Zur morphologischen Deutung des Grasembryos und verwandter Embryotypen

(Aus dem Botanischen Institut der Universitat Miinchen)

Zur morphologischen Deutung des Grasem bryos und verwandter Embryotypen Von

Ingrid Roth Mit 14 Abbildungen im Text (Eingegangen am 22. April 1955)

I. Die heute gliltige Auffassung iiber den Grasembryo und deren historische Entwicklung Am fertig entwickelten Grasembryo unterscheiden wir als wichtigste Bestandteile das Scutellum, das physiologisch betrachtet als Saugorgan dient, ferner die Coleoptile, die die Plumula einhiillt, und die Coleorhiza, die als Schutzscheide der ersten Wurzelanlagen fungiert. AuBer diesen Besonderheiten, die in charakteristischer Weise bei allen Gramineen entwickelt sind, findet sich bei vielen Gattungen dem Scutellum gegeniiber noch ein sogenann ter Epiblast; als wei tere Struktureigentiimlichkei t des Grasembryos ist endlich noch das ,Mesocotyl" hervorzuheben, etwa in der Form wie es beim Maisembryo auftritt. Wir werden wohl nicht irregehen, wenn wir folgende Deutung der einzelnen Teile des Grasembryos als heute - wenigstens in Deutschland - giiltige Auffassung vortragen: Das Scutellum ist ein Teil des Cotyledos, wahrscheinlich der laminare Teil; die Coleoptile stellt die Cotyledonarscheide im engeren Sinne, vielleicht eine Art ,Ligula", dar; das ,Mesocotyl", das unter Umstanden zwischen beide Organe eingeschaltet ist, verkiirpert einen verlangerten Knoten; die Col eorhiza ist als ein Teil des Hypocotyls zu betrachten und der Epiblast wird entweder als morphologisch unbedeutend abgetan (SARGANT und ARBER 1915), findet iiberhaupt keine Erwahnung (TROLL 1954) oder gilt als Auswuchs der Col eorhiza; von manchen Autoren wird er auch noch Keimblatt gerechnet.

zum

So befaBt sich TROLL in seiner ,Praktischen Einfiihrung in die Pflanzenmorphologie" (1954) mit der Deutung von Scutellum und Coleoptile beim Mais und schreibt hierzu auf S. 197 unten: ,Der Entstehung nach gehOrt die Coleoptile dem Scutellum zu, mit dem zusammen es 1 ) den Gesamtkotyledo bildet"; und weiter au Bert er sich 1) MuB wahrscheinlich ,sie" heiBen.

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iiber die Deutung des Mesocotyls auf S. 198: ,Naherhin handelt es sich beim Meso· kotyl urn den Kotyledonarknoten. Dessen Verlangerung la.Bt Scutellum und Coleoptile getrennt erscheinen, obwohl sie Glieder ein und desselben Organs, namlich des Koty· ledos sind." Ein ahnlicher, allerdings we niger klarer Deutungsvers uch findet sich auch im ,Kleinen Botanischen Praktikum" von STRASBURGER und KoERNICKE (14. Auflage, Stuttgart 1954), wo es S. 194 hei.Bt: ,Das Schildchen soli der Spreite der spateren Grasblatter entsprechen, das Keimblatt somit ohne Scheide sein und terminal das Hypokotyl fortsetzen, wahrend es abwarts an ihm in eine Anschwellung auslauft. Die Keimscheide wird als geschlossene Ligula des Keimblattes aufgefa.Bt und auch der Epiblast als Anhangsel des Schildchens gedeutet." Mit ,Keimscheide" ist hier natiirlic& die Coleoptile gemeint. Eine etwas vorsichtigere Formulierung des Problems wird in STRASBURGERS Lehrbuch der Botanik fiir Hochschulen (26. Auflage, Stuttgart 1954, S. 564) von FIR BAS gege ben: , U nentschieden ist auch die morphologische Bedeutung der Koleoptile und Koleorhiza. Wahrscheinlich sind es Bildungen der Scheide des Kotyledos; doch wird die Koleoptile auch als erstes Laubblatt gedeutet. Das zwischen Scutellum und Koleoptile befindliche, manchmal (z. B. bei Zea) deutlich gestreckte Stiick des Keimstengels wird Mesokotyl genannt." Schlie.Blich sei noch die Meinung von JOHANSEN iiber dieses Them a zitiert, der in seinem zusammenfassenden Werk Plant Embryology (1950) hierzu folgendes zu sagen hat: ,Most workers agree that the coleoptile, scutellum and epiblast are all parts of one structure, the cotyledon, and that they represent, respectively, the ligule, lamina and auricles of the vegetative leaf."

Fassen wir die eben zitierten Deutungsweisen zusammen, so hat demnach das Keirn blatt drei verschiedene ,Anhangsel" oder Auswiichse und setzt sich im ganzen a us vier Teilen zusammen: a us dem Scutellum, der Coleoptile, dem Epiblasten (STRASBURGER- KoERNICKE und JoHANSEN) und der Col eorhiza (FmBAs in STRASBURGERS Lehrbuch); in welch em morphologischen Zusammenhang diese einzelnen Teile zueinander stehen, wird allerdings nicht naher erlautert. Wir haben hier absichtlich einige Beispiele a us wichtigen Lehrbiichern herausgegriffen, urn die N otwendigkeit einer Klarung dieses Problems recht offensichtlich herauszustellen. DaB auch in Vorlesungen und Kursen ahnliche Deutungsweisen zur Erklarung der einzelnen Embryoteile herangezogen werden, bedarf keiner besonderen Erwahnung. Zunachst aber ist es notwendig, sich Klarheit iiber die Entstehung und Bedeutung der einzelnen Ausdriicke zu verschaffen, mit denen die wichtigsten Teile des Grasembryos belegt wurden. Der Begriff Scutellum ist wohl noch am leichtesten verstandlich, da er sich auf die Form des betreffenden Organes bezieht. Den Namen gebrauchte zuerst J. GXRTNER (1788), der das Scutellum fiir den Cotyledo hielt, obwohl seine Vorstellungen vom Grasembryo etwas umstritten sind. Demgegeniiber nannte L. CL. RICHARD (1811) das Scutellum Keimtrager (blastophore) oder hypoblaste, bezogen auf die von ihm gewahlte Symmetriee bene 1 ). Das dem Scutellum gegeniiberliegende blattartige Organ 1) Das Wort erklart sich aus griechisch {JJ.ac;T'Y} = Keirn.

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nannte er dementsprechend epiblaste. Damit ist natiirlich im Sinne einer modernen Erklarung nicht viel ausgesagt, zumal RICHARD das Scutellum fiir einen Auswuchs der Wurzel hielt, den Epiblasten aber fiir eine Verliingerung desselben. Die Ausdriicke Coleorhiza undColeoptile lei ten sich a us dem W ortstamm xoAt:6!;' (Scheide) her; Coleorhiza ist sinngemaB die Wurzelscheide, Coleoptile die Federscheide (nrO.ov =Feder), wobei unter ,Feder" die Plumula begriffen werden soll. Diese Benennungen fiihrte MIRBEL ein und verstand unter Coleoptile den scheidigen Teil des Cotyledos, der die Plumula einschlieBt und der bei vielen Monocotylen ochreaartig entwickelt wird (Commelina usw.). Fiir das blattartige Organ des Grasembryos, das wir heute unter der Bezeichnung Coleoptile kennen, priigte MIRBEL aber den Ausdruck pileole, indem er sie als das erste scheidig entwickelte Blatt der SproBknospe betrachtete. Der Name coleoptile beim Grasembryo besteht also durchaus zu Unrecht, worauf bereits BuGNON (1937) mit Nachdruck verwiesen hat. Auch wiirde der Ausdruck Pileole (von pileolus = Kappchen) den morphologischen Gegebenheiten eher gerecht werden. Aus dieser kurzen historischen Betrachtung geht schon die Uberfliissigkeit der gebriiuchlichen Bezeichnungen hervor, die besser durch morphologisch priignante Ausdriicke zu ersetzen wiiren. Teilt doch bereits BISCHOFF (1830) diese Meinung, indem er gegen derartige Kunstausdriicke Stellung nimmt: , ... so daB alle diese Namen so gut wie die von RICHARD eingefiihrten ... als entbehrliche, den Begriff verwirrende Synonyme, zum Heil der Wissenschaft am besten a us der Kunstsprache verbannt werden sollten."

Die ersten Deutungsversuche des Grasembryos gehen wohl auf die diesbeziigliche Beschreibung von M. MALPIGHI (1687) zuriick, wo das Scutellum als ,seminale folium" (Keimblatt) und die Coleoptile als ,vaginale folium" (Scheidenblatt) bezeichnet wird. Dem Epiblasten hat MALPIGHI keine weitere Beach tung geschenkt, wenn er ihn auch auf seinen guten Abbildungen klar darstellt. GroBerec; Interesse gewann das Problem aber erst zu Beginn des 19. Jahrhunderts, als es von einer Reihe beriihmter franzosischer und deutscher Botaniker aufgegriffen wurde. Wenn wir auch weit davon entfernt sind, hier einen erschopfenden Uberblick gcben zu wollen, da eine bloBe Aufzahlung der verschiedenen Meinungen und ihrer Vertreter in den ausfiihrlichen historischen Darstellungen von VAN TIEGHEM, BRUNS, Me CALL u. a. zu finden ist, so miisscn doch einige Tatsachen kurze Erwahnung finden. Schon zu Beginn der bewuBten Deutungsversuche standen im groBen und ganzen zwei Meinungen einander gegeniiber: die einen Autoren waren gcneigt, Scutellum und Coleoptile als eine Einheit zusammenzufassen, wobei dieletztere als Scheide oder Ligula des Cotyledos bezeichnet wurde; diese Ansicht, die sich letztlich auf diesbeziigliche Angaben bei GARTNER stiitzt, wurde zunachst mit aller Deutlichkeit von ScHLEIDEN verfochten. Seither hat sie - im W echselstreit der Meinungen von verschiedenen Autoren wieder aufgegriffen - zuletzt von ScHLICKUM in seiner vergleichenden Darstellung eine eingehendere Wiirdigung erfahren. Die Deutung des Epiblasten blieb in diesem Falle immer mehr oder weniger fragwiirdig, wenn er nicht als

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,Anhangsel" zum Keimblatt gerechnet werden sollte. Demgegeniiber stand die andere Auffassung, daB das Scutellum allein das Keimblatt darstelle, wahrend die Coleoptile als Scheidenblatt das erste Niederblatt des jungen Sprosses verkorpere; in diesem Falle wurde dann der Epiblast haufig als zweiter rudimentarer Cotyledo gedeutet. Letztere Fassung kann als die historisch altere bezeichnet werden. Wir wollen sie kiinftig der Kiirze halber einfach als Niederblatt-Theorie kennzeichnen, die Theorie aber, die die Coleoptile als Ligula des Keimblattes betrachtet, als Ligulartheorie. Auf welche Schwierigkeiten eine Entscheidung fiir die eine oder andere Ansicht stoBt, laBt sich allein daraus erkennen, daB verschiedene Autoren mehrmals ihre Meinung iiber die morphologische Wertigkeit der einzelnen Embryoteile anderten (MIRBEL, VAN TIEGHEM, GOEBEL). Ratte schon MIRBEL seine friihere Auffassung zugunst(m der Niederblatt-Theorie geandert, so vertritt auch VAN TIEGHEM in der zweiten Fassung seiner Embryodarstellung der Gramineen 1897 diese Meinung. Allerdings findet man in den spateren historischen Betrachtungen VAN TIEGHEM meist in der Reihe der Autoren genannt, die die Ligulartheorie des Cotyledos vertreten; dies geschieht jedoch vi.illig unberechtigt, Durch die Arbeiten von BRUNS beeinfluBt, lieB sich sogar GoEBEL fiir kurze Zeit dazu bestimmen, die Niederblatt-Theorie zu iibernehmen, ging aber spater wieder davon ab und kam auf seine alte Auffassung von der Scheidennatur der Coleoptile zuriick.

Die Ligulartheorie befriedigt namlich hauptsachlich aus dem Grunde nicht, weil in verschiedenen Fallen zwischen Scutellum und Coleoptile ein Achsenstiick eingeschaltet ist, welches bislang wenigstens in der deutschen Literatur noch als ,Mesocotyl" bezeichnet wird. Durch diese Tatsache wurde beispielsweise die Meinung MIRBELs zum Wanken gebracht. DaB zwei Blatteile durch ein Achsenstiick so weit voneinander getrennt sein sollen, wie etwa am Embryo von Zea mays, ware zumindest eine Gegebenheit, die sonst nirgendwo im Pflanzenreich ihresgleichen fande. Folgende Beweisgriinde haben sich nun im Laufe der Zeit herausentwickelt, die immer wieder als maBgebend fiir die Richtigkeit dieser ersten Anschauung angefiihrt werden: Zunachst war es vorwiegend die auBere Ahnlichkeit mit anderen Monocotylen- Keimblattern von Liliaceen, Iridaceen, Commelinaceen usw., die die ldentifizierung der Coleoptile mit einer ,Cotyledonarscheide" veranlaBten. In diesen Familien finden sich verschiedene Vertreter, die einen saugenden, haufig kugelig oder keulig entwickelten Cotyledonarteil besitzen, der mit einer Blattspreite homologisiert wird, einen stielformigen, der leitende Funktion hat, und einen Scheidenanteil, der sich unter U mstanden in eine mehr oder weniger stark entwickelte sogenannte ,Ligula" fortsetzen kann. Da die Scheide meist geschlossen ist, ergibt sich im ganzen eine tutenartige Form des Unterblattes, so wie wirsie von den Polygonales her kennen. Das GraBen-

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verhaltnis zwischen unterem Scheidenteil und ,ligularem" Fortsatz kann natiirlich verschiedene Ausmal3e annehmen und dementsprechend ist dann auch der Stielteil des Cotyledos weiter oben oder weiter unten an der Scheide ,eingefiigt". Als zweites Argument fiir die Ligulartheorie wird vor allem die Stellung der Coleoptile an der Achse hervorgehoben. DaB die Coleoptile dem Scutellum superponiert ist, kann als unleugbare Tatsache gelten, was schon aus dem gelegentlichen Vorhandensein einer Achselknospe der Coleoptile und deren Stellung hervorgeht. Wiirden nun Scutellum und Coleoptile als zwei getrennte Blatter betrachtet, so ware hier die zweizeilige Blattstellung gestort - wenn wir zunachst von dem Vorhandensein und der Deutung eines Epiblasten absehen. Die Alternanz bleibt dagegen gewahrt, wenn Scutellum und Coleoptile als zusammengehiirig, d. h. als Teile ein und desselben Blattes betrachtet werden. Weiterhin wird als Stiitze fiir diese Theorie auch gerne der Leitbiindelverlauf des Embryos in Betracht gezogen; vor all em wird im Zusammenhang damit auf ein inverses Rindenbiindel in der Keimlingsachse hingewiesen, das bei verschiedenen Gramineenembryonen vom Scutellum zum Coleoptilarknoten zieht (Avena) und dessen Anwesenheit die engere Zusammengehorigkeit beider Organe bestatigen soli. Als man schlieBlich die Entwicklungsgeschichte der Embryonen naher zu untersuchen begann, glaubte man zu erkennen, daB Scutellum und Coleoptile auch entwicklungsgeschichtlich enger zusammengehoren; bei oberflachlicher Betrachtung gewann man den Eindruck, als entstiinde die Coleoptile als Auswuchs an der Basis des Scutellums, und diese Tats ache schien nun vollends die Richtigkeit der Theorie zu bestatigen. Die zweite These, wonach das Scutellum allein als Cotyledo zu betrachten ware, die Coleoptile aber als das erste Blatt der Plumula, wahrend der Epiblast unter Umstanden als Rudiment eines zweiten Cotyledos aufgefaBt werden konnte, wurde am klarsten zuerst von PorTEAU (1809) ausgesprochen, der den auf der Ventralseite des Scutellums verschiedener Gramineen-Arten stark hervortretenden Randsaum sogar mit der ,Ligula" der Laubblatter homologisierte. Unter den spateren Arbeiten, die sich mit der Niederblattnatur der Coleoptile befassen, ist besonders diejenige von BRuNs hervorzuheben, wohl die eingehendste und ausfiihrlichste auf diesem Gebiet, die eine Reihe sehr beweiskraftiger Daten fiir diese Theorie auffiihrt.

II. Das Fur und Wider der Niederblatt-Theorie 1. Anatomie Im folgenden sollen nun die einzelnen Griinde, die fiir diese Auffassung sprechen, aufgegriffen werden, urn in diesem Zusammenhang die Gegenbeweise gegen die Ligulartheorie herauszuarbeiten. Zuvorderst wollen wir dabei auf die anatomischen Gegebenheiten eingehen und die Leitbiindelanordnung im Embryo aufklaren, wobei von vornherein be-

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merkt werden muJ3, daB wir auf diesen Teil der Beweisfiihrung das wenigste Gewicht legen, da die Leitbiindelverteilung als etwas Sekundares zu betrachten ist, eine Ansicht, der iib.rigens bereits GoEBEL beziiglich dieses Problems deutlich Ausdruck verliehen hat. In der Hauptsache handelt es sich dabei urn Leitbiindelbau und -anordnung im sogenannten L , Mesocotyl" sowie urn das inverse rindenstandige Leitbiindel, das bei verschiedenen GramineenGattungen Scutellum und Coleoptile miteinander verbindet. Die griindlichsten Untersuchungen auf diesem Gebiet unternahm AVERY, vor allem in seiner Arbeit von 1930, die sich durch groJ.Ie Klarheit auszeichnet. Zunachst schien das Auftreten eines Achsenstiickes, namlich des ,Mesocotyls", zwischen Scutellum und Coleoptile ein untriigliches Beweisstiick gegen die Ligulartheorie abzugeben. Da man sie aber dennoch nicht verlassen wollte, suchte man diese Schwierigkeit nun Ep dadurch zu umgehen, daJ.I man das ,Mesocotyl" zum ,Cotyledonarknoten" deklarierte. Ein Internodium, das zwei Teile ein und desselben Blattes voneinander trennt, war ja eine Unmi:iglichkeit und man suchte es deshalb in einen Nodus umzudeuten. Direkte Beweise fiir diese Aussage lieJ.Ien sich jedoch nicht beibringen und so stiitzte man sich auf die Leitbiindelanordnuug im ,Mesocotyl" und Abb. 2. Auspraparierter suchte daraus dessen KnotenAbb. 1. Medianer Langsfertiger Weizenem bryo natur abzuleiten. Im ,Mesoschnitt durch einen noch von vorn. L = Ligularnicht vi:illig entwickelten cotyl" sollte sich namlich eine rand. Weizenembryo. Sc= ScuArt Dbergangsstruktur geltend tellum mit Ligula = L, machen, wonach es mehr dem Hypocotyl bzw. der Wurzel Co = Coleoptile (mit als den iiber ihm stehenden Internodien zugeordnet werden Achselknospe), darin die ersten drei Blattanlagen miiJ.Ite. Nach AvERYS Beobachtungen am Mais ist es tatund der Vegetations- sachlich richtig, daJ.I das ,Mesocotyl" auf den ersten punkt eingeschlossen, Blick mehr Wurzel- denn Stammstruktur aufweist; wahEp =Epiblast, K = Keimrend sich in den hi:iher gelegenen Stamminternodien vom anhang. Mais zerstreute Leitbiindelverteilung findet, sind hier die GefaJ.Ibiindel mehr kreisformig angeordnet. AVERY fand aber im ,Mesocotyl" neben exarchen Xylemgruppen auch echte kollaterale Biindel, wie sie der Achse eigen sind, mit endarchen Xylemstrangen. Diese Dbergangsstruktur beschrankt sich aber nicht nur auf das ,Mesocotyl", sondern greift mindestens noch auf das folgende Internodium

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zwischen Coleoptile und erstem Laubblatt iiber, unter Umstiinden sogar noch auf das dritte und vierte Internodium. AuBerdem kann ein solcher al!miihlicher Obergang auch in der Keimlingsachse von hypogiiischen Dicoty!enkeimlingen gefunden werden, so etwa bei Pisum sativum, Vicia sativa, V. faba, Lens esculenta und Cicer arietinlclm (EsAu 1953, S. 518). AvERY ist es auBerdem gegliickt, nachzuweisen, daB die Anwesenheit eines Rindenbiindels im ,Mesocotyl" von Avena und seine Abwesenheit bei Zea mays zum groBten Teil ein Resultat der spezifischen Lokalisierung des interkalaren Meristems darstellt (Abb. 6 und 7). Dieses interkalare Meristem, das bei Zea und Avena im ,Mesocotyl" tiitig ist, bei Triticum dagegen im zweiten Zwischenknoten, und lediglich den Zweck hat, die P!umula emporzuheben, sol! niimlich beim Mais apikal-interkalar eingeschoben, also direkt unterhalb des Coleoptilenansatzes tiitig sein, bei Avena dagegen liegt es nach AvERYS Untersuchungen zuniichst der Basis des Mesocotyls geniihert, direkt iiber dem Scutellumansatz. Wie Abb. 6 und 7 fiir Avena und Triticum zeigen, ergibt sich durch die verschiedene Wachstumstiitigkeit in den Internodien der andersartige Leitbiindelverlauf. AVERY erscheint damit die Internodiennatur des Mesocotyls als erwiesen und der Ausdruck selbst vollkommen entbehr!ich.

2. Blattstellungsverhaltnisse am Grasembryo Urn die Stellung der Coleoptile tiber dem Scutellum erklaren zu konnen, miissen wir etwas weiter ausholen. Soweit die bisherigen sparlichen Untersuchungen ein Urteil gestatten, scheint doch der einzige Cotyledo bei den Monocotylen terminal zu entstehen (s. vor allem Sou:EaEs), wenigstens, wenn man sich auf die ersten Teilungsvorgange im Proembryo bezieht. Obgleich diese Tatsache nicht geleugnet werden kann, wurde doch verschiedentlich die Frage erho ben, o b dieses Verhalten des Cotyledos nicht als abgeleitet zu betrachten ware (GoEBEL, SuEsSENGUTH, TROLL, HAcciUs usw.). Phylogenetisch ki.innte man den Vorgang etwa so umschreiben, daB die terminale Lage durch proleptische Entwicklung des Macrocotyledos bedingt sei. Nun findet infolge der terminal en Stell ung des Scutell urns bei den Gras ern an sich schon eine Verschiebung der einzelnen Embryoteile statt; die Plumula wird dadurch in seitliche Lage gedrangt, Wurzel- und SproBpol liegen von vornherein nicht einander gegeniiber. Gleichzeitig aber macht sich eine einseitige Forderung als Folge der besonderen Ernahrungsverhaltnisse bemerkbar. Es ware nun unter Umstanden daran zu denken, daB infolge dieser einseitigen Ernahrungsweise eine Verschiebung der Blattstellungsverhaltnisse in dem Sinne stattgefunden hatte, daB das auf das Scutellum folgende Blatt (die Coleoptile) statt diesem opponiert, ihm superponiert wiirde. J edenfalls ware eine solche Deutung der Alternanzstorung mit weniger Schwierigkeiten durchzufiihren als die tatsachliche Erklarung der terminalen Stellung des ersten Keimblattes. Das Problem erfahrt aber noch eine wesentliche Vereinfachung, wenn wir den Epiblasten als Rudiment

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eines zweiten Keimblattes hinzunehmen. Nach DEMOOR (1853) ist die Unterbrechung der Alternanz zwischen Scutellum und Coleoptile sogar gerade ein Hinweis dafiir, daB an dieser Stelle ein Organ ausgefallen ist. Gegen diese Annahme spricht aber vor allem die Tatsache, daB der Epiblast kein eigenes Leitbiindel besitzt und daB er auBerdem nicht bei allen Gramineen-Gattungen vorhanden ist, geschweige denn bei anderen Monocotylen zu finden ware. Wenn er, von einigen Ausnahmen abgesehen, nur bei den Gramineen vorkommt, so ist das allerdings ebensowenig erstaunlich wie der Umstand, daB die Ausbildung einer Coleorhiza ebenfalls fast nur auf die Gramineen beschrankt ist. Beide Eigentiimlichkeiten waren durch die isolierte Stellung dieser Familie im System zu erklaren. Das Vorhandensein einer Art Epiblast bei anderen Monocotylen auBer den Gramineen wird beispielsweise fiir Tacca von VELENOVSKY (1913) angegeben 1). Uber die Verbreitung einer Coleorhiza in anderen Familien als den Gramineen finden sich nur verstreute Angaben in der Literatur. So soH nach HEGELMAIER (1874) bei Canna indica eine gut entwickelte Coleorhiza vorhanden sein, desgleichen bei Pistia stratiotes und Lemna. Ahnliches berichtet SoLMS-LAUBACH (1878) fiir die Embryonen von Commelina, Tinnantia und Heterachtia. BucHERER (1889) beobachtete eine Coleorhiza bei Tamus communis, GATIN (1906, 1908) bei gewissen Palmen, Musaceen und Cannaceen 2 ). Das Fehlen des Epiblasten - als rudimentaren Organs - bei vielen Gramineen ware am besten dadurch zu erklaren, daB sich in dieser Ordnung eine Reihe aufstellen laBt von Embryonen mit sehr gut entwickelten Epiblasten (Leersia, Ziziana, Oryza) iiber solche mit stark reduzierten Epiblasten (Triticum) bis zu solchen, bei denen der Epiblast bereits vollkommen verlorenging (Zea).

3. Das Homologieproblem mit Bezug auf andere MonocotylenKeimbHitter Sind die Blattstellungsverhaltnisse und der Leitbiindelverlauf im Embryo nicht eben als besonders beweiskraftige Argumente fiir die Ligulartheorie anzusehen, so wird ein wichtigeres Moment in der Ahnlichkeit des Gramineen-Embryos mit anderen Monocotylenembryonen aus den Gruppen der Liliaceen, Iridaceen, Commelinaceen, Scitamineen und anderen gefunden. Diese rein auBere Ubereinstimmung eines ochreatragenden Monocotylen- Keimblattes mit Scutellum und Coleoptile des 1) Weitere Beispiele s. S. 587. 2) Nach miindlicher Mitteilung v. GuTTENBERGS sollen diese Angaben, die einer Nachuntersuchung dringend bediirfen, gar nicht in allen Fallen den Tatsachen entsprechen, so daB sich der Besitz einer Coleorhiza im groBen und ganzen tatsach!ich auf die Familie der Gramineen beschranken wiirde.

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Grasembryos hat auch zunachst den Ausschlag fiir die morphologische Deutung dieser Organe gegeben, wenn wir die Entwicklung des Gedankens historisch zuriickverfolgen. War auch ScHLEIDEN einer der ersten, der diese Theorie mit Nachdruck vertreten hat, so unternahm doch ScHLICK OM als einziger sehr eingehende Untersuchungen in dieser Richtung auf vergleichender Basis. Die Ligulartheorie geht im allgemeinen von dem Gesichtspunkt aus, da.f3 bei vielen Monocotylen das Keimblatt in ein Ober- und ein Unterblatt gegliedert ist, welch letzteres meist scheidenformige Gestalt annimmt und so der Plumula gegeniiber Schutzfunktion ausiibt. Das Oberblatt dagegen ist entweder zylindrisch gebaut oder gliedert sich in einen keulenformigen oder walzlichen Teil und einen stielartigen Abschnitt; an der Grenze zwischen Ober- und Unterblatt kann noch ein ventraler Auswuchs auftreten, der nach RoTH (1949) einer Medianstipel gleichzusetzen ist. So gestaltete Cotyledonen finden sich beispielsweise (nach ScHLICKUM) bei Commelina coelestis, Canna indica, Washingtonia robusta und vielen anderen. Ist nun der untere Scheidenteil des Cotyledos stark entwickelt auf Kosten des oberen medianstipelartigen Auswuchses, so sitzt das Oberblatt - in vielen Fallen also das stielartige Mittelstiick - am Scheidenteile sehr weit o ben an; sind die Proportionen dagegen zugunsten des Medianstipelteiles verschoben, so ist das Oberblatt am Scheidenteile dementsprechend weiter unten eingefiigt. Derartige Beispiele, in denen der untere Scheidenteil auf ein Minimum reduziert ist, sind natiirlich auch in der Laubblattregion von der sogenannten Axillarstipel her bekannt. Ein solcher Fall ware nun auch fiir den Gramineen-Cotyledo zu erwarten, wenn Scutellum und Coleoptile als Einheit zusammengehoren sollen. Voraussetzung fiir eine derartige Blattgliederung ist aber jeweils unter allen U mstanden, da.f3 ein kurzer Scheidenteil wenigstens entwicklungsgeschichtlich nachweisbar ist; denn einen Scheidenauswuchs ohne das Vorhandensein eines zugehorigen Scheidenteiles gibt es nicht. Diese Forderung ist auch bei allen Cotyledonen mit echten Axillarstipeln bzw. Ochreae erfiillt, sie ist aber im Faile des Gramineen- Keimlings nicht erfiillt. Hier wird wohl das Scutellum als Oberblatt gedeutet, die Coleoptile als ,Ligula" (Axillarstipel oder Ochrea), aber ein eigentlicher Scheidenteil ist nicht vorhanden und kann auch in keinem noch so jungen Entwicklungsstadium spurenhaft nachgewiesen werden. Infolge dieser Tatsache gehen die Meinungen der Autoren, die der Ligulartheorie anhangen, in diesem Punkt stark auseinander, indem die Coleoptile von den einen als ,Ligula", von anderen als einfache Scheide angesprochen wird, wahrend sich einige iiber deren morphologischen Wert iiberhaupt nicht im klaren sind,

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Die Sachlage wird aber noch wesentlich kompliziert, wenn zwischen Scutellum und Coleoptile ein Stengelstiick eingeschaltet ist, das ,Mesocotyl" und die heiden vermeintlichen Blatteile dadurch ein gutes Stiick voneinander getrennt werden. Ein solcher Vorgang ware einzig dastehend im Pflanzenreich und kein ahnliches Beispiel konnte irgendwo dafiir gefunden werden. Urn dieser Unannehmlichkeit aus dem Wege zu gehen, erklarte man das ,Mesocotyl" kurzerhand als Knoten und (jELAKOVSKY, der diesem Stengelstiick den Beinamen ,Mesocotyl" gab, wollte die Bezeichnung auch hierfiir reserviert wissen, obwobl sie kein Homologon zu den Ausdriicken ,Epi-" und ,Hypocotyl" darstellt. DaB aber diese Art der Deutung des Scutellums als Oberblatt und der Coleoptile als ,Ligula" dem wabren morphologiscben Sachverbalt vollig widerspricbt, wird aus den nun folgenden Ausfiihrungen mit aller Deutlicbkeit bervorgeben.

Gegen die Ligulartheorie spricht aber auch der Leitbiindelverlauf, und zwar die eigenartige Tatsache, daB die Coleoptile als ,Ligula" des Cotyledos iiberhaupt innerviert ist. Die Erfahrung lehrt uns namlich, daB die ,Ligula" oder Medianstipel des Gramineen-Laubblattes, sowie die echte ,Ligula" oder Ochrea der Monocotylen- KeimbHitter, fast nie GefaBbiindel aufweist (NEUMANN, ScHLICKUM, SARGANT und ARBER u. a.). Urn so sonderbarer mutet es an, daB sie in Gestalt der Coleoptile gerade bei den Grasembryonen meist von zwei kraftigen lateralen Leitbiindeln durchzogen wird, die zudem noch von der Hauptachse abzweigen, anstatt vom Scheidenteil des Cotyledos auszugehen, wie dies bei einigen wenigen Beispielen unter den Monocotylen realisiert ist. Vollends verwirrt aber werden die Verhaltnisse, wenn wir noch die den Gramineen beziiglich ihres Embryo baues nahestehenden Cyperales hinzunehmen und hier etwa Scirpus herausgreifen, wo die ,Ligula" der Autoren (derColeoptilehomolog) zudem selbst noch einen ,Auswuchs" tragt, namlich eine ergriinende echte Laubblattspreite. In diesem Faile hiiuft sich die Anzahl der ,Anhangsel" und ,Auswiichse" am Cotyledo doch zu sehr, wenn hierzu der leistenartige Vorsprung am Scutellum selbst, die Coleoptile (die bei den Cyperaceen noch den spreitenarigen Anhang besitzen kann), den Epiblasten und eventuell auch die Coleorhiza rechnen wollen, die von gewissen Autoren ebenfalls als Teil des Cotyledos bezeichnet wird. Der kritische Punkt der Nieder blatt- Theorie der Coleoptile bleibt aber immer noch die Entwicklungsgeschichte des Gramincen-Embryos selbst. Wir lesen in den diesbeziiglichen Beschreibungen und Darstellungen (HANSTEIN 1870, CELAKOVSKY 1897, WoRsDELL 1916, SouEGEs 1924 u. a.) immer wieder, daB die Coleoptile nicht als selbstandiges Blattorgan an der Plumula entstiinde, sondern daB sie als ein Teil des Cotyledos aus dessen Basis hervorgehe und nach und nach urn den Vegetationspunkt herumgreife. Flora, Bd. 142

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III. N euartige Deutungsversuche Es fehlt daher auch in neuerer Zeit nicht an andersartigen Deutungsversuchen, die vornehmlich in England und Amerika unternommen wurden und die in dies em Zusammenhang kurze Erwiihnung finden soli en. SARGANT und ARBER (1915), deren Ansichten hauptsiichlich auf der vergleichenden Untersuchung des vaskularen Systems der Embryonen basieren, haben vor allem dem ,Mesocotyl" eine neuartige Bedeutung beigelegt. Auch diese beiden Autorinnen halten Coleoptile und Scutellum fiir zusammengehiirig und ziehen, wie aile Vertreter dieser Theorie, als Ausgangsobjekt ihrer Untersuchungen einen Embryotyp heran, bei dem sich der Cotyledo in einen saugenden Teil (ScHLICKUMs ,Sauger"), einen stielfiirmigen Abschnitt (nach ScHLTCKUM ,Leiter", von KLEES ,Mittelodor Zwischenstiick" genannt) und eine von den meisten Autoren so bezeichnete Axillarstipel oder Ligula 1 ) gliedert, die wir den Tatsachen entsprechend besser als Ochrea bezeichnen wiirden, da sie ringsum geschlossen ist und in sich die Plumula viillig einhiillt (Abb. 12b und 3). Als Beispiel fiir diesen Embryotyp wird von den Autorinnen Tigridia herangezogen. Bei den Gramineen soli nun nach SARGANT und ARBER die Coleoptile die Axillarstipel des Cotyledos darstellen, wobei die untere Scheidenregion des Keimblattes vollig unterdriickt ware. Das Neuartige, was bei dieser Theorie hinzukommt, ist die Annahme eines stielartigen Zwischenstiickes zwischen der Cotyledonarspreite ( Scutellum) und der Coleoptile. Dieser stielartige Abschnitt des Cotyledos hatte sich nach Meinung der Autorinnen im Laufe der phylogenetischen Entwicklung nach unten gebogen und ware mit dem Hypocotyl verschmolzen, wodurch das ,Mesocotyl" als komplexes Gebilde entstanden sein soli, wahrend der saugende Teil des Cotyledos als Scutellum freigeblieben ware (Abb. 3a und b). Durch diesen gewagten Deutungsversuch werden zwar einige Schwierigkeiten aus dem Wege geraumt, die der Ligulartheorie der Coleoptile von vornherein anhaften. Einmal soli dadurch die mogliche Trennung von Scutellum und Coleoptile durch das ,Mesocotyl" erklart werden; zum anderen aber findet auch das inverse rindenstandige Leitbiindel, das beispielsweise bei Avena aus dem Scutellum herausfiihrt und unterhalb des Coleoptilenansatzes wieder nach unten umbiegt, eine Erklarung und schlieBlich wird auf diese Weise auch die unangenehme Tatsache, daB der Cotyledo zwar einen Auswuchs der Scheide, namlich die Coleoptile, aber keinen eigentlichen Scheidenteil an sich besitzt, auf leidliche Weise umgangen. Nach dieser Auffassung haben wir also in dem inversen Leitbiindel das Stielbiindel des Cotyledos zu erblicken, da ja das ,Mesocotyl" selbst ein Verwachsungsprodukt aus einem Achsenteil (dem Hypocotyl) mit dem Stielteil des Cotyledos darstellen soli (Recauleszenz). 1) RoTH (1949) schlug allerdings vor, den Ausdruck fallen zu lassen, da diese Art der Ligula einer Medianstipel der Dicotylen vollkommen homolog ist, und diese Bezeichnung fiir besondere Bildungen an Blattern mit einem sekundaren Blattscheitel zu reservieren.

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So interessant auch diese Art der Gedankenfiihrung erscheinen mag, so besitzt sie an sich doch wenig Halt, da sie weder entwicklungsgeschichtlich noch phylogenetisch zu beweisen ist; im iibrigen wird bei Grasembryonen ein ,Mesocotyl" gar nicht immer entwickelt und das inverse Biindel, das hier als Stielbiindel des Cotyledos angesprochen wird, fallt auch gelegentlich in dieser Form bei Embryotypen, die ein ,Mesocotyl" besitzen, a us. PL Eine Deutung auf anaPI tomischer Grundlage versuchte in neuerer Zeit auch Me CALL (1934). N ach seiner Auffassung ist der Epiblast das Rudiment des ersten Keimblattes und befindet Sp sich daher am ersten KnoSc ten des Embryos; das Scutellum verkorpert den funktionsfahigen zweiten Cotyledo, der d urch ein kurzes Internodium vom Epiblasten getrennt ist; die Coleoptile wird folgerichtig als drittes Blatt betrachtet. w w Durch diese von Me CALL Abb. 3. Schema zur SARGANT-ARBERschen Verwachangenommene Reihenfolge sungstheorie des Mesocotyls: a Hypothetischer Monoder Blatter entsteht eine cotylenembryo vom Typ Elettaria oder Tigridia, dessen · Keimblattineinen Spreitenteil, einen Stielabschnitt und Diskrepanz in der zweizeilieine Ochrea gegliedert ist. b Rekonstruktion des Grasgen Beblatterung. Die Coembryos nach der Theorie von SARGANT und ARBER, leoptile diirfte dann dem entwickelt a us a durch Abwartsbiegen des CotyledonarScutellum nicht superstieles und Verwachsen desselben mit dem Hypocotyl. Pl = Plumula, Och = Ochrea, St = Stielabschnitt des poniert sein. U m sich einen Cotyledos, Sp = Spreitenteil, Hy = Hypocotyl, Ausweg aus diesen SchwieW = Wurzel, Co= Coleoptile, Me = Mesocotyl (ein rigkeiten zu schaffen, deutet Verwachsungsprodukt aus Cotyledonarstiel und Hypoder Autor die Coleoptile als cotyl), Sc = Scutellum. (Original.) ein Verwachsungsprodukt a us zwei Blattern, was er unter anderem a us ihrem anatomischen Bau und ihrer Entwicklungsgeschichte erschlieBen zu konnen glaubt. Hierbei stiitzt er sich auf eine Angabe HANSTEINS, wonach die Coleoptile a us zwei einander opponierten Primordien entstehen soiL Diese Behauptung laBt sich natiirlich nur vertreten, wenn man sich auf einen medianen Langsschnitt beschrankt (Abb. 4). Hinzu kommt noch, daB der mit dem Scutellum alternierende, vom Autor so betrachtete Teil der Coleoptile spater entsteht als der ihm superponierte. Durch die Riickfiihrung der Coleoptile auf zwei Blatter wird also lediglich eine ganzlich iiberfliissige Komplizierung der Pro bleme herbeigefiihrt. Die Reihenfolge der Blatter am Keimling hat Me CALL im iibrigen nach dem Auftreten von Adventivwurzeln bestimmt. Ferner unterscheidet Me CALL, in Anlehnung an VAN TIEGHEM, dreierlei Embryotypen, die sich beziiglich des interkalaren Streckungswachstums in den Internodien unterscheiden sollen: Bei Avena soli das Streckungswachstum im 1. Internodium (zwischen Epiblast und Scutellum) stattfinden, bei Zea im 2. Zwischenknotenstiick (zwischen Scutellum und Coleoptile) und bei Triticum im 39*

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3. lnternodium (zwischen Coleoptile und erstem Laubblatt). Gerade durch die verschiedene Lokalisation des interkalaren Wachstums bei den drei Embryotypen sollen sich~die lnternodien als solche identifizieren und so Me CALLS Theorie bekraftigen. Warum der Autor ein hypothetisches Internodium zwischen Scutellum und Epiblast annimmt, das sich angeblich bei der Keimung von Avena strecken soll, bleibt unerkliirlich und noch unbegreiflicher, mit welcher Begriindung er es gerade Hypocotyl nennt. Dagegen bezeichnet er das AchsenSc stiick zwischen Scutellum und Coleoptile bei Zea als Epicotyl, wodurch ihm der Ausdruck ,Mesocotyl" vollig ent behrlich erscheint. Die Annahme eines lnternodiums zwischen Scutellum und Epiblast, soweit beide als Keimblatter gedeutet werden, ist schon insoferne abzulehnen, als ja das Charakteristikum der Dicotylenembryonen gerade darin besteht, daB ihre Keimblatter auf gleicher Hi.ihe inseriert sind; konseq uenterweise muB dieses Merkmal dann auch auf Anisocotyle - also epiblasttragende Gramineen in diesem Falle - iibertragen werden.

Kein Problem in der Pflanzenmorphologie ist wohl schon so vielseitig diskutiert und nach allen Richtungen hin iiberdacht worden wie die Frage nach der Bedeutung der einzelnen Teile des Gras embryos; da13 hier alle nur moglichen Kombinationen der Deutung bereits erschopft seien, ist demnach anzunehmen. Wir wollen diesen vielen Theorien daher keine neue mehr hinzufiigen, sondern uns . auf die vorhandenen beschranken und hier die wahrscheinlichste nach den modernen Gesichtspunkten der Pflanzenmorphologie durcharbeiten.

Abb. 4. Liingsschnitt durch einen jungen Embryo von Brachypodium nach HANSTEIN. Sc = Scutellum, Co 1 u. Co 2 =Coleoptile (nach Me. CALL zwei getrennte Blattanlagen), V P= Vegetationspunkt.

Abb. 5. Medianer Liingsschnitt d urch einen 3 Monate alten Keimling von Ranunculus ficaria. A = Vegetationspunkt, C1 = Macrocotyledo, C 2 = rudimentarer Cotyledo, V1 u. V2 deren Provaskularstrange (nach METCALFE 1936),

IV. Eigene Deutung auf vergleichend-morphologischer Grundlage Abgesehen von allen anatomisch-entwicklungsgeschichtlichen Deutungsweisen scheint uns in dieser Beziehung zunachst eine auf rein morphologische Gesichtspunkte gegriindete Arbeitshypothese am vor-

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dringlichsten; denn es sind vornehmlich vergleichend-morphologische Griinde, die eine Deutung der Coleoptile in Richtung der NiederblattTheorie unbedingt notwendig machen.

1. Das Scutellum Betrachten wir zunachst das Scutellum als Blattorgan fiir sich, so fallt vor allem seine sonderbare Gestalt auf; es weist infolge eines basalen Auswuchses schildformige Gestalt auf und besitzt bei Triticum- u. v. a. Embryonen auf der Ventralseite einen Randwulst, auf den bereits

coleoptilar node meristematic region

, coleoptilar node

-· scutellar node

scutellar node colearhiza primary root

a b Abb. 6a und b. Verschieden alte Keimlinge von Avena sativa; in a 36 Stunden alt, zu Beginn der ,Mesocotyl"-Verlangerung; die meristematische Zone (schraffiert) liegt unterhalb der Umbiegungsstelle des· ,Rindenbiindels"; in b 5 Tage alt; ,Mesocotyl" bereits bedeutend verlangert; die Zone des hauptsachlichen Streckungswachstums apikal-interkalar (nach AVERY 1930). PoiTEAU (1809) aufmerksam wurde und den er als Randleiste (,rebord") bezeichnete. Der Ausdruck ,Scutellum" konnte dazu verleiten, den Cotyledo fiir ein modifiziertes Schildblatt anzusprechen, was natiirlich durchaus unzvtreffend ist; denn er hat weder mit einem epipeltaten noch mit einem hypopeltaten Schildblatt etwas gemeinsam. Gerade dieser Randsaum sagt uns aber sehr viel iiber die morphologische Natur des Scutellums a us: er verkorpert namlich nichts anderes als das Rudiment der Gramineen-,Ligula", die sich in dieser Form tatsachlich am Cotyledo vorfindet. Die ,Ligula" aber entsteht bekanntlich beim GramineenLaubblatt genau an der Grenze zwischen Ober- und Unterblatt und teilt somit auch das Scutellum in zwei allerdings sehr ungleiche Abschnitte:

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namlich in den unteren scheidigen Teil, der die Hauptmasse des Scutellums ausmacht, und in ein Oberblattrudiment, das bei Oryza und Triticum sehr kurz entwickelt, bei Avena dagegen relativ stark ausgebildet ist. DaB es sich bei dem Randsaum urn eine wirkliche Ligula - bzw. Medianstipel im Sinne von RoTH - handelt, homolog derjenigen des Laubblattes, geht aus seiner Entwicklungsgeschichte eindeutig hervor. Ein scheibenformiger Cotyledo, der als Saugorgan entwickelt ist und dessen Epidermis zu einem Saugepithel umgewandelt sein kann, wird nach TscHIRCH (1890) iibrigens auch bei Musaceen angetroffen; sogar bei verschiedenen Bromeliaceen ist das Saugorgan scutellumartig ausge bildet. ~-

meristematic region

- - coteoptilar node ---

.scutellar node

a b Abb. 7 a und b. Zwei Keimlingsstadien von Triticum vulgare; in a 7 Tage alt; die hauptsachliche Streckungszone ist auf das 2. Internodium beschrankt; in b 1 Monat alt; das verlangerte Internodium ist von der Coleoptile umscheidet. Das 1. Internodium hat sich nicht wesentlich verlangert; ein ,Rindenbiindel" ist nicht vorhanden (nach AvERY 1930).

Wenn aber das Scutellum einem vaginalen Niederblatt vergleichbar ist mit einer stark entwickeltcn Blattscheide, einer rudimentaren ,Ligula" und einer mehr oder weniger stark rudimentierten Oberbla ttanlage, so fallt die Ligulartheorie der Coleoptile in diesem Augenblick von selbst. Wir haben es dann eben mit einem normal entwickelten Blattorgan zu tun, bei dem das Unterblatt auf Kosten des Obcrblattes im Wachstum gefordert ist. Die Scheidennatur des Scutellums tritt ja besanders klar bei Oryza und Zea zutage. DaB der leistenartigc Randsaum am Scutellum mit einer rudimentaren Ligula identisch ist, offenbart sich besonders schon am Embryo von Berchtholdia bromoides (GoEBEL, Org. III, 3, 1933, Fig. 1535 I), wo der Ligularsaum ganz auBerordcntlich stark hervortritt und fast ebensogut entwickelt erscheint wie das Oberblattrudiment. Derselbe Embryo von Berchtholdia besitzt aber auch

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eine normal ausgebildete Coleoptile und somit mii.Bten dem Scutellum zwei Ligularbildungen angehoren, wenn die Ligulartheorie weiterhin aufrechterhalten werden sollte.

2. Die Coleoptile Besitzt das Scutellum aber bereits eine eindeutige ,Ligula" in Form des leistenartigen Randsaumes, so ist das Vorkommen einer zweiten ,Ligula" in der Gestalt der Coleoptile von vornherein a bzulehnen. Die ,Ligula" befindet sich nun einmal an der Grenze zwischen Unter- und Oberblatt; daraus ergibt sich folgerichtig, da.f3 ein Blatt jeweils nur eine einzige Ligula an dieser Stelle besitzen kann. Vorstellungen, die sich mit dem Gedanken befassen, das Scutellum sei wohl zum gr613ten Teil scheidig entwickelt, die Coleoptile stelle aber trotzdem dessen Ligula dar, miissen vollig verworfen werden. Der Entstehungsort der ,Ligula" bzw. Medianstipel ist genugsam bei den verschiedensten Pflanzengattungen festgelegt worden (RoTH 1949), so da.f3 sich weitere Diskussionen hieriiber eriibrigen. Die Analogieschliisse, von denen GARTNER, MIRBEL, ScHLEIDEN und vor allem ScHLICKUM ausgegangen sein mogen, finden im iibrigen bei den Gramineen gar nicht die erforderliche Vergleichs basis. Bei Triglochin und Alisma beispielsweise sind Cotyledonen und Laubblatter sehr ahnlich gestaltet; und ScHLICKUM stellt diese Pflanzen auch an den Anfang seiner Vergleichsreihe. Eine tutenformige Ligula a ber, wie sie in der Coleoptile verwirklicht ware, kommt bei den Grasern (abgesehen von einigen MelicaArten) gar nicht vor. Zudem ist die Gramineen-Ligula meist eine membranose Bildung ohne Nervatur und Spaltoffnungen, lediglich aus wenigen Lagen parenchymatischer Zellen zusammengesetzt (iiber einige wenige Ausnahmen berichtet NEUMANN 1938). Aber auch die tutenformige Ochrea anderer Monocotylen-Keimblatter, mit der die Coleoptile verglichen werden soli, zeigt keine ahnliche anatomische Beschaffenheit und ist in den meisten Fallen nicht von Leitbiindeln durchzogen (Iris, Bulbine). Allerdings konnen dieser Aussage auch Beispiele entgegengesetzt werden, in den en die Ochrea innerviert ist ( Tradescantia, Commelina, Canna); doch finden sich dort meist in der nachsten Verwandtschaft Arten, deren Ochreae keine Gefa.f3biindel aufweisen. Die Gramineen-Coleoptile dagegen ist auf jeden Fall viel kraftiger entwickelt; sie besitzt Spaltoffnungen und immer Gefa.Bbiindel; im allgemeinen sind bei den Grasern zwei Leitbiindel in der Coleoptile vorhanden. PERCIVAL (1927) beo bach tete a ber im Hochstfall beim W eizen bis zu sechs Biindeln. Bei Bam bus a durchziehen egelma.Big vier Leitbiindel die Coleoptile (B. polymorpha). Was die Coleoptile aber wesentlich von der Cotyledonarochrea unterscheidet, ist

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ihr starkes Wachstum bei der Keimung des Embryos; daB sie dabei meist zart ergriint, bedeutet einen weiteren Unterschied gegeniiber der Cotyledonarscheide. Gerade diese letzteren Umstande bringen die Coleoptile in starken Gegensatz zum Keimblatt und seiner Ochrea. Das zum Sangorgan umgebildete hypogaische Monocotylen- Keimblatt entwickelt sich namlich in der Regel bei der Keimung fast nie mehr weiter, wahrend sich die Coleoptile gerade in erhohtem MaBe am Wachstum des Keimlings beteiligt. Soweit mogen die Ausfiihrungen iiber die Ligularnatur der Coleoptile geniigen; schreibt doch selbst GoEBEL in seiner Organographie III, 3 auf S. 1442 iiber die Coleoptile der Graser: ,Es kann sich nur mehr darum handeln, ob sie als ein selbstandiges Blatt oder als ein,

Abb. 8. Querschnitt durch einen Embryo von Walthariweizen, oberhalb des Vegetationspunktes gefiihrt; 1. Laubblatt der Coleoptile superponiert. Leitbiindel durch Punktierung angege ben.

einer besonderen Funktion dienender Auswuchs der Cotyledonarscheide zu betrachten ist - die friiher ofters vertretene Deutung als ,Ligula' kann nicht mehr in Betracht kommen." AbschlieBend mag noch auf eine interessante Mutation vom Mais verwiesen werden, deren Auftreten ebenfalls einen eindeutigen Gegenbeweis gegen die Ligulartheorie liefert. CouLTER und LAND entdeckten 1915 eine ligulalose Varietat vom Mais, bei der trotz des Mangels der Ligula und der Auriceln an den Laubblattern die Coleoptile am Embryo vollkommen normal entwickelt war. Was nun die Stellung der Coleoptile iiber dem Scutellum anlangt, so miissen wir zunachst auf eigene Beobachtungen hinweisen, aus denen hervorgeht, daB bei Triticum- Embryonen gelegentlich auch das erste Laubblatt iiber der Coleoptile inseriert sein kann. Es stehen dann drei Blattorgane direkt iibereinander, woraus sich bei AuBerachtlassen des Epiblasten eine zweifache Storung der Alternanz ergeben wiirde. Unter Hunderten von Schnitten fanden sich allerdings nur zwei derartige Faile

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(Abb. 8). Diese Vorgange konnen unter U mstanden als Folge der einseitigen Ernahrungslage des Embryos gedeutet werden. Es ware durchaus denkbar, daB die Coleoptile mehr noch als das erste Laubblatt von sol chen ernahrungs physiologischen Einfl iissen beeintrachtigt wird und sich ihre Position iiber dem Scutellum schon allein daraus erklaren la.f3t. Abgesehen davon wird die Regel, daB das erste Blatt der SproBknospe dem Keirn blatt der Monocotylen stets gegeniiberstehen miisse, gelegentlich von Ausnahmen durchbrochen, so etwa bei den Keimlingen von Alisma plantago, wo das erste Laubblatt dem Cotyledo gegeniiber nur urn 90° divergiert anstatt urn 180°. N och auffallender scheinen die Verhaltnisse nach BoYD und AVERY (1936) bei Billbergia zebrina zu liegen, wo der Abbildung nach das erste Primarblatt direkt iiber dem Cotyledo zu stehen scheint (Abb. 9). Eine besondere Eigentiimlichkeit der Coleoptile ist der Besitz einer Achselknospe bei verschiedenen Gattungen. Dieser Urn-- • Ist foliage leaf stand wird namlich haufig als weiterer Beweis gegen die Richtigkeit der Ligulartheorie - - cotyledon ligule der Coleoptile herangezogen. Nun ist hierzu grundsatzlich zu bemerken, daB hypogaische Cotyledonen, wenigstens der einkeimblattri· gen Pflanzen, im allgemeinen keine Achselknospen tragen; doch finden sich in ihren Achseln sicherlich in den meisten Fallen - .• ---cotyledon sucker ruhende Knospenmeristeme, die unter be- - • - - -endosperm stimmten experimentellen Bedingungen zum Abb. 9. 2 Wochen alter Keimling von Austreiben gebracht werden konnen. So Billbergia zebrina. Der Cotyledo beist es weiter nicht verwunderlich, wenn steht aus einem Sauger und einer ScHLICKUM fiir Triglochin barlerieri und Ochrea; das Epicotyl ist verlangert. maritimum cotyledonare Achselknospen erDas 1. Laubblatt scheint dem Cotyledo superponiert zu sein. Das 1. Interwahnt. Immerhin konnte man das Aufnodium ist nach BoYD und AVERY treten der Achselknospe in der Blattachsel seiner Anlage nach demjenigen von der Coleoptile als ungewiihnlich bezeichnen, Avena vergleichbar (nach BoYD und falls letztere als ein Teil des Cotyledos anAVERY 1936). gesprochen werden sollte. Dagegen bietet die Stellung der Knospe in der Achsel der Coleoptile durchaus keine Probleme, ob man diese nun als Ligula des Cotyledos oder als Blattorgan fiir sich betrachtet. In heiden Fallen ist fiir die Achselknospe gar kein anderer Entstehungsort denkbar. Die diesbeziiglichen Uberlegungen GoEBELS sind uns daher viillig unklar, wenn er auf S. 1438 seiner Organographie III, 3 folgendes sagt: ,Bemerkenswert, aber fiir die Deutung der Blattorgane am Embryo nicht von ausschlaggebender Bedeutung ist, daB die Koleoptile hier eine Achselknospe besitzt. Es sei hier aber sofort bemerkt, daB das nur dann die Deutung der Coleoptile beeinflussen konnte, wenn man sie, wie das mehrfach geschah, als eine ,Ligularbildung' betrachten wiirde, nicht aber dann, wenn sie eine eigenartige Ausbildung der Blattscheide darstellt. Ist das letztere der Fall, so kann die Achselknospe entweder vor oder hinter dem Auswuchs der Blattscheide stehen !" Eine derartige Erklarung der Achselknospenstellung ist nicht verstandlich;

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denn auch bei Blattern mit sogenannten Axillarstipeln steht die Achselknospe regelmaBig ,vor" der Stipe! und kann gar nicht ,dahinter" entstehen, wei! sie sich ja sonst im Winkel zwischen Ober- und Unterblatt befinden wiirde anstatt in dem Winkel, den das Blatt mit der SproBachse bildet. Ob es sich nun urn eine ,Ligular"bildung, eine Ochrea oder eine Axillarstipel handelt, was in diesem Faile gleichbedeutend ware, oder urn einen anderweitigen Auswuchs der Blattscheide, wie GoEBEL meint, ist ganzlich gleichgiiltig (s. Abb. 1). Das Vorhandensein der Achselknospe bei der Coleoptile ist also weder ein Beweis fiir noch gegen die Ligulartheorie, wenn man von der Tatsache absieht, daB Achselknospen in den Blattachseln von hypogaischen Monocotylen Keimblattern iiberhaupt selten sind,

Die Coleoptile stellt daher auf Grund vergleichend- morphologischer Ergebnisse nichts anderes dar als das erste auf den Cotyledo folgende Blatt der SproBknospe, dem morphologischen Wert nach ein vaginales Niederblatt. Weder seine auBere Gestaltung noch seine Entstehungsart bieten in irgendeiner Weise etwas Besonderes; es hat diesel be zylindrische Form wie hunderte anderer vaginaler Niederblatter bei Liliifloren und vielen anderen Monocotylen (Abb. lOa, b, c) und besteht hauptsachlich aus der Blattscheide, die geschlossen ist. Insofern unterscheidet sich die Coleoptile vom Keimblatt, als sie gewiihnlich keine ,Ligula" und kein Oberblattrudiment besitzt. Bei heiden Blattorganen ist aber der vagiAbb. 10. Einige Beispiele fiir coleonale Teil auf Kosten des Oberblattes ptilenahnliche Niederblatter bei Monocotylen: a von Allium zebdanense, stark gefiirdert. DaB sie sich gestaltlich b von Colchicum bornmuelleri, c von voneinander unterscheiden, mag als Crocus zonatus. Folge ihrer verschiedenen Funktionen angesehen werden. Dem Scutellum obliegt ja insonderheit die Nahrungsaufnahme aus dem Endosperm; deshalb erscheint es durchaus erklarlich, daB es eine miiglichst groBe Oberflache dem Endosperm gegeniiber entwickelt, also schildfiirmige Gestalt annimmt und nicht achsenumgreifend ist. Der Coleoptile hingegen fallt vorwiegend die Aufgabe des Schutzes

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der Plumula zu und ihre zylindrische Form erscheint von diesem Gesichtspunkt aus auBerst sinnvoll. Die Richtigkeit dieser Annahme wird dadurch noch mehr bekraftigt, daB bei verschiedenen Gramineen- Keimlingen auf dieses erste Niederblatt, welches zu Unrecht als Coleoptile bezeichnet wird, noch ein zweites oder sogar mehrere ganz ahnlich gebaute folgen. Dieser Fall trifft beispielsweise fiir Oryza sativa, Asprella oryzoides, Hierochloe borealis, M elica montana, Coix u. a. zu; an der Coleoptile von Oryza treten sogar zusatzlich noch ein Oberblattrudiment sowie Blattrohrchen in Erscheinung. Auch bei Bambusaceen folgen auf die Coleoptile noch zwei bis drei vaginale Niederblatter, die ebenso kapuzenfOrmig gesta.ltet sind wie diese. In anderen Familien der Monocotylen finden sich ahnlich gestaltete Niederblatter, die wie das auf den Cotyledo folgende Blatt der Iridacee Romulea als Bohrorgane dienen konnen; weitere Beispiele dieser Art liefern unter anderen Phoenix dactylifera und Cocos nucifera. Schon aus diesem Vergleich ergibt sich die Homologie zwischen der Coleoptile und einem vaginalen Niederblatt. Auch wird man nicht behaupten konnen, daB die Coleoptile dem Scutellum gegeniiber primitiver gebaut sei; weist sie doch anatomische und zytologische Eigentiimlichkeiten auf (Spaltoffnungen, Chloroplasten), die auf hohere Differenzierung schlieBen lassen; man wird bei einer vergleichenden Betrachtung also lediglich die verschiedene Funktion der heiden Blattorgane in den Vordergrund stellen miissen. Wie RoTH (1949) bereits fiir eine Reihe vaginaler Niederblatter feststellen konnte, handelt es sich demnach bei dar Coleoptile urn nichts anderes als urn ein in der Entwicklung gehemmtes Primordium des Kapuzentypus. Eine gewaltige Stiitze fiir die Beweiskraftigkeit dieser Auffassung wird zudem durch die Verhaltnisse, wie sie bei den Cyperaceen vorliegen, erbracht. Auch die Cyperaceen besitzen bekanntlich eine ,ligulare Keimblattscheide" oder ,Coleoptile"; sie erfahrt diesel be Entstehungsweise wie die Coleoptile der Gramineen und wird bei der Keimung von Carex etwa durch ein 1 em langes Internodium vom Keimblatt getrennt. Diese , Keimscheide" bildet a her bei der Keimung von Cladium und Scirpus eine regelrechte, ergriinende Blattspreite an ihrer Spitze aus, woraus eindeutig hervorgeht, daB sie ein selbstandiges Blattorgan darstellt. Denn, wie bereits VELENOVSKY in seiner Vergleichenden Morphologic IV (1913) auf S. 328 bemerkt, ,in eine Spreite miiBte sich das Scutellum und nicht die Coleoptile verwandeln", wenn die Ligulartheorie Giiltigkeit behalten sollte. AbschlieBend ware noch einiges iiber die merkwiirdige Innervierung der Coleoptile und ihre Zweikieligkeit zu erwahnen. Es fehlt nicht an

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Stimmen in der Literatur, die der Coleoptile selbstandige Blattnatur absprechen miichten, weil sie kein median-dorsales Leitbiindel besitzt; sie wird daher von gewissen Autoren als Vagina bistipularis, d. h. als Verwachsungsprodukt aus zwei Nebenblattern betrachtet (CELAKOVSKY 1897 und VAN TIEGHEM 1872). Zu diesem Punkt ware zunachst hinzuzufiigen, daB die Coleoptile von Carex folliculata mit einem einzigen dorsalen Leitbiindel ausgestattet ist. Dagegen deutet die Zweikieligkeit der Gramineen-Coleoptile auf gewisse mechanische Einfliisse hin, wie wir sie auch an adossierten Vorblattern beobachten kiinnen. Der wachsende Embryo unterliegt im Samen einem gewissen Druck ebenso wie das Vorblatt am SeitensproB, das gegen die Hauptachse gepreBt wird. Auf diese Weise wird die mediane Region des Blattes im Wachstum gehemmt, wahrend sich die seitlichen Partien gut entwickeln kiinnen, die dann auch die GefaBbiindel a us bilden. W enigstens phylogenetisch laBt sich diese Tatsache so erklaren. Beis piele fiir zweikielige Vorblatter, die kein medianes Leitbiindel enthalten, sondern nur zwei seitliche, existieren ja in groBer Anzahl; wir brauchen nur auf die Palea superior der Gramineen~ Ahrchen hinzuweisen oder auf die Vorblatter von Iris sibirica, Tradescantia viridis, Calla elliotina, Agropyrum repens, Oryza clandestina und Bambusa-Arten (weitere Beispiele bei RuTER 1918). Ja, es gibt sogar eine Reihe von Cotyledonen, die statt eines medianen zwei seitliche Leitbiindel besitzen; so u. a. Hyacinthus candicans, Commelina coelestis und Tamus communis (LEWIN 1887). Wir konnen daher am SchluB unserer Diskussion iiber die morphologische Wertigkeit der Coleoptile nur die Aussage VELENOVSKYS (1913, IV, S. 328) unterstreichen, der in etwas drastischer Weise seiner Kritik folgendermaBen Ausdruck verleiht: ,Insbesondere ist es undenkbar, daB die Coleoptile als Ligula des Scutellums betrachtet werden konnte. Es gehtirt eine ziemliche Portion von Phantasie dazu, urn eine solche Anschauung plausibel zu finden." Wenn nun auch aile wesentlichen Punkte beziiglich der morphologischen Natur der Coleoptile und der auBergewohnlichen Blattstellungsverhaltnisse im einzelnen eine Erklarung erfuhren, so spricht doch fiir die einzigartige Stellung der Coleoptile iiber dem Scutellum noch vie! mehr die Cotyledonarnatur des Epiblasten.

3. Der Epiblast Uber die morphologische Natur des Epiblasten wurden im Laufe der Entwicklung dieses Problems schon die verschiedensten Vermutungen geauBert; von HANSTEIN (1870) beispielsweise wird der Epiblast mit einem Trichom verglichen, weil er epidermale Herkunft besitzt. Andere Autoren bezeichnen ihn einfach als Auswuchs der Col eorhiza (ScHLICKUM), wodurch sein eigentlicher morphologischer Wert un bestimmt blei bt. Am haufigsten aber wird der Epiblast mit zum Scutellum gerechnet, wobei er verschiedene Deutungen erfahrt. Nach CELAKOVSKY (1897) stellt der

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Epiblast ein Verwachsungsprodukt aus zwei seitlichen Blattriihrchen (Auriceln) dar; allerdings bemerkt der Autor hierzu selbst, daB das Vorhandensein der Blattriihrchen am Laubblatt und die Anwesenheit des Epiblasten am Embryo durchaus nicht immer konform gehen. ARBER (1923) hat in ihrer zweiten Fassung dieses Themas die CELAKOVSKYsche Anschauung in groBen Ziigen ubernommen; nur kritisiert sie an dieser Theorie, daB man dabei die Stellung des Epiblasten nicht beriicksichtigt habe. Wurde man namlich nach der Uberlegung CELAKOVSKYs den Epiblasten einfach mit Blattriihrchen homologisieren, die ja bei den Gramineen bekanntlich am Spreitengrund entstehen, so miiBte der Epiblast im Niveau der Coleoptile inseriert sein. Diese Tatsache wiirde sich insonderheit bei Zwischenschaltung eines ,Mesocotyls" offenbaren. In Wirklichkeit steht aber der Epiblast dem Scutellum gegenliber. ARBER verbindet daher die Auffassung CELAKOVSKYS mit ihrer eigenen friiher zitierten Ansicht vom Scutellum, wonach dieses in einen Spreitenabschnitt und in einen Stielteil gegliedert ist. Die eigentliche Insertionsstelle des Scutellums befindet sich demnach in Nahe der Coleoptile. Indem sich der Stiel nach unten biegt und mit der Achse verwachst, entsteht das ,Mesocotyl". Auf diese Weise wird zwar die Stellung des Epiblasten dem Scutellum gegeniiber besser erklart; daB a her eine solche Hypothese nicht nur sehr gekunstelt erscheint, sondern auch jeder entwicklungsgeschichtlichen und phylogenetischen Grundlage entbehrt, haben wir bereits betont. Auch BucHET (1938) bringt den Epiblasten mit dem Scutellum in direkten Zusammenhang, so wie es vor ihm bereits vAN TIEG HEM getan hatte. Der Epiblast soli sich nach BucHET aus den verwachsenen Randern des Scutellums zusammensetzen. Als Teil der Ligula des Scutellums wird der Epiblast von BoYD und AVERY (1936) bezeichnet, wo bei weder eine nahere U mschrei bung dieser ,portion of ligule" noch eine genauere Erklarung ihres Zustandekommens gegeben wird. Ratte ARBER (1915), wie manche Autoren, die diesen Embryoteil als uninteressant abtun, weil sie sich tiber dessen morphologische Bedeutung nicht recht im klaren sind, den Epi blasten als ,an outgrowth from the cotyledon or axis or both, and of little morphological importance" betrachtet, so kam sie 1927 wieder darauf zuriick, indem sie ihnmi t dem , Rachillafla p" der Ahrchen von Bromus mollis verglich und ihm Blattnatur absprach. CELAKOVSKY hat daher nicht zu Unrecht den Epiblasten bereits 1897 als ,das dunkelste Organ am Grasembryo" bezeichnet, das einer plausiblen Interpretation die meisten Schwierigkeiten entgegensetze. Als Beweis fUr die Cotyledonarnatur des Epiblasten wird vor allem dessen blattartige Gestalt angeflihrt. Gut entwickelte Epiblasten haben

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tatsachlich auch blattartige Form und gleichen einfachen Monocotylenprimordien, so etwa bei Zizania und Leersia. Bei Leersia ist der Epiblast zudem genauso schildfi.irmig gestaltet wie das Scutellum, ihdem er auf seiner Dorsalseite ebenfalls einen Auswuchs ausbildet. Seine Gestalt variiert im iibrigen zwischen Schuppen- his Kapuzenform. Wichtig erscheint aber vor allem seine Stellung gegeniiber dem Scutellum; entwickelt sich namlich, wie etwa bei Leersia und Zizania, ein Internodium zwischen Scutellum und Coleoptile, so bleibt der Epiblast immer auf demselben Niveau wie das Scutellum stehen und erweist dadurch seine Zugehi.irigkeit zu diesem. 1st es doch auch eine charakteristische Eigenschaft der heiden Keimblatter der Dicotylen, daB sie stets einander opponiert sind. Allerdings wird Sc von einigen Autoren behauptet, die lnsertionsstelle des Epiblasten lage nicht dem ersten Co Keimblatt gegeniiber, sondern ware unterhalb desselben zu suchen (ScHLICKUM 1896,Zizania). VP Me CALL (1934) bezeichnet aus diesem Grunde - wie wir hi.irten- den Epiblasten sogar als Ep das erste Keimblatt, das Scutellum als das zweite. Diese Tatsache trifft jedoch nur auf den fertigen Embryo zu; verfolgt man aber die Vorgange entwicklungsgeschichtlich zuriick, so erkennt man, daB die tiefere Insertion Abb. 11. Sehr junger Weizen- des Epiblasten lediglich als Folge spaterer embryo mit wulstformig vor- Wachstumsverschiebungen am Embryo zu erge bild eter Epi blastanlage klaren ist. Als wesentliches Argument gegen =Ep. die Keimblattnatur des Epiblasten wird hiiufig dessen relativ spate Entstehung in die Debatte geworfen. Es sieht bei oberflachlicher Betrachtung auch tatsachlich so aus, als entstiinde der Epiblast erst lange, nachdem Coleoptile und erstes Laubblatt gebildet wurden. Doch ist die erste Anlage des Epi blasten, der als kleiner Wulst unterhalb des Vegetationspunktes erscheint, schon relativ friih nachzuweisen (Abb. 11). BRuNs (1892) hat auch bereits darauf hingewiesen, daB reduzierte Organe manchmal verspatet angelegt werden ki.innen; als Beispiel dazu fiihrt er den verkiimmerten Kelch der TJ mbelliferen an. SchlieBlich soli auch der Mangel eines GefaBbiindels gegen die Blattnatur des Epiblasten sprechen. BRUNS (1892) weist in diesem Zusammenhang auf die Schuppenblatter von Epipogon hin, die ebenfalls keine Leitbiindel besitzen sollen. Etwas spater als BRuNs hat auch VAN TIEGHEM

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(1896) auf derartige Falle aufmerksam gemacht, die sich vor allem in der Bliitenregion, so bei Kelchblattern von Loranthaceen, Staubblattern von gewissen Vitaceen und Fruchtblattern der Arceuthobiaceen und Balanophoraceen finden lassen. Einer der schwerwiegendsten Einwande gegen die Cotyledonarnatur des Epiblasten ist vielleicht in der Tatsache zu suchen, daB er bei vielen Arten und Gattungen iiberhaupt fehlt; vor allem aber wird immer wieder darauf verwiesen, daB die Ausbildung eines Epiblasten auf die Gramineen allein beschrankt sei, wahrend Analogiefalle bei samtlichen iibrigen Monocotylen fehlten. Schon aus diesem Grunde ware die Deutung des Epiblasten als Cotyledo abzulehnen. Gegen diese Auffassung ist von vornherein einzuwenden, daB die Gramineen iiberhaupt eine sehr isolierte Stellung innerhalb der Klasse der Monocotylen einnehmen; sie besitzen beispielsweise eine Coleorhiza, die - abgesehen von den obenerwahnten Beispielen- gewohnlich bei Monocotylen nicht zu finden ist; ihre Blatter entstehen - soweit Untersuchungen zu diesem Thema vorliegen hauptsachlich aus dem ,Dermatogen", aher auch ihr Bliitenhau weicht vollig von dem gewiihnlichen Liliiflorentypus ab, in den sie allerdings haufig hineingezwangt werden; da die Deckspelze ein Deckhlatt reprasentiert und die Vorspelze ein gewiihnliches Vorhlatt darstellt, kiinnen diese heiden Blatthildungen nicht mit in das Bliitendiagramm als Perigonhlatter gezogen werden, wie das ofter geschieht. W enn die Gramineen also auBer diesen Besonderheiten auch noch einen Epihlasten hesitzen, so spricht das nur fiir ihre auBerordentliche Stellung im System, nicht aber gegen die Cotyledonarnatur des Epihlasten. Im iihrigen scheinen Cotyledonarrudimente auch bei anderen Monocotylenfamilien vorzukommen. So herichtet WINKLER (1932) von ,Epihlasten" bei den Bromeliaceen, VELENOVSKY (1913) hei Tacca. Auf verwandte Bildungen hei anderen Mono- und Dicotylenemhryonen werden wir weiter unten noch zuriickkommen.

4. Das Mesocotyl Am Dicotylenemhryo stehen die heiden Keimblatter einander gegeniiher; sie sind also praktisch am gleichen Knoten inseriert; unterhal h ist ein Stengelstiick zwischen Cotyledonarknoten und Wurzel eingeschaltet, das sogenannte Hypocotyl, nach oben hin dagegen reicht his zur Plumula ein als Epicotyl bezeichneter Achsenteil. Sowohl Hypo- wie Epicotyl sind eindeutig Internodien, wenn sie sich auch im inneren Bau haufig von den darauffolgenden Internodien unterscheiden; vor all em das Hypocotyl weist Ubergangsstruktur zwischen Wurzel und SproBachse auf,

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was vom topographischen Standpunkt aus durchaus verstandlich ist. Nun hat aber CELAKOVSKY (1897) noch den Ausdruck ,Mesocotyl" gepragt. In Analogie zu Hypo- und Epicotyl sollte man darunter eigentlich ein Zwischenknotenstiick verstehen, welches zwischen zwei Cotyledonen eingeschaltet ist, wenn diese nicht auf gleicher Hohe inseriert sind. CELAKOVSKY bezieht diesen Ausdruck aber nicht auf ein derartiges Achsenstiick bei Dicotylenembryonen, sondern er will ihn lediglich auf die Grasembryonen beschrankt wissen und versteht darunter einen Nodus, der zwei Blatteile voneinander trennen soli, namlich das Scu tell urn und die Coleoptile. Der Ausdruck ,Mesocotyl", in diesem Sinne angewandt, ist also an und fiir sich irrefiihrend. Zudem wird er von neueren Autoren 1) auchbei Dicotylenembryonen gebraucht, wenn die heiden Keirnblatter nicht auf gleicher Hohe eingefiigt sind (Streptocarpus). Allerdings handelt es sich bei diesen ,Mesocotylen" nicht urn einfache Internodien, sondern urn komplexere ,Achsenorgane. Urn dem ,Mesocotyl" seine Zwischenknotennatur absprechen zu konnen, wurde mehrmals behauptet, es weiche in seiner anatomischen Struktur von den iibrigen Internodien bedeutsam ab. DaB das nach AvERYs eingehenden Untersuchungen tatsachlich der Fall ist, vornehmlich, was seine Ubergangsstruktur anbelangt, haben wir bereits ausfiihrlicher erwahnt. Wir wiesen aber in diesem Zusammenhang auch bereits darauf hin, daB diese Ubergangsstruktur zwischen Wurzel und SproBachse auch noch an hoher inserierten Internodien gefunden werden kann. Diese Beispiele sollen hier noch durch dasjenige von Asparagus ofticinalis erweitert werden, wo nach MuLLENDORE (1935) ausdriicklich im Epicotyl noch eine Ubergangszone von exarcher zu endarcher Xylemstruktur gefunden werden soli. Zusammenfassend kann zu diesem Thema berichtet werden, daB sich die Ubergangsstruktur zwischen Wurzel und Stamm iiber verschieden lange Zonen erstrecken kann und nicht auf bestimmte Internodien beschrankt sein muB. EsAu (1953, S. 518) verleiht dieser Auffassung folgendermaBen Ausdruck: , The transition region, in other words, may be short orlong; ... depending on the closeness of connection between the root and the epicotyl, the transitional characteristics of the vascular system are extended more or less far into the epicotyledonary shoot, sometimes through more than one internode" (CoMPTON 1912, MuLLER 1937). Dagegen spielt bei verschiedenen Autoren das inverse Rindenbiindel, das Scutellum und Coleoptile bei einigen Gattungen der Gramineen und 1) Die Verwendung des Ausdrucks in diesem Sinne geht auf einen Vorschlag (Org. 3. T., 3. Aufl., S. 1420/21) zuriick.

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Cyperaceen miteinander verbindet und damit deren nahere Zusammengehiirigkeit andeuten soli, eine grii13ere Rolle. Auch hierzu ist bereits das W esentlichste gesagt worden. Vor all em ScHLICKUM u. SARGANT und ARBER (1915) weisen darauf hin, daJ3 Homologiefalle bei anderen Monocotylen existieren, wo ein Biindel aus der Cotyledonarspreite direkt in die Scheide miindet, an deren Spitze umbiegt und wieder nach unten zuriicklauft (Elettaria). DaJ3 das Leitbiindel des Scutellums bei diesem Embryotyp aber eine derart dominierende Stellung einnimmt, so daJ3 es in bestimmten Fallen sogar direkt das 1. Niederblatt (die Coleoptile) mitversorgt, ist wahrscheinlich dadurch zu erklaren, daJ3 es zuerst entsteht, wahrend die Anlegung des Vegetationspunktes und damit der in ihm enthaltenen Biindel in der Entwicklung nachfolgt. Auch EsAu (1943) berichtet zusammenfassend iiber ahnliche Beobachtungen (S. 168): ,The xylem of embryos and seedlings shows the tendency to appear first in the cotyledons ... " Dominiert doch der einzelne Cotyledo iiberhaupt bei den Embryonen der Monocotylen derart, daJ3 er sogar terminate Stellung an denselben einnimmt. Und ,ebenso ist klar, daJ3 die Leitbiindelanordnung aus den Aufbauverhaltnissen des Embryo abzuleiten ist, nicht aber umgekehrt die letzteren auf Grund der ersteren zu deuten sind" (GoEBEL III, 3, 1933, S. 1437). Im gleichen Sinne auJ3ert sich auch BuG NON (1920) nach einer eingehenden Kritik der Theorien, die sich in erster Linie auf den Leitbiindel veri auf stiitzen, wenn er abschlie13end bemerkt: ,Pour pretendre a etre explicative, l'anatomie doit etre ontogenique." Die grii13te Verwirrung beziiglich der Ansichten iiber das ,Mesocotyl" wurde aber wohl durch das Heranziehen der sogenannten ,Homologiefiille" unter den anderen Monocotylen angerichtet. U nter dies em Gesichtspunkt wird immer wieder betont, daJ3 es haufig Keimblatter bei Monocotylenembryonen gebe, die aus einem saugenden Teil, vergleichbar dem Scutellum, einem Mittel- oder Zwischenstiick mit leitend& Funktion (identisch mit dem Mesocotyl) und einem scheidigen Teil bestehen (Abb. 3 und 12). Dabei wird aber viillig vergessen, daJ3 diese Verhaltnisse mit den bei Gramineen herrschenden nicht im geringsten vergleich bar sind. Es ist namlich durchaus denkbar, daJ3 eine Keimpflanze zwei derartige Mittelstiicke besitzt: ein Mesocotyl I, identisch mit dem Mittelstiick etwa von Bulbine semibarbata, Canna indica, Wash.i,ngtonia robusta und ein Mesocotyl II, wie es sich bei den Gramineen findet (Abb. 12a). Das Mesocotyl I ist eben nichts anderes als ein stielartiger Teil des Cotyledos, hervorgegangen aus der Oberblattbasis, wahrend Mesocotyl II ein Internodium darstellt. Tatsachlich ist ein Embryo mit zwei derartigen ,Mesocotylen" bei Tigridia pavonia verwirklicht Flora, Bd. 142

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(Abb. 12 b). Am Keimling von Cladium mariscus sind iibrigens ebenfalls zwei solche Mesocotyle vorhanden. Ob bei Tigridia die vermeintliche Cotyledonarscheide wirklich einen Teil des Keimblattes darstellt, der vielleicht ein Stiick mit dem Epicotyl verwachsen ist, oder ob darin nicht PI doch ein Homologiefall zum Gramineen- und Cyperaceen- Keimling zu erblicken ist, wo bei die , Kei mblattscheide" das erste Co Niederblatt darstellen wiirde, bleibt noch zu untersuchen. Wenn letzteres der Fall sein Och sollte, so wiirde sich bei Tigridia auch hinsichtlich der Leitbiindelanordnung eine Ubereinstimmung mit gewissen GramineenHy Embryonen ergeben, etwa mit dem von Avena. 5 Da aber Scutellum und Coleoptile ohnehin zwei getrennte b a Blatter am Grasembryo repraw sentieren, so ist die kiinstliche w Deutung des ,Mesocotyls" als Abb. 12. Schema zur Veranschaulichung der ,Mittelstiick"- und ,Mesocotyl"-Bildung Knoten ohnedies hinfallig. W enn am Monocotylenembryo: a Hypothetischer wir also von einem ,Mesocotyl" Monocotylenembryo mit einem Mittelstiick (M 1), gebildet aus dem Stielabschnitt des der Gramineen- Keimlinge s preCotyledos, und mit einem Mesocotyl (Mu ), chen, so meinen wir nichts entstanden gedacht durch Zwischenschaltung eines Internodiums zwischen Unter- und weiter als ein Internodium, das Oberblattabschnitt des Cotyledos.- b Monosich oberhalb des Keimblattes cotylenkeimling vom Typ Tigridia pavonia und Carex folliculata nach ScHLICKUM. Och (Scutellum) bzw. der Keimblatbzw. Co = Ochrea des Cotyledos, S = Santer (soferne ein Epiblast vorhanger, L = Leitender Teil, Hy = Hypocotyl (von ScHLICKUM wird auch der oberhalb des den ist) befindet und das somit ,Leiters" gelegene Achsenabschnitt als Hypoin Wahrheit ein Epicotyl darcotyl bezeichnet), W =Wurzel. stellt. Hat es doch als solches lediglich die Aufgabe, die Plumula in die Hohe zu heben; seine Funktion kann ebensogut auch das zweite iiber der Coleoptile gelegene Internodium iibernehmen, wie das bei Triticum geschieht. Wir schlie13en uns daher durchaus den wiederholt geau13erten Wiinschen vor allem englischer und amerikanischer Autoren an, wonach der Ausdruck ,Mesocotyl" bei Gramineen- und Cyperaceen-Embryonen durchaus entbehrlich und besser durch den Terminus Epicotyl zu ersetzen ware.

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V. Vergleich mit anderen Embryonen 1. Cyperaceen In ihrem eigentiimlichen Bau wohl den Gramineen am nachsten verwandt sind die Embryonen der Cyperaceen. Ist doch auch ihr Cotyledo auf Grund seiner physiologischen Funktion starkeren morphologischen Veranderungen unterworfen. Seinem morphologischen Werte nach am fragwiirdigsten kann auch am Cyperaceen- Embryo das Organ genannt werden, das der Coleoptile der Gramineen homolog gesetzt wird. Am fertig entwickelten Embryo hat es ohne Zweifel den Anschein, als Sc sei dieses Organ ein blo13es Anhangsel des Co Cotyledos; tritt es doch Bt nur als kurzer li ppenCo fiirmiger Vorsprung an diesem hervor und scheint mit ihm vollkommen verwachsen zu a sein. In Wahrheit aber sind die Verhaltnisse 13. a Langsschnitt durch einen ausgewachsenen der Cyperaceen denen Abb. Embryo von Carex grayi. - b Sehr junger Embryo der Gramineen durch- von Triticum dicoccoides im medianen Langsschnitt. Cot = Cotyledo, Lb = Leitbiindel, Cs = ,Cotyledonaraus vergleichbar, nur scheide", VP = Vegetationspunkt mit erster Blattanliegt bei der Cyperaceen- lage, R = Radicula mit Calyptra Ca, Sc = Scutellum, Co = Coleoptile, B 1 = 1. Laubblatt, Ep = Epiblastan,Coleoptile" eine Ent- lage. - Die Coleoptile des Weizenembryos scheint ebenso wicklungshemmung im ein ,Anhangsel" des Scutellums zu sein wie die sogeSamen vor oder anders nannte ,Cotyledonarscheide" am Keimblatt von Carex. ausgedriickt: das embryonate Wachs tum, insonderheit der ,Coleoptile", wird bei ·den Cyperaceen auf einem friiheren Stadium sistiert als bei den Gramineen. Ziehen wir namlich Jugendstadien von unfertigen Gramineen-Embryonen zum Vergleich heran (Abb. 13a und b), so stellen wir fest, da13 diese hinsichtlich ihrer morphologischen Baueigentiimlichkeiten mit den Carex- Embryonen vollkommen iibereinstimmen; in diesen Stadien ist die Coleoptile noch als kurzer lippenartiger Fortsatz am Scutellum ausgebildet, mit dem sie viillig verwachsen zu sein scheint. Das bedeutet aber lediglich, da13 der Cyperaceen- Embryo in einem friiheren Entwicklungszustand in das Stadium der Reife eintritt als dies bei den Gramineen der Fall zu sein pflegt. Erst bei der Keimung 40*

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entwickelt sich dann das erste Niederblatt, das der Coleoptile homolog ist, weiter. Diese Entwicklungshemmung am Embryo auBert sich aber nicht nur bei der Bildung der ,Coleoptile", sondern macht sich gelegentlich auch beim Streckungswachstum des ersten epicotyledonaren Internodiums bemerkbar. So ist bei Zizania aquatica und Zea mays das ,Mesocotyl" bereits im Samen gut ausgebildet, wahrend es sich bei Cyperaceen immer erst zur Zeit der Keimung streckt. Man kiinnte beziiglich des Entwicklungszustandes im Samen also geradezu eine Reduktionsreihe aufstellen von Zea mays, wo Coleoptile und ,Mesocotyl" gut entwickelt sind, iiber Avena, wo zwar die Coleoptile normal ausgebildet ist, das ,Mesocotyl" a ber erst bei der Keimung zu wachsen beginnt, bis zu Carex. LaBt sich doch sogar innerhalb der Familie der Cyperaceen eine Reduktionsreihe aufstellen, deren Endstadium auf Cladium mariscus zuriickfiihrt; dort ist nach DIDRICHSEN die Keimwurzel nur durch die Lage des Suspensors angedeutet und die Plumula in Form einer seichten Einbuchtung vorgebildet. Nachdem sich also innerhal b dieser Familie eine derartige Tendenz zur Sistierung des Embryonalwachstums auf einer sehr friihen Entwicklungsstufe geltend macht, ist es weiter nicht mehr verwunderlich, daB sich Gramineen- und Cyperaceen- Embryonen hinsichtlich ihres Entwicklungszustandes im reifen Samen so sehr unterscheiden. Dieser Befund ist lediglich wieder ein Beweis dafiir, daB die Entwicklung des Embryos durch das Eintreten der Samenreife an beliebigen Stellen unterbrochen werden kann. Das beste Beispiel fiir viilliges Fehlen einer Gliederung des Embryos im Samen liefern ja wohl die Orchideen, bei denen der fertige Embryo nur aus einer regellosen Zellmasse besteht, an der nicht einmal Dermatogenbildung erkennbar ist. Die Tatsache, daB es sich bei der ,Keimscheide" der Cyperaceen in Wahrheit urn ein selbstandiges Blattorgan handelt, wird aber an Keimlingen von Scirpus am deutlichsten. Dort entwickelt sich, wie wir hiirten, das erste Primarblatt nicht zu einem vaginalen, praktisch nur a us dem Scheidenteil bestehenden Blattorgan -urn wie die Coleoptile der Gramineen, sondern es gliedert sich in eine Scheide und eine griine assim1lationsfahige Spreite. Ein derart differenziertes hochentwickeltes Blattorgan kann man aber mit dem besten Willen nicht als Ligula des Cotyledos bez~chnen.

2. Andere Monocotyle GoEBEL hat sich in der 2. Auflage seiner Organographie (III. Teil, 1933, S. 1248) fiir die Ligulartheorie entschieden, und zwar ausdriicklich unter dem Gesichtspunkt, sie habe aus vergleichenden Griinden von vornherein groBere Wahrscheinlichkeit fiir

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sich. DaB dieser Irrtum hauptsachlich auf einer Verkennung der Medianstipelentstehung und ihrer Lagebeziehung zum Mutterblatt beruht, wurde bereits ausfiihrlich diskutiert. Wir wollen nun im folgenden untersuchen, ob nicht in anderer Hinsicht gewisse Beziehungen zwischen den Gramineen-Keimlingen und den iibrigen Monocotylenembryonen bestehen. Diese Untersuchungen sollen sich hauptsachlich auf die Annahme stiitzen, daB der Epiblast ein zweites Keimblatt darstellt, wahrend die Coleoptile als erstes Niederblatt zu betrachten ist. Anomale Zweikeimblattrigkeit fanden CouLTER und LAND (1914) bei einem Keimling von Agapanthus umbellatus; SuESSEN3UTH (1920) berichtet iiber Zweikeimblattrigkeit eines Embryos von Colocasia antiquorum. FARRELL (1914) beo bach tete eine zwei- bis viergelappte Scheide bei Cyrtanthus sanguineus und st schloB daraus auf Bi- oder Polyvalenz der Keimblattscheide von Monocotylen. Vor ihr hatte bereits SARGANT (1903) diese Theorie aufgestellt, indem sie auf Grund der Leitbiindelanordnung alle Monocotylen-Cotyledonen als Verschmelzungsprodukte zweier Keimblatter betrachtete. CS·--Die Frage der Synkotylie bei Monocotylon hat SuEssENGUTH (1920) auf vergleichend- morphologischer Grundlage ausfuhrlich a b behandelt. Es ist hier nur moglich, diese interessanten Probleme Abb. 14a und b. Asparagus officinalis: a Cotyledo eines jungen Keimlings, gegliekurz zu streifen, doch mochten wir dert in einen scheidigen Teil (cs) und betonon, daB wir beido Woge zur einen haustorialen (he). - b Alterer Keimling mit stark verlangertem Epicotyl, das Erreichung der Einkeimblattrig- die Plumula tragt; der saugende Teil des keit, namlich einersoits durch Syn- Keimblatts steckt noch im Samen, wahrend der scheidige Teil das erste kotylie als auch durch Reduktion , Schuppen blatt" ( ~ rudimentarer 2.Cotydes zweiten Keimblattes, fur gleich ledo ?) einschlieBt. se = seed, cs = cotyledonary sheath, st = stem, sl = scale wahrscheinlich und moglich hal ten. leaf (nach MuLLENDORE 1935). Fur unseren Spezialfall des Grasembryos kommt hier naturlich nur die zwoite Alternative in Betracht. In diesem Zusammenhang sehr aufschluBreich ist eine Arbeit von MULLENDORE (1935), die sich mit dem Keimling von Asparagus officinalis befaBt. Wie Abb. 14 b zeigt, steht hier dem ersten Keirn blatt, das sich in einen saugenden, einen stielartigen und einen scheidigen Teil (,cotyledonary sheath") gliedert, ein zweites Blatt gegenuber (,first scale leaf"), von dem ersteren umgriffen und sichtlich etwas ruckgebildet. Uber diesem Blattpaar entwickelt sich bei der Keimung ein langes

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Internodium (,stem"), das die Plumula emporhebt. Man kiinnte dieses Internodium als Epicotyl deuten und das erste Schuppenblatt als zweiten Cotyledo und Hinde hierin eine viillige Homologie zum Embryo von Zizania oder Avena. Zudem ist das auf den Cotyledo folgende Schuppenblatt, das dem Epiblasten vergleichbar ware, gewiihnlich iiberhaupt nicht innerviert oder nur von einem stark reduzierten Leitbiindel durchzogen. Die tiber dem von MuLLENDORE als Epicotyl bezeichneten Internodium stehenden Blatter enthalten je vier ,Hauptbiindel" 1 ). Auch zur merkwiirdigen und auffallenden Leitbiindelanordnung im Embryo gewisser Gramineen und Cyperaceen gibt es Analoga unter den iibrigen Monocotylen, wofiir BoYD und AVERY (1936) einige Beispiele zitieren: Sie verweisen in diesem Zusammenhang auf Billbergia zebrina, wo das erste Laubblatt auch dem Cotyledo superponiert zu sein scheint (Abb. 9) sowie auf Alpinia calcarata.

3. ,Monocotyle" Dicotyle Es sprechen also auf Grund unserer Untersuchungen verschiedene Tatsachen dafiir, daB wenigstens ein Zweig der Monocotylen, etwa die Gramineen, durch Verlust bzw. Reduktion des zweiten Keimblattes monocotyl geworden sind. Kennen wir doch auch verschiedene Falle von Heterocotylie bei Dicotylen 2), so daB eine direkte Parallele zwischen epi blastfiihrenden Gramineen- Embryonen und heterocotylen Keimlingen von gewissen Dicotyledonen besteht. Nach WINKLER (1932) liegt bei Ranunculus ficaria keine Syncotylie vor, sondern das zweite Keimblatt ist vollig ablastiert. Dem Autor gelang es namlich tatsachlich, unter Tausenden von ,monocotylen" Pflanzen sechs dicotyle Keimlinge zu entdecken, deren zweites Keimblatt ebenso herzftirmig gestaltet war wie das erste. WINKLER sieht darin einen schlagenden Beweis gegen die Verwachsungstheorie und deutet die dicotylen Pflanzen als Riickschlage. Seiner Vorstellung nach ist ein Keimblatt im Laufe der phylogenetischen Entwicklung verlorengegangen. Die Interpretation von WINKLER wird noch wesentlic·h durch entwicklungsgeschichtliche und anatomische Untersuchungen METCALFES 1) ,The basal portion of the cotyledon bearing the slit also emerges and enlarges so that it appears as a conelike structure which incloses the epicotyl. As development proceeds, there appears on the axis inside the cotyledonary sheath the first scale leaf. The next internode elongates appreciably so that the apical meristem and the leaf primordia it bears are brought well above the cotyledonary sheath and the first leaf. The second and third leaves may exhibit a one-half phyllotaxy; the upper leaves are arranged in the two-fifths phyllotaxy" (MuLLENDORE 1935, S. 359). 2) Siehe hieriiber auch GoEBEL (Org., 3. T., 3. Auf!., S. 1418 u. f.).

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(1936) gestiitzt. Dieser Autor fand am normal entwickelten Embryo von R. ficaria einen Gewebeanhang, in den sogar ein provaskularer Strang miindete (Abb. 5). Wie die Abbildung zeigt, steht auch hier der Macrocotyledo am Embryo terminal, wah rend der Vegetations punkt in seitliche Lage gedrangt wurde und sich am Grunde der grubigen Vertiefung befindet. Die Abbildung erinnert ganz auBerordentlich an die Verhaltnisse bei epiblastfiihrenden Gramineen- Keimlingen. Es la13t sich nach dies en Untersuchungen kaum mehr bezweifeln, daB Ranunculus ficaria durch Unterdriickung eines Keimblattes monocotyl geworden ist, das ~ nach WINKLERs Beo bachtungen ~ nur mehr in ganz seltenen Fallen zur Entwicklung gelangtl). Auch gewisse Falle von geophilen Peperomien weisen in dieselbe Richtung. Bei heterocotylen Peperomien ist das groBere Keimblatt als Assimilationsorgan entwickelt und besitzt meist mehrere Leitbiindel; der kleinere Cotyledo dient als Saugorgan und weist gegeniiber dem anderen Keimblatt Leitbiindelreduktion auf. Der hypogaische Cotyledo ist auch sonst anatomisch viel weniger differenziert als der gro13ere, der ein Wassergewebe, viele Stomata und Hydathoden ausbildet. HILL (1920) gl iickte es sogar, den zweiten rudimentaren Cotyledo von Cyclamen durch kiinstliche Eingriffe ~ wie Entfernung des Macrocotyledos ~ zur Entwicklung zu bring en 2). Ja, er wies auch noch die Regenerationsfahigkeit dieses zweiten durch experimentellen Eingriff gebildeten Cotyledos nach, wenn er dessen Lamina entfernte; der Blattstielkopf bildet dann eine neue Spreite aus, eine Fahigkeit, die sonst nur dem einzigen Cotyledo zukommt, nicht aber den folgenden Laubblattern. Wenn man also ,der Analogie zuliebe" mit anderen Monocotylenembryonen, wie BRuNs (1892) in seinen Studien schreibt, Riickschliisse auf die morphologische Wertigkeit der einzelnen Organe des Grasembryos ziehen will, so scheint mir der hier beschrittene Weg der klarste und einfachste. Gewi13 s prechen verschiedene Anzeichen fur Syncotylie bei Mono- wie Dicotylen; doch ist auch der zweite Weg der Reduktion des einen Keimblattes ebenso verwirklicht und weist damit klar in die Richtung einer di- bzw. pleiophyletischen Entwicklung der Monocotylen. Aus 1) Aus Grunden, die hier nicht naher zu erortern sind, mochte Autorin fast annehmen, daB METCALFE keinen ,normal entwickelten" Embryo untersuchte, sondern eine Ubergangsbildung zwischen ,monocotylen" und ,dicotylen" Keimlingen. 2) Der Autor schlie13t auf die Cotyledonarnatur dieses Organs, weil es dem 1. Cotyledo gegeniibersteht, am Keimling gewiihnlich nur als kurzer Fortsatz ausgebildet ist, spater aber schrumpft und abstirbt und zur Regeneration der Lamina befahigt ist.

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diesen Betrachtungen geht aber auch mit Deutlichkeit hervor, dal3 es durchaus unzweckmal3ig ist, offenbare Tatsachen vermeintlicher Analogieschl iisse hal ber opfern zu wollen; sondern man mul3 gerade in umgekehrter Folge bestrebt sein, auf die Beo bachtungen den Vergleich anzuwenden und so die Tatsachen in den logischen Zusammenhang einzuordnen.

VI. Zusammenfassung der wichtigsten Ergebnisse 1. Es werden die bisherigen Deutungsversuche des Grasembryos kritisch besprochen und eine von der in Deutschland heute herrschenden Auffassung abweichende Deutung der einzelnen Organe wird vertreten. 2. Das ,Scutellum" wird einem Cotyledo gleichgesetzt, der der Hauptsache nach vaginal entwickelt ist; die Randleiste, die sich an der Grrnze zwischen Ober- und Unterblatt am Scutellum befindet, mul3 als rudi men tare ,Ligula" aufgefal3t werden. 3. Der ,Epiblast" ist -- soweit vorhanden tares Keimblatt anzusehen.

als zweites rudimen-

4. Die ,Coleoptile" stellt das erste scheidig ausgebildete Niederblatt an der Plumula dar. 5. Das ,Mesocotyl" ist einem zwischen Cotyledon(en) und erstem Niederblatt eingeschalteten Internodium vergleichbar und verkorpert als solches das Epicotyl am Embryo. 6. Die morphologischen und anatomischen Gegebenheiten, die fiir diese Theorie sprechen, erfahren eine eingehende Wiirdigung.

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Anschrift der Verfasserin: Dr. INGRID RoTH, Miinchen, Botanisches Institut der Universitat, Menzingerstr. 67.