Zu den nordischen Beziehungen der Vegetation der Alpen1)

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Flora (1985) 176: 309-323

Zu den nordischen Beziehungen der Vegetation der Alpenl) ERICH HUBL Botanisches Institut der Universitat fUr Bodenkultur in Wien, Osterreich

On the Nordic Relationships of the Vegetation of the Alps

Summary The paper presents a chorologic analysis of the following vegetation monographs: ELLENBERG & KLOTZLI (1972); MAYER (1974) and BRAUN-BLANQUET (1948, 1950), mainly supplemented by OBERDORFER (1977 and 1978). The analysis was based on MEUSEL et al. (1965, 1978) and ROTHMALER (1976). It can be shown that species with a distribution extending into the boreal or arctic zone predominantly occur on wet or acidic soils. Such species are most abundant on sites with soils both wet and acidic. Forests dominated by boreal conifers show a preponderance of species with a nordic distribution pattern also in the ground layer. Some characteristic species of montane conifer forests are, however, confined to them and do not occur in the north. The dwarf-shrub associations above the timberline are as well dominated by species common in the north. Alpine meadows situated above the dwarf-shrub belt contain several arctic-alpine species. Carex species and Poaceae dominating large areas are however confined either to the Central European or to the Central and South European mountain ranges. Arctic-alpine taxa become predominant on extreme sites only; endemic species are admixed even in such communities.

Einleitung Die floristischen Beziehungen zwischen den Alpen und dem Norden fan den schon friih Beachtung. Eine zusammenfassende Betrachtung der alten Literatur findet sich in der noch heute lesenswerten Arbeit von MA,RIE JEROSCH (1903) "Geschichte und Herkunft der schweizerischen Alpenflora". Die vorliegende Studie beruht vorwiegend auf der chorologischen Analyse folgender Vegetationsmonographien: "Die Waldgesellschaften und Waldstandorte der Schweiz" (ELLENBERG & KLi'>ZLI 1972), "Walder des Ostalpenraumes" (H. MAYER 1974) und "Ubersicht der Pflanzengesellschaften Ratiens" (BRAUN-BLANQUET 1948, 1950). Die erganzende Literatur wird an entsprechender Stelle zitiert. Die chorologische Analyse wurde vorwiegend nach den Angaben in der "Vergleichenden Chorologie Mitteleuropas" (MEUSEL et al. 1965, 1978) und der "Exkursionsflora, Kritischer Band" (ROTHMALER 1976, Chorologie von E. JAGER) durchgefiihrt. Wegen des knappen zur Verfiigung stehenden Raumes mu13 ich mich mit der Anfiihrung von Beispielen begniigen. Auf lange Artenlisten mu13 verzichtet werden. Die nachfolgenden Ausfiihrungen kniipfen an das Kapitel "Die zonale Vegetation der Alpen im Vergleich mit der Vegetation hoherer Breiten" in HUBL & NIKLFELD (1973) an, beruhen jedoch auf wesentlich umfangreicheren Analysen. Mit dem Anstieg im Gebirge und mit der Annaherung an die Pole andert sich ein sehr wesentlicher Faktor gleichsinnig: die Temperatur, wahrend die Klimarhythmik auch in gro13er Hohenlage der jeweiligen geographischen Breite entspricht. Das be1) Herrn Prof. Dr. H. MEUSEL zum 75. Geburtstag gewidmet.

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deutet, daB aquatornahe Gebirge so wie die niedrigen Lagen gleicher Breite im wesentlichen ein Tageszeitenklima haben, im Gegensatz zum Jahreszeitenklima polnaher Gebiete. Dadurch werden die klimatischen Bedingungen der Gebirge auch bei gleicher Durchschnittstemperatur denjenigen hoherer Breiten immer weniger ahnlich, je naher das Gebirge dem Aquator liegt. Auf diese Verhaltnisse und ihre Konsequenzen fUr die Vegetation haben besonders C. TROLL (1948, 1958) und H. WALTER (1960, 1973) hingewiesen. Nach PISEK (1960) beginnen sich die klimatischen Unterschiede zwischen der arktischen Zone und der alpinen Stufe der Gebirge siidlich des 50. Breitengrades auszuwirken. Die Alpen liegen etwa zwischen dem 44. und dem 48. Grad nordlicher Breite. Eine zusammenfassende Darstellung del' Lebensbedingungen in den Gebirgen der Erde findet sich bei H. FRANZ (1979). Vergleiche der okologischen Bedingungen der Alpen und des Nordens bringen H. WALTER (1968) und H. ELLENBERG (1978). I. Hohenstufen der Alpen Infolge der groBen Ausdehnung der Alpen und ihrer Lage im Grenzbereich zwischen temperater und submeridionaler Zone ist die Hohenstufenfolge unterhalb der Waldgrenze sehr mannigfaltig. Sie reicht von mediterranen immergriinen Eichenwaldern iiber submediterrane und temperate laubabwerfende Walder bis zu Coniferenwiildern mit starken borealen Beziehungen. Vor kurzem ist eine Ubersicht der Waldgebiete der Alpen von H. MAYER (1983) erschienen mit einer Reihe von Vegetationsquerschnitten. In man chen Abschnitten der Randalpen treten die borealen Nadelbaume stark zuriick, zumindest als Dominante. (Zu den borealen Coniferen werden hier neben Pinus sylvestris und Picea abies auch die in der nordlichen Nadelwaldzone durch eine andere Unterart vertretene Pinus cembra und die durch nahe verwandte Arten vertretene Larix decidua gerechnet.) In anderen Teilen der Randalpen, z. B. am Nordabfall des groBten Teils der Ostalpen bildet die Fichte die oberste Waldstufe, die allerdings noch vom Krummholz der im Norden fehlenden Pinus mugo iiberlagert wird. Erst in den inneren Alpenteilen gewinnen die borealen Coniferen eine beherrschende Bedeutung von der Montanstufe bis zur Waldgrenze. Das Zuriicktreten im Bereich der ozeanisch beeinfluBten Randalpen entspricht ihrer kontinentalen Gesamtverbreitung. Oberhalb der alpinen Waldgrenze (oder Krummholzgrenze) ist oft ein (meist schmaler) Zwergstrauchgiirtel entwickelt, in dem Sippen mit nordischen Arealen iiberwiegen. Nur die schneeschutzbediirftigen Rhododendron-Arten, die ostalpische Reliktart Rhodothamnus chamaecistus und die vorwiegend montan bis subalpin verbreiteten Erica carne a und Polygala chamaebuxus fehlen im Norden. Ganzlich von im Norden fehlenden Seggen oder Grasern werden die groBflachig entwickelten alpinen Rasengesellschaften dominiert.

II. Chorologische Analyse der Walder H. MAYER (1974) veroffentlichte eine Gliederung der Waldpflanzen des Ostalpenraumes in soziologisch.okologische Artengruppen, die er in folgende Hauptgruppen zusammenfaBte: Laubwald.(Nadelwald)-Begleiter, N adelwald-Laubwald-Begleiter, N adelwaldbegleiter, N adelwaldarten, Laubwald- und Nadelwaldbegleiter von Sonderstandorten.

A. Laubwaldarten Die Laubwaldarten sind mit 199 Arten die umfangreichste Gruppe. Davon sind 48 Arten bis in die boreale und 4 bis in die arktische Zone verbreitet. Es kommt also ein gutes Viertel der Laubwaldarten auch im Norden vor. Die nordischen1 ) Arten 1) "Nordisch" ist im Folgenden nur so zu verstehen, daB die betreffenden Sippen auch in der borealen oder in der arktischen Zone vorkommen.

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sind sehr ungleichmaBig auf die einzelnen Gruppen verteilt. Wie zu erwarten sind ausgesprochen thermophile Artengruppen sehr arm an Sippen, die weit nach Norden reichen. 1mmerhin sind einige Arten, die in Mitteleuropa als charakteristisch fiir warmere Lagen gelten konnen, bis in die boreale Zone verbreitet, wie Anemone sylvestris, Campanula rapunculoides und Viola mirabilis. Auch daB so typische Laubwaldpflanzen wie Galium odoratum, Lathyrus vernus und Stellaria holostea bis in die boreale Zone vordringen, wiirde man nicht ohne weiteres aus ihrem mitteleuropaischen Verhalten schlieBen. Trotz dieser Beispiele ist im basenreich-mesophilen Bereich der Anteil nordischer Arten unterdurchschnittlich gering, ebenso im wasserziigig frischen Bereich. Die fiir Schluchtwalder charakteristische Lunaria-Aruncus-Gruppe (5 Arten) enthalt nur eine bis in die boreale Zone verbreitete und zudem seltene Art (Campanula lati/olia). 1m quellig-feuchten bis nassen Bereich steigt der Anteil der weit nach Norden reichenden Sippen an. Von den 10 Arten der Carex pendula-Gruppe erreichen 3 die boreale Zone (Equisetum hyemale, M atteuccia struthiopteris und Pleurospermum austriacum); Chrysosplenium alterni/olium ist bis in die Arktis verbreitet. Von den 9 Arten der Weidenauen (Salix alba-Gruppe) sind 5 bis in die boreale Zone verbreitet. Der hochste Anteil nordischer Sippen findet sich im stagnierend nassen Bereich. Die fiir die Schwarzerlen-Bruchwalder (Alnion glutinosae) charakteristische Carex elongata-Gruppe (14 Arten) besteht zur Ganze aus Arten, die bis in die boreale Zone (12) oder bis in die arktische Zone (2) verbreitet sind. Relativ hoch scheint auch der Anteil nordischer Sippen bei den auf verschiedene Gruppen verteilten Arten mit hohen Nahrstoffanspriichen zu sein. Hierher waren zu stellen: Stachys sylvatica, Impatiens noli-tangere, Aegopodium podagraria und Agropyron caninum, sowie die von MAYER nicht zu den Laubwaldarten gestellten Urtica dioica und Rubus idaeus. Auch die Friihlingsgeophyten Corydalis solida, Gagea lutea, Paris quadri/olia und Adoxa moschatellina (von MAYER zu den Laubwald-(Nadelwald)-Begleitern gestellt) waren hier anzuschlieBen. Auffallend arm an nach Norden reichenden Sippen ist die Prenanthes purpurea-Gruppe (Fagion-Arten mit montan-submontanem Verb reitungsschwerpunkt auf mittleren Mull-Moderboden). Von den 18 Arten erreicht nur eine (Actaea spicata) die boreale Zone. Beziiglich Ozeanitat-Kontinentalitat iiberwiegen bei den nordisch verbreiteten Laubwaldarten diejenigen mit ozeanischen Arealen bei weitem. Nordische Arten mit kontinentaler Gesamtverbreitung treten im trockenen Bereich auf (Anemone sylvestris und Thalictrum minus) und im feuchten bis nassen: Salix cinerea, S. triandra, S. viminalis, Calla palustris, Lysimachia thyrsiflora und Peucedanum palustre. Die dominanten Laubbaume der SchluBwaldgesellschaften des Alpenbereichs fehlen durchwegs in der borealen Zone. Dagegen sind mehrere Arten mit Pioniercharakter, die auf Sonderstandorten zur Dominanz gelangen konnen, auch im Norden vertreten: Betula pendula, B. pubescens s.1., Alnus glutinosa, A. incana, Populus tremula, Sorbus aria und Prunus padus. Von der Arealgestalt her ist der Aubaum Alnus incana besonders interessant, da hier einem geschlossenen nordlichen Areal siid-mitteleuropaische Gebirgs-Teilareale gegeniiberstehen, ein Verbreitungsbild, das dem von Pice a abies ahnelt (ChoFologie I, Kartenband p. 120 und 20). B. Laubwald-(Nadelwald-) Begleiter Sie umfassen 106 Arten. Davon sind 47 bis in die boreale und 3 bis in die arktische Zone verbreitet. Diese Gruppe wird von MAYER folgendermaBen charakterisiert: "Arten schwach saurer-alkalischer Boden, vor allem in Laubwaldern, aber auch in Nadelwaldern der kollinen, submontanen und montanen Stufe, iiberwiegend Mullbis Moderzeiger". Besonders schwach sind nordische Arten in der fiir trockene Karbonatstandorte typischen Carex alba-Gruppe vertreten (2 von 13: Carex alba und Convallaria majalis).

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Carex alba bietet durch ein ostsibirisches Teilareal ein besonders interessantes Arealbild (Chorologie I, Kartenband p. 75). Etwas reichlicher sind nordische Arten in der fiir wechseltrockene bis maBig wechselfrische Karbonatsstandorte typischen Calamagrostis varia-Gruppe vertreten (3 von 8: Rubus saxatlis, Cypripedium calceolus und Molinia arundinacea). Rubus saxatlis und Cypripedium calceolus sind wegen ihrer kontinentalen Arealtypen bemerkenswert. Uber dem Durchschnitt liegen die Anteile nordischer Arten in der fur maBig frische Boden charakteristischen Viola reichenbachiana-Gruppe (10 von 17), in der fur frische bis feuchte Boden kennzeichnenden Athyrium jilix-jemina-Gruppe (8 von 12) und in der auf feuchten Boden wachsenden Myosotis sylvatica-Gruppe (12 von 17). C. Nadelwald-Laubwald-Begleiter "Art en maBig saurer Boden in Nadel- und Laubwaldern der montanen bis submontanen Stufe, uberwiegend Moderzeiger". Sie enthalten verhaltnismaBig die meisten nordischen Sippen, namlich 13 bis in die boreale und 5 bis in die arktische Zone verbreitete von insgesamt 21 Arten. Den relativ geringsten Anteil an nordischen Arten hat die Luzula albida-Gruppe (5 von 8 Arten), den relativ hochsten die Dryopteris-Gruppe (aIle 3 Arten). Dazu ist zu bemerken, daB Pteridophyten im Durchschnitt groBere Areale haben mit einem hoheren Anteil an nordischen Arten als die Bliitenpflanzen. D. Nadelwaldbegleiter "Arten stark saurer bis saurer Boden, mit Schwerpunkt in Nadelwaldern, vereinzeIt auch in bodensaure Laubwalder ubergreifend, uberwiegend Rohhumuszeiger." Von den insgesamt 28 Arten sind 17 bis in die boreale, 4 bis in die arktische Zone verbreitet. Die fur maBig trockene, saure Standorte kennzeichnende Vaccinium vitisidaea-Gruppe und die fur wechselfeuchte bis feuchte, saure Standorte charakteristische Molinia caerulea-Gruppe bestehen zu zwei Dritteln aus nordischen Arten. Nur aus nordischen Arten bestehen die vor allem hochmoornahe Standorte bewohnenden, nach Sphagnum acutijolium bzw. nach Oxycoccus palustris benannten Artengruppen.

E. Nadelwaldarten Von den 54 Nadelwaldarten kommt etwas weniger als die Halfte auch im Norden vor. 12 Arten reichen bis in die boreale, 12 bis in die arktische Zone. Die Nadelwaldarten bestehen wie die Laubwaldarten aus sehr heterogenen Teilgruppen. Vollig ohne nordische Arten ist die Rhododendron hirsutum-Gruppe subalpiner bis hochmontaner, flachgrundiger Karbonatstandorte. Uberwiegend aus im Norden fehlenden Arten (7 nordische von insgesamt 24) besteht auch die in sich heterogene Erica carneaGruppe, in der die meisten Kiefernwaldarten (Erico- und Vaccinio-Pinion) zusammengefaBt sind. Fast zur Ganze aus nordischen Arten besteht die Empetrum nigrumGruppe (besser wohl als Empetrum hermaphroditum-Gruppe zu bezeichnen) in der die Arten der Zwergstrauchgesellschaften des oberen Waldgrenzbereichs zusammengefaBt sind (6 von 7 Arten). Fast rein nordisch ist auch die Listera cordata-Gruppe, welche die Arten des subalpinen Fichtenwaldes (Vaccinio-Piceion) umfaBt. Von den 5 Arten fehlt nur eine (Luzula luzulina) im Norden. Bei der weniger eng an den subalpinen Fichtenwald gebundenen Homogyne alpina-Gruppe (Vaccinio-PiceetaliaArten) fehlt die Halfte der angefuhrten 10 Arten im Norden. Es sind dies Homogyne alpina, Calamagrostis villosa, Soldanella hungarica, Lonicera nigra und Rosa pendulina. Von den 3 Arten der besonders fUr Larchen-Zirbenwalder charakteristischen

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Rhodedendron jerrugineum-Gruppe fehlt Rhododendron jerrugineum im Norden, wahrend Lonicera caerulea auch boreal und Linnaea boreali8 auch boreal bis arktisch verbreitet sind. Daraus ergibt sich, daB in den von borealen (oder mit ihnen eng verwandten) Nadelbaumen dominierten Klimaxwaldern der Alpen im Unterwuchs zwar die ebenfalls nordisch verbreiteten Arten iiberwiegen, die im Norden fehlenden aber relativ zahlreich sind. Mit Oalamagro8ti8 villo8a ist sogar eine wichtige Dominante darunter. 1m Gegensatz zu den herrschenden Baumen iiberwiegen im Unterwuchs auch bei den nordisch verbreiteten Sippen solche mit ozeanischen Arealen. Fassen wir die Listera cordata-, die Homogyne alpina- und die Rhododendron jerrugineum-Gruppe zusammen, so stehen 4 kontinental verbreiteten Arten (Mone8e8 unijlora, Olemati8 alpina1 ) , Lonicera caerulea und Linnaea boreali8} 6 ozeanische gegeniiber (Li8tera cordata, Lycopodium annotinum, Luzula 8ylvatica, Melampyrum 8ylvaticum, Huperzia 8elago und Orthilia 8ecunda). Es diirfte mehr als ein Zufall sein, daB die beiden nordischen Arten von insgesamt 3 der fUr die Innenalpen charakteristischen Rhododendron jerrugineum-Gruppe kontinental verbreitet sind. F. Laubwald- und Nadelwald-Begleiter von Sonderstandorten Sie sollen nicht naher besprochen werden, da sie fast durchwegs ihren Verbreitungsschwerpunkt aul3erhalb des Waldes haben.

G. Die Arealtypen der dominanten Baumarten und der Dominanten des Unterwuchses So wie ein Pflanzenbestand in der Regel aus Sippen mit verschiedenen Wuchsformen besteht, so besteht er gewohnlich auch aus Arten mit verschiedenen Arealtypen. Die Baumform ist die klimaempfindlichste Wuchsform. Die Verarmung an Baumarten gegen die Pole zu ist daher wesentlich starker als an Arten mit niedrigen Wuchsformen. Vor allem die SchluBwaldgesellschaften aufbauenden Baumarten herrschen meist iiber verschiedenen Unterlagen, wahrend der Unterwuchs starker auf die Bodenunterschiede anspricht. Die verschiedenen Boden begiinstigen wieder das Auftreten von Arten mit bestimmten Arealtypen. Dies kann zu erheblichen Gegensatzen zwischen den Arealen der herrschenden Baumarten und den Arealen der Dominanten des Unterwuchses fUhren. Beispiele sind Bestande von borealen Nadelbaumen auf flachgriindigen Karbonatstandorten, wo keine geschlossene Rohhumusdecke entstehen kann. Dort dominieren meist im Norden fehlende Arten im Unterwuchs. Umgekehrt kann im bodensauren Buchenwald die mittel- und siideuropaische Fagu8 sylvatica einem von Vaccinium myrtillu8 oder De8champ8ia jlexuo8a beherrschten Unterwuchs gegeniiberstehen. Auch auf Sonderstandorten kann es ahnlich sein. Die meist dominierenden Arten der Karbonat-Kiefernwalder Erica herbacea und Se8leria varia fehlen im Norden im Gegensatz zu Pinu8 8ylve8tri8. Bemerkenswert ist, daB unter den nordisch verbreiteten Arten der Karbonat-Kiefernwalder diejenigen mit kontinentalen Arealen iiberwiegen, also mit Pinu8 8ylve8tri8 iibereinstimmen (Juniperu8 communi8, Arcto8taphylo8 uva-ur8i, Oarex alba, Goodyera repen8, Rubu8 8axatili8). Von den genannten sind nur Oarex alba und Rubu8 8axatili8 ausgesprochen calpiphil. Sie gehoren zu den ganz wenigen Kalkpflanzen trockener Boden mit norddischer Verbreitung. Umgekehrt stimmt die im Norden fehlende Bergkiefer (Pinu8 mugo s.l.) auf Karbonatuntergrund mit den dominierenden Begleitarten iiberein, wahrend tiber saurem Untergrund die nordischen vorherrschen. 1) Clematis alpina (Atragene alpina) wurde bei HUBL & NIKLFELD (1973) bei den im Norden fehlenden Arten eingereiht, solllte aber wegen der engen Verwandtschaft zu C. sibirica zu den nordischen Arten gestellt werden. Eine gegeniiber der Chorologie revidierte Darstellung der Areale des Formenkreises findet sich bei HILBIG & KNAPP (1983, p. 52, Abb. 21).

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Auch in den Auwaldern konnen beziiglich der Arealformen zwischen den herrschenden Baumarten und den Dominanten des Unterwuchses groBe Diskrepanzen bestehen. Nach ELLENBERG & KLOTZLI (1972) herrschen in der Krautschicht des montanen Grauerlenwaldes der Schweiz (Calamagrostio-Alnetum incanae) am haufigsten Oalamagrostis varia und Brachypodium sylvaticum, die beide im Gegensatz zur Grauerle im Norden fehlen. Umgekehrt stehen in der Silberweidenau der Tieflagen der im Norden fehlenden Salix alba als Domiante der Krautschicht die auch im Norden verbreiteten Arten Myosotis palustris, Poa trivialis und Urtica dioica gegeniiber. "Harmonie" herrscht dagegen in den durch stagnierende Nasse gekennzeichneten Bruchwaldern. Die Oarex elongata-Gruppe (siehe p. xx) besteht wie die dominante Baumart Alnus glutinosa durchwegs aus nordischen Arten. Allerdings konnen in den Erlenbruchwaldern auch nicht im Norden vorkommende Seggenarten dominant werden, z. B. Oarex acutijormis (ELLENBERG & KLOTZLI 1972). Noch groBer ist die Dbereinstimmung im Birkenbruchwald (Pino-Betuletum pubescentis) fUr den ELLENBERG & KLOTZLI keine einzige, nicht im Norden vorkommende Art angeben. III. Ersatzgesellschaften unterhalb der Waldgrenze A. Fettwiesen (Arrhena,theretalia) Sowohl in den Talwiesen (Arrhenatherion) wie in den Bergwiesen (Polygono-Trisetion) Graubiindens iiberwiegen insgesamt Arten mit nordischer Verbreitung. Am schwachsten sind die nordischen Sippen bei den Charakterarten der Assoziationen Arrhenatheretum elatioris und Trisetetum flavescentis vertreten, wobei bei den Trisetetum-Charakterarten das Verhaltnis fUr die Nordischen ungiinstiger ist als bei den Arrhenatheretum-Charakterarten. Bei den Charakterarten hoherer Ordnung und den wichtigen Begleitern iiberwiegen die weit nach Norden reichenden Sippen. Die beiden bei guter Diingung dominanten Fettwiesenarten Arrhenatherum elatius und Trisetum jlavescens erreichen die boreale Zone nicht.

B. Feuchtwiesen- und Hochstaudengesellschaften niedriger Lagen (Molinietalia) Die Mehrzahl der hierher gehorigen Gesellschaften ist nach BRA,UN-BLA,NQUET in Graubiinden selten oder nur fragmentarisch ausgebildet. Insgesamt halten sich unter den angegebenen Arten im Norden vorkommende und dort fehlende etwa die Waage. C. Ruderal und Segetalgesellschaften (Rudereto-Secalinetea1 » Eine erstaunlich hohe Zahl der angefUhrten Unkrauter kommt noch in der borealen Zone vor (53), nur wenige reichen bis in die arktische Zone (7). Bei den Ackerunkrautgesellschaften sind diejenigen auf sauren Boden deutlich reicher an im Norden vertretenen Arten als diejenigen auf basischen Boden. Ruderalgesellschaften hoherer Lagen sind reicher an nordischen Arten als solche tieferer Lagen. D. Borstgrasrasen (Nardion) Das von BRA,UN-BLANQUET beschriebene Nardetum alpigenum ist zumindest zurn groBten Teil eine Ersatzgesellschaft der inneralpinen Nadelwalder und besteht wie diese iiberwiegend aus nordischen Arten (29 von insgesamt 46). Die meist dominante Nardus stricta ist in der borealen Zone Europas weit verbreitet. Die Borstgrasrasen reichen bis iiber die Waldgrenze, wo sie in die alpinen Rasen (im Gebiet hauptsachlich Caricetum curvulae) iibergehen. Oft sind sie auch mit subalpinen Zwergstrauchgesellschaften verzahnt. 1) UmfaJ3t mehrere Klassen der heute iiblichen pflanzensoziologischen Systeme.

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IV. Wasser- und Sumpfpflanzengesellschaften A. Wasserpflanzengesellschaften (Potametea = Potamogetonetea pectinati) Von den 17 genannten Arten sind 11 bis in die boreale und 3 bis in die arktische Zone verbreitet. Ftir die h6chstgelegenen Seen (bis tiber 2000 m) werden die bis in die boreale Zone verbreiteten Laichkrauter Potamogeton natans und P. pusillus sowie der noch in der arktischen Zone vorkommende P. alpinus genannt. Es zeigt sich hier die weite Verbreitung vieler Wasserpflanzen. Immerhin scheinen durch die Gebirgslage die im Norden vorkommenden Arten tiberproportional vertreten zu sein. Von den 16 angeftihrten Potamogeton-Arten fehlen 3 im Norden, von den 20 bei ROTHMA.LER (1976) flir Deutschland angegebenen Potamogeton-Arten fehlen 7 im Norden.

B. Strandlinggesellschaften (Litorelletea) Die Klasse ist im Gebiet nur durch die selten in subalpinen und alpinen Ttimpeln und Teichen vorkommende Assoziation Callitricho-Sparganietum vertreten. Von den 8 angeflihrten Arten erreichen 3 die boreale und 5 die arktische Zone. C. Zwergbinsengesellschaften (Isoeto-Nanojuncetea) Die Klasse ist vor aHem im Mittelmeergebiet entwickelt und in Graubtinden nur durch die Assoziation Cyperetum flavescentis vertreten. Von den insgesamt 16 genannten Arten erreichen 9 die boreale Zone. Dieser hohe Anteil kommt vorwiegend durch die Begleiter zustande (6 nordische von 7 Arlen), unter denen die ausdauernden Sippen tiberwiegen. Einjahrige mit einer Verbreitung bis in die boreale Zone sind Gnaphalium uliginosum, J uncus bufonius und der N eophyt J uncus' tenuis (= macer). D. Quellfluren (Montio-Cardaminetea) Obwohl von BRAUN-BLANQUET nur die mittel- und stideuropaischen Gebirge als Verbreitungsgebiet der Klasse angegeben werden, tiberwiegen eindeutig die bis in die boreale oder bis in die arktische Zone verbreiteten Arten. Ein klarer Unterschied zwischen kalkarmen und kalkreichen Quellfluren besteht beztiglich nordisch verbreiteter Sippen nicht. E. R6hrichte und GroBseggegesellschaften (Phragmitetea) Die Charakterarten der Klasse und der Ordnung Phragmitetalia sind durchwegs bis in die boreale Zone verbreitet, ebenso die Charakterarten der Assoziation ScirpoPhragmitetum. Auch im Verband Magnocaricion tiberwiegen die bis zumindest in die boreale Zone verbreiteten Arten, nur schwach in der an tiefere Lagen und kalkreiches Wasser gebundenen Assoziation Caricetum elatae, wo die dominante Carex elata im Norden fehlt. Ganz eindeutig "nordisch" ist dagegen das in verarmter Ausbildung bis in die subalpine Stufe reichende Caricetum rostratae (= inflatae )-vesicariae. In reinen Herden reicht die bis in die boreale Zone verbreitete Carex rostrata im Oberengadin bis 2400 m. Nur in dem auf die tieferen Haupttaler beschrankten Verband Glycerio-Sparganion, der an nahrstoffreiches Wasser gebunden ist, tiberwiegen die im Norden fehlenden Arten. V. Moorgesellschaften A. Flachmoorgesellschaften (Scheuchzerio-Caricetea fuscae) In den Flachmoorgesellschaften tiberwiegen insgesamt die nordischen Arten bei weitem. In den bodensauren, stark torfbildenden Gesellschaften herrschen solche Arten in allen H6henstufen vor. In die subalpine Ausbildung des Caritum fuscae 21*

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dringen einige im Norden fehlende Arten der alpinen Rasen ein. Bei den bodenbasischen Gesellschaften der Ordnung Tofieldietalia sind diejenigen der niedrigeren Lagen deutlich armer an nordischen Arten als diejenigen hoherer Lagen. Auch beziiglich Ozeanitat-Kontinentalitat besteht ein Gegensatz zwischen den iiberwiegend aus kontinental (und nordisch) verbreiteten Arten zusammengesetzten subalpinalpinen Gesellschaften der inneren Alpenteile (Caricion bicolori-atrofuscae) und den in Mitteleuropa weit verbreiteten, vorwiegend aus ozeanischen Arten bestehenden Caricion davallianae-Gesellschaften, in denen wichtige Dominante (Carex davalliana, Schoen us nigricans) auftreten, die im Norden fehlen. B. Hochmoorgesellschaften (Oxycocco-Sphagnetea)

AIle Hochmoorpflanzen sind zumindest bis in die boreale Zone nach Norden verbreitet. Nicht im Norden vorkommende Arten konnen allerdings in das Moor eindringen und physiognomisch bedeutsam werden. Hier ist in erster Linie Pinus mugo s. l. zu nennen, die in aufrechter oder niederIiegender Form als abbauende Art im gesamten Alpenbereich eine gro13e Rolle in den Hochmooren spielt. VI. Subalpin-alpine Zwergstrauchheiden, Laubgebiische und Hochstaudenfluren A. Zwergstrauchheiden (Rhododendro-Vaccinion pro parte, Loiseleurio-Vaccinion)

Juniperion nanae,

Sowohl die schneeschutzbediirftigen Zwergstrauchheiden iiber der Waldgrenze (Vaccinio-Empetretum hermaphroditi = Empetro-Vaccinietum) wie die windausgesetzten Alpenazaleenheiden (Cetrario-Loiseleurietum, in den nordlichen Kalkalpen nach OBERDORFER (1957) durch das Arctostaphylo alpinae-Loiseleurietum ersetzt) dominieren die nordischen Zwergstraucher, Sie werden aber regelma13ig von mitteleuropaischen Gebirgsarten begleitet, z. B. Homogyne alpina, Avenochloa versicolor und Leontodon helveticus. Auch in dem fUr die silikatischen Innenalpen charakteristischen Juniperion nanae, das in Graubiinden durch das Junipero-Arctostaphyletum vertreten wird und in warmen Lagen der subalpinen Stufe auftritt, z. T. zumindest als Wald-Ersatzgesellschaft, dominieren nordische Zwergstraucher (Juniperus sibirica = nana und Arctostaphylos uva-ursi). Auch der Zahl nach iiberwiegen die nordischen Arten (15 von insgesamt 27). B. Gebirgs-Laubgebiische und Hochstaudenfluren (Betulo-Adenostyletea)

Eindeutig nordisch dominiert sind die inneralpinen Strauchweiden-Gesellschaften (Salicion pentandrae), mit einem hohen Anteil nordisch-kontinentaler Typen. Die 7 als dominant angegebenen Salix-Arten sind entweder auch im Norden verbreitet oder mit nordischen Weiden eng verwandt (Salix waldsteiniana). 4 Arten sind kontinental verbreitet (Salix pentandra, S. myrsinijolia, S. hastata und S. caesia), 30zeanisch (S. daphnoides, S. bicolor (= phylicijolia)) und S. waldsteiniana. Dazu kommt noch Alnus incana (nordisch-subozeanisch) im Alno-Salicetum pentandrae (in Graubunden zwischen 1500 und 1800 m) an subalpinen Fliissen und Bachen. Auch unter den krautigen Pflanzen iiberwiegen nordisch verbreitete bei weitem, sowohl im AlnoSalicetum pentandrae, wie in der niedrigen, gewasserbegleitenden Gebiischgesellschaft des Salicetum caesio-arbuscuIae1 ) (1500-2lO0 m), fUr die noch Betula pendula und B. pubescens angegeben werden. 1) Es handelt sich dabei um die kalmeidende Salix waldsteiniana subsp. foetida. Salix waldo steiniana wird von BRAUN-BLANQUET noch zur nordischen S. arbu8cula gestellt.

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Zu den Z. T. anders als bei BRA,UN-BLA,NQUET gefaBten subalpinen Weidengesellschaften (Salicion waldsteinianae) ware nach OBERDORFER (1978) auch das von BRAUN-BLANQUET als Subassoziation des Alnetum viridis aufgefaBte Alnetum waldsteinianae der Nordlichen Kalkalpen (Ostalpen) zu stellen, in dem der Anteilnicht im Norden verbreiteter Arten hoher ist. Hier spielt Z. B. unter den Strauchern neben Salix waldsteiniana und S. hastata die im Norden fehlende Sorbus chamaemespilus eine wichtige Rolle, unter den Hochstauden neben dem nordischen Geranium sylvaticum die mitteleuropaische Adenostyles alliariae. In den ostlichen Nordalpen wird nach OBERDORFER (1978) die nicht nordische Salix glabra dominant. Die vikariierende Gesellschaft des Salicetum waldsteinianae ist in den Zentralalpen nach OBERDORFER (1978) das Salicetum helveticae. Salix helvetica ist mit der nordischen S. lapponum nahe verwandt. Ais zweite dominante Weide kommt S. glaucosericea hinzu, die der nordischen S. glauca sehr nahe steht. Auch S. hastata ist vertreten. Von den von BRAUN-BLANGUET angefiihrten begleitenden Hochstauden sind Geranium sylvaticum, Cirsium helenioides (= heterophyllum) und Stellaria nemorum auch boreal verbreitet, wiihrend Peucedanum ostruthium und Adenostyles alliariae im Norden fehlen. Weniger stark als in den meisten Strauchweidengesellschaften iiberwiegen die nordischen Arten in dem zum Adenostylion alliariae gehorigen Alnetum viridis, das in den niederschlagsreichen Nordketten am besten entwickelt ist. Die meist absolut dominante Alnus viridis wird hier wegen der nahen Verwandtschaft zu den nordischen Straucherlen zu den nordischen Arten gezahlt. Die Areale der 12 nordischen (von insgesamt 19 von BRAUN-BLANQUET genannten) Arten sind durchwegs ozeanisch_ Tiefsubalpin kann die im Norden fehlende Salix appendiculata Alnus viridis ersetzen (Salicetum appendiculatae). In den Hochstaudenfluren des Adenostylo-Cicerbitetum (Adenostylion alliariae) ist das Verhaltnis zugunsten der siid-mitteleuropaisch verbreiteten Arten verschoben. N ur in der besonders in den Innenalpen bis weit in die alpine Stufe reichenden Subass. cirsietosum spinosissimae iiberwiegen die nordischen Sippen. Von den 17 genannten Arten erreichen 6 die boreale und 4 die arktische Zone. Cirsium spinossimum fehlt im Norden. In der von BRAUN-BLANQUET dem Adenostylion alliariae zugeordneten Alpenampfer-Flur (Rumicetum alpini) iiberwiegen der Zahl nach die nordischen Arten (12 von 19). Der meist absolut dominante Rumex alpinus ist aber auf mittel- und siideuropaische Gebirge beschrankt (synanthrop auch in GroBbritannien, Chorologie I, Kartenband p. 128) . Betrachtet man die gesamte Klasse Betulo-Adenostyletea in Bezug auf die Wuchsformen, so ist unter den Strauchern die Beziehung zum Norden wesentlich deutlicher als unter den Hochstauden, wo so wichtige Arten wie Adenostyles alliariae, Aconitum napellus, Epilobium alpestre, Peucedanum ostruthium, Centaurea rhapontica (vorwiegend in den Westalpen) und Doronicum austriacum (in den Ostalpen) im Norden nicht vertreten sind. VII. Alpine und subalpine Rasen A. Seslerietea variae1 ) Die Seslerietea sind arm an nordischen Arten. Die dominanten Seggen und Graser fehlen durchwegs im Norden. Unter den von BRAUN-BLANQUET fiir Graubiinden genannten 18 Seslerietalia-Ordnungskennarten gehort eine einem bis in die boreale Zone reichenden Formenkreis an (Anthyllis vulneraria subsp. alpestris), 2 sind auch in der Arktis vertreten (Minuartia verna s.l. und Pedicularis verticillata). 1)

Nomenklatur der Klassen nach

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(1978 und 1979)

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1m flachgrundigen Kalkrasen des Caricetum firmae finden sich noch Chamorchi8 alpina, Carex rupe8tri8 und Drya8 octopetala als arktisch-alpin verbreitete Sippen. Carex rupe8tri8 und Drya8 octopetala treten vor allem in offenen Pionierstadien auf und werden von OBERDORFER (1979) als Carici rupestris-Kobresietea-Klassencharakterarten gewertet. Besonders wenig auch im Norden verbreitete Arten werden fUr das meist sonnseitig entwickelte Seslerio-Semperviretum angegeben. Neben der Ordnungskennart Minuartia verna ist nur die in exponierten Lagen wachsende Silene acauli8 auch arktisch verbreitet. Der Formenkreis von Centaurea scabiosa (hier in der subsp. alpestris) reicht bis in die boreale Zone. Auch A8ter alpinus dringt in die boreale Zone vor. In den bodenfrischen Kalkrasen des Caricion ferrugineae spielen nordisch verbreitete Sippen ebenfalls keine groBe Rolle. Von den 10 genannten Ordnungscharakterarten sind 3 arktisch-alpin verbreitet: Hedysarum hedysaroides, Astragalus alpinus und Astragalus jrigidus. Dazu kommt noch als territoriale Kennart der Assoziation Caricetum ferrugineae Anemone narcissi/lora. Bemerkenswert ist, daB mit Ausnahme von Chamorchis alpina und Silene acauli8 alle aus den Seslerietea genannten arktisch-alpinen Sippen kontinental verbreitet sind.

B. Carici rupestris-Kobresietea bellardii (Nacktried-Gesellschaften) Die Klasse ist in den Alpen nur durch eine Assoziation, das Elynetum vertreten, das von BRAuN-BLANQuET (1950, p_ 24) folgendermaBen beschrieben wird: "Der windharteste Hochgebirgsrasen, der Gratriicken, Buckel und Windecken iiberkleidet, die auch im Winter nur kurze Zeit schneebedeckt sind oder ganz schneefrei bleiben. Er ertragt extreme und rase he Temperatursehwankungen (Maximum 50°C im Sommer, Minimum bis -35°C im Winter, an der Bodenoberflache gemessen) und entwickelt sich sowohl auf schwach sauren, degradierten, als auch auf basischen Humuskarbonatboden, hat aber im Optimum einen engen, urn den Neutralpunkt schwankenden, pH-Bereich."

Sowohl die dominante Elyna myosuroides, wie die meisten Charakterarten und wichtige Begleiter kommen im Norden vor. Von den insgesamt 21 fur Graubunden angegebenen Arten sind 2 bis in die boreale und 13 bis in die arktische Zone verbreitet. Von den 15 nordischen Arten haben 11 (einschlieBlich Elyna) kontinentale Areale_ Eine zusammenfassende Tabelle der alpinen Elyneten bringt OBERDORFER (1978, Tabelle 110, p. 181-140). Die hochalpinen Nacktriedrasen sind oft nur kleinflachig ausgebildet und besonders in den Randalpen mit Sesleritea- Gesellschaften verzahnt (OBERDORFER 1978), so daB sie friiher mit diesen vegetationssystematiseh enger verbunden wurden, obwohl die relativ hohe Zahl nordischer Arten aueh den friiheren Autoren nicht verborgen blieb. Nachdem OBERDORFER (1957) bereits die AufsteHung einer "selbstandigen arktisch-asiatischen Ordnung und Klasse (Elynetalia, KobresioElynetea) diskutiert hatte, beschrieb erstmals OHBA (1974) die neue Klasse unter clem N amen Cariei rupestris-Kobresietea bellardii, die aueh von OBERDORFER (1978) und VEVLE (1983) iibernommen wurde.

C. Juncetea trifidi ("Arktisch-alpine Urwiesen (Primarrasen) saurer Boden jenseits der holarktischen Wald- und Zwergstrauchzonen (Tundravegetation)" (OBERDORFER 1978). Die Klasse wird in den Alpen durch den Verband Caricion curvulae vertreten, der in Graubunden 2 Assoziationen umfaBt, das Festucetum halleri der unteralpinen Lagen (etwa 2100-2600 m) mit langerer Aperzeit und das Caricetum curvulae der hoheren Lagen. Beide Gesellschaften werden mit Festuca halleri bzw. Carex curvula

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von nicht im Norden vertretenen Arten dominiert. Von den 7 Charakterarten des Festucetum halleri ist keine nordisch verbreitet, von den 13 wichtigen Begleitern erreichen 2 die boreale (Pulsatilla vernalis und N ardus stricta) und 2 die arktische Zone (Antennaria dioica und Viscaria alpina). Viscaria alpina rechnet BRAUNBLANQUET auch zu den Klassencharakterarten. Das Caricetum curvulae (etwa zwischen 2200 und 3050 m entwickelt) ist in den Zentralalpen weit verbreitet, in den Randalpen nur fragmentarisch ausgebildet. Sowohl die angegebenen Charakterarten, wie die wichtigen Begleiter enthalten keine nordische Art. Unter den 10 Verbandskennarten ist eine (Campanula barbata) bis in die boreale Zone verbreitet. Die 20 Ordnungskennarten enthalten 2 "boreale" (Ajuga pyramidalis und Minuartia sedoides) und eine "arktische" Art (Veronica fruticans). Lediglich die Klassenkennarten (mit Ausnahme von Arnica montana) sind nordisch verbreitet oder mit nordischen Arten eng verwandt (Euphrasia minima). Bis in die boreale Zone reicht Pulsatilla vernalis. Bis in die Arktis verbreitet sind Botrychium lunaria, Luzula spicata, Juncus trifidus, Antennaria dioica1 und Viscaria alpina. Auch die Zusammenstellung der ostalpinen Krummseggenrasen durch OBERDORFER (1978) bietet ein ahnliches Bild. Nordisch sind die 4 genannten Klassencharakterarten Euphrasia minima, Luzula spicata, Juncus trifidus und Pulsatilla vernalis. Von den 8 Ordnungskennarten kommt nur Minuartia sedoides auch boreal vor, obwohl der Autor die Ordnung als "Arktisch-alpine Krummseggenrasen Europas" bezeichnet. Selbst unter den 5 als Begleiter genannten Nardetalia-Arten ist nur die seltenste (Hieracium alpinum) auch artisch verbreitet. Von den 4 begleitenden Salicetalia herbacea-Arten sind 3 nordisch (Salix herbacea, Sibbaldia procumbens und Gnaphalium supinum), die am starksten vertretene Art (Tanacetum alpinum) fehlt aber im Norden. Am groBten ist die Zahl nordischer Arten unter den sonstigen Begleitern, von denen Polygonum viviparum, Silene excapa (Kleinart von S. acaulis) und Ligusticum mutellinoides mehr oder weniger haufig sind. c Es sind also dem Caricetum curvulae regelmaBig nordische Arten beigemischt. Sie gelangen jedoch kaum jemals zur Dominanz und bleiben auch der Zahl nach in der Minderheit. Gerade wenn man, wie es OBERDORFER mit Recht fordert, "die arktischalpinen Juncetea trifidi und die subozeanisch-boreal-montanen Nardo-Callunetea", die sich in einer Ubergangszone gegenseitig durchdringen, sauber trennt, wird der im wesentlichen mitteleuropaisch-alpine Charakter der Curvuleten deutlich. Ohne einer vegetationssystematischen Bearbeitung von berufener Seite vorgreifen zu wollen, scheint es mir aus arealgeographischer Sicht sinnvoll, die beiden Verbande Caricion curvulae mittel- und sudeuropaischer Hochgebirge und den skandinavischen Verband Juncion trifidi, den auch VEVLE (1983) noch den Caricetalia curvulae zuordnet, auf hoherer Ebene zu trennen. D, Salicetea herbaceae (Schneeboden-Gesellschaften) In den Silikat-Schneeboden (Salicetalia herbaceae) uberwiegen die nordischen Arten der Zahl nach knapp, wenn man die von BRAUN-BLANQUET fur die hoheren Einheiten und die Assoziation Salicetum herbaceae angegebenen Arten gemeinsam wertet (die Subass. carici alchemilletosum nicht gerechnet). Von den 14 Arten ist eine in der borealen Zone zu finden (Poa supina) , 7 sind arktisch verbreitet (Cerastium cerastoides, Veronica alpina, Sagina saginoides, Sibbaldia procumbens, Salix herbacea, Gnaphalium supinum und Polygonum viviparum). Unter den 5 Assoziationscharakterarten des Salicetum herbaceae sind nur 2 arktisch-alpine (Salix herbacea und Gnaphalium supinum). Bei Beachtung der Dominanzverhaltnisse wird der nordische Cha-

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1) Arnica montana und Antennaria dioica werden heute als Nardetalia.Arten bewertet.

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rakter der Silikatschneetalchen deutlicher, da gerade die beiden nordischen Charakterarten meist dominant auftreten. Hinzu kommen nordische Moose, die aber nicht Gegenstand unserer Betrachtung sind. Die im sudlichen Graubunden bei weniger lang dauernder Schneebedeckung als beim Typus vorkommende Subass. carici-alchemilletosum wird durch Oarex joetida und Alchemilla pentaphylla dominiert, die im Norden fehlen. Von OBERDORFER (1977) wird auch das Luzuletum alpino-pilosae (= spadiceae), das von BRAUN-BLANQUET zu den Silikatschuttgesellschaften (Androsacetalia alpinae) gestellt wurde, in den Verband Salicion herbaceae eingereiht. Von den fUr Graubunden genannten ist eine (Luzula alpino-pilosa) alpin-arktisch verbreitet. Von den 8 Differentialarten gegenuber dem Oxyrietum digynae sind 2 auch arktisch verbreitet (Anthoxanthum odoratum und Polygonum viviparum). Bei Anthoxanthum handelt es sich wahrscheinlich um das arktisch-alpine A. nipponicum (= alpinum). Durch die meist absolute Dominanz von Luzula alpino-pilosa ist ein "nordischer" Charakter der Gesellschaft gegeben. Anders liegen die Verhaltnisse bei den Kalk-Schneetalchen (Arabitetalia caeruleae, mit dem einzigen Verband Arabidion caerulueae). Von den 3 Verbandskennarten reicht eine in die boreale Zone (Oarex parvijlora HOST = Oarex nigra ALL.). Die 5 Assoziationscharakterarten des Arabidetum caeruleae fehlen im Norden. Unter den Begleitern treten an nordischen Arten nur Salix herbacea und Sagina saginoides aus den Silikat-Schneetalchen auf. Von den 3 Charakterarten des Salicetum retusae-reticulatae ist Salix reticulata alpin-arktisch verbreitet und zugleich eine oft dominante Art. Unter den Begleitern erscheinen wieder die Silikatschneetalchenarten Salix herbacea und Sagina saginoides. Die Kalk-Schneebodengesellschaften sind also vorwiegend mitteleuropaisch-alpin gepragt. Die "Obersicht von OBERDORFER (1977, Tabelle 63, p. 215-217) uber die Schneebodengesellschaften der Nordlichen Kalkalpen (Ostalpen) Schwarzwald und Vogesen andert das fUr Graubunden gewonnene Bild nicht wesentlich. Die SilikatSchneeboden sind hier nicht so rein ausgebildet wie in den Zentralalpen und daher starker mit nicht im Norden vertretenen Arten angereichert, besonders im Salicetum herbaceae potentiIletosum brauneanae. 1m Luzuletum alpino-pilosae spielen die nordischen Arten eine groBere Rolle als in Graubunden, besonders Gnaphalium supinum und Veronica alpina. Auf nassen Schwemmboden in Schneemulden der subalpinen und alpinen Stufe ist das Poo-Cerastietum cerastoidis entwickelt, in dem Oerastium cerastoides sein Optimum findet. Daneben treten weitere nordische Arten mit hoher Stetigkeit auf, auch solche mit hohen Nahrstoffanspruchen (Poa alpin a und P. supina). Das Nardo-Gnaphalietum supini "kennzeichnet in der subalpinen Stufe die Orte der letzten Schneeflecken an Wachtenkanten und Karabsturzen" und wird von Nardus stricta dominiert. Die Gesellschaft" entspricht in ihrer Zwischenstellung voIIig den subarktischen, von NORDHAGEN (1936) aus Norwegen beschriebenen primaren Nardo-Caricion rigidae-Gesellschaften (Salicetea herbaceae)." Neben den beiden namengebenden nordischen sind noch die im Norden fehlenden Arten Leontodon helveticus, Meum athamanticum und Ligusticum mutellina mit groBerer Stetigkeit vertreten.

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E. Alpin-subalpine Fettweiden (Poion alpinae) Zu diesen Verband wird von OBERDORFER (1957) mit Vorbehalt das von BRAUNBLANQUET aus Graubunden beschriebene Trifolio thalii-Festucetum violaceae (= Festuco-Trifolietum thalii) gestellt. Es enthalt nur ganz wenige nordische Arten, neben dem arktisch-alpinen Gnaphalium norvegicum in einer Variante noch Hedysarum

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hedysaroides (alpin-arktisch kontinental) sowie Anthyllis vulneraria subsp. alpestris (Formenkreis von A. vulneraria bis in die boreale Zone verbreitet). Die von OBERDORFER (1957) zum Trifolio thalii-Festucetum gestellten Aufnahmen aus dem Allgau enthalten die arktisch-alpinen Fettweiden-Graser Poa alpina und Phleum alpinum, ebenso das ebenfalls aus dem Allgau von OBERDORFER belegte Poo alpinae-Prunelletum (wird in der Ubersicht der Vegetationseinheiten in der Exkursionsflora (1979) dem Crepido-Festucetum LUDI 1948 synonym gesetzt). Obwohl auch hier die Mehrheit der hochsteten Arten mit Ausnahme von Alchemilla vulgaris und Festuca rubra im Norden fehlt, ist durch die Dominanz der beiden nordischen Graser Poa alpina und Phleum alpinum eine Beziehung zur Arktis gegeben. XIII. Felsspalten- und Sch uttgesellschaften A. Felsspaltengesellschaften (Asplenietea rupestris) Weit nach Norden verbreitete Arten sind in den Felsspaltengesellschaften Graubiindens nur in geringer Zahl vorhanden. Unter ihnen iiberwiegen Farne, so die Klassencharakterarten Asplenium trichomanes (bis boreal) und Cystopteris jragilis (bis arktisch), die Ordnungskennarten der Kalkfelsspaltengesellschaften (Potentilletalia caulescentis) Asplenium ruta-muraria (bis boreal), die Ordnungskennarten der SiIikatfelsgesellschaften (Androsacetalia vandellii) Asplenium septentrionale und des Verbandes Androsacion vandellii Woodsia ilvensis (bis arktisch). Ordnungscharakterarten (Potentilletalia caulescentis) mit arktischer Verbreitung sind weiters Poa caesi (= glauca) und Saxijraga paniculata (= aizoon). Unter den Charakterarten der Potentillion caulescentis-Gesellschaften findet sich keine nordische Art. 1m Verband Androsacion vandellii treten in der montan-subalpinen Gesellschaft der insubrischen Taler (Asplenio-Primuletum hirsutae) 5 nordische Arten auf, wogegen die alpine Assoziation Androsacetum vandellii nur eine nordische Art enthalt, die Klassenkennart Cystopteris jragilis. Weitere nordische Arten sind in den Ubersichtstabellen der Felsspaltengesellschaften der Nordlichen Kalkalpen und der Mittelgebirge in OBERDORFER (1977) enthalten. Hier werden in dem zuerst von NORD HAGEN aus Norwegen beschriebenen Verband Cystopteridion (Potentilletalia caulescentis) feuchter kalkreicher Felsen nordische Farne gesellschaftsbestimmend, so besonders im montanen Asplenio-Cystopteridetum fragilis und der vikariierenden subalpinen Assoziation Heliospermo-Cystopteridetum regiae, weniger im Caricetum brachystachyos, in der die mitteleuropaischsubalpine Segge Carex brachystachys vorherrscht. Die anspruchslosen Farne halten sich abel' auch in Verarmungsgesellschaften des Potentillion caulescentis in Tieflagen (z. B. Asplenietum tl'ichomano-l'utae-murariae). Die von OBERDORFER (1977) angeftihrten Androsacetalia vandellii-Assoziationcn sind nur aul.lerhalb der Alpen verbreitet.

B. Schutt- und Gerollgesellschaften (Thlaspeetea rotundifolii) Es gibt nur wenige sowohl auf Kalk wie auf Silikatschutt verbreitete Klassencharakterarten. Von den 7 von BRAUN-BLANQUET genannten ist nur eine bis in die boreale Zone verbreitet (Galeopsis ladanum). Die Kalkschuttgesellschaften sowohl der warmen Lagen (Stipion calamagl'ostidis) wie die der kiihlen Hochlagen (Thlaspion rotundifolii) enthalten sehr wenige Arten mit nordischer Verbreitung. Reicher sind dieSilikat-Schuttgesellschaften del' Androsacetalia alpinae sowohl im alpin auf gut dul'chfeuchteten Rohboden auftl'etenden Verband Andl'osacion alpinae, wie im subalpin-alpin auf Silikatschutt entwickelten Ver-

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band Senecion leucophyllae, in dem etwa die Halfte der Arten bis in die boreale oder haufiger bis in die arktische Zone reicht. Am reichsten an nordischen Arten sind die hochalpin-nivalen Silikatschuttgesellschaften. Das auf kalkarmen Substrat verbreitete Androsacetum alpinae enthalt 4 nordische Arten (von insgesamt 7 genannten). Absolut noch reicher an nordischen Arten ist die Parallelassoziation auf Kalkschiefer (9 von 15 Arten). Die alpigenen Schwemmgesellschaften der Epilobietalia fleischeri (Myricarietalia germanicae p. p.)' sind sehr arm an nordischen Arten. Nur Myricaria germanica ist auch boreal verbreitet, eben so Erigeron acri8 als Gesamtart. Die im Chondrilletum chondrilloidis wachsende subsp. angulo8u8 ist jedoch auf den stid- und mitteleuropaischen Gebirgsbereich beschrankt. Die entsprechenden von SEIBERT in OBERDORFER (1977) 'zusammengestellten stiddeutschen Schuttgesellschaften mit einer reichen systematischen Aufgliederung bieten beztiglich unserer Fragestellung nichts wesentlich anderes.

Zusammenfassung und Schlufifolgerungen Zwischen der nordlichen Nadelwaldzone und der europaischen Laubwaldzone gibt es zahlreiche floristische Verbindungen, wobei Laubwaldarten in die Nadelwaldzone ubergreifen und Arten mit borealem Schwerpunkt we it in die Laubwaldzone vordringen. Beziiglich einzelner okologischer Faktoren begunstigen Saure und Nasse das Auftreten nordlich verbreiteter Sippen. Am gunstigsten ist das Zusammenwirken beider Faktoren, wie es in den sauren Flachmooren und im Hochmoor gegeben ist, wo im Bereich der Alpen auch keine fur dieses Gebiet spezifischen Hochmoorarten existieren. Die von nordischen Coniferen gebildeten Walder sind auf saurem Substrat zwar auch im Unterwuchs von nordisch verbreiteten Arten beherrscht; es gibt daneben aber mehrere auf die mitteleuropaischen Gebirge beschrankte Charakterarten. Uberdurchschnittlicher Nahrstoffreichtum fOrdert ahnlich wie Saure und Nasse, wenn auch in schwacherem MaBe, das Auftreten weit nach Norden verbreiteter Taxa. Es hat den Anschein, daB neben warm-trockenen Karbonatsstandorten, die mittleren, basenreichen Standorte am wenigsten nordischen Arten Raum geben, wahrscheinlich wegen der hier besonders groBen Konkurrenzuberlegenheit temperater Sippen. Sowohl in den Nadelwaldern, wie in der sub alpin en Strauchvegetation sind die Innenalpen besonders reich an nordischen Sippen, wobei in der obersten Vegetationsschicht (Coniferen bzw. Strauchweiden) nordisch-kontinentale Arten uberwiegen. Vorwiegend von nordisch-kontinentalen Arten werden auch die inneralpinen bodenbasischen Flachmoorgesellschaften (Caricion bicolori-atrofuscae) gebildet. Ahnlich nordisch gepragt wie die hochmontan-subalpinen Nadelwalder sind die daruber anschlieBenclen Zwergstrauchgesellschaften. Die physiognomisch sehr bedeutsamen, im Norden fehlenden Alpenrosen (Rhododendron hirsutum und R. ferrugineum) sind auf Standorte mit hoher Schneebedeckung beschrankt, die allerdings in den Alpen haufig sind und ausgedehnt sein konnen. Aufsaurem Substrat erfolgt mit clem Ubergang der subalpinen Nadelwalder bzw. ihrer Ersatzgesellschaften (Nardion) oder des Zwergstrauchgurtels in die alpine Rasenstufe chorologisch der Ubergang einer von nordischen Sippen dominierten, montanen bis subalpin- tiefalpinen Vegetation zu einer siicl-mitteleuropaischen Hochgebirgsvegetation, die zwar von alpin-arktischen Sippen durchsetzt, aber nur auf Sonderstandorten von ihnen beherrscht wird. Auch die von nordischen Arten beherrschten alpinen Sondergesellschaften enthalten wie die nordisch dominierten Nadelwalder fiir sie spezifisehe, im Norden fehlende Arten (z. B. Soldanella pusilla in den Silikatschneeboden).

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