Zur Entwicklung der Faserzellänge während des Jugendwachstums bei Cedrela odorata L.

Flora (1984) 175: 183-193

Zur Entwicklung der Faserzellange wahrend des Jugendwachstums bei Cedrela odorata L. L. J. HARZMANN Technische Universitat Dresden, Wissenschaftsbereich Tropische Forst- und Holzwirtschaft, Sektion Forstwirtschaft, DDR

On the Development of Fibre Cell Length during Juvenile Growth in Oedrela odorata L. Summary Variation of fibre cell length during the juvenile growth period was examined in samples of 5 different trees of Oedrela odorata. In every case - samples from trees of two different plantations in southern Ghana and different tree heights - it could be checked, that the juvenile cambium produced shorter fibre length. The yearly increment of the fibre cell length was decreasing up to an age of 12-18 years. Initial length of the fibre cells and their increment are varying between the individuals. The development of fibre length during the juvenile growth period is represented by the function y = a + b log x. In the adult growth the variation of fibre length seems to be influenced by exogen factors. The wood showed a clear growth ring structure; nevertheless the fibre length in the late zones was only and not in every sample little longer than in the early zones of the growth rings.

1. Vorbemerkung

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Die Dimensionen der Zellen sind von entscheiderider und vielseitiger Bedeutung fur die Eigenschaften des Holzes. Dabei ist die Lange der Faserzellen in technologischer Hinsicht besonders wichtig. Die Holzfaserlange wird in der holzztechnologischen Fachliteratur meist als holzartentypisch fixiert dargestellt und man unterstellt dabei eine begrenzte Variation dieses Merkmales, wie sie bei allen biologischen Erscheinungen anzutreffen ist. Das Vorliegen systematischer Variationen bei der Langenentwicklung der Faserzellen ist indessen noch nicht in dem MaBe beachtet worden, wie es dem EinfluB auf die technischen Eigenschaften der verschiedenen Holzer entspricht. 1m Verlaufe von Untersuchungen an Holz von Cedrela odorata L., das in Pflanzungen in Ghana - Afrika aufgewachsen war, wurden daher differenzierte Messungen der Faserlange vorgenommen. Dabei wurde insbesondere auf einen Einblick in die Variation der Faserlangen wahrend des Jugendwachstums der Baume Wert gelegt. Durch den Vergleich der MeBresultate ergaben sich Aufschlusse, die z. T. begrenzte Verallgemeinerungen erlau ben

2. Material Das Probe material fur die Messungen wurde von mehreren Baumen der Art Oedrela odorata L. entnommen, die in 2 verschiedenen Wuchsgebieten des sudlichen Ghana in Pflanzungen aufgewachsen waren. Die Proben wurden in verschiedenen H6hen aus dem Schaftholz und z. T. aus dem Astholz entnommen. Die Probestamme hatten ein Lebensalter von 25 Jahren (Probestamm H), 39 Jahren (Pr.-st. B und C) und 43 Jahren (Pr.-st. Fund G) erreicht. Die Zuordnung der Proben zu den verschiedenen Entnahmestellen ist im weiteren Text sowie beim Bild 2 angegeben.

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Abb. 1. Zunahme der Lange der Faserzellen mit dem Baumalter. Probe C 1 = 1,5 m Hohe am Stamm; C2 = 5 m Hohe a. St.; C3 = 10 m Hohe a. St. (MeLlwerte von DJOKOTOE 1977).

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Abb. 3 a. MeLlwertreihen und Ausgleichskurven fUr die Proben bei Stamm G. Probestammscheiben aus 1,5, 5 und 10 m Hohe a. St.; je Probe stamm scheibe 2 MeLlwertreihen: Nord- und SudRadius, A bb. 3 b. MeLlwertreihen und Ausgleichskurven fUr die Proben bei Stamm H. Probestammscheiben .aus 1,5 und 10 m Hohe a. St.

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WUchsring - Nr. (Kamb.- Alter)

Abb.4. lHeBwertreihen und gemeinsame Ausgleichskurve fiir die Proben von Stamm F. Probestammscheiben aus 1,5 m H. a. St. (F 1), 5 m H. a. St. (F 2), 10 m H. a. St. (F 3) und Hauptast im Kronenbereich bei 30 m H. a. St. (F 5).

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i(Qlenderjahre

Abb. 5. Entwicklung der Faserlange mit dem Baumalter in verschiedenen Hohen im Stamm (Probestamm F) (nach LE Q. Hl7KG 1979). Bei jeder Probe wurden auf einem Querschnittsradius mehrere MeBpunkte festgelegt, an denen Material zur FaserIangenmessung entnommen wurde. Die Lage der MeBpunkte auf den ver· schiedenen Probequerschnitten ist aus den MeBwertreihen der Bilder 1 sowie 3 bis 5 zu entnehmen. Bei der Festlegung der MeBpunkte wurde vorrangig auf die Variation der Faserlange im Verlauf des jugendlichen 'Vachstums, d. h. vor dem Alter von 25 Jahren Wert gelegt. Die Faserlangenmessungen wurden an mazerierten Praparaten durchgefiihrt. Die Zahl der Probenahmen und der Einzelmessungen je Probenahme ist aus der Ubersicht 1 zu ersehen. Da die Wiedergabe aller erhaltenen MeBdaten an dieser Stelle nicht moglich ist, wurden nur die zu· sammengefaBten Ergebnisse hier dargestellt.

3. Me8ergebnisse Bei einer Untersuchung tiber verschiedene Eigenschaften des Cedrela-Holzes aus ghanaischen Plantagen wurde eine systematische VerteiIung der Faserlangen auf dem Querschnitt bemerkt, die bei Probenahmen aus verschiedenen Hohen im Stamm stets erneut hervortrat. In Abb. 1 wird diese Erscheinung am Beispiel eines Stammes (Probestamm C) demonstriert. Es zeigte sich bei mehreren Proben diese Zunahme

187

Entwieklung der Faserzelliinge

der Faserzellangen mit wachsender Entfernung von der Markrohre bzw. mit dem Alter des Baumes, in dem die Faserzellen gebildet wurden. Schon SANIO (1863 und 1872) hat die Zunahme der Zellgro13en mit dem Baumalter vermerkt, und in jiingster Zeit hat man sich der naheren Erforschung dieses Phanomens, insbesondere an raschwaehsenden Nadelholzern (Pinus-Arten), ausgehend von dem gegenwartigen Interesse an moglichst kurzen Produktionszeitraumen fiir die Holzerzeugung, intensiv und erfolgreich gewidmet. Um bei der untersuchten Laubholzart naheren Einblick in den Verlauf der Faserlangenzunahme mit dem Baumalter bzw. mit dem Abstand von der Markrohre zu erlangen, wurden weitere Proben mit einer dichteren und gunstiger angepa13ten Verteilung auf dem Radius entnommen. Uber die Resultate der Faserlangenmessung auf einer Staml1lscheibe aus 5 m Hohe von einem anderen Probestamm aus dem gleichen Bestande (Probe B 2) wurde bereits 1980 berichtet (11). Dabei wurde deutlicher, da13 der Bereich der Faserlangenzunahme im Verlaufe des Wachstums insbesondere vom Alter 1 bis zum Alter ca. 14/16 reichte; oberhalb dieses Altersbereiches zeigten die Me13werte eine mehr oder weniger starke Variation, die eher auf zufallige Streuungen als auf einen ausgepragten Trend hindeuteten. Unterstellt man die ermittelten Zu- und Abnahmen zwischen den Me13punkten in diesem Altersbereich tatsachlich als zufallig, so lag im Bereich VOl1l Alter ca. 14/16 bis zum Alter 26 keine oder nur noch eine geringe Faserlangenzunahme vor. Hervorzuheben ist, da13 bei dies en Me13werterhebungen nicht mehr das Baumalter, sondern die von der Markrohre an gezahlte Wuchsringnummer, d. h. das Alter des jeweiligen Kambialringes zur Zeit der Entstehung der Faserzellen, zugrunde gelegt wurde. Da Me13werte getrennt fUr die Anfangs- (Fruh-) und End- (Spat-) Zonen der einzelnen Wuchsringe erhoben wurden, zeigte sich au13erdem, da13 im Durchschnitt die Fasern in den Endzonen der Wuchsringe geringfUgig langer waren als in den Anfangszonen; in 5 von 18 Vergieichsfallen wurde indessen immerhin der gro13ere Durchschnittswert bei den Fasern der Anfangszonen ermittelt. Zum Zweck der Uberprufung der Zuverlassigkeit der nur an wenigen Proben festgestellten Erscheinungen wurden an weiteren Stammen von Cedrela aus einer anderen Pflanzung in Ghana Faserlangenmessungen vorgenommen. Die Prufung der Daten ergab, da13 fur aIle Me13reihen die Darstellung durch Ausgleichskurven nach der Gleichung y = a b log x innerhalb des Me13bereiches bis zum 25. bzw. 30. Wuchsring vorteilhaft anwendbar war. In Bild 2 sind fUr die Me13werte von jedem Probestamm die errechneten Ausgleichskurven zusammengefa13t dargestellt; die zugehorigen Daten sind in der Tabelle 1 wiedergegeben. Die ermittelten Korrelationskoeffizienten fUr die benutzten Ausgleichskurven zeigen insgesamt eine durchaus befriedigende Anpassung an die Me13werte. Fur einzelne Proben wurden ebenfalls Ausgleichskurven nach Gleichungen der 2. und 3. Potenz (nach der allgemeinen Form y = a bx cx 2 bzw. y = a bx cx 2 dx 3 ) erfolgreich angewendet. Diese Ausgleichskurven zeigten z. T. sogar noch gunstigere Reprasentationen in Teilbereichen der Me13reihen, jedoch ist ihre Anwendbarkeit auf die individuellen Me13bereiche enger beschrankt und fUr den Vergleich von Probenahmen mit variierenden Me13bereichen erscheint die oben angewandte Form einfacher und vorteilhafter. BeimVergleich nach Bild 2 und Tabelle 1 £alIt auf, da13 die Probestamme G und H bereits in Marknahe eine merklich gro13ere Faserlange - ca. 900 I'm - besa13en als sie bei den Probestammen B und F mit ca. 600 I'm auftraten. Den starksten Anstieg innerhalb des Jugendstadiums besa13 indessen die Probe B 2 (Probescheibe aus 5 m Hohe a. St.), den geringsten Anstieg die Me13wertreihe aus dem Probestamm H. Da

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HARZMAXX

Tabelle 1: Dateniibersicht zu den Mel3resultaten der einzelnen Proben (Probebez. vgl. Bild 2) Probe

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Errechn. Funktionsgleiehung

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+ 470 log x + 320 log x + 293 log x + 234 log x 1047 + 168 log x 981 + 259 log x 931 + 294 log x 870 + 360 log x 764 + 414 log x 848 + 343 log x 971 + 222 log x 856 + 238 log x 595 604 922 904

Korrel.· koeff.

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Einzelmel3. je Probenahme n

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in den einzelnen Kurven MeBwertreihen unterschiedIicher Lage im Stamm enthalten sind, wird eine Aufgliederung innerhalb der Probestamme G und H in den Graphika in Bild 3 gezeigt. Aus Vergleichen der MeBwertreihen mit den zugehorigen errechneten Ausgleichskurven nach der Form y = a + b log x wird deutlich, daB die allgemeine Tendenz des Kurvenverlaufes - starker Anstieg der Faserlange in Marknahe und allmahliche Abflachung der Kurve beim Ubergang in das mittlere Alter - in allen Einzelfallen gut zutrifft. Es ist weiterhin zu entnehmen - vgl. Bild 3a - , daB der Verlauf der Faserlangenzunahme auf den verschiedenen Radien der gleichen Stammquerschnitte weitgehend gleich war; die Ausgleichskurven ftir die beiden verschiedenen Radien auf jeder Stammscheibe verlaufen nahezu identisch. Beim Vergleich der MeBwertreihen mit den zugehorigen Ausgleichskurven zeigt es sich auBerdem, daB die Ausgleichskurven in der Altersperiode yom 4. bis zum 16. Jahr (Kambiumalter) zu geringe Werte liefern; der Anstieg in diesem Altersbereich ist in der Wirklichkeit groBer als die Kurve der gesamte MeBwertreihe reprasentiert. 1m Altersbereich tiber 20/25 Jahre hingegen liefert die Kurve meist hohere Werte und mit zunehmendem Alter scheint die - geringe - Steigerung der Faserlangen nicht mehr zuzutreffen. In einigen Fallen deuten die MeBwertreihen sogar eine leichte Abnahme der Faserlangen nach Erreichung eines Maximums im Altersbereich um 14/16 Jahre an. Es muB indessen hier noch unentschieden bleiben, ob diese Abnahme zufallig oder ti berzufallig ist. Eine noch nahere Analyse erlaubt die Darstellung der MeBwerte und der gemeinsamen Ausgleichskurve des Probestammes F, Bild 4 (nach LE Quoe HUNG 1979). Auch hier ist erkennbar, daB im Altersbereich zwischen dem 5. und dem 16. Jahr (Kambiumalter) die Ausgleichskurve zu niedrige Werte, oberhalb des Bereiches 25/30 Jahre jedoch infolge ihres fortgesetzten Anstieges zu hohe Werte angibt. Infolge der Differenzierung der MeBwertreihen aus den einzelnen Probestammscheiben errechnete sich fUr die gemeinsame Ausgleichskurve fUr Stamm Fein Korrelationskoeffizient von r = 88, der durchaus befriedigt. Die hochsten Faserlangenwerte wurden in 5 m Hohe erreicht, wahrend in StammfuBnahe sowie in 10 m Hohe die Faserlange etwas zurtickblieb. Die geringsten Faserlangen wurden im Astholz erzielt, indessen

EJltwjeklung del' F'IRE'rzeIIange

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ist der Trend der Faserlangenzunahme mit dem Kalllbiumaiter prinzipiell gleichartig wie im Holz des Schaftes. In dieser Darstellung wird starker deutlich, daB alle MeBwertreihen dem gleichen Trend folgten und infolge der giinstigeren und angemessenen Probenverteilung des Stammes F wurden auch die zufalligen Schwankungen, die den MeBreihen der Probestamme G und H anhafteten, besser eliminiert. Zusatzliche Aufschliisse gibt die grafische Darstellung der Faserlangenentwicklung mit dem B a u m alter, die erkennen laBt, daB in den verschiedenen Hohen im Stamm die Faserlange anfanglich stets gering war und - jeweils gleicher Tendenz folgend - mit dem zunehmenden Alter des Kambiums anwachst (Bild 5).

Diskussion Durch die Untersuchungen an Proben von mehreren Stammen bei der Holzart Cedrela odorata L. wurde ein vertiefter Einblick in die Entwicklung der Faserlangen wahrend des J ugendalters sowie beim Ubergang in die adulte Phase moglich. Holz aus der Gattung Cedrela wird mehrfach als halbringporig bezeichnet, die Proben aus Wuchsgebieten des stidlichen Ghana aber besaBen samtlich eine durchaus zerstreutporige Struktur. Der Verlauf des Dickenwachstums war durch meist sehr deutliche Wuchsringgrenzen erkennbar. Infolge des bekannten Alters jedes Probestammes war es auch l1loglich, die Wuchsringe den entsprechenden Jahren zuzuordnen. Bereits M. CHATTAWAY (1936) hat die Abhangigkeit der endgtiltigen Zellange von der Lange der Kambiuminitialen nachgewiesen und nach BAILEY (1920) und BANNAN (1960) ist bei den fusiformen Kambiuminitialen nach Erreichen eines Langenmaximums mit einer Langenkonstanz zu rechnen. Die Erkenntnis, daB die Langenentwicklung der Holzfasern so mit nicht unmittelbar mit dem Alter des Baumes korreliert, sondern viehnehr vom Alter des zellbildenden Kambiums an den verschiedenen Teilen des Baumes abhangt (vgl. LIESE & AMMER 1958) wird auch durch die vorliegenden Resultate bei Cedrela erhartet. In frtiher Jugend ist die Zunahme der Faserlange besonders groB und sie laBt mit zunehmendem Alter - des Kambiums - allmahlich nach, so daB sich die Entwicklung der Faserlange bis zur Erreichung der "Konstanz" durch die Funktion y = a + b log x recht passend ausdriicken laBt. Die GroBe der Faserlangenzunahme ist unterschiedlich. Zunachst bestehen offensichtlich Unterschiede zwischen den Individuen; in manchen Stammen steigt die ursprtingliche Faserlange - des marknahen Holzes - auf das Doppelte an, in anderen Fallen betragt die Gesamtzunahme im Verlaufe der Jugendjahre nur 1/3 oder 1/4 der anfanglichen Lange des Alters 1 oder 2. Die Proben aus den Stammen B und F besitzen nur geringe Faserlangen in friihester Jugend, indessen ist bei ihnen die Zunahme mit dem Alter wesentlich groBer als bei den Proben mit anfanglich groBerer Faserlange (Stamme G und H). Die Anstiegskoeffizienten der Ausgleichskurven fiir die verschiedenen Me13wertreihen bringen diese deutlichen Unterschiede zum Ausdruck. Der jahrliche Faserlangenzuwachs halt offen bar auch bei manchen Individuen langer an als bei anderen, denn wahrend bei einigen Proben der Maximalwert bereits um das (Kambium-)Alter 10 erreicht wird, zeigen andere die deutliche Zunahme bis zum Alter 14, 16 oder 20. Die Faserlangenentwicklung nach dem Erreichen des "maximalen" Wertes erscheint noch nicht eindeutig belegbar. Mehrere Forscher bemerkten sowohl bei Nadel- wie bei Laubholzern eine gleichbleibende Faserlange (BISSET & DADSWELL 1949; BANNAN 1960; TAYLOR 1968; SUDO 1969 u. a.), in anderen Fallen wurde eine geringe

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Abnahme der Zellange registriert (GERRY 1915; BOSSHARD 1951; POO CHOW 1971); in wieder anderen Fallen wurde tiber eine Schwankung bzw. ein Variieren der Faserlange nach dem Maximum bzw. Erreichen der "Normallange" berichtet (SUDO 1969; PARAMESHWARAN & LIESE 1974 u. a.). Die bei Cedrela erzielten Resultate deuten auf eine begrenzte Variation der Faserlange in der adult en Lebensphase hin, die aber verglichen mit der ubereinstimmend vorgefundenen Langenzunahme wiihrend des juvenilen Wachstums - als "zufallig" angesehen wird. Dabei ist aber zu beachten, daB die Variation der Gewebeausbildung durch Faktoren wahrend des vVachstums beeinfluBt wird, also keineswegs zufallig ist. Es wird daher aus den vorliegenden Untersuchungsresultaten die Auffassung abgeleitet, daB nach Erreichen der individuell typischen "Normallange" die Faserlange ziemlich konstant bleibt und ihr Yariieren durch ex ogene Einfliisse wahrend des weiteren Baumlebens veranlaBt wird. vVeitere Untersuchungen mit sehr systematisch geplanter Probenverteilung miissen dazu weitere Aufschliisse bringen. Wiederholt wurde in der einschlagigen Literatur ein Zusammenhang zwischen der Wuchsringbreite und der durchschnittlichen Faserlange innerhalb der vVuchsringe festgestellt. Dieser Zusammenhang ist auch bei allen Proben der untersuchten CedrelaStiimme nachweisbar, jedoch erlaubt diese Beziehung hier keine unmittelbare Ausdeutung. Die vorliegende Korrelation wurde dadurch verursacht, daB in frtihen Jugendjahren besonders groBe Wuchsringbreiten, d. h. groBer Durchmesserzuwachs, entstanden, die juvenilen Faserlangen jedoch noch gering blieben, wahrend mit zunehmendem Alter sich das Verhaltnis umkehrte und die voll ausgewachsenen Faserlang en wahrend des ausgeglichenen verminderten Dickenwachstums im hoheren Alter gebildet wurden. Ein Vergleich zwischen den Faserlangen in besonders breiten und besonders schmalen Wuchsringen im adulten Stadium auBerhalb der Faserlangenzuwachs-Phase war bei den Proben von Cedrela nicht moglich. Suss & MULLERSTOLL (1972) stellten die Andeutung einer positiven Beziehung zwischen Jahrringbreite und Faserlange bei der Rotbuche fest, jedoch war der gefundene Unterschied sehr gering. Bisher bei anderen Laubholzarten bemerkte Zusammenhange tiber vVuchstempo und Faserlange bei Populus - positiv nach KENNEDY (1957) und IVA~NIKOV & ROSTOVCEV (1965), negativ nach SCARAMUZZI (1957) - konnen fUr Cedrela bisher nicht bestatigt werden. Unter Berticksichtigung der obigen Anmerkung treffen die Resultate jedoch zu im erweiterten Sinne der Erkenntnis von AMOS, BISSET & DADSWELL (1950), nach der in der Phase des maximalen Baumwachstums besonders kurze Fasern gebildet werden. Auch in verschiedenen Hohen innerhalb der Baumindividuen treten Unterschiede in der Faserlangenentwicklung auf. Bei den vorliegenden Proben waren die langeren Fasern z. T. in 5 m, z. T. in 10 m Hohe im Schaftholz vorhanden. Die Proben des Stammes H lassen keine Entscheidung zu, da die Zwischen pro be fehlt; moglicherweise ware in 5 m Hohe die groBere Faserlange als in Nahe des StammfuBes erreicht worden. Infolge der Probenahme war bei Stamm F eine mathematische Aufbereitung moglich, die das Maximum der Faserlange bei 5-8 m Hohe auswies. Nach DJOKOTOE (1977) wurde bei Probestamm C die groBte Faserlange im inneren Baumteil bei 10 111 Hohe gefunden, in den auBeren Holzschichten (40 Jahre) wurden keine Unterschiede mehr bemerkt. Das Maximum der Faserlange scheint daher hinsichtlich seiner Hohenlage im Schaftholz zu variieren. Die generelle Festlegung auf Staml11fuBnahe (TRENDELENBURG 1939 [25] bei Buche) oder 1/3 der Baumhohe (BISSET & DADSWELL 1950 bei Eucalyptus) scheint unangemessen fUr die Cedrela-Stamme. Hingegen scheint ein individuelles Maximum in bestimmter Hohe im Schaft vorzuliegen, die je nach den Wachstul11sbedingungen und dem Bau des Baumes begrenzt variabel ist und in

Entwicklung del' Faserzellange

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der unteren Halfte des Baumschaftes gelegen zu sein scheint. Soweit die Faserlangenermittlung sich zu unterschiedlichen Anteilen auf den juvenilen und den adulten Holzteil erstreckt erscheint es unangebracht, Durchschnittswerte zu ermitteln, weil diese zu falschen SchluBfolgerungen fUhren konnen. MaBgebliches Kriterium sollte die erzielte "konstante" Lange im adult en Holze sein. Unterschiede konnen auch die Anfangsfaserlangen in verschiedenen Hohenlagen im Schaft aufweisen - vgl. Probestamme G und H bzw. Bild 3. In beiden Fallen war die groBte marknahe Faserlange im unteren Schaftteil vorhanden. Bei Stamm F hingegen wurden keine Unterschiede nachweisbar. 1m Stamm G betrug die Differenz der Anfangsfaserlange zwischen 1,5 und 10 m Hohe ca. 200 I'm; die anfangliche Unterlegenheit wurde durch den groBeren Anstieg (groBere jahrliche Langenzunahme) bis zum Alter 15/20 vollig ausgeglichen. Beim Probestamm H blieb die anfangliche Langendifferenz von ca. 100,um bis zum Alter 20/25 erhalten. Zu diesem Zusammenhang der horizontalen und der vertikalen Faserlangenentwicklung liegen bei Laubholzern kaum vergleichbare Erkenntnisse vor, weil bei MeBwertreihen an einzelnen Probestammen zwischen individueller Bedingtheit bzw. Zufalligkeit und Prinzip nicht unterschieden werden kann. Die von Cedrela erhobenen Resultate fUhren zunachst zu der Annahme, daB Anfangsfaserlange und GroBe der Zunahme bis zur "Normallange" in verschiedenen Hohen im Schaftholz variieren konnen; bemerkenswert erscheint immerhin die Erscheinung, daB die Proben B2 und F2 bei der Schafthohe um 5 m besonders hohe Anstiegskoeffizienten besaBen. Die Probenahmen von Stamm F zeigen den schon mehrfach bemerkten Unterschied zwischen der geringeren Faserlange im Astholz gegenuber dem Holz des unteren und mittleren Schaftteiles. Der Vergleich der Faserlangenentwicklung innerhalb der Wuchsringe wurde bei den Proben B2 und F1-5 vorgenommen. Bei Laubholzern mit abgegrenzten Wuchsringen (incl. Jahrringe) gilt bisher, daB von der Anfangszone zur Spatzone hin die Faserlange zunimmt. LIESE & AMMER (1958) maBen bei Populus eine Zunahme um 15-24 %. ITO & KANO (1954) unterstellen eine Zunahme von 7-23 % als generell gultig fUr Laubholzer und nach CHALK & CHATTAWAY (1935) sowie AMOS, BISSET & DADSWELL (1950) trifft die deutliche Faserlangenzunahme von der FrUh- zur Spatzone fUr zerstreutporige Laubholzer mit deutlichen Wuchsringgrenzen allgemein zu. Sowohl bei den MeBreihen von Probe B2 (vgl. HARZMANN & HUSSAIN 1980) als auch bei samtlichen Proben von Stamm F wurde kein signifikanter Langenunterschied zwischen Anfangs- und Endzonenfasern bemerkt. Bei Stamm F betrug die Differenz zwischen den Langen der Fruhzonenfasern und der Endzonenfasern im Durchschnitt 2,6 %, bei Probe B2 im Durchschnitt 4,7 %. Die Neigung zur Ausbildung langerer Fasern in der Endzone war bei den Cedrela-Stammen aus den gegebenen Wuchsgebieten trotz der deutlichen Wuchsringgrenzen nur sehr schwach ausgepragt bzw. kaum vorhanden. Suss (1967) hat an MeBergebnissen von mehreren Laubholzarten des temperierten Gebietes aber nachgewiesen, daB die Langenzunahme bei den Zellen wahrend des jahrlichen Wachstums sehr unterschiedlich verteilt sein kann und daB die groBte Zellange am Ende der jahrlichen Wuchsperiode, d. h. im Spatholz, keineswegs obligatorisch ist.

Zusammenfassung An Holzproben von 5 verschiedenen Cedrelao dorata-Stammen wurde die Zunahme del' FaserHinge im Verlaufe des jugendlichen Wachstums ermittelt. In allen Fallen - Proben von verschiedenen Stammen zweier Wuchsgebiete im siidlichen Ghana, verschiedenen Hohen del' Proben im Schaftholz sowie bei Astholz - wurde registriert, dal3 aus jugendlichem Kambium kiirzere Faserlangen entstehen. Die jahrliche Langenzunahme der Faserzellen verringert sich bis zum Alter 12-18 allmahlich. Anfangliche Lange del' Zellen im marknahen Holz und Ausmal3 del' Langen-

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HARZMA~N

zunahme variiel'en bei den ,-erschiedenen Individuen. Zum Teil wul'den Langenzunahmen um fast 100 %, z. T. um 30-40 % wahrend del' juvenilen 'Vachstumsphase gemessen. Die Liingenzunahme del' Fasern konnte durch Ausgleichskurven nach der Funktion y = a b log x repriisentiert werden. N ach Beendigung der juvcnilen Wachstumsphase wird die Variation del' Faserlange vermutlich durch ex ogene Faktoren beeinflul.lt. Die Faserliinge der Endzonen in den 'Yuchsringen war nul' sehr geringfligig und nicht in allen Fallen grol.ler als in der Anfangszone, obgleich das Holz durch deutliche Wuchszonengrenzen gegliedert ist.

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