viations analogues, de formes qui s'6cartent du type sans qu'on puisse les en d6tacher [ .... ], des 6carts de toutes sortes, [ .... ] toutes sortes d'embarras aussi pour le pauvre 6chinologiste >>et en 1895, J. Lambert ajoutait : ~ la tendance actuelle ~t la multiplication des esp~ces est peut-Stre exag6r6e et on arrivera 6videmment h grouper sous un m~me nom de simples

vari6t6s 6rig6es h,qtivement en esp~ces >>. Toutefois cette prise de conscience ne s'accompagnait pas d'un changement de la conception de la syst6matique, car aucune th6orie ne pouvait ~t l'6poque expliquer l'existence d'une telle variabilit6. Seul l'anglais A. Rowe (1899), 6volutionniste convaincu en opposition avec les 6chinologistes du continent avait essay6 d'&udier la variabilit6 ~ partir d'observation de populations, anticipant ainsi une approche biologique de la notion d'esp~ce. Depuis, l'essor de cette conception a conduit ~ aborder les probl~mes taxinomiques ~t partir d'une bonne connaissance des variations d ' u n grand nombre de caract~res. Les 6tudes r6centes (Kermack, 1954; Nichols, 1959... ;Ernst, 1970...) traitent de nombreux aspects de la variabilit6 intrasp6cifique et parmi eux

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la variabilit6 ontog6n&ique : des changements de forme consid6rables peuvent 8tre d6termin6s par une croissance allom6trique ou disharmonique et de telles modalit6s sont fr6quentes (Ernst & Seibertz, 1977). -

la variabilit6 6coph6notypique : des variations sensibles entre populations par ailleurs 6troitement apparent6es, peuvent 8tre suscit6es par des petits 6carts du milieu externe. La gibbosit6 est influenc6e par la teneur en argile du s6diment (r~gle d'aplatissement de G. Ernst, 1970). Chez Echinocardium cordaturn la forme du fasciole sous-anal d6pend de la granulom6trie du s6diment (Nichols, 1962). Men6es conjointement avec l'approche des environnements s6dimentaires et int6grant la connaissance des formes actuelles - en particulier de leur 6cologie ces 6tudes ont permis de pr6ciser et surtout de comprendre certains m6canismes biologiques de la variation.

II - - LES MICRASTER DU LITTORAL DE PICARDIE

1. PRI~SENTATION

L'existence, dans la craie de Picardie, de niveaux riches en Micraster, stratigraphiquement bien localis6s offre la possibilit6 d'analyser rigoureusement et en d6tail la variabilit6 de ces oursins. Cette 6tude devrait 6galement permettre de tester quelques m6thodes de la syst6matique moderne. Nous avons pu disposer de l'importante collection r6colt6e par C. Martin dans le Vimeu (Somme) sur

une distance de 4 km entre Onival et Mers-les-Bains (fig. 1). Le mat6riel 6tudi6 est constitu6 de 249 tests de Micraster intacts issus de quatre bancs de craie indur6e, peu 6pais, bien rep6rables dans la falaise ou sur l'estran (niveaux C2, C3, C4 et C5) ; le niveau de base, C1, est tr~s pauvre en oursins (fig. 2). Ces niveaux sont dat6s du Turonien au Coniacien par la biozonation micropal~ontologique de C. Monciardini (1978). Ils correspondent ~t des 6pisodes de ralentissement ou d'arrSt de la s6dimentation (Juignet in Bignot & alii, 1978) et sont s6par6s par des 6paisseurs

- - 450 - -

variables de craie homog~ne. Une description compl&e des coupes - lithologie, stratigraphie, 6chantillonage - a 6t6 pr6sent6e par M. Fouray (1981).

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travail est d'6prouver la validit6 des coupures &ablies en essayant de r6soudre un double probl~me : que repr6sentent les quatre populations en regard des taxons classiquement utilis6s et de la notion d'esp~ce ? Quelle est la nature de leur encha~nement au cours du temps ? m

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Localisation g6ographique du gisement. Geographic location of the outcrop.

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On retrouve h travers ces quatre populations de Picardie toutes les difficult6s propres au genre Micraster. En pr6sence de nombreux individus les d6terminations deviennent tr~s d61icates et m~me arbitraires puisque l'on est souvent conduit ~t choisir entre les opinions des auteurs. En ne voulant pas faire de choix et selon l'importance accord6e h tel ou tel caract~re, il serait alors possible de reconna~tre : M. leskei, M. leskei var. joviniacensis, M. beonensis, M. sanctaemaurae ou M. corbovis dans les niveaux C2 et C3 ; M. decipiens, M. normanniae, M. renati, M. icaunensis ou M. gibbus dans le niveau C4 ; M. decipiens ou M. normanniae dans le niveau C5. Cette abondance de termes n'exprime en fair qu'une importante et complexe variabilit6 dont la prise en compte g6n6rale a permis h M. Fouray (op. cit.) de d6gager trois ensembles majeurs rapportables ~ t : M . leskei (DEs M O U L I N S ) pour les niveaux C2 et C3 ; M. normanniae BUCA~.E et M. decipiens (BAYLE) pour les niveaux C4 et C 5 . A la suite de ces r6sultats, il s'av~re n6cessaire d'affiner l'analyse en confrontant ces distinctions ~t une 6tude statistique de la variation. Le but de ce

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Coupe synth~tiqoe de la falaise de Mers-les-Bains. Les nombres indiquent les effectifs de chaque niveau qui ont fait l'objet de mesures ou d'observations qualitatives (entre parentheses). Synthetic section of the cliff of Mers-les-Bains. The figures show the number of urchins which are measured or qualitatively observed (in brackets).

- -

2. CARACTI~RESRETENUS Les r6ponses Aces interrogations n6cessitent de bien cerner la variation des caract~res utilis6s en syst6matique. Elles rendent indispensable l'6tablissement d'une morphom6trie rigoureuse par la prise en compte de nombreux param~tres. 12 param~tres quantitatifs (mesur6s ou d6nombr6s) servent ~ d6crire la morphologie externe de l'oursin : 5 d6finissent la forme g6n6rale ; 3 permettent de situer les organes ou appareils visibles/~ la surface du test ; 4 caract6risent les ambulacres (fig. 3). E

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A partir de ces 12 param6tres, sont calcul6s 11 indices de forme et de position qui tendent A 61iminer l'influence directe de la taille. Ce sont : -

AMB = L A / L L , indice de forme de l'ambitus ; GIB = 2 H T / L L + LA, indice de gibbosit6 ; Cet indice rend compte globalement des courbures des faces dorsale et ventrale. I1 peut s'opposer A la <>des auteurs qui ne qualifie que la forme du profil dorsal et qui sera int6gr6e comme variable qualitative (B). RGL = G L / L L , position relative de la plus grande largeur ; RAP = A P / L L , position relative de l'apex ; RSP = S P / L L , position relative du p6ristome ; RPP = P P / H T , position relative du p6riprocte ; RHA = H A / L L , position relative de la plus grande hauteur ; RUA = U A / L L et RUP = U P / L L longueurs relatives des p~tales ant6rieurs et post6rieurs ; RVA = V A / L L et RVP = V P / L L , nombres relatifs de pores dans les p6tales ant6rieurs et post6rieurs. 11 variables qualitatives (estim6es) compl~tent l'information. Elles concernent la forme g6n6rale, l'ornementation du test, la disposition des pores, l'aspect du fasciole sous-anal (fig. 3). Ce sont des variables discr~tes dont les diff6rentes 6ventualit6s peuvent s'ordonner selon un gradient. Par exemple le fasciole sous-anal peut prendre 3 valeurs ; absent, diffus ou net. Leur description d6taill6e a 6t6 faite par M. Fouray (1981). 3 - DI~MARCHE SUIVIE

Fig. 3 - -

Les param~tres morphologiques utilis6s : 1) quantitatifs

(mesurds) : LL, longueur du test ; LA, largeur ; HT,

hauteur ; GL, position de la plus grande largeur ; HA, position de la plus grande hauteur ; AP, position de l'appareil apical ; SP, position du p6ristome ; PP, position du p6ripocte ; UA, longueur d'un p6tale ant~rieur ; UP, longueur d ' u n p6tale post6rieur ; VA, nombre de zygopores d ' u n p6tale ant6rieur ; VP, nombre de zygopores d ' u n p6tale post6rieur. 2) qualitatifs (estimds) : A, forme de l'ambitus ; B, profil dorsal ant6ro-post6rieur ; C, aspect de la car~ne ; D, inclinaison de la troncature post6rieure ; E, ornementation des zones interporif~res des ambulacres pairs (p6tales); F, ornementation de la zone interporifbre de l'ambulacre impair ; G, ornementation des zones p6riplastronales ; H, ornementation des interambulacres post6rieurs ; I, forme des pores internes des p6tales ; J, disposition des pores de l'ambulacre impair ; K, aspect du fasciole sous-anal. Morphological parameters (quantitative measured and qualitative estimated) used for dorsal, ventral and lateral views.

L'analyse biom~trique s'av~re bien adapt~e pour exploiter un tel ensemble de donn6es. Cette d6marche a d6jA 6t6 suivie (travaux de K.A. Kermack, 1954 ; D. Nichols, 1959a ; R.B. Stokes, 1976...), mais c'est la premiere lois que des analyses multivari6es sont utilis6es pour tenter de structurer et d'interpr6ter la variabilit6 de populations de Micraster. Deux m~thodes compl6mentaires seront employ6es : l'analyse factorielle en composantes principales (ACP) pour traiter les variables quantitatives (param~tres mesur6s et indices calcul6s) et l'analyse factorielle des correspondances (AFC) pour les caract6res qualitatifs. Ce sont les m6thodes pour lesquelles l'intervention de l'op6rateur est la plus r6duite. Aucune distinction entre les sp6cimens n'est fake priori et la seule contrainte reste le choix des param6tres et leur aptitude/~ rendre compte du maximum de variation. Elles sont compl~t6es par des analyses

- - 452 - -

univari6es et bivari~es. L'approche statistique s'accompagne 6galement d'une simple observation de la variation.

grandes coupures &ant 6tablies, r6solution de probl6mes particuliers ~t certaines populations par des analyses de d6tail, enfin confrontation de types ou de sp6cimens d6termin6s par d'anciens auteurs ~ la variabilit6 de nos populations (cette derni~re partie fait l'objet de l'annexe syst6matique).

L'6tude est structur6e en plusieurs 6tapes : dans un premier temps, analyses globales de la variation de tous les oursins consid6r6s simultan6ment, puis, les

III - - LES ENTITI~,S SPI~CIFIQUES 1. ANALYSE STATISTIQUE

La part de variance imputable aux diff6rences de morphologie s'exprime principalement sur le plan factoriel F2-F3 (6,4 0/0 de la variance totale). La projection des points individus constitue un nuage au sein duquel les oursins des C2-C3 d'une part et C4-C5 d'autre part s'individualisent tr~s bien (fig. 4). La partition s'effectue conjointement le long de F2 et de F3, c'est ~t dire sur une diagonale du graphique. Elle est

Les m~thodes multivari6es ont ~t~ appliqu6es successivement aux trois ensembles de donn~es. a) L'analyse en composantes principales r6alis6e sur les param~tres restitue sur son premier axe un effet de taille responsable de 89 070 de la variance totale. La s~gr6gation des quatre 6chantillons est assez bonne.

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Analyse en composantes principales r~alis~e sur les param~tres mesur~s : projection de 249 Micraster des quatre niveaux (C2 A C5) sur le plan factoriel F2-F3 ; indication des variables les plus influentes. Principal components analysis realised on measured parameters : plotting of 249 Micraster from the C2, C3, C4 and C5 beds on the F2-F3 factorial plan and indication of the most important variables.

-- 453 --

pour l'essentiel due ~ la position du p6riprocte (PP) et au nombre de pores des p6tales post6rieurs (VP), et, dans une moindre mesure, au nombre de pores des p&ales ant6rieurs (VA) et ~ la position de l'appareil apical (AP). b) On retrouve sur le plan F1-F2 de l'analyse factoHelle des correspondanees effectu6e sur les caract6res qnalitafifs la m~me distinction en deux ensembles avec un antagonisme tr~s marqu6 entre C2-C3 et C4C5, la plupart des variables qualitatives choisies appelant une r6ponse alternative (fig. 5). Cette analyse ne fait que confirmer les r6sultats de l'observation, mais son objet est surtout de pr6ciser le r61e de chacune des variables. Ainsi, la s6gr6gation est-elle principalement d&ermin6e par les ornementations des zones interporif~res des ambulacres (E et F) qui contribuent 34,2 % de l'inertie totale de l'axe F 1 sur lequel s'op6re la discrimination. La prg6minence de ce caract~re avait d6j~ 6t6 soulign6e par A.W. Rowe (1899) qui en faisait un marqueur stratigraphique de premiere importance. L'ornementation des zones p6riplastronales (G), la forme de l'ambitus (A) et, pour une moindre part, la forme du profil dorsal (B) participent 6galement au contr61e de la dispersion (respectivement pour 15,8 °70, 14,9 % et 11,3 %). F2 I

C4 +5

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ambitus cordiforme profil dorsal ~lev~ ornementations des zones interporiferes et periplastronales fortes

Fig, 5 - -

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3

Analyse factorielle des correspondances r6alis6e sur ies caract/~res qualitatifs : enveloppes ~ 95 °7o des popula-

tions des niveaux C2-C3 et C4-C5 sur le plan factoriel F1-F2 ; indication des tendances de variation morphologique. Factorial analysis of eorrespondanees realised on qualitative parameters : envelopes at 95 07o of the samples

from the beds C2-C3 and C4-C5 on the F1-F2 factorial plan ; indication of the morphological~rends.

c) L'analyse en composantes prineipales des indices donne 6galement une image de la variation principalement influenc6e par la forme. Le premier plan factoriel (F1-F2) met en ~vidence une individualisation

des oursins de C2 par rapport ~ ceux de C3, tandis que, comme sur les analyses pr6c6dentes, C4 et C5 restent 6troitement li6s (cf. fig. 14). d) L'utilisation compl6mentaire de m6thodes statistiqnes univari6es a permis de v6rifier l'homog6n6it6 des distributions de chaque population. La comparaison des quatre niveaux en termes de diff6rences de morphologie (tabl. 1 de comparaison des indices par des tests t) rejoint les r6sultats de la derni~re ACP : - les oursins de C4 et C5 sont identiques ; - ceux de C3 en different nettement ; - ceux de C2 s'individualisent compl6tement, y compris vis ~ vis de ceux de C3.

C2

C3 81

C3

C4 11-

5

c4

c5 9 -

5

-4

i

Tabl. 1 - - Tableau de comparaison de moyennes des 6chantillons de 4 niveaux (C2/t C5) de la falaise de Mers (test t sur les 11 indices caleui6s). Les chiffres gras (~ gauche dans chaque case) indiquent le nombre d'indices pour lesquels les differences entre 2 ~chantillons sont hautement significatives (scull de 1 07o), les autres (& droite dans chaque case) le nombre d'indices pour lesquels ces differences sont significatives (seuil de 5 070). Par exemple, l'6chantillon C2 se distingue hantement significativement de l'gchantillon C3 par 8 indices et significativement par 1 indice. Table of mean comparisons for samples f r o m 4 beds (C2 to C5) of the cliff of Mers (t tests on the 11 calculated ratios). The big figures (on the left in each square) indicate the number of ratios which are highly significantly different (1 07o threshold between 2 samples), the others (on the right in each square) indicate the number of ratios which are significantly different (5 07o threshold) For example, the sample C2 is highly significantly different from the sample C3 by 8 ratios and significantly different by 1 ratio.

2 - INTERPRETATION ET DI~FINITION DES ESPECES

L'apport essentiel de cette ~tude statistique est la nette distinction entre les Micraster des niveaux C2 et C3 d'une part, C4 et C5 d'autre part. Associ6e au comportement constamment unitaire des populations des niveaux C4 et C5 et ~t l'homog6n~it6 possible des oursins de C2 et C3, cette discrimination en deux ensembles, l'un inf6rieur, l'autre sup6rieur, confirme

- - 454 - -

la coupure d'ordre sp6cifique sugg6r6e par la simple observation des populations (le caract6re parfois marginal des t~ C2 >>vis/t vis des ~ C3 >>sera expliqu6 au chapitre suivant en termes de modalit6 de croissance). Les oursins des niveaux de base (C2 et C3) peuvent alors etre rapport6s/~ Micraster leskei (DES MOULINS) (fig. 6) et, ceux des niveaux C4 et C5 ~ Micraster decipiens (BAYLE) (fig. 7). La justification de ce choix

8

Fig. 6 - -

syst6matique a d6j~ en partie 6t6 donn6e par M. Fouray (1981) qui distinguait n6anmoins une autre esp6ce M. normanniae BUCAILLE dans les niveaux C4 et C5 ; le cas de ce taxon sera d6battu au cours du chapitre V. Une discussion compl6mentaire viendra 6galement en annexe de ce travail dans un chapitre plus syst6matique.

b

Micraster leskei (DEs MOULINS), e x e m p l a i r e n ° 1423, Mers-les-Bains, n i v e a u C2 : a - face dorsale (X 1) ; b - face v e n t r a l e (X 1) (Coll. M a r t i n ) . a - d o r s a l view (X 1) ; b - v e n t r a l view (x 1).

b

Fig. 7 - -

....... ,

Micraster decipiens (BAYLE) ( m o r p h e c o r d i f o r m e ) , e x e m p l a i r e n ° 2767, Mers-les-Bains, n i v e a u C5 : a - face d o r s a l e (X 1) ; b - face v e n t r a l e (X 1). (Coll. M a r t i n ) . a - d o r s a l view (X 1) ; b - v e n t r a l view (X 1).

--

Par rapport ~ M. decipiens, M. leskei se caract6rise du point de vue quantitatif par un p6riprocte en position nettement plus dorsale, un ambitus plus allong6, des p6tales ant6rieurs relativement moins longs et par

455

--

une gibbosit6 plus forte, principalement chez les oursins du niveau C2 (gibbosit6 prend ici le sens de convexit6 des courbures dorsale et ventrale). On retrouve certains de ces caract~res (ambitus et forme du profil

Fig. 8 - 9 -

Ornementations des ambulacres chez M i c r a s t e r . 8 - M i c r a s t e r l e s k e i (DEs MOULINS), exemplaire n °

1069, Bois-de-Cise, niveau C3 : a - d6tail de la zone interporif6re d ' u n p6tale, type sutur6 (x 3,5) ; b d6tail de la zone p6riplastronale, type ponctu6- cat6nul6 (x 3). 9 - M i c r a s t e r d e c i p i e n s (BAYLE), exemplaire n ° 2767, Mers-les-Bains, niveau C5 : a - d&ail de la zone interporif~re d ' u n p6tale, type subdivis6 (x 3,5) ; b d6tail de la zone p6riplastronaie, type verruqueux (x 3) (Coll. Martin).

Ornementation of the ambulaera of Micraster. 8 - a - part of the dorsal region of an paired ambulacrum, sutured condition (x 3,5) ; b - part of the periplastronai area, catenate punctuated condition (x 3). 9 - a - part of the dorsal region of an paired ambulacrum, subdivised condition (x 3,5) ; b - part of the peri- plastronal area, verrucose condition (x 3).

-- 456 -dorsal) au niveau de l'analyse qualitative qui souligne par ailleurs le r61e primordial de l'ornementation des zones interporif~res et p6riplastronales dans la distinction des deux esp~ces : M. leskei est faiblement orn6 tandis que M. decipiens poss~de des renflements interporif~res et des zones p6riplastronales en relief (fig. 8 et 9). La morphologie du labre, qui trop souvent bris6 n'a pu ~tre pris en compte dans l'analyse biom&rique, constitue 6galement un excellent crit~re de reconnaissance • il avance tr~s peu au dessus du p6ristome chez M. leskei, alors qu'il le recouvre ~t moiti6 chez M. decipiens. Cependant, du fait de

l'importante variation individuelle de ces oursins, aucun de ces caract~res, ~ l'exception peut- 8tre de l'ornementation du test, n'a valeur de distinction absolue. I1 conviendra donc, dans la mesure du possible, de les utiliser conjointement et sur des 6chantilIons statistiquement repr6sentatifs. Au delft de cette opposition majeure entre M. leskei et M. decipiens, la variabilit6 intrasp6cifique s'exprime n6anmoins de mani6re particuli~rement aigu~ et ceci principalement ~t travers les modalit6s ontog6n6tiques chez M. leskei et par la coexistence de types morphologiques diff6rents chez M. decipiens.

IV -- LES VARIATIONS ONTOGI~N]~TIQUES DE M. L E S K E I

Chez les Echinides, une grande part de la variabilit~ des populations est imputable ~t la croissance qui se poursuit apr~s que l'6tat adulte ait 6t6 atteint, bien qu'un ralentissement puisse intervenir. Ce processus de croissance peut induire deux modalit6s de varia-

tion: des diff6rences de taille au sens strict; des modifications de forme qui accompagnent fr6quemment le d6veloppement (Gordon, 1926;David, 1980).

Fig. 10 - - Micraster leskei : variation de taiUe darts les populations des rtiveaux C2 et C3 (de haut en bas et de gauche ~t droite, exemplaires n ° 1004, 1021, 1025, 1069, 1077, 1462, 1463, 1432, 1423, et 1425). Size variations in the populations from the beds C2 and C3 (up and down and left to right, specimens n ° 1004, 1021, 1025, 1069, 1077, 1462, 1463, 1432, 1423 and 1425).

--

457

Les Micraster leskei de Picardie ont des amplitudes de variation de taille assez importantes. Ces fluctuations sont sensibles au sein des populations (notamment celle du niveau C3), mais 6galement entre les populations. Ainsi, les oursins de C2, de petite taille, se s6parent-ils de leurs homologues de C3 qui atteignent souvent une taille bien sup6rieure : les RELATION ENTRE LA-LL

EQUATION LA = LL-2,43

r

0,99

Petits HT = 0,68LL-0,63 HT-LL &

0,90

Moyens HT = 0,45LL+7,34

0,81

--

longueurs moyennes des deux 6chantillons sont 35 mm pour C2 et 49,6 mm pour C3 (fig. 10). Cette expression de la variation nous a conduit/~ analyser en d&ail les processus ontog6n6tiques de M. leskei dans les deux niveaux, de mani6re /~ pouvoir prendre en compte, dans la comparaison des populations, les modifications qu'ils induisent.

R E M A R Q U E S

Disharmonie majorante 16g~re Coincidence parfaite entre C 2 & C 3 Distinction de trois phases sur la courbe de croissance : phase 1 : h a r m o n i e phase 2 : disharmonie minorante

fortement

Ehase 3 : disharmonie majorante

Gros

r6sultante minorante

HT = 0,71LL-4,11

0,85

GL-LL &

GL = 0 , 1 4 L L 1 ' 2 7

(0,96)

AP-LL &

AP = 0 , 4 4 L L + 0 , 5 9

0,98

Croissance harmoniQue Bonne coincidence entre C 2 & C 3

SP-LL

SP = 0 , 8 2 L L - 1 , 4 7

0,87

Disharmonie majorante

PP-HT

PP = O~8IHT 0'95

(0,92)

UA-LL

UA = 0,40LL-5

0,97

Disharmonie fortement majorante Bonne coincidence entre C 2 & C 3

UB-LL

UB = 0,28LL-3,21

0,95

Disharmonie fortement majorante Tr~s bonne coincidence entre C 2 & C 3

VA-LL

VA = 0,85LL 0'88

(0,91)

VB-LL

I VB = 0,40LL+I,55

0,86

Allom6trie majorante

r6guli~re

16g~re

Allom~trie minorante r~guli~re trgs proche de la r~gression lin~aire

Allom~trie minorante r6guli~re Tr~s proche de la r~gression lingaire Disharmonie minorante

l~g~re

Tabl. 2 - - Equations et param6tres des relations de croissance (M. leskei des niveaux C2 et C3). Les relations signal6es par un triangle noir sont figur6es (fig. 11, 12 et 13). Equations and parameters of the growth relationships (M. leskei from the beds C2 and C3). The relationships shown by a black triangle are figured (fig. 11, 12 and 13).

1 - MODALITI~SDE CROISSANCEDE MICRASTER LESKEI Une 6tude biom&rique de la croissance a 6t~ faite pour chacun des deux niveaux. Elle montre que les

populations des niveaux C2 et C3 ont toujours des 6quations de croissance compatibles qui traduisent la continuit6 entre les oursins de C2 (dont les tailles varient de 21,4 ~ 52,8 mm de longueur).et ceux de C3

-

-

(dont les tailles varient de 27,4 /t 69,2 mm de longueur). Cet accord constant a permis de regrouper la totalit6 des oursins des deux niveaux (133 exemplaires) pour le calcul de relations de croissances globales (tabl. 2).

AP mm

=C3

~C2 30

•

4:~ o •~

20 Z~t

~

":o°

•

•o

•

•

30

40

50

60

I

l

l

I

LL mm I

Fig. 11 - - Diagramme de dispersion de la position de i'appareil apical en function de la longueur (M. leskei des niveaux C2 et (23) ; relation harmonique.

Scatter diagram of the position of the apical system versus length (M. leskei from the beds C2 and C3) ; harmonic regression.

458

-

-

A l'exception de la hauteur, tousles param~tres ont des fonctions de croissance r6guli~res et continues, soit lin6aires (harmoniques ou disharmoniques) (fig. 11), soit curvilin6aires (allom6triques) (fig. 12). Dans l'intervalle de taille consid6r6 (de 21,4/t 69,2 mm de longueur), il n'y a aucune rupture dans la croissance de ces Micraster. Par contre, l'examen de la relation hauteur- longueur (HT-LL) conduit/t la distinction de trois phases dans la courbe de croissance (fig. 13). Toutefois, ceci n'implique pas n6cessairement l'intervention de crises du d6veloppement, le passage d'une phase/~ l'autre pouvant 8tre progressif. La croissance en hauteur de ces oursins est successivement harmonique, disharmonique fortement minorante puis disharmonique majorante ; la tendance g6n6rale qui en r6sulte est 16g6rement minorante. Les changements interviennent pour des tailles de l'ordre de 35 et 49 mm (d6termin~es/~ partir de la dispersion logarithmique). Toutes ces relations expriment les transformations subies par la morphologie de l'oursin au cours de son d6veloppement. Elles soulignent l'importance des modifications de forme dues/~ l'ontogen~se. Ainsi les plus gros exemplaires seront-ils moins gibbeux; auront-ils : une grande largeur (GL) en position plus ant6rieure (fig. 12) un p6ristome (SP) plus avanc6 - un p6riprocte (PP) plus has -

-

HT mm

'GL mm

,C3 .3o

A C2

40 •

•

•

•°

i I

35

~.).'.~ e

...;/.

:

:

•

. °° ~

//.

e" "

"."

• .~,~.

•

I

. v,,

i ,,o

•

J Fig. 1 2 -

30

40

50

60

I

I

I

I

LLmm I

30

40

I

I

:50 I

eo I

LL ram I

Diagramme de dispersion de ia position de la plus grande largeur en fonction de la longueur (M. leskei des niveaux C2 et C3) ; relation allom6trique.

Fig. 13 - - Diagramme de dispersion de la hauteur en fonction de la longueur (M. leskei des niveaux C2 et (23) ; distinction de 3 phases de croissance.

Scatter diagram of the position of the biggest width versus length (M. leskei from the beds C2 and C3) ; allometric regression.

Scatter diagram of the height versus length (M. leskei from the C2 and C3 beds) ; identification o f 3 growth phases.

459 - -

des p6tales proportionnellement nettement plus longs (UA, UP) des pores ambulacraires (VA, VP) moins nombreux (la densit6 porif~re diminue done beaucoup). En revanche, ils conserveront sensiblement la mSme forme d'ambitus et la m~me position de l'appareil apical (AP) (fig. 11). 2 - EXPRESSIONS BIOMETRIQUES DE L'ONTOGENESE Ces 6carts morphologiques entre grands et petits M. leskei, induits par la croissance, se r6percutent l'6chelle de la comparaison C2-C3 : directement sur les comparaisons de moyennes (cf. tabl. 1), mais aussi sur certaines analyses multivari6es. Nous avons dit (cf. chapitre III, paragraphe 2) que sur le premier plan factoriel de I'ACP des indices (fig.

14), les oursins du niveau C2 se s6paraient bien de ceux du niveaux C3. Le partage se fait principalement le long de l'axe F1 o/l il est contr616 par la position relative du p6riprocte (RPP), la longueur relative des p6tales (RUA et RUP) et la forme de l'ambitus (AMB), c'est ~t dire par des indices qui correspondent tous (~t l'exception de AMB) ~ des caract6res dont le mode de variation est disharmonique ou allom6trique. Compte tenu de la mani~re dont ils participent ~t l'inertie des axes, leur r61e dans la discrimination C2C3 est strictement d6termin6 par la croissance. Ce contr61e ontog6n6tique de la discrimination est d'ailleurs illustr6 par la r6partition des individus puisque tous les <>sont dans le nuage des <>et que tousles exemplaires de C3 qui se trouvent le plus ~t gauche sont de petite taille.

F2

peti C3

-

grands C3 Fig. 1 4 -

R

3. INTERPR1ETATION

Au delA de la diversit6 des modalit6s de croissance de M. leskei, l'enseignement essentiel de ces analyses est la concordance entre les populations des niveaux C2 et C3. Quels que soient les param6tres consid6r6s, les <> sont toujours eonfondus avec les <>et les < toujours en continuit6 avec eux sur les diagrammes de croissance (of. figures 11, 12 et 13). Les oursins de ces deux niveaux suivent done les m~mes processus ontog6n6tiques:leurs ontogen6ses sont homologues. Ceci confirme leur appartenance ~ une m~me esp~ce ; en fait, la seule distinction entre ces oursins est une diff6rence de taille

Analyse en eomposantes prindpales r6alis6e sur les indices calcul6s ; enveloppes /~ 95 070 des populations des quatre niveaux (C2, C3, C4 et C5) sur le plan factoriel F1-F2 ; distinction des grands et petits M. leskei du niveau C3. Principal components analysis realised on calculated ratios ; envelopes at 95 070 of the four samples (beds C2, C3, C4 and C5) on the F1-F2 factorial plan ; distinction between large and small M. leskei from the bed C3.

et h travers eUe certaines diff6rences de formes induites par le d6veloppement. Cet 6cart de taille entre populations de M. leskei des deux niveaux s'6tend g6ographiquement ~ tout le bassin anglo-parisien. I1 semble done r6sulter d'une cause assez g6n6rale dont la recherche se ram6ne en fair une alternative selon que l'on envisage ou non l'existence d'6carts g6notypiques et selon l'importance que l'on accorde ~t l'influence des facteurs externes sur le d6veloppement. a) Les oursins des deux niveaux sont g6n6tiquement identiques et leur diff6rence de d6veloppement est due a l'intervention de facteurs externes. Leur programme

- - 460 - ontog6n6tique est le m~me, mais son d6roulement est incomplet chez les oursins de C2 (fig. 15a). Soit est intervenu un 6v6nement accidentel qui a fait mourir et fossiliser en bloc la population de C2 6tudi6e, soit il y a contrSle 6cologique de la diff6rence de taille (et corr61ativement de forme) du fait de conditions de milieu moins favorables aux Micraster dans le niveau C2 et parallblement de conditions permettant une croissance optimale dans le niveau C3. La variation est alors purement 6coph6notypique. De tels contrfles

hypothese a

6cologiques de la croissance ne sont pas rares chez les spatangues (Buchanan, 1966 ; Chesher, 1969 ; Ernst, 1970 ; David, 1981) cependant chez les formes fossiles leur mise en 6vidence est souvent difficile compte tenu de la pauvret6 des renseignements fournis par le facibs. En Picardie, les deux bancs de craie noduleuse C2 et C3 sont trbs semblables. Le reste de la macrofaune (t6r6bratules en particulier) ainsi que les foraminifbres benthiques ne montrent aucune diff6rence.

hypothese

contr61e ~cologique de la variation

b

origine g~n~tique de la variation

taille

C3

C2

$1

$2

$1

52

$3

S'1

S'2

S1

S'3

et forme

52

ontogenbse

Fig. 15--1nterpr~tations dela difference de taille entrelesM, leskeides niveaux C2 et C3. S1, S2...repr6sentcnt des momentsrep~res dansla croissance. Hypothesis about the'size difference between t h e M . leskeifromthe beds C2 and C3. S1, S2...aremarkers along the growth.

b) Mais, les deux peuplements n'6tant pas contemporains, on ne peut exclure la possibilit6 d'intervention d'une 6volution entre les deux niveaux. Dans cette hypoth~se la difference de taiUe est alors intrins6que aux populations ; elle est sous-tendue par des 6carts g~notypiques sans qu'il y ait n6cessairement influence du milieu. Les oursins de C2 se distinguent de ceux de C3 par la nature m~me de leur programme ontog6n6tique, mais fondamentalement ils ont tous un d6veloppement complet en regard des possibilit6s que leur conf~re leur g6nome (fig. 15b). L'6volution entre les deux niveaux proc6derait alors par une simple extrapolation, vers des tailles plus grandes en C3, des tendances allom&riques pr6sentes chez les oursins de C2. Le d6veloppement est prolong6, mais la corr6-

lation entre la taille et la forme reste identique d'un niveau ~t l'autre. Cette tendance correspond h u n processus d'hypermorphose (au sens de S.J. Gould, 1977). Elle donne l'image d'une r6capitulation, en r6alit6 due ~t l'interf6rence de deux ph6nom6nes : l'augmentation de taille et une croissance non harmonique. Aucun 616ment ne permet de choisir entre les deux explications, d'autant plus qu'un 6cart ~ l'origine 6coph6notypique (hypoth~se a) peut tr~s bien, au cours du temps, se marquer dans le g6nome (hypoth~se b). Des solutions interm6diaires, plus nuanc6es, existent donc 6galement. Les anciens auteurs (Hebert, Cotteau, Gauthier...) s'&aient interrog6s sur l'identit6 sp6cifique de ces

--

grands Micraster. Quelquefois dans l'expectative, ils avaient souvent adopt6 le parti de parler de <> ou de vari6t6 corbovis de M. leskei sans toutefois apporter de preuve, autre que la

461

--

valeur de leurs observations, h ces attributions sp6cifiques. R6cemment, R.B. Stokes (1975) a utilis6 le terme de <>qui traduit bien la r6alit6 de la variation et que nous reprendrons ici.

V - - LA VARIATION CHEZ MICRASTER DECIPIENS

1-

PRI~SENTATION

DE LA VARIABILITI~

Les populations de Micraster decipiens des niveaux C4 et C5 montrent une diversit6 particuli6re qui met en pr6sence deux morphologies oppos6es : l'une d6fihie par un ambitus trap6zo'fdal et un profil ant6ropost6rieur dorsal d6prim6, l'autre par un ambitus cordiforme et un profil souvent renfl6 ou car6n6 (nomenclature de J. Lambert, 1901) (fig. 16 et 7). Dans le d&ail, certains individus sont de morphologie interm6diaire, mais ils restent peu nombreux. Cette discontinuit6, tr6s visible au niveau de la forme ext6-

rieure du test, est en revanche peu apparente au niveau des types d'ornementation. De plus quelques exemplaires au profil dorsal tr~s 61ev6 viennent compliquer cette bipolarit6 (formes gibbeuses des auteurs). Classiquement, ces deux groupes morphologiques 6taient jusqu'~t pr6sent consid6r6s comme des esp~ces distinctes M. normanniae pour le premier et M. decipiens pour le second (cf. pour les travaux les plus r6cents • Stokes, 1975, 1977 ; Fouray, 1981). Parall~lement les rares Micraster <> auraient pu ~tre d6crits sous le nom de M. gibbus.

b

Fig. 16 - -

'

Micraster decipiens (BAYLE) m o r p h e normanniae BUCAILLE, e x e m p l a i r e n ° 2 3 1 8 , M e r s - l e s - B a i n s , n i v e a u x C 4 : a - f a c e d o r s a l e (X 1) ; b - f a c e v e n t r a l e (X 1). a - d o r s a l view ; b - v e n t r a l view.

2 - CONFIRMATIONDE LA VARIABILITI~ NOUS avons choisi de tester la variation normanniae decipiens sur la population du niveau C4 dans laquelle les deux morphologies sont ~ peu pros ~galement repr~sent~es et les effectifs assez importants. Un classement, bas~ sur la forme de l'ambitus et du profil, a permis de regrouper les individus de C4 en cinq categories morphologiques. I1 a conduit/t reconnaTtre 43 specimens de type normanniae, 39 de type

decipiens, 8 interm6diaires proches de normanniae, 7 interm6diaires proches de decipiens et 4 de type gibbus dont les deux plus caract6ristiques sont les plus grands sp6cimens de l'6chantillon. L'ampleur de la divergence entre les deux cat6gories principales a ensuite 6t6 6valu6e ~t partir d'analyses en composantes principales. Aucune des projections de I'ACP r6alis6e sur les param~tres n'exprime une h6t6rog6n6it6 entre les groupes pr6c6demment d6finis.

- - 462 - -

Par contre, I'ACP des indices montre un bon partage des types normanniae et decipiens sur le plan factoriel F1-F2 (fig. 17). Le comportement des individus interm6diaires est tout ~ fait coh6rent et les quatre exemplaires <) se r6partissent de mani~re ai6atoire sur le nuage. La discrimination j oue simultan6ment sur les deux axes, mais l'influence de F1 est plus marqu6e. Les param6tres qui contr61ent la s6gr6gation sont essentieUement les longueurs relatives des p&aies (RUA et RUP) puis les nombres relatifs de pores (RVA et RVP) et darts une rnoindre mesure les positions relatives du p6riprocte (RPP), de l'apex (RAP), la forme de l'ambitus (AMB) et la gibbosit6 (GIB) (tabl. 3). F2

•

$

o o 6•

•

o

tion autrement que par leur grande hauteur. I1 n'y a done pas lieu de les distinguer d'autant plus qu'ils sont de grande taille et que la gibbosit6 peut etre un caract6re tr~s variable chez les spatangues (Devries, 1959), susceptible de se modifier en fonction de la taille (David, 1980). L'analyse des caract~res qualitatifs aboutit ~ une tr6s nette s6paration entre normanniae et decipiens sur le premier plan de I'AFC. Parmi les variables qui participent ~t la discrimination on retrouve celles qui ont servi ~t distinguer morphologiquement les groupes, mais d'autres variables -forme de la car6ne (C), ornementation de la zone interporif~re de l'ambulacre impair (F)- interviennent 6galement. La coexistence des deux formes est done de nouveau confirm6e. Toutefois, le probl~me de leur nature biologique reste pos6 : esp~ces, morphotypes...? COMPOSANTES

O •

gibbus ne se diff6rencient pas du reste de la popula-

PRINCIPALES

F1

•

FZ

Ir3 -0,429

+

+

AMB

0,572

-0,272

GIB

0,097

0,430

RGL

0,139

0,200

0

+

o

0,595 +

-0,642 + +

• type NORMANNIAE

Otype DECIPIENS metO interrnediaires Cr gibbeux

•

"'-"

RAP

0,330

RSP

0,079

-0,301

0,059

-0,157

0,461 +

0,032

-0,471 +

0,015

0,233 -0,012

"

•

0 '.°° 0 • 0

~o

~

<>

+ RPP

-0,637

RHA

-0,009 +

Fig. 17 - - Analyse en eomposantes principales r~alis6e snr les indices calculus : projection des 101 Micraster du niveau C4 sur le plan factoriel F1-F2. Principal components analysis realised on calculated ratios : plotting of 101 Micraster from the bed C4 on the factorial plan F1-F2.

La forme normanniae, outre son ambitus en trapeze et son profil dorsal d6prim6, a des p6taies relativement plus courts, des pores relativement plus nombreux, un p6riprocte relativement plus haut et un apex 16g~rement plus ant6rieur. I1 est remarquable que les param~tres qui ont servi de base h la distinction morphologique des lots (AMB, GIB et RGL) interviennent peu dans la partition du nuage. Normanniae et decipiens se diff6rencient done par d'autres caract~res, ind6pendemment du classement fait h priori. Ceci conforte l'existence de ces types et d6montre en outre qu'ils correspondent h des entit6s morphologiques r6elles. Les Micraster que nous avons appel6s

RUA

0,870

0,060

RUP

0,793 +

0,004

-0,067

+ 0,040

RVA

-0,098

0,895 +

0,148

0,859

-0,062

POURCENTAGES DE LA VARIANCE TOTALE

20,77%

17,80%

13,28%

POURCENTAGES CUMULES

20,77%

38,57%

51,85%

RVP

Tabl. 3 - - Analyse en composantes principales (niveau C4) : vecteurs propres ; les variables qui ont le plus de poids sont marqu6es d'une croix et soulign6es. Principal components analysis (bed C4) : eigenvectors ; the most importants variables are shown b y a cross and underlined.

3 - EXTENSION ET ANALYSE DE LA VARIABILITE Cette diversit6, particuli6rement 6vidente c h e z les oursins du niveau C4, se retrouve 6galement au sein

463 - -

du niveau C5 oO le type decipiens devient toutefois largement dominant (86,7 %). Mais le point le plus important est qu'elle est d6j~t pr6sente dans les populations de Micraster leskei des niveaux C2 et C3 o/], l'inverse, ce sont les formes h ambitus trap6zo'idal qui sont les plus abondantes (fig. 18). Autrement dit, la dualit6 morphologique des niveaux C4-C5 transgresse la coupure d'ordre sp6cifique pr6c6demment 6tablie entre Micraster leskei et M. decipiens (cf. ci-dessus). Cette situation paradoxale, illustr6e par la figure 18, peut recevoir deux interpr6tations scion l'importance relative accord6e aux diff6rentes coupures morphologiques, notamment h la distinction normanniaedecipiens.

niv.

10

50

90 09

Z a.

C5

U Ill r~

C4 C3

lid

c21 I

,,/ o~ iii .-I

i

,

90

50

•

v

10%

ambitus cordiforme ambitus trap6zo'idal Fig. 18 - - Sch6ma de r6partition des types morphoiogiques : fr6quences relatives des oursins ~ ambitus trap6zo~dal et cordiforme ; distinction M. leskei, M. decipiens. Distribution of the morphological types : relative frequencies of trapezoidal and heart-shaped urchins ; distinction between M. leskei and M. decipiens.

l~re hypoth~se. La distinction est majeure, elle est de rang sp6cifique. Dans ce cas, quatre esp~ces distinctes, deux/t deux sympatriques, se succ6dent : pour les niveaux de base M. leskei (~ ambitus trap6zo~dal) et M. aft. leskei il ambitus cordiforme qui pr6figure, en C3, la morphologie decipiens s.s. ; M. normanniae et M. decipiens des auteurs pour les niveaux du sommet. A.W. Rowe (1899) avait retenu cette hypoth~se en distinguant deux lign6es parall61es l'une pour les formes 6troites (trap6zo'idales), l'autre pour les formes larges (cordiformes).

2~me hypoth6se. La variation interne des peuplements est d'importance moindre que la coupure M. leskeiM. decipiens ; elle est de nature intrasp6cifique et correspond h u n dimorphisme. M. normanniae tombe alors en synonymic avec M. decipiens et, afin d'6viter toute ambiguR6, il conviendrait de parler de M. decipiens morphe trap6zo~dal et de M. decipiens morphe cordiforme. Toutefois, compte tenu de l'existence d'une zone ~ normanniae utilis6e en stratigraphie, on pourra conserver pour le morphe trap6zo'fdal l'appellation M. decipiens morphe normanniae. On d6signera les deux formes des niveaux de base sous les noms de M. leskei morphe trap6zoidal et M. leskei morphe cordiforme. La r6ponse ~ cette alternative passe n6cessairement par une hi6rarchisation implicite des caract6res, pour laquelle nous n'avons aucun argument. Peut-on pr6juger de la valeur taxinomique d'un caract6re .9 Fautil conf6rer un pouvoir discriminant sup6rieur aux param&res quantitatifs ou aux caract~res qualitatifs ? Les param~tres retenus rendent-ils parfaitement compte de tout le potentiel de variation de ces oursins ?... Toutefois, sans faire de choix absolu, il est possible de formuler quelques remarques sur les divers modes de variation rencontr6s. • R E M A R Q U E 1 : la simple observation permet toujours de distinguer un M. leskei d'un M. decipiens s.1. quelle que soit sa morphologie g6n6rale (trap6zo~dale ou cordiforme), notamment par les ornementations des zones p6riplastronales et des zones interporif~res, la forme du labre... Autrement dit, les oursins de chaque niveau partagent des caract&es communs qui s'expriment ind6pendemment de leur morphologie g6n6rale. • R E M A R Q U E 2 : quels que soient les types de param~tres retenus, les analyses biom6triques s6parent toujours M. leskei de M. decipiens. Inversement les formes normanniae et decipiens sont parfois confondues lorsque leur expression est confront6e tLla variation g6n6rale. Par exemple, la s6paration M. leskei (C2C3) - M. decipiens (C4-C5) est bonne sur le plan factoriel F2-F3 de I'ACP des param~tres (fig. 4 et 19). Or sur cette projection, les morphologies trap6zoIdales et cordiformes de chaque niveau sont dispers6es au hasard sur toute l'6tendue de leur sous-nuage (fig. 19). Globalement la distinction normanniae- decipiens est masqu6e.

464 REMARQUE 3 : les oppositions tr~s franches montr6es par l'analyse des variables qualitatives s'appuient sur des antagonismes moins accus6s pour le clivage nor. manniae -decipiens que pour celui entre M. leskei et M. decipiens. Ainsi, la s6gr6gation des deux morphologies, excellente au sein du niveau C4, est att6nu6e sur l'analyse d'ensemble. Sur les histogrammes de r6partition le long de l'axe F1, la coupure entre M. leskei et M. decipiens est pr6pond6rante (fig. 20, hau0. Elle masque la distinction entre ambitus trap6zo'idal et ambitus cordiforme pour lesquels le chevauchement atteint 8 classes (fig. 20, bas).

F3

M. decipiens

•

~--

oo •

•

M. decipiens

•

Oo-%,o I •

=,

,

g

ol

~-

_ o_o eo •

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,.~

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_ •

_

\

• OA

..o

@

•

~

M. leskei

/ / / / / / / / l~ l/ / I / / I / l l ~ // // l/ l/ // /I /I // // // I/ l/ /.,o l/ // // // /i // // // // // l/ I / I / /I" // l~ l/ / / I / / / / / / / / i i l l /

-,,,,,,

....

-~-'g'o~ .Co -',,~

.

w

i~

/c2,3

\___J. _

efFectifs

M. leskei

c4,-5 ~-

L'hypoth~se du dimorphisme est en revanche plus simple puisqu'elle ne fait que traduire une diversit6 commune &plusieurs esp~ces stratigraphiquement distinctes et, si l'on doit se r6f6rer & un principe, elle est en tout cas la plus 6conomique.

\ \

FI

/ 25

ambitus

cordiforme

20.

• oursins 6 ambitus cordiforme.

15.

• ourslns o ambitus trapezoi'dol.

Fig. 1 9 - Analyse en composantes principales r~alis~e sur les param~tres mesur~s : enveloppes ~t 95 °7o des populations des niveaux C2-C3 (M. leskeO et C4-C5 (M. decipiens) sur le plan factoriel F2-F3 ; distinction des oursins ~t ambitus trap6zo'idal de ceux & ambitus cordiforme. Principal components analysis realised on measured parameters : envelopes at 95 % of the samples from the beds C2-C3 (M. leskeO and C4-C5 (M. decipiens) on the F2-F3 factorial plan ; distinction between the trapezoidal and heart-shaped urchins. • REMARQUE 4 " les deux coupures morphologiques observ6es ne sont pas de m~me nature• L'une (opposition M. leskei - M. decipiens) est nette : il y a exclusion mutueUe des formes ; pour l'autre (norrnanniaedecipiens) la variabilit6 demeure constant• et le changement n'affecte que les proportions respectives des deux morphotypes. • REMARQUE 5 : la premiere hypoth~se •st biologiquement plus contraignante dans la re•sure off elle implique l'existence d'esp~ces deux/~ deux sympatriques qui tendraient alors ~t 6voluer parall~lement.

10.

:i:!tiiii" .:.:. i:i:'::::~ ....:7 ...: : . : i:!:! ~ -1200

-GO0

ambitus

!/Io

600

ezo'idal

F! 1200

Fig. 20 - - Analyse factorielle des eorrespondances r~alis~e sur les caract~res qualitatifs : histogrammes de r~partition sur le premier axe (Micraster des quatre niveaux). Comparaison de l'importance des distinctions entre M.L. -M.D. d'une part (en haut) et ambitus trap6zoMal- cordiforme d'autre part (en bas). Factorial analysis of correspondances realised on qualitative parameters;distributions histogramms on the first axis (Micraster from the four beds). Comparison of the distinctions between M. leskei-M, decipiens (upper scheme) and trapezoidal-heart shaped ambitus (lower

sheme).

eREMARQUE 6 : l e s paires d'esp~ces sympatriques sont connues chez les spatangoides actuels. Celles de lamer des Cara'fbes ont 6t6 6tudi6es par R.H. Chesher

465 (1968) qui a longuement discut6 leur signification g6n6tique. Mais tout en concluant logiquement en faveur de la sympatrie, il reste prudent et note : ~ la possibilit6 que les deux formes soient les polymorphes de la m~me esp~ce est cr6dible ~. Les distinctions entre esp~ces d'une m~me paire sont assez importantes. I1 est remarquable qu'elles portent toujours sur les mOmes caract~res quelle que soit la paire d'esp~ces consid6r6e (hauteur du test, nombre de plaques ambulacraires, tuberculation, fasciole...). Les formes interm6diaires sont tr~s rares et restent souvent proches de l'une des deux esp~ces. Chez les formes fossiles, R.B. Stokes (1976), ~t la suite de K.A. Kermack (1954) et D. Nichols (1959b) avait adopts cette interpr6tation pour le S6nonien d'Angleterre off cohabitent Micraster coranguinum et

M. (lsomicraster) senonensis. En Picardie, les diff6rences qui s6parent les deux formes normanniae et decipiens sont moins importantes que celles observ6es dans les paires d'esp~ces sympatriques reconnues. Les caract6res de distinction sont 6galement diff6rents. Enfin, il existe des interm6diaires (environ 15 °7o). La situation paraTt donc ~tre d'une autre nature. Bien qu'en fair aucune de ces remarques ne permette d'exclure totalement l'une des deux hypotheses, il semble que l'interpr6tation de la diversit6 morphologique interne des peuplements comme un dimorphisme soit plus vraisemblable. Ce choix - d'une importante variabilit6 intrasp6cifique - implique une remise en question (au moins en partie) du sch6ma de A.W. Rowe (1899).

VI - - INTERPRI~TATION GI~N~RALE ET CONCLUSION : LA DISJONCTION DES CARACTt~RES 1 - R A P P E L DES P R I N C I P A U X M O D E S DE V A R I A T I O N

L'6tude des populations de Micraster de Picardie nous a permis de distinguer trois expressions principales de variation (fig. 21) :

csn

i

i:::1

~ p r 'mplant~ation ogressive du morphe cordiforme

M. DECIPIENS

c,[]

remplacement brusque:ML~ MD

91

M.

| LESKEI

C3 J

~

|

C2 m

® variations ontogenetiques: Fig, 21 - - Les 3 expressions principales de la variation chez les

Micraster de Picardie. The 3 main variations in the populations of Mieraster from Picardie.

1 Deux esp~ces de Micraster se succ~dent dans quatre niveaux de craie indur6e apparents le long des falaises : M. leskei occupe les deux niveaux de base (C2 et C3), M. decipiens ceux du sommet (C4 et C5). L'opposition entre ces esp6ces est bien marqu6e ; elle -

porte aussi bien sur des param~tres qualitatifs que quantitatifs et sur des caract6res d'ornementation que sur la morphologie g6n6rale de l'oursin. Elle repr6sente une distinction majeure, toujours nette et ind6pendante de toute autre variation. - 2 Au sein des populations coexistent deux morphologies caract6ris6es, l'une par un ambitus trap6zo'fdal, l'autre par un ambitus cordiforme. Bien que toutes les configurations interm6diaires existent, elles restent peu r6pandues. Les diff6rences morphologiques observ6es traduisent vraisemblablement un dimorphisme intrasp6cifique. L'hypoth~se de la plurisp6cificit6, si elle ne peut ~tre absolument rejet6e, semble moins probable et elle ne sera pas envisag6e. Toutefois, m~me si elle 6tait retenue, elle ne modifierait en rien l'interpr6tation de la variabilit6 donn6e dans ce chapitre. I1 faut noter enfin que le dimorphisme n'est pas lid ~t un ph6nom~ne ontog6n6tique (pas de corr61ation entre taille et morphe), bien que son origine reste difficile ~t 61ucider. Le mOme antagonisme ~ trap6zo~dal-cordiforme ~ affecte les quatre populations, toutefois son expression est variable. Si des morphologies identiques se retrouvent dans les niveaux C2 et C5, elles le font dans des proportions tr6s diff6rentes • les Micraster ambitus trap6zo'fdal sont progressivement supplant6s par ceux ~t ambitus cordiforme. - 3 Chez M. leskei, les oursins des niveaux C2 et C3 tendent ~t se distinguer par un d6roulement diff6rent de leur ontogen~se. Les individus de C2 sont d'assez petite taille alors que leurs homologues de C3 deviennent de t~ grands M. leskei ~, mais leurs modalit6s de croissance restent identiques. 2 - I N T E R P R I ~ T A T I O N SYNTHI~TIQUE

Au cours du temps, ces trois expressions de variation se surimposent et il est n6cessaire de les envisager

-- 466 -conjointement pour bien cerner le syst~me complexe qu'elles composent. Abord6e dans une perspective temporelle, l'analyse des interactions entre les deux premiers modes de variation permet de d6gager quelques consid6rations sur les modalit6s 6volutives de ces Micraster. La bipolarit6 M. leskei-M, decipiens est d'une nature tr~s diff6rente de l'opposition entre morphologies d'ambitus. La tendance au remplacement du morphe trap6zo'idal par le morphe cordiforme paraJt se d6velopper r6guli~rement au fil des d6pbts. M~me si les niveaux de craie noduleuse o4 sont concentr6s les Micraster r6sultent d'arr~t de s6dimentation de dur6e ind6termin6e (Juignet in Bignot & alii, 1978), on peut dire que la tendance conserve, au cours du temps, une orientation constante qui transgresse la coupure majeure entre M. leskei et M. decipiens. Inversement, cette coupure appara2t comme un changement beaucoup plus rapide (bien que 17,50 m de craie s6parent C3 et C4). I1 y a donc un net contraste entre l'instauration progressive, mais pas n6cessairement r6guli~re, du morphotype cordiforme et le renouveUement brutal de divers caract~res au passage M. leskei - M. dec# piens. Cette opposition traduit une disjonction entre les caract~res vis ~ vis de l'6volution. Dans le cas des Micraster, la disjonction semble corr616e ~t la nature et ~ l'importance du r61e des caract~res dans la biologie de l'oursin. Ceux qui d&erminent le dimorphisme normanniae-decipiens concernent surtout la morphologie g6n6rale. Ils n'ont pas une infuence fonctionnelle consid6rable. La gibbosit6, par exemple, est un caract~re toujours tr~s fluctuant chez les Echinides (Devries, 1959 ; Laurin et Marchand, 1978 ; David, 1981) et sa variation est souvent d'ordre 6coph6notypique (cf. la r~gle d'aplatissement Ernst, 1970, ou la variation d'Echinus esculentus, Nichols, 1980). Au contraire les caract~res qui distinguent M. leskei de M. decipiens sont, outre quelques param6tres de morphologie g6n6rale, des caract6res biologiquement tr~s importants : particuli~rement chez un endobionte comme l'6tait probablement Micraster. L'ornementation de la zone interporif6re des ambulacres pairs a certainement des implications fonctionnelles darts la circulation des courants d'eau ~t la surface du test et donc dans la fonction de respiration. D. Nichols (1959a) corr61ait d'ailleurs ce caract6re avec l'implantation possible d'une ciliation jouant en quelque sorte le r61e d'un fasciole dorsal. La morphologie et l'ornementation du labre ont un r61e primordial dans le comportement alimentaire de l'oursin (Nichols, 1959b). L'ornementation des zones p6riplastronales intervient probablement dans la locomotion de l'animal (Nichols, 1959a).

3 - CONCLUSION

Nous pouvons interpr6ter l'histoire des Micraster du Turonien-Coniacien de Picardie comme la conjonction de deux 6v~nements 6volutifs majeurs : 1 L'implantation graduelle d'une morphologie (cordiforme) qui se r6alise r6guli~rement comme une tendence ind6pendante et qui persistera au Santonien. Elle concerne la forme g6n6rale, ~ faible incidence fonctionnelle, qui est vraisemblablement moins soumise aux contraintes externes et elle est relativement lente. -

- 2 Une sp6ciation qui apparaTt comme un changement net entre deux niveaux : M. decipiens remplace M. leskei sans interm6diaires connus. Elle porte sur des caract~res de grande importance biologique qui 6voluent franchement. Sa perception peut ~tre perturb6e par des variations de second ordre (ontogen~se de M. leskei, par exemple). Cette dualit6 donne l'image d'une 6volution ~t deux vitesses sur laquelle on pourrait 8tre tent6 de reconna~tre les mod61es du gradualisme phyl6tique et des 6quilibres ponctu6s : 6volution graduelle de la morphologie g6n6rale et 6volution ponctu6e d'autres caract6res (ornementations...). N6anmoins, en l'absence d'informations compl6mentaires, en particulier sur la variation g6ographique de ces oursins, il serait pr6matur6 d'interpr6ter le passage M. leskei - M. decipiens en termes strictement ponctualistes. Ceci supposerait en effet une phase quantique de r6duction d'effectifs et d'isolement g6ographique dont nous n'avons pas la preuve. Quoi qu'il en soit le comportement 6volutif d'un caract~re semble d6pendre de sa nature et en particulier de son importance biologique : son rSle dans la physiologie de l'oursin, sa sensibilit6 ~t l'environnement, sa valeur adaptative... Si le facteur g6n6tique est ~t l'origine de toute variation, on peut penser que les facteurs externes ont dfl y ajouter un 616ment appr6ciable, bien qu'il soit difficile d'en pr6ciser la nature exacte. Un organisme est une structure h6t6rog~ne sur laqueUe l'environnement exerce de multiples contraintes, auxquelles les diff6rents caract~res sont plus ou moins sensibles. Ils r6agissent donc de diverses mani~res, avec une certaine ind6pendance qui donne h l'6volution un aspect composite.

-

-

Cet exemple des Micraster de Picardie, en illustrant l'ind6pendance des caract6res, souligne l'int6ret d'6tudes exhaustives de la variation qui englobent un grand nombre de composantes et qui permettent ainsi une compr6hension nuanc6e de l'histoire 6volutive.

- - 467

ANNEXES SYSTi~,MATIQUES ET R~FI~RENCES B I B L I O G R A P H I Q U E S VII - - SYSTI~.MATIQUE DES M I C R A S T E R DE P I C A R D I E

1 - DESCRIPTIONS BRI~VES

• Eehantillon du niveau C2. Les oursins de ce niveau ont un ambitus de forme trap6zoidale, une face dorsale souvent basse, quelquefois haute, une face ventrale renfl6e. L'apex occupe une position 16g~rement ant6rieure. Le p6riprocte est assez haut. Le p6ristome, relativement 61oign6 du bord ant6rieur du test, est faiblement recouvert par le labre. Les ornementations sont r6duites : les zones interporif~res des p&ales sont toujours parfaitement planes, les zones p6riplastronales sont orn6es de granules isol6s ou assembl6s en cha~nettes, elles sont d6prim6es par rapport au plastron. MENSURATIONS MOYENNES (mm) :

A c8t6 de ces deux .ensembles existent quelques exemplaires remarquables par leur profil dorsal tr~s gibbeux. MENSURATIONS MOYENNES (mm) : LL LA HT GL AP SP PP HA UA UP VA VP 44,3 42,3 27,9 17,2 21,5 34,9 16,8 26,8 14,2 9,4 26,1 19,0 • E c h a n t i l l o n du niveau C5. On y reconna~t les deux groupes morphologiques pr6c6dents, mais le second pr6domine largement. MENSURATIONS MOYENNES (mm) : LL LA HT GL AP SP PP HA UA UP VA VP 47,8 46,5 30,4 18,5 23,2 37,6 17,6 29,5 15,2 9,4 26,7 19,5

LL LA HT GL AP SP PP HA UA UP VA VP 35,0 32,4 22,9 12,6 16,1 27,0 15,7 21,7 9,0 6,7 19,7 15,7 • Echantillon du niveau C3. On retrouve des morphologies voisines de celles de l'6chantillon pr~c6dent, mais les sp6cimens sont souvent beaucoup plus grand. MENSURATIONS MOYENNES (mm) : LL LA HT GL AP SP PP HA UA UP VA VP 50,0 47,1 31,4 19,7 22,3 40,0 20,9 29,9 14,7 10,6 26,4 21,0 • Echantillon du n i v e a u C4. Cet 6chantillon se caract6rise par une forte variabilit6 au sein de laquelle dominent deux groupes morphologiques /t peu pros 6galement repr6sent6s. Le premier rassemble des oursins/t ambitus trap6zo'idal et h profil ant6ro-post~rieur dorsal d6prim6. Les ornementations sont bien marqu6es : existence de renflements dans les zones interporif~res des p~tales et granules miliaires dispos6s en amos dans les zones p6riplastronales. Les oursins du second se distinguent par un ambitus cordiforme, un profil dorsal renfl6 ou car6n~ et des ornementations, en particulier p6riplastronales, en moyenne plus accus6es (granules miliaires disposes en verrues formant un relief). Darts ces deux groupes, l'apex est souvent central, le p6riprocte relativement bas et le p6ristome/l moiti6 recouvert par le labre.

REMARQUE : Ces descriptions donnent une image sommaire et surtout moyenne des types d'oursins rencontr6s, en r6alit6 une variation continue, toujours pr6sente, est parfois importante au sein des populations.

2 - DI~TERMINATIONS ET SYNONYMIES

L ' o b s e r v a t i o n m i n u t i e u s e des 6 c h a n t i l l o n s s'appuyant sur une connaissance naturaliste du genre Micraster, parfois 6tay6e par une prise en compte biom6trique de la variation, nous a amen6s/~ distinguer deux esp~ces majeures dans les populations de la craie de Picardie (pour plus de d6tails cf. M. Fouray, 1981). 1 ° - Micraster leskei (DES MOULINS, 1837) dans les n i v e a u x C 2 et C3 ( T u r o n i e n sup~rieur).

TYPE : moule en silex de provenance inconnue, figur6 par Klein et perdu avec sa collection. I1 faudra donc d6signer un n6otype dans le cadre d'un travail de r6vision de la syst6matique du genre Micraster. SYNONYMIE 1734 - Spatangus Cor - A n g u i n u m var. B. Norwagicum, 2 p r o d u c t u m KLEIN, p. 33, pl. 23, fig. E, F. pars 1778 Spatangus Cor - A n g u i n u m var. B. Norwagicum KLEIN,Leske, p. 225, pl. 23, fig. E, F. 1837 -Spatangus leskei DES MOULINS, p. 392.

468 - v 1840 -

Micraster breviporus AGASSIZ, p. 2.

non 1850- Micraster corbovis FORBES, p. 342, pl. 24, fig. 3-4. 1853-

Micraster leskei (DES MOULINS), d'Orbigny, p. 215, pl. 869, fig. 1-8.

1966-

Micraster leskei (DES MOULINS), Cayeux, p. 38, pl. 2, fig. 12 a-d.

*pars 1967 Micraster corbovis FORBES, Cayeux, p. 39, pl. 4, fig. 13. 1974-

Micraster breviporus AGASSIZ, H~bert, p. 1404.

Micraster breviporus AGASSIZ, Devri~s, p. 197.

1974-

1876-

Micraster breviporus AGASSIZ, Cotteau, p. 352, pl. 75, fig. 1-6.

Micraster beonensis GAUTHIER, Devri6s, p. 197.

1975 -

* 1876-

Micraster breviporus var. corbovis COTTEAU, p. 354, pl. 76, fig. 1.

Micraster leskei (DES MOULINS), Stokes, p. 73, fig. 29.

v 1886-

Micraster sanctaemaurae GAUTHIER, p. 356, pl. 6, fig. 1-6.

v 1886-

Micraster beonensis GAUTHIER, p. 358, pl. 6, fig. 7-9 et pl. 7, fig. 1-2.

1866 -

non 1886- Epiaster renati GAUTHIER, p. 360, pl. 5, fig. 3-5. * 1887 -

Micraster breviporus var. corbovis COTTEAU, Gauthier, p. 223.

1895-

Micraster leskei (DES MOULINS), Lambert, p. 178.

*pars 1895 Micraster corbovis FORBES, Lambert, p. 194. * 1895 -

Micraster breviporus AGASSIZ, Lambert, p. 204.

1895-

Micraster sanctaemaurae GAUTHIER, Lambert, p. 255.

1895-

Micraster beonensis GAUTHIER, Lambert, p. 225.

1899-

Micraster leskei (groupe) (DES MOULINS), Rowe, p. 525, pl. 36, fig. 20 et pl. 38, fig. 1-3.

* 1899-

Micraster leskei - M. praecursor (formes de passage entre) ROWE, p. 528, pl. 36, fig. 3 et pl. 38, fig. 4.

1901-

Micraster leskei (DES MOULINS), Lambert, p. 966.

1908-

Micraster leskei (DES MOULINS), Valette, p. 280.

*pars 1908 Micraster corbovis FORBES, Valette, p. 282. 1908 -

Micraster beonensis GAUTHIER, Valette, p. 282.

v 1924-

Micraster leskei var. joviniacensis LAMBERT & THIERY, p. 480, pl. 12, fig. 10.

pars 1975 - Micraster renati (GAUTHIER), Stokes, p. 77. 1977-

Micraster leskei (DES MOULINS), Stokes, p. 812, pl. 108, fig. 7-9.

* 1977 -

Micraster leskei (DES MOULINS), Stokes, p. 816.

vpars 1979 Micraster gr. A et gr. B AMEDRO ~; ROBASZYNSKI, p. 292, pl. 24, fig. 1-3. Les v d6signent les types vus. Les * d6signent les ~ grands M. leskei ~ quand il y a lieu de les distinguer. - Micraster decipiens (BAYLE, 1878) dans les niveaux C4 et C5 (Coniacien).

2°

Les r6sultats des analyses biom6triques (chapitre V) nous engagent h consid6rer les deux groupes morphologiques d6crits dans ces niveaux comme des morphotypes : M. decipiens morphe trap6zo'fdal (ou morphe normanniae) pour le premier et M. decipiens morphe cordiforme pour le second. Nous pla~ons donc M. normanniae BUCAILLE en synonymie avec M. decipiens (BAYLE) des auteurs.

Micraster decipiens (BAYLE) morphe normanniae BUCAILLE, 1883 TYPE • Le type du morphe normanniae provient de la falaise de Puys sur le littoral du Poller (Seine Maritime). I1 est dat6 du S6nonien inf6rieur (l'6tiquette porte mention <~lit tubul6 >>). I1 est conserv6 au Mus6um de Rouen dans la collection Bucaille.

SYNONYMIE 1883 -

Micraster normanniae BUCAILLE, p. 29, pl. 6, fig. 1-7.

- - 469 - -

pars 1895 - Micraster normanniae BUCAILLE, Lambert, p. 221.

non 1892- Micraster cayeuxi PARENT, p. 13, pl. 2, fig. 2.

pars 1899- Micraster praecursor (groupe) ROWE, p. 530, pl. 35, ligne 4, fig. 3.

1895-

Micraster decipiens (BAYLE), Lambert, p. 217.

Micraster normanniae BUCAILLE, Valette, p. 350. Micraster normanniae BUCAILLE, Cayeux, p. 35, pl. 3, fig. 8 a-c.

1895-

Micraster renati (GAUTHIER), Lambert, p. 226.

1895-

Micraster icaunensis LAMBERT, p. 235.

1899-

Micraster cortestudinarium (sous-groupe) (GOLDFUSS), Rowe, p. 534, pl. 35, ligne 5, fig. I-6.

1908-

Micraster (Gibbaster) icaunensis LAMBERT, Valette, p. 318.

1908-

Micraster (Isomicraster) renati (GAUTHIER), Valette, p. 344.

1908-

Micraster (Gibbaster) gauthieri PARENT, Valette, p. 349.

1908-

Micraster (Gibbaster) gosseleti CAYEUX, Valette, p. 351.

1908-

Micraster decipiens (BAYLE), Valette, p. 360.

1908 1967 1974 1975 1977 -

Micraster normanniae BUCAILLE, Devri&, p. 198. Micraster normanniae BUCAILLE, Stokes, p. 76, fig. 29s. Micraster normanniae BUCAILLE, Stokes, p. 812, pl. 107, fig. 1--3 et fig. 7-9.

pars 1979- Micraster gr. B AMEDRO & ROBASZYNSKI, p. 291, fig. 1 a-d.

Micraster decipiens (BAYLE) morphe cordiforme TYPE • il doit correspondre ~t l'un des sp6cimens de la craie blanche de F6camp (Seine Maritime) figur6s par Bayle et non retrouv6s dans la collection Michelin (Coll. Ecole des Mines, Lyon). SYNONYMIE

Micraster cortestudinarium GOLDFUSS, H6bert, pl. 29, fig. 18. 1856Micraster brevis DESOR, H6bert, pl. 29, fig. 19. 1878Micraster cortestudinarium AGASSIZ, Cotteau, p. 498, pl. 83, fig. 1-3. 1878 - Spatangus decipiens BAYLE, pl. 156, fig. 1-2. 1886Epiaster renati GAUTHIER, p. 360, pl. 5, fig. 3-5. non 1890 - Micrastergosseleti CAYEUX, p. 180, pl. 4, fig. 1 a-f. non 1892- Micraster gauthieri PARENT, p. 10, pl. 2, fig. 1. 1856-

pars 1908- Micraster cayeuxi PARENT, Valette, p. 363. 1967-

Micraster decipiens (BAYLE), Cayeux, p. 30, pl. 2, fig. 7, 7B, pl. 2, fig. 70.

1974-

Micraster decipiens (BAYLE), Devri~s, p. 197.

1974-

Micraster icaunensis LAMBERT, Devri~s, p. 198.

1974-

Micraster renati (GAUTHIER), Devri6s, p. 198.

Micraster decipiens (BAYLE), Stokes, p. 68. pars 1975- Micraster renati (GAUTHIER), Stokes, p. 77. 1975-

1977-

Micraster decipiens (BAYLE), Stokes, p. 810, pl. 108, fig. 1-3.

pars 1979- Micraster gr. C AMEDRO & ROBASZYNSKI, p. 291, pl. 25, fig. 2a-d, 3 a-d.

VIII - - COMPARAISONS AVEC D'AUTRES MICRASTER Nous avons confront6 ~ la variation, d6finie biom& triquement, des populations de Picardie quelques sp6cimens d6termin6s par d'anciens auteurs, holotypes

ou sp6cimens des collections. Les exemplaires pris en consid6ration proviennent des collections Cotteau l'Universit6 C. Bernard de Lyon, Lambert/~ l'Univer-

- - 470 - -

sit6 P. et M. Curie de Paris, P6ron ~t l'Institut de Pal6ontologie du Mus6um national, Bucaille et Fortin au Mus6um de Rouen et celles du British Museum de Londres. Ceci poursuit un double but : justifier (en partie) les synonymies &ablies en les soumettant ~ un test statistique et, en retour, contr61er l'exactitude et la pr6cision de l'information biom6trique. Les comparaisons portent sur trois cat6gories de M i c r a s t e r : d e s exemplaires des esp6ces d6termin6es en Picardie ; des formes voisines consid6r6es comme synonymes ; des faunes reconnues ~t priori comme diff6rentes, mais qui, partageant certains caract6res avec les esp6ces pr6c6dentes, ont pu etre compar6es. Elles ne concernent que des exemplaires mesur6s et non des figurations. L'utilisation d'une telle d6marche doit n6anmoins ~tre pond6r6e ~ plusieurs 6gards : un individu particulier est confront6 ~ une population, le choix des holotypes a parfois 6t6 li6 ~t leur caract6re marginal, la corr61ation entre les gisements types et les niveanx de Picardie est incertaine, enfin les localit6s types peuvent ~tre g6ographiquement 61oign6es.

1 - C H O I X DES SPI~CIMENS

Nous avons distingu6 deux ensembles comparatifs : l'un avec les M. leskei des niveaux C2 et C3, constitu6 de formes du Turonien sup6rieur ; l'autre avec les M. decipiens des niveaux C4 et C5, constitu6 de formes du S~nonien.

a) Groupe Turonien

croyons q u ' o n doit les rattacher... >>. La position stratigraphique de ce Micraster est impr6cise, du Turonien sup6rieur au Coniacien basal. Micraster leskei var. joviniacensis LAMBERT & THIERY, 1924 E - coll. Lambert.

L'exemplaire compar6, figur6 par J. Lambert & P. Thiery est de petite taille (LL = 19,7 mm). Or cette vari&6 a 6t6 d6finie par son <>qui est un caract~re juv6nile chez Micraster. - Micraster corbovis FORBES, 1850 F - Holotype, E 30157 British Museum G - E 30156 British Museum H et I - Sp6cimens d6termin6s par R.B. Stokes (1975) dans la collection Bucaille J - Grand individu de C3 d'affinit6 douteuse.

Etablie sur un sp6cimen de grande taille, provenant de la craie turonienne du Sussex, cette esp~ce a toujours 6t6 consid6r6e comme distincte de M. leskei par les auteurs britanniques (Rowe, 1 8 9 9 ; K e r m a c k , 1954 ; Nichols, 1959a ; Stokes, 1975, 1977). En France, elle a 6t6 tr~s discut6e (Cottean, 1876 ; Gauthier, 1887 ; Lambert, 1895...) et le plus souvent d6sign6e comme vari6t6 de grande taille de M. ieskei. - Micraster sanctaemaurae GAUTHIER, 1886

Compte tenu de leur 6tat, aucun des sp6cimens de la s6rie type n'a pu 8tre mesur6. Selon J. Lambert (1895), ce Micraster de petite taille serait un jeune M. leskei.

(Les lettres plac~es devant les r6f6rences correspondent h celles utilis6es sur le tableau 4). - Micraster beonensis GAUTHIER, 1886 A - holotype, coll. P6ron. B - coll. Cotteau. C et D - coil. Lambert.

Cette esp~ce fond6e sur deux sp6cimens de la collection P6ron est caract6ris6e par son ambitus cordiforme, son profil r e n t 6 et les rares M. leskei morphe cordiforme de nos 6chantillons pourraient y 8tre rapport6s. Selon l'auteur, les formes de l'ambitus et du profil la distingue de M. breviporus (soit M. lesket) tandis que l'ornementation peu marqu6e des zones interporif~res des p6tales diff~re <> de celle de M. cortestudinarium (soit M. decipiens). En fait, les zones interporif~res de l'holotype sont planes, identiques h celles de M. leskei. Par ailleurs, V. Gauthier (1886) a not6 : <
b) Groupe S6nonien - Micraster normanniae BUCAILLE, 1883 K - holotype,coll. Bucaille L - coll. BucaiUe M - coll. Lambert.

E. Bucaille voyait en M. normanniae une forme de passage entre M. leskei et M. decipiens, caract6ris6e par un ambitus allong6, un profil plat et une troncature post6rieure rentrante et l'esp6ce n'a pas 6t6 admise d'embl6e. En 1895, J. Lambert a constat6 que si tousles caract~res cit6s par E. Bucaille 6taient des caractbres de M. leskei, l'ornementation des zones interporif~res pr6sentait des renflements tout ~t fait distinctifs. On retrouve cette ornementation chez les Micraster des niveaux C4 et C5.

--

- Micraster decipiens N - coll. Fortin

(BAYLE,1878)

Cette esp~ce a 6t6 figur6e sous le nora de Spatangus decipiens par E. Bayle qui n'en a pas donn6 de diagnose. Elle s'inscrit par tous ses caract~res (ambitus cordiforme, profil renfl6, ornementations marqu6es...) dans la variabilit6 des populations C4 et C5. Les deux sp6cimens figur6s n'ont jamais 6t6 retrouv6s et nous comparons ~ nos populations un sp6cimen bien caract&is6, de la collection Fortin. - Micraster renati (GAUTHIER,1886) O - Holotype, coU. P6ron P - coll. Cotteau

L'esp6ce a 6t6 cr66e ~t partir de deux individus, au profil particuli~rement 61ev6 et aux zones p6riplastronales, ~ relief faible, r6colt6s dans l'Aube et dans l'Yonne. L'absence apparente de fasciole sous-anal a d6cid6 V. Gauthier ~t ranger cette esp6ce dans le genre Epiaster. A l'observation, ce fasciole est en r6alit6 diffus, envahi de tubercules ce qui est le cas de bien des Micraster de la base du S6nonien de l'Yonne et de deux exemplaires de la population du niveau C5. V. Gauthier a lui-m~me rapproch6 E. renati de M. decipiens en posant la question : <~la presence du fasciole sous-anal est-elle un fait constant dans la m~me esp~ce ou bien des vari6t6s locales portent-elles cet organe, q u ' o n ne trouve pas, sur la mOme esp~ce, dans une autre localit6 ? >> - Micraster icaunensis Q - coll. Lambert R - coll. Cotteau

LAMBERT,1895

Lorsque dans sa monographie du genre Micraster, J. Lambert cr6a M. icaunensis, il pr6cisa que cette esp~ce avait 6t6 jusqu'alors confondue avec M. decipiens et il d6signa pour type le M. cortestudinarium (soit M. decipiens) figur6 par G. Cotteau en 1878. P o u r J. Lambert, M. icaunensis est moins orn6 que M. decipiens tant dans les zones interporif~res (1895) que dans les zones p6riplastronales (1898). Par allleurs il ajoute (1895) : <<(cette esp~ce) est surtout voisine de l'Epiaster renati et n'en diff~re r6ellement que par la pr6sence d'un fasciole sous-anal et le moindre d6veloppement de son ambulacre impair >>. En fait, M. icaunensis et M. renati 6taient souvent consid&6s par J. Lambert comme les 6quivalents peu orn6s de M. decipiens : le premier avec fasciole et l'autre sans. - Micraster gibbus (LAMARCK, 1816) S - coll. Fortin T - coll. Bucaille

471

Quatre sp6cimens du niveau C4, caract6ris6s par un profil dorsal conique et des plaques porif~res 6troites sont presque conformes aux figures qui ont 6t6 donn6es par J.G. Brugui~re (1791, pl. 156) dans l'Encyclop6die m6thodique et que J.B. Lamarck (1816) a ensuite d6sign6s sous le nom de Spatangus gibbus. Bien que cette esp6ce n'ait jamais 6t6 signal6e dans le Coniacien basal, nous avons tent6 une comparaison avec deux M. gibbus du Santonien de Normandie. - Micraster brevis (SCHLOTER, 1869) non DESOR U - coll. Fortin

Nous avons consid6r6 le M. brevis de la collection Fortin, provenant de sa localit6 type : Paderborn, Allemagne du Nord. Cette esp~ce d6crite par C. Schliater (1869), a d'abord d6sign6 le Micraster de profil 61ev6 et ~t fasciole sous-anal variable de l'Yonne (Lambert, 1882), puis a 6t6 compar6e ~ M. renati et M. icaunensis (Lambert, 1895). - Micraster intermedius BUCAILLE,1883 V - holotype, coll. Bucallle W - coll. Bucaille - Micraster fortini LAMBERT,1896 X - Holotype, coll. Fortin

I1 nous a sembl6 opportun d'int6grer 6galement ces deux formes du S6nonien moyen (Santonien) qui, par leur morphologie g6n6rale, pourraient se situer dans la variabilit6 des 6chantillons C4-C5. L'ornementation de leurs zones p&iplastronales est par contre plus accus6e : des granules miliaires sont presque aussi gros que les tubercules avec lesquels ils se confondent et ce type d'ornementation caract~rise, ~ notre avis, les Micraster du Santonien. La comparaison devrait permettre de tester la validit6 de ce caractbre qualitatif en regard des valeurs quantitatives prises en compte.

2 - 1VIETHODE La d6marche suivie s'inspire de celle employ6e par B. Laurin et D. Marchand (1978) dans leur 6tude sur les Nucleolites de l'Oxfordien des Ardennes. Les analyses multivari6es permettent d ' e x p r i m e r le maximum de la variance totale des populations. Elles offrent ainsi un support de choix pour effectuer des comparaisons. Nous avons donc calcul6 la position qu'occuperaient les exemplaires ~ comparer sur chacun des quatre premiers axes des analyses en composantes principales r6alis6es sur les param~tres et les

472 - indices, soit sur huit axes factoriels. Afin d'affiner l'analyse, la position de chaque sp6cimen a 6t6 ensuite test6e comparativement A six seuils, calcul6s d'apr~s la loi de Gauss, puisque les distributions sur les axes factoriels sont normales. Ces seuils excluent respective

ment 20%, 10%, 5%, 1%, 0,1% et 0,01% des distributions. Les r6sultats des tests sont regroup6s sous la forme d'un tableau qui doit etre lu en tenant compte de la signification des diff6rents axes dans la variation globale (tabl. 4).

parametres TURONIEN

f

~

F1

indices ~ f

F1

F2

F4

M. beonensis T M. beonensis

i !i i i!ili i i i i i i i i i i i i i !ili i i i i i !ii!i i !i!i i !i i i !i ]

C

M. beonensis

D

M. beonensis

E

M. jovinacensis

T

4 -{iiiiiiiiiiiiigiiii:..iiiiiiiiiiii',i ililiiiil, i i ,iii i iiii iii!iiiiiiiiiiiiiiiiii!iiiiiiiiiiiiiiiii!i!iiii! i i!iliiiiii i it',!iiii i !iTabl. R~sultats des comparaisons de specimens

M. corbovis T G

M, corbovis

H

M. corbovis M. corbovis

j

!iiiiigiiiiiiii iiiiiiiiigiiii

types (not6s T) ou de sp6cimens des collections aux populations du Turonien et du Coniacien de Picardie. La comparaison porte sur 8 axes de deux analyses en composantes principales (param&res et indices). Sur chacun de ces axes, la position de chaque sp6cimen est test6e par rapport ~t 6 seuils qui indiquent les probabilit6s que le sp6cimen compar6 s'int~gre aux populations de Picardie (plus une ligne est claire, plus le sp6cimen compar6 est proche des populations de Picardie).

iiiiiiiiiii!i!i!i!iii!iiiiii [ii i i i i Mi i i i i ili i i i i!i!i!i i i !i i!i!i!i ! iiiiiii!iiiiiiiiii iiiiiii]iiiiiiiiiiiiiii!iiiiiiiiiii] I iiiiiil})ii!i}!i!ii i!i}iiiit

M. cf. corbovis

SENONIEN K

M. normanniae T

L

M. normanniae

M

M. normanmae

I :.:-:':.:+:.:.;,:,;-:.:.:.:1

tiiiiiiiiiiiiiiiiiit

,iiiiiiiiii!i!i!iiiii!iliiiiiliiiiiii!ili!iiiii!iiiiiiii!il

...............................

W

:=....,...:...-:....:::~

N 0

I M. decipiens

P

I M. renati

......... .... ::::::::::::::::::::::::::

M. renati T

Q

M. icaunensis

R

M. icaunensis

S

M. gibbus

:.:.:.:.:.:.:.:.:.:.:.:.. ::::::::::::::::::::::::::::

=========================================================

iiigiiiiiig

Results from comparisons of type specimens (shown by a T) or of collection specimens with the Tnronian and Coniacian populations from Picardie. The comparison is based on 8 axis from two principal components analysis (parameters and ratios). The position of each specimen (on each axis) is compared with 6 thresholds which indicate the probabilities for the tested specimen to be similar to the populations from Picardie (the more light is a line, the more similar the tested specimen is).

iiiiiiii!i!iiiiiiiii!iiiiiiiiiiiiiigiiiiiiii iiiiiiiiiiii

M. gibbus

U

M. brevis

~ -V M.

intermedius T

W

M. intermedius

X

M. [ortini

sculls

I

20%

10%

5%

1%

3 - DISCUSSION SYSTI~MATIQUE a) Formes eompar6es aux populations des niveaux turoniens C2 et C3. - M . beonensis : les sp6cimens B,C et D s'int~grent

'aux populations. L'holotype (A) est plus marginal mais seulement sur des axes qui ne participent que faiblement ~ la variance totale ; ~ l'observation il se

0.1%

0.01%

distingue par un profil dorsal relativement plus ~lev6. I1 semble bien qu'il faille le consid6rer comme le morphe cordiforme de M . ieskei. - M . leskei var. j o v i n i a c e n s i s : le specimen E est un exemplaire dont la petite taille explique la position 16g6rement excentr6e sur presque tous les axes consid6r6s. I1 s'agit d'un jeune M . leskeL

- - 473 - -

- M. corbovis : cette esp~ce a 6t6 cr66e par Forbes (1850) pour des Micraster anglais au test mince, aux p&ales courts et au p6ristome 61oign6 du bord ant6rieur (Stokes, 1975). Les deux sp6cimens du British Museum (F et G) sont radicalement diff6rents des M. leskei de nos populations. Ils s'en distinguent un peu par la taille (axe F1 des param&res) et surtout tr~s nettement par la forme (axes F2). Les exemplaires du Nord-Ouest de la France (H et I) sont en revanche beaucoup plus proches des oursins de C2 et C3. Quant l'individu du niveau C3 (J), qui aurait pu 8tre rapport6 ~ M. corbovis d'apr~s la minceur de son test, il est simplement de grande taille, mais pr6sente par ailleurs toutes les caract6ristiques des <
b) Formes eompar~es aux populations des niveaux coniaciens C4 et C5. M. normanniae : t o u s l e s exemplaires (L, M) et particuli~rement l'holotype (K) s'int~grent aux distributions. -

- M. decipiens : le seul individu consid6r6 (N) se place rigoureusement au centre de la variation. L'attribution sp6cifique des Micraster des niveaux C4 et C5 ~ M. decipiens (au sens large, incluant M. normanniae) appara~t doric coh6rente. - M. renati : l'holotype (O) et le sp6cimen P sont

indistinguables des populations de C4 et C5. - M. icaunensis : les deux formes Q et R ne sont que 16g~rement marginales. Le regroupement dans les synonymies de M. renati et M. icaunensis dans M. decipiens (au sens large) para~t ainsi justifi~. Pour nous, il s'agit de simples variants /~ ornementations p6riplastronales plus primitives que celles du M. decipiens classiquement admis, d'autant que l'on retrouve dans le niveau C4 cette mgme variation : zones p~riplastronales planes ou en relief. Les premiers M. decipiens de la base du Coniacien auraient ainsi une forte variabilit6.

C5. I1 se distingue surtout par la taille, mais aussi sur les axes F1 et F3 de l'analyse des indices. L'exemplaire T, mieux int6gr~, ne se diff~rencie pas aussi nettement qu'aurait p u l e laisser envisager son d6calage stratigraphique. A l'oppos6, les quatre sp6cimens du niveau C4 que nous aurions pu rapporter h cette esp~ce, ne se distinguent pas de M. decipiens (cf. figure 17, ci-contre). L'hypoth~se de la pr6sence de M. gibbus typiques dans la population du niveau C4 doit doric ~tre ~cart6e, mais darts l'attente de comparaisons plus nombreuses, le comportement des specimens S et T n e permet pas d'apporter d'~claircfssements au probl~me 6pineux soulev6 par cette esp~ce. - M. brevis : l'exemplaire compar6 (N) est tr~s largement ~t l'ext~rieur des distributions. Ce Micraster d'Allemagne du Nord ne semble pas pouvoir ~tre r a p proch~ de M. renati et M. icaunensis comme l'a sug# r 6 J. Lambert (1895). - M. intermedius (Specimen V e t W) et M. fortini (sp6cimen X) qui proviennent d ' u n niveau stratigraphique plus 61ev6, sont fondamentalement diff6rents de nos populations de M. decipiens. Au delft de certaines ressemblances avec les oursins des niveaux C4 et C5, l'analyse relive et accentue des differences morphologiques qui marquent une distinction majeure. Ceci confirme la valeur de l'ornementation des zones p~riplastronales en tant que crit~re de distinction des esp~ces santoniennes.

4

-

CONCLUSION

Nous avons donc confront6 stratigraphiquement quelques sp6cimens particuliers aux populations de Picardie. A priori, cette d6marche pouvait paraitre un peu hardie : les r~sultats t6moignent au contraire de l'int~r~t de telles comparaisons comme outil, non pas d'61aboration, mais de justification de synonymies. L'appoint statistique permet d'argumenter en les affinant, les observations naturalistes qu'il nous a conduit souvent /~ confirmer, rarement /~ infirmer. La coh&ence des r~sultats obtenus, d6montre en retour la repr6sentativit~ des analyses statistiques (et des param~tres retenus) pour tester et rendre compte de la variation.

- M. gibbus : le sp6cimen S est nettement situ6 hors du domaine de variation des oursins des niveaux C4 et

Remereiements Nous remercions vivement l'abb~ C. Martin qui a mis sa collection/~ notre disposition, M. H. Tintant pour ses conseils ainsi que Messieurs B. Laurin, M. Roux, L. David, J. Chaline et J. Roman pour leurs critiques et l'attention avec

laquelle ils ont relu notre texte, A. Godon qui a r~alis6 les cliches photographiques, et M. Pittelioen qui a assur~ la frappe du manuscrit.

-

IX

-

-

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474

R~FI~RENCES BIBLIOGRAPHIQUES

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