Über 15-chromosomige Mutanten der Oenothera odorata

(Aus dem Botanischen Institut der Universitiit Erlangen)

Ober 15-chromosomige Mutanten cler Oenothera odorata Von

Carl-Gerold Arnold und Heinrich Bina Mit 5 Abbildungen im Text (Eingegangen am 13. Miirz 1957)

I. Einleitung Die isogame Komplexheterozygote Oenothera odorata (v.I) spaltet in ihren Selbstungen nahezu regelmaBig eine trisome Form ab, die von SCHWEMMLE mit Typ A bezeichnet wurde. Aus deren Selbstungen gehen dann die ebenfalls trisomen Mutanten Typ B und Typ C hervor. Typ C entsteht aber auch in den Selbstungen des Typ B (SCHWEMMLE 1956, HAUSTEIN 1956). Vor einigen Jahren schon begann BINA mit der Untersuchung weiterer trisomer Mutanten, die zwar auch von der normalen 14-chromosomigen Oe. odorata abzuleiten sind, aber niemals direkt in deren Selbstungen auftreten. Es sind dies die durch Breitblattrigkeit auffallende Mutante Oe. odorata compacta und die im Gegensatz dazu besonders schmalblattrige Oe. odorata tenera. Beide Formen entstehen in den Kreuzungen der obengenannten Typen A, B und emit der Homozygoten 1.1, die aus der Oe. odorata (v.I) mit Berteriana-Plasma hervorgeht. In den Selbstungen der schmalblattrigen v.I ten era erscheint regelmaBig noch eine andere schmalblattrige Mutante, die Oe. odorata ten ella genannt wurde. Ihre Blatter sind im Gegensatz zu denen der tenera-Pflanzen deutlich gezahnt. Ebenfalls schmal und entsprechend gezahnt sind die Blatter der vierten hier untersuchten trisomen Form. Sie entstand aus der Kreuzung Oe. odorata (v.I) mit der halbheterogamen B.II und hatte offenbar die Konstitution B.v. Da diese Pflanze noch weitere typische tenellaMerkmale aufwies, wurde von vornherein mit der Moglichkeit gerechnet, daB bei ihr dieselben Anderungen in der chromosomalen Konstitution eingetreten sind wie bei der v. I tenella. Flora, Bd. 144

36

CARL-GEROLD ARNOLD und HEINRICH BINA

538

Das Ziel der vorliegenden Untersuchungen bestand darin, das genetische Verhalten der Mutanten compacta, tenera, tenella und der trisomen B. v aufzuklaren, sowie festzustellen, welche chromosomalen Veranderungen diesen Formen zugrunde liegen.

II. Material und Methode Die zu den Untersuchungen verwendeten Pflanzen entstammten den Kulturen von SCHWEMMLE. Die Aufzucht der Pflanzen, die Blattzeichnungen, Hypanthien- und Petal enmessungen sind nach SCHWEMMLE (1938) durchgefuhrt worden. Fur die zytologischen Untersuchungen wurden in der Zeit von 8 bis 11 Uhr junge Knospen abgenommen und in Alkohol-Eisessig 2: 1 fixiert. Die Antheren wurden als Karminessigsaure- Quetschpraparate weiter untersucht. Zur Klarung der Pollensterilitat sind Pollenkorner reifer, aber noch geschlossener Antheren mit Jodglyzerin angefarbt und dann ausgezahlt worden. Von der trisomen B.v wurden uberdies Knospen verschiedenen Alters in PETRUNKEWISCH fixiert und in 70 %igem Alkohol aufbewahrt. Spater wurden die Antheren nach der ublichen Paraffineinbettung mit dem Mikrotom langsgeschnitten (20/1.) und nach der HEIDENHAINS chen Eisenalaun-Hamatoxylinmethod.e gefarbt. Zur Untersuchung der Beziehung zwischen Blattflache und ZellgroBe wurden von zehn Pflanzen eines Typs das zweite Blatt am Stengel nach volliger Ausdifferenzierung abgenommen. Von dies en Blattern wurden in der Mitte der Spreite kleine rechteckige Stucke herausgeschnitten und in 70 %igem Alkohol aufbewahrt. Die dazugehorigen Blatter wurden leicht gepreBt und ihre Umrisse mit Hilfe eines Lichtpausenapparates festgehalten. Von den ausgeschnittenen Blattstucken wurde die abgezogene Epidermis mit dem Panphot (E. Leitz) auf Papier projiziert. Die Membranen von 50 Zellen je Blatt sind dann nachgezeichnet und einzeln planimetriert worden, desgleichen wurden auch die dazugehorigen Blatter zur Bestimmung der Blattflache planimetriert. Die erhaltenen Zahlen sind in Indexwerte umgerechnet worden, wobei die diploiden Normalformen den Index 1 erhielten.

III. Untersuchungen an Oenothera odorata compacta Genetik Die Oe. odorata compacta ist erstmals 1944 in der Kreuzung Typ C (mit Berteriana-Plasma und Berteriana-Plastiden) X 1.1 aufgetreten (SCHWEMMLE 1956). Sie wurde im gleichen Jahre geselbstet, die Samen gelangten aber erst 1949 zur Aussaat. 1m selben Jahre wurde die Selbstung wiederholt, die entsprechende Aufzucht erfolgte 1950. Die in Tabelle 1 Tabelle 1 v.I compacta selbst Jahr I ausge-I zahlt 1949 1950

1

156 95

v.I

v.I compacta

I.I

v.v

1101 = 64,7%121 = 13,5% 126 = 16,7% I 5 = 3,2% 37 = 38,9% 29 = 30,5% 25 = 26,3% 3 = 3,2%

Abweicher 3 = 1,9% 1 = 1,1%

539

Ober 15-chromosomi?;e Mntanten der Denothem odoratn

angefiihrten Ergebnisse zeigen, daB in den Selbstungen die compacta nicht allein auftritt. Weitaus haufiger sogar erscheint die normale 14-chromosomige v.I; ferner findet man die ebenfalls diploiden Homozygoten 1.1 und v.v. 1m Jahre 1949 wurde die compacta mit den beiden Komplexhomozygoten Oe. argentinea (ha.ha) und Oe. scabra (hsc.hsc) gekreuzt (s. Tabellen 2 und 3). Die Auszahlungen dieser Aufzuchten ergaben ein im wesentlichen iibereinstimmendes Bild. So fand man z. B. in der Kreuzung v.I compacta X ha.ha 39,4 % Lha, 24,3 % v.ha, 9,1 % Lha compacta, 15,1 % v.ha compacta und 12,1 % Abweicher. Es traten also auch hier die normalen v- und I-Kombinationen auf, und zwar entsprechend den Resultaten der Selbstungen wesentlich zahlreicher als die 15-chromosomigen compacta-Pflanzen. Des weiteren entstanden iiberall noch einige andere abweichende und untereinander nicht identische Typen, bei denen es sich zweifellos urn trisome Mutanten handeln diirfte. Sie fan den hier wie auch in den nachfolgend darzustellenden Untersuchungen keinerlei Beriicksichtigung, urn die Arbeit nicht ins Uferlose zu fiihren. Die jeweilige Haufigkeit dieser Formen kann aus den Tabellen ersehen werden. Tabelle 2 v. I compacta x ha.ha

J h I ausgea r I zahlt 1950 I 66

h v. a

I 26

=

39,4%1 16

=

Lha

v.ha

compacta

compacta

24,3% : 6

=

9,1 % 110

=

Abweicher

15,1 % I 8

=

12,1 %

Tabelle 3 v.I compacta x hsc.hsc J h a r

ausgezahlt

1950 I 182

Lhsc 83

=

45,6%: 35

v.hsc =

19,2% 116

Lhsc =

v.hsc

compacta

I

Abweicher

8,8% I 37 = 20,3 % 111 = 6,1 %

Die compacta iibertragt also im Q Geschlecht die Komplexe v, I, vund I-compacta, im rJ Geschlecht nach den Erfahrungen mit allen anderen trisomen Pflanzen wohl nur die normalen haploiden Komplexe v und 1. Der v- und der I-Komplex sind demzufolge in ihrem chromosomalen Bestand unverandert geblieben, und der compacta-Charakter wird nur durch ein einziges iiberzahliges Chromosom bedingt. Dieses iiberzahlige Chromosom schlieBt sich in der Reduktionsteilung einmal den vund das andere Mal den I-Chromosomen an. Die v.I compacta gehort also zu den additiv-dimorphen Mutanten (RENNER 1949, ARNOLD 1955). compacta

Das compacta-Chromosom bewirkt nun in jeder genetischen Kombination folgende typische Merkmalsanderungen gegeniiber ihren diploiden Grundformen: 36'

540

CARL-GEROLD ARXOLll

und

HEINRICH

BIi'u"

Die Pflanzen sind infolge Verkurzung der Internodien kleincr. Die Blatter sind kurzer, aber deutlich breiter, die Zahnung ist nicht so ausgepragt. Die Brakteen erscheinen ebenfalls kurzer, an der Basis jedoch breiter und starker nach unten gebogen. Der Bl utenstand ist kurzer und gedrungener; die Knospen sind ebenfalls kurzer, dafiir aber breiter. Die Hypanthien sind gleichfalls verkurzt und die kleineren Kapseln stehen enger am Stengel. Bine nahere Beschreibung wird bewuBt unterlassen, statt dessen sei auf die Abb.I-5 verwiesen.

Zytologie Nachdem HAUSTEIN (1952) die Bezifferung der Chromosomenenden einiger Raimannia-Oenotheren durchgefiihrt hat, ist die Identifizierung von Extrachromosomen trisomer Mutanten auch bei diesen Oenotheren prinzipiell moglich geworden. Es wurden daher bei der Oe. odorata compacta und ihren Bastarden die Anordnungen der Chromosomen in der Diakinese ermittelt und mit den Konfigurationen der entsprechenden Grundformen verglichen. Zum besseren Verstandnis soIl aber vorher die chromosomale Zusammensetzung der hier in Frage kommenden Komplexe angegeben werden. v: I: ha: hsc:

1(v1)2 2(I1)3 1(hal)2 l(hscl)4

3(v2)9 9(12)10 3(ha2)4 2(hsc2)7

10(v3)14 13(13)14 5(ha3)6 3(hsc3)6

13(v4)12 11(14)12 7(ha4)8 5(hsc4)8

11(v5)8 5(15)8 9(ha5)10 9(hsc5)10

5(v6)6 6(16)7 11(ha6)12 11(hsc6)12

7(v7)4 1(17)4 13(ha 7)14 13(hsc7)14

Tabelle 4 Diakineseanordnungen der trisomen Formen im Vergleich zu ihren Normaltypen. 8 bedeutet geschlossener Ring, ohne 8 dagegen offene Kette v.I compacta v.ha compacta 1.ha compacta v.hsc compacta 1.hsc compacta

15 13 + 28 13 + 28 11 + 28 + 28 5 + 48 + 3 X 28 48+3 +4x28 15 11 + 48 5 + 5 x 28 3 + 6x28

v.I

148

v.ha

108

1.ha

+ 28

+ 28

48 + 48 + 3 x 28

v.hsc 108 + 48 1.hsc

48+5x28

Zur Identifizicrung des tiberzahligen Chromosoms gehen wir am besten von der v.hsc compacta aus, deren Chromosomen in der Diakinese u. a. eine 15er Kette bilden konnen. Die normale v.hsc hat die Anordnung 108 48 (s. Tabelle 4). Bei der v.hsc compacta vermag also das Extrachromosom beide Ringe zu einer 15er Kette zu vereinen. Das cine homologe Ende des compacta-Chromosoms befindet sich also im 10er Ring, das andere im 4er Ring. Wenn aber beide homologe Enden des Extrachromosoms bei der v.hsc compacta auf zwei verschiedenen Chromosomen verteilt sind, kann es mit

+

Cber 15-rhrolllosomige }llltanten der ()enothem odorat(l

641

kcinem der v-Chromosomen und natiirlich auch mit keinem hsc-Chromosom identisch sein; es muB somit yom I-Komplex stammen. Der 10erund der 4er-Ring bei der v.hsc setzt sich nun aus folgcnden Chromosomen zusammen: 3 .~ 3(hsc3)6 - 6(v6)5 - 5(hsc4)8 - 8(v5)11 -11 (v2) (hsc6) fJ - 9(hsc5)10 -10(v3)14 - 14(hsc7)13 -13(v4)12 - 12

1 -1(hsc1)4 - 4 (v1) (v7) 2 - 2(hsc2)7 - 7

Von allen sieben I-Chromosomen (s. S. 540) konnten nur die Chromosomen 2(Il)3 und 6(16)7 die beiden Ringe zu einer 15er Kette verbinden, weil nur sie ein homologes Chromosomenende im 10er Ring und das andere dagegen im 4er-Ring vorfanden. Eine Entscheidung zwischen beiden Chromosomen miissen wir auf andere Weise herbeifiihren. Von SCHWEMMLE (1956) wissen wir, daB die Mutante v.I compacta aus der Kreuzung Typ 0 (v. Ie) X I.I entsteht. Das iiberzahlige Chromosom kann auf Grund eines non-disjunctions in der Reduktionsteilung des Typ 0 demnach nur yom disomen Komplex Ie geliefert werden. Dieser hat nach BUCHNER (1956) und DITTMANN (1956) folgende chromosomale Zusammensetzung: 2(Il)3, 9(12)10, 14(I3)13, 4(17)1, 13(v4)12, 1l(v5)8, 5(v6)6, 7(v7)4. In diesem Komplex ist 6(16)7 also gar nicht vorhanden, so daB man eindeutig 2(Il)3 als compacta-Chromosom ansprechen kann. Diese Feststellung findet nun in samtlichen Diakinese-Konfigurationen der compacta-Kreuzungen ihre Bestatigung, wie sich aus dem nachfolgenden Schema leicht ersehen laBt. 8 - 8(15)5 - 5(v6)6 - 6(16)7 - 7(v7)4 - 4(17)1 - 1(v1)2 - 2 - 2 (v5) (11) (11) 11 - 11(14)12 - 12(v4)13 - 13(13)14 - 14(v3)10 - 10(12)9 - 9(v2)3 - 3 - 3 v.I compacta 15; 13 + 28 11 -11(v5)8 8(ha4)7 7(v7)4 - 4(ha2)3 - 3 - 3(11)2 - 2(v1)1 5(v6)6 ~ I I I I (ha6) (v2) 12 - 12(v4)13 - 13(ha 7)14 - 14(v3)10 - 10(ha5)9 - 9 2(ha1)1 5(ha3)6 v.ha compacta 13 + 28; 11 + 28 + 28; (108 + 3 + 28) 5 - 5(ha3)6 - 6 1 -1(ha1)2 - 2 - 2 9(12)10 13(13)14 11(14)12 (15) (16) (17) (11) (11) I I I I I I 8 - 8(ha4)7 - 7 4 - 4(ha2)3 - 3 - 3 9(ha5)10 13(ha7)14 11(ha6)12 Lha compacta 5 + 48 + 3 x 28 ; 48 + 3 + 4 x 28 11-11(v5)8 - 8(hsc4)5 - 5(v6)6 - 6(hsc3)3-3-3(11)2 - 2 - 2(hsc2)7-7 (h5C6) (v2) (v1) (v7) 12-12(v4)13-1iJ(hsc7)14-14(v3)10 -10(hsc5)9-9 1-1(hsc1)4-4 v.hsc compacta 15; 11+48; (108 + 5) 6 - 6(hsc3)3 - 3 - 3 1 (17) 4 5 (15) 8 9 (12) 10 11 (14) 12 13 (13) 14 (16) (11)(11) I I I I I I I I I I 7 - 7(hsc2)2 - 2 - 2 1(hsc1)4 5(hsc4)8 9(hsc5)10 11(hsc6)12 13(hsc7)14 I.hsc compacta 5 + 5x28; 3 + 6x28 In diesem Schema sind immer alle denkbaren Chromosomenbindungen angegeben. Dieser Fall ist aber praktisch niemals verwirklicht, da die Bindungen immer an irgendeiner Stelle geliist sind; vor aHem konnten Trivalentbindungen kaum beobachtet

CARL-GEROLD ARNOLD und HEIXRlCH BIN A

542

werden. Die oben angegebenen theoretischen Konstitutionen haben aber den Vorteil, dail man aus ihr ohne weiteres samtliche Konfigurationen ablesen kann, ohne diesel ben einzeln angeben zu miissen. Wenn wir z. B. bei v.I compacta die trivalenten Bindungen auslassen, so kann das Extrachromosom sich entweder nur an den urspriinglichen 14er-Ring anhangen und dies en zu einer 15er-Kette umgestalten oder mit seinem homologen Partner ein freies Paar bilden, wobei gleichzeitig eine 13er-Kette entsteht.

Aus diesem Schema ist weiter ersichtlich, daB bei v.ha compacta und v.hsc compacta neben den tatsachlich gefundenen Anordnungen theoretisch noch 108 3 + 28, bzw. 108 + 5 moglich sind. AbschlieBend sollen noch die Vorgange bei der Entstehung der Mutante compacta, sowie deren genetisches Verhalten an Hand eines weiteren Chromosomenschemas dargestellt werden. Die compacta tritt ja regelmaBig in den Kreuzungen Typ C x 1.1 auf. Die Entstehung und das Verhalten der trisomen Form Typ C wurde schon durch BUCHNER (1956) und DITTMANN (1956) aufgezeigt, so daB das an dieser Stelle unterlassen werden kann. Nur sei hier kurz daran erinnert, daB die Ursache fUr die Bildung von n + 1-Komplexen bei Oenotheren ein Nichttrennen (non-disjunction) benachbarter Chromosomen in der Reduktionsteilung ist (u. a. CATCHESIDE 1936, FORD 1936).

+

Chromosomenanordnung von Typ C in der Metaphase (nach BUCHNER): 8(v5)11

1

1

8(v5)11

12(v4)13

1

14(v3)10

I"'"

1

12(v4)13 - 13(13)14

1

9(v2)3

1

10(12)9

2(v1)1

1 1

3(11)2

4(v7)7

1

1(17)4 -

/1

4(v7)7

6(v6)5

1

1

1

6(v6)5

Es entstehen Eizellen mit den Komplexen v und Ie. v: 2(v1)1 Ie: 3(11)2

9(v2)3 10(12)9

14(v3)10 13(13)14

12(v4)13 1(17)4

8(v5)11 12(v4)13

6(v6)5 8(v5)11

4(v7)7 6(v6)5

4(v7)7

Chromosomenanordnung in der Metaphase von Typ C mit nondisjunction, das zur Bildung des Komplexes v-compacta fUhrt: 8(v5)11

I

1

8(v5)11

12(v4)13

1

14(v3)10

I"'"

1

12(v4)13 -13(13)14

1

9(v2)3-3(11)2-2(v1)1

1

1

10 (12) 9

4(v7)7 6(v6)5

/1

II

1

1(17)4 - 4(v7)7 6(v6)5

Es entsteht die Eizelle v-compacta mit den Chromosomen: 2(vl)1

9 (v2) 3

14(v3)10

12(v4)13

8(v5)11

6(v6)5

4(v7)7

3(11)2.

Dem antagonistischen Komplex fehlen die Chromosomenenden 2 und 3. Deshalb sind Gonen mit diesem nicht lebensfahig. Nach Befruchtung der Eizelle v-compacta durch einen Pollen mit dem normalen I-Komplex (s. S. 540) in der Kreuzung Typ C x 1.1 entsteht die v.I compacta. In den Selbstungen der Typen A, B und C stehen normale I-Komplexe nicht zur VerfUgung, deshalb kann die v.I compacta auch nicht in solchen Selbstungen auftreten.

I I

l,

543

tiber 15-chromosomigc Mutanten drr Genathera adm·ata

Chromosomenanordnung der v.I compacta in der Metaphase: 3(v2)9

10(v3)14

I

I

9(12)10 3(v2)9

I

2(11)3

I

13(v4)12

I

I

14(13)13 10(v3)14

I

I

9(12)10

11(v5)8

I

I

12(14)11 13(v4)12

I

14(13)13

I

I

5(v6)6

7(v7)4 _ 1(v1)2

I

i

8(15)5 oder 11 (v5)8

I

12(14)11

I

I

I

6(16)7

I

2(11)3

I

4(17)1

I

2(11)3

5(v6)6

7(v7)4

1(v1)2

I

I

I

I

8(15)5

6(16)7

I

4(17)1

I

2(11)3

Es konnen also folgende Eizellsorten entstehen.

I I

I

I I I

I I

I

v: 1(v1)2

3(v2)9 3(v2)9 9(12)10 9(12)10

v-compacta: 1(v1)2

I: 2(11)3 I-compacta: 2(11)3

10(v3)14 13(v4)12 11(v5)6 5(v6)6 10(v3)14 13(v4)12 11(v5)6 5(v6)6 14(13)13 12(14)11 8(15)5 6(16)7 14(13)13 12(14)11 8(15)5 6(16)7

7(v7)4 7(v7)4 4(17)1 4(17)1

2(11)3 2(11)3

Dagegen sind nur die Pollenkorner mit den 7-chromosomigen Komplexen v und I funktionstiichtig.

IV. Untersuchungen an Oenothera odorata tenera Genetik 1m Jahre 1944 wurde die Oe. odorata tenera in den Kreuzungen Typ A, B, C (jeweils mit Berteriana-Plasma und Berteriana-Plastiden) X I.I beobachtet. Die Selbstungen wurden 1949 und 1950 aufgezogen. 1949 wurde die tenera auch mit den Homozygoten Oe. argentinea (ha.ha) und Oe. scabm (hsc.hsc) gekreuzt; die Aufzucht dieser Bastarde erfolgte 1950. Die Ergebnisse der Selbstungen (s. Tabelle 5) gleichen insofern denen der Mutante compacta, als auch hier die normale diploide Oe. odorata auftritt, und zwar ebenfalls in einer wesentlich gro13eren Anzahl als die trisome Mutterpflanze. Weiterhin finden wir in der Nachkommenschaft die Homozygoten I.I und v.v. Mit einer gewissen Regelma13igkeit kam noch eine andere schmalblattrige Mutante zum Vorschein, die im Gegensatz zur tenera keine glattrandigen, sondern deutlich gezahnte Blatter besitzt. Diese sogenannte Oe. odorata tenella ist erst einige W ochen vor Beginn des Bliihens von der tenem zu unterscheiden. Unter den als Abweicher in Tabelle 5 zusammengefa13ten Pflanzen befinden sich u. a. mutma13liche trisome Homozygote (v.v tenem, I.I tenera) sowie Pflanzen, die den Typen A, B und C sehr ahnlich sehen. Eine genauere Analyse ~ieser Formen wurde nicht durchgefiihrt. Tabelle 5 v.I tenera selbst Jahr ausge-I ziihlt

1949 1950

v.

I

v.I

tenera

v.I

ten ella

I

II .

v.v

Abweicher

441 /176 = 39,9 %1128 = 29,0 %19 = 2,0% 157 = 12,9% 36 = 8,2% 135 = 7,9~ 292 143 = 49,0 % 75 = 25,7% 3 = 1,0% 35 = 12,0% 22 = 7,5% 14 = 4,8~

C,IRL-GEROLD ARNOLD und HEINRICH

544

Br;\lA

Tabelle 6 v.1 ienera x ha.ha Jahr I ansge-I i zii hIt

1950

I

I.ha

v.ha

I.ha tenera

v.ha ienera

277 1115 = 41,5%1 72 = 26,0% 127 = 9,8% 150 = 18,1%;

v.ha tenella

Abweieher

9=3,3% 14=1,4%

Tabelle 7 v.1 ienera x hse.hse v.hse ienella

1950 I 165, 166 = 40,0 % 138 = 23,1 % !27 = 16,3%131 = 18,8%1

Abweieher

1 = 0,6% I 2 = 1,2%

Die Auszahlungen der Kreuzungsaufzuchten (Tabellen 6, 7) zeigen, daB entsprechend den Ergebnissen der compacta-Kreuzungen die diploiden v- und I-Kombinationen am haufigsten auftreten. So waren es beispielsweise in der Kreuzung v.I tenera X ha.ha 41,5 % Lha und 26,0 % v.ha (= 67,5 % diploide Pflanzen), gegeniiber nur 9,8 % Lha tenera und 18,1 % v.ha tenera (= 27,9 % trisome Pflanzen). Des weiteren findet man genau wie bei den Selbstungen auch in diesen Aufzuchten in geringer Anzahl tenella-Pflanzen, jedoch nur in Verbindung mit dem v-Komplex. Lha tenella oder Lhsc ten ella wurden nicht beobachtet. Die v.I tenera iibertragt also in den Elzellen folgende Komplexe: v, , I, v-tenera, I-tenera und offenbar auf Grund eines erneuten non-disjunctions in der Meiose gelegentlich v-tenella. Durch den Pollen werden nur die 7-chromosomigen Komplexe v und I vererbt. Die normalen Komplexe v und I sind also bei der Mutante tenera in ihrem Chromosomenbestand unverandert geblieben und der tenera-Charakter wird allein durch ein additiv hinzugekommenes Chromosom bedingt, das sich in der Reduktionsteilung einmal den V-, das andere Mal den I-Chromosomen anschlieBt. Die v.I tenera gehort demnach zu den dimorphen trisomen Mutanten wie die v.I compacta. Die Mutante erhielt ihren Namen auf Grund der auffallenden Schmalblattrigkeit. Daneben bewirkt das Extrachromosom noeh folgende typisehe :\IIerkmalsanderung en gegeniiber ihren diploiden Vergleichspflanzen: Der Habitus erseheint kleiner und sehwachlicher, die Verzweigung ist weniger stark ausgepragt. Die Blatter sind nieht nur schmaler, sondern auch nahezu glattrandig und nicht gewellt. Die Elemente der Bliite haben fast aIle eine Verkleinerung erfahren, das gilt vor allem fiir die Knospen, fiir die Hypanthien, Petalen und Kapseln. Ferner stehen die Zahnehen der Knospen eng beisammen. 1m iibrigen sei auf die Abb. 1-5 verwiesen.

Zytologie Die zytologischen Untersuchungen der tenera-Bastarde muBten zur Beseitigung von gewissen Widerspriichen im Jahre 1956 wiederholt werden.

Cber lo-chrolllosomige Mlltanten der Oenothera odorata

545

Tabelle 8 Diakineseanordnllngen der trisoll1en Forll1en ill1 Vergleich Zll ihren :Norll1altypen. 8 bedcutet geschlossener Ring, ohne 8 dagegen offene Kette v.I tenera

15 13 + 28

v.ha tenera Lha tenera v.hsc tenera Lhsc tenera

5 + 48 + 3x28 48+3+4x28 11 + 48 9 + 48 + 28 48+3+4x28 ferner auch 5er- und 7er-Kette '.

v.I

148

v.ha Lha

108 + 28 + 28 48 + 48 + 3x28

v.hsc

108 + 48

Lhsc

48 + 5x28

In diesen Aufzuchten ist 1eider die v.ha tenera nicht aufgetreten. Aber auch ohne Kenntnis ihrer Diakinesekonfigurationen konnte eine vollkommene Klarheit gewonnen werden. Bei der 1.hsc tenera wurden neben der haufig gefundenen Anordnung 48 + 3 + 4 X 28 zuweilen eine 5er-, in noch selteneren Fallen eine 7er-Kette beobachtet. Leider waren in solchen Diakinesebildern die tibrigen Chromosomen immer derart verknauelt, so daB eine genaue Angabe tiber die neben 48 + 3 + 4 X 28 vorkommenden Anordnungen nicht gemacht werden kann. Zur Identifizierung des tenera-Chromosoms vergleichen wir zunachst die Konfigurationen der 1.ha tenera (5 + 48 + 3 X 28; 48 + 3 + 4 X 28) mit 48 + 48 + 3 X 28 der diploiden 1.ha. Dabei fiillt auf, daB das tiberzahlige 15. Chromosom sich einmal an einen der beiden 4er- Ringe der 1.ha anhangen und diesen zu einer 5er-Kette umgestalten kann. Ferner vermag es mit einem der vier Ringchromosomen ein weiteres Paar zu bilden. Die zwei 4er-Ringe der 1.ha haben nun folgende chromosomale Konstitution: 5 - 5(ha3)6 - 6 (15) (16) 8 - 8(ha4)7 - 7

1 -1(ha1)2 - 2 (17) (11) 4 - 4(ha2)3 - 3

Von den Chromosomen der Komplexe v und I (s. S. 540) fan den nUll 2(Il)3, 5(15)8, 6(16)7, 1(17)4, 1(vl)2 und 5(v6)6 unter diesen Ringchromosomen homologe Partner und konnten somit fUr die Bildung eines viertell Paares bei der Anordnung 48 + 3 + 4 X 28 verantwortlich gemach1 werden. Urn zu klaren, welches der sechs genannten Chromosomen daf tatsachliche tenera-Chromosom ist, wollen wir die Konfiguration 9 + 4C: + 28 der v.hsc tenera mit 108 48 der v.hsc vergleichen. Die Urn gestaltung des 10er-Ringes in eine ger-Kette plus 1 Paar zeigt, daB da: Extrachromosom einen homologen Partner unter den Chromosomen de:

+

546

CARL-GEROLD ARNOLD

und

HEINRICH BINA

ursprunglichen 10er-Ringes findet. Dieser Ring hat nun folgende chromosomale Zusammensetzung: 3 - 3(hsc3)6 -- 6(v6)5 - 5(hsc4)8 - 8(v5)11 -- 11 (v2) (hsc6) 9 - 9(hsc5)10 - 10(v3)14 - 14(hsc7)13 - 13(v4)12 - 12

Von den sechs obengenannten, als tenera-Chromosom in Frage kommenden Chromo so men konnten nur 5(15)8 und 5(v6)6 mit einem der zehn Ringchromosomen ein Paar bilden. Die vier anderen Chromosomen haben jeweils nur ein Ende mit einem der Chromosomen des 10er-Ringes gemeinsam und milssen somit als mogliche tenera-Chromosomen ausgeschlossen werden. Um zu einer endgultigen KHirung zu gelangt!n, wollen wir uns an die Tatsache erinnern, daB die v.l tenera in den Kreuzungen der Typen A (v.I A), B (v.IR) und C (v.le) mit 1.1 entsteht. Das tenera-Chromosom kann deshalb nur von den disomen Komplexen lA' IR und Ie geliefert werden. Aber schon aus der von BUCHNER (1956) und DITTMANN (1956) ermittelten chromosomalen Zusammensetzung des Komplexes IA = 2(11)3, 9(12)10, 14(13)13, 12(14)11, 6(16)7, 4(17)1, 11(v5)8, 5(v6)6 ersehen wir, daB 5(15)8 dort gar nicht vorhanden ist. Demnach kann nur 5(v6)6 das gesuchte tenera-Chromosom sein. Diese Tatsache findet in allen Diakinesekonfigurationen der teneraPflanzen ihre Bestatigung, wie man leicht aus nachfolgendem Chromosomenschema ablesen kann. Das Schema gleicht vollig dem der compactaFormen (s. S. 541 und dortigen Erlauterungen). 10 - 10(v3)14 - 14(13)13 - 13(v4)12 - 12(14)11 - 11(v5)8 - 8(15)5 - 5 - 5 (12) (v6) (v6) 9 - 9(v2)3 - 3(11)2 - 2(vl)1 - 1(17)4 - 4(v7)7 - 7(16)6 - 6 - 6 v.l tenera 15; 13 + 28 1 - l(hal)2 - 2 8 - 8(15)5 - 5 - 5 9(12)10 (17) (11) (ha4) (ha3) (v6) I I 4 - 4(ha2)3 - 3 7 - 7(16)6 - 6 - 6 9(ha5)10 I.ha ienera 5 + 48 + 3 x 28; 48 + 3 + 4 x 28

13(13)14

I

I

13(ha7)14

11(14)12

I

I

11(ha6)12

13 - 13(v4)12 - 12(hsc6)11 - 11(v5)8 - 8(hsc4)5 - 5 - 5 1 - l(vl)2 - 2 (hsc7) (v6) ('1;6) (hscl) (hsc2) 14 - 14(v3)10 - 10(hsc5)9 - 9(v2)3 - 3(hsc3)6 - 6 - 6 4 - 4(v7) - 7 11 + 48; 9 + 48 + 28 v.hsc tenera 7 -7(16)6 - 6 - 6(v6)5 - 5 (15) 8 1 (17) 4 9 (12) 10 11 (14) 12 13(13) 14 "" I I I I I I I I I I (hsc2) (hsc3) 2 - 2(11)3 - 3 5(hsc4)8 l(hscl)4 9(hsc5)10 11(hsc6)12 13(hsc7)14 I.hsctenera 48+3+4x28; (5+5x28; 7+4x28)

Aus der Chromosomenubersicht der 1.hsc tenera kann man ersehen, daB die zuweilen beobachteten 5er- und 7er-Ketten auch theoretisch moglich sind. Die anderen Chromosomen muBten dann lauter Bivalente bilden, die jedoch nicht eindeutig identifiziert werden konnten. Fur die bisher

647

Uber 15-chromosomige Mutanten der Oenothera adurllta

noch nicht untersuchte v.ha tenera ware nunmehr folgende Anordnung zu erwarten: 11 -11(v5)8 - 8(ha4)7 7(v7)4 - 4(ha2)3 - 3 2(v1) 1 I (ha6) (v2) I 12 -12(v4)13 -13(ha7)14 - 14(v3)10 - 10(ha5)9 - 9 2(ha1)1

5

(v6)

6

1'>5(v6)6(1 5 (ha3) 6

Da das tenera-Chromosom hier zwei homologe Partner vorfindet und Trivalentbindungen relativ selten sind, so ist neben der Konfiguration 108 + 3 + 28 des Ofteren auch mit 108 + 28 + 28 + 1 zu rechnen. SchlieBlich sollen auch hier die Vorgange bei der Entstehung der Mutante sowie deren Verhalten bei Selbstungen rein schematisch dargestellt werden. Die v.I tenera tritt ja in den Kreuzungen der trisomen Formen Typ A, B und C x I.I auf. Wir wollen uns aber damit begntigen, die Entstehung aus Typ A aufzuzeigen. Chromosomenanordnung von Typ A in der Metaphase (nach BUCHNER 1966) : 8(v5)11

12(v4)13

I

I

1"-

14(v3)10

I

8(v5)11-11(14)12

I

13(13)14

I

9(v2)3

2(v1)1

4(v7)7

I

I

I

I

10(12)9

I

3(11)2

6(v6)5

I

1(17)4

/ I

I

7(16)6 - 6(v6)5

Es entstehen Eizellen mit den Komplexen v und I A • v: 2(v1)1 I A : 3(11)2

9(v2)3 10(12)9

14(v3)10 13(13)14

12(v4)13 11(14)12

8(v5)11 7(16)6

6(v6)5 1(17)4

4(v7)7 8(v5)11

6(v6)5

Chromosomenanordnung in der Metaphase von Typ A mit nondiejunction, das zur Bildung des Komplexes v-tenera fiihrt: 8(v5)11

I

I

8(v5)11

12(v4)13

I

14(v3)10

I

11(14)12

I

13(13)14

I

9(v2)3

2(v1)1

4(v1)7

6(v6)5 - 5(v6) 6

I

I

I

I

I

10(12)9

I

3(11)2

1(17)7

I

7(16)6

Es entsteht die Eizelle v-tenera mit den Chromosomen: 2(v1)1

9(v2)3

14(v3)10

12(v4)13

8(v5)11

6(v6)5

4(v7)7

6(v6)5.

Dem antagonistischen Komplex fehlt das Chromosomenende 5. Deshalb sind Gonen mit diesem nicht lebensfahig. Durch Befruchtung der Eizelle v-tenera mit einem normal en I-Pollen (s. S. 640) in der Kreuzung Typ A x I.I entsteht die v.I tenera. Chromosomenanordnung der v.I tenera in der Metaphase: 7(v7)4

1(v1)2

I

I

I

3(v2)9

I

I

I

10(v3)14

I

6(16)7

4(17)1

2(11)3

9(12)10

5(v6)6

7(v7)4

1(v1)2

3(v2)9

I

I

I

I

6(16)7

I

4(17)1

I

2(Il)3

I

13(v4)12

I

I

14(13)13 oder 10(v3)14

I

9(12)10

I

I

11(v5)8

I

12(14)11 13(v4)12

I

14(13)13

I

5(v6)6

I

8(15)5 11(v5)8

I

12(14)11

I

I

5(v6)6

I

5(v6)6

I

8(15)5

Es kiinnen somit folgende Eizellsorten entstehen: v: v-tenera: 1: I-tenera:

1(v1)2 1(v1)2 2(11)3 2(11)3

3(v2)9 3(v2)9 9(12)10 9(12)10

10(v3)14 10(v3)14 14(13)13 14(13)13

13(v~)12

13(v4)12 12(14)11 12(14)11

11(v5)6 5(v6)6 7(v7)4 11(v5)6 5(v6)6 7(v7)4 8(15)5 6(16)7 4(17)1 8(15)5 6(16)7 4(17)1

5(v6)6 5(v6)6

;')48

CARL-GEROLD ARKOLD

unll

HEINl{lCH BIN.\

Dagegen werden nur Pollenktjrner mit den 7-chromosomigen Komplrxen v und I iibertragcn.

v.

Untersuchungen an Oenothera odorata ten ella Genetik a) v. I tenella (Berteriana- Plasma) Die v.I tenella tritt, wenn auch mit einer sehr geringen Haufigkeit, so doch regelma13ig in den tenera-Selbstungen auf. Sie besitzt demnach genau wie die tenera- Pflanzen Berteriana- Plasma und Berteriana- Plastiden. Erstmals wurde die Mutante 1949 geselbstet und mit den Homozygoten Oe. argentinea und Oe. scabra gekreuzt. Die Aufzuchten wurden im Jahre 1950 durchgefiihrt.

Abb. 1. Habitus von Oe. adarata (Einheit = 2 em).

Abb. 2. SproDgipfel von Oe. adora/a (Einheit = 1 em).

Die Selbstungsergebnissc unterscheiden sich deshalb grundsatzlich von denen der compacta und tenera, weil in der Nachkommenschaft der v.I tenella niemals die normale diploide v.l auftritt. Bis auf die nur im Berteriana-Plasma lcbensfahige 1.1 bleibt die Mutante konstant (siehe Tabelle 9). In den Kreuzungen entstehen immer nur diploide I-Formen und in wesentlich geringerer Anzahl 15-chromosomige v-Pflanzen. So ergaben

Uber lfl-ehrolllosolllige Nlutantcn lier Oenotlwm adomta

549

z. B. die Auszahlungen der Kreuzung v.I tenella x ha.ha (s. Tabelle 10) 71,8 % I.ha und 27,5 % v.ha tenella. Es fehlen immer v.ha und I.ha tenella. Tabelle 9 v. I tenclla (Bert. PI.) selbst Jahr

ausgezahlt

1950

392

v.I

,I

I.I

tenella

156

=

39,8%

234

=

59,7%

Abweicher 2 = 0,5%

Tabelle 10 v.I tenella (Bert. Pl.) x ha.ha Jahr

ausgezahlt

1950

305

v.ha

Lha

tenella

84

=

27,5%

219

=

71,8%

Abweicher 2 = 0,7%

Tabelle 11 v.I tenella (Bert. Pl.) x hsc.hsc Jahr

ausgezahlt

1950

211

v.hsc

Lhsc

tenella

58

=

27,5%

151

=

71,6%

Abweicher 2

=

0,9%

Die v.I ten ella iibertragt also im Pollen nur den Komplex I, in den Eizellen I und den 8-chromosomigen Komplex v-tenella. Da die Mutante bei Selbstung konstant bleibt, gehort sie zu den monomorphen Trisomen (RENNER 1949, ARNOLD 1955). b) B. v. tenella' (odorata-Plasma)

1m Rahmen der Untersuchungen iiber selektive Befruchtung hatte SCHWEMMLE in einer Kreuzung Oe. odorata (v.I) X B.Il u. a. eine B.v erhalten, deren Blatter schmal und gezahnt waren. Da diese Pflanze vollig pollensteril war, konnte sie nicht geselbstet werden. Sie wurde deshalb 1944 und dann 1946 mit der halbheterogamen B.Il gekreuzt, deren Komplex II im Pollen inaktiv bleibt. Diese Kreuzungen wurden 1949 und eine Wiederholung derselben 1950 aufgezogen. 1949 wurde die B.v tenella' (wie die Mutante vorlaufig bezeichnet werden solI) auch mit den Homozygoten Oe. argentinea und Oe. seabra gekreuzt, diese Aufzucht wurde 1950 durchgefiihrt. Tabelle 12 B. v ienella' (od. Pl.) x B. II Jahr 1949 1950

I

ausge zahl t 36 97

B. v tenella' 36 = 100~~ 97 = 100%

550

CARL-GEROLD ARNOLD

und

HEINRICH BIN A

Tabelle 13 B.v tenella' (ad. PI.) x ha.ha Jahr 1950

ausgezahlt

68

v.ha tenella' 32 = 47,1 %

B.ha 36

=

52,9%

Tabelle 14 B. v tenella' (ad. PI.) x hsc.hsc Jahr

ausgezahlt

1950

186

v.hsc tenella' 92 = 49,5%

B.hsc 94 = 50,5%

In der Kreuzung B.v tenella' X B.Il bleibt die Mutante viillig konstant (s. Tabelle 12); in den Kreuzungen mit den Homozygoten (s. Tabellen 13,14) entstehen jeweils diploide B-Kombinationen und trisome v-Pflanzen. Die

a b c Abb.3a-c. Habitus. a v.1 compacta; b v.1 tenera; c v.1 tenella (Bert. PI.) (Einheit = 10 cm).

B.v tenella' vererbt demnach im <:;J Geschlecht nur den normalen Komplex B und den disomen Komplex v-tenella', wahrend sie im c3 Geschlecht viillig steril ist. B.v tenella' ist also eine monomorphe trisome Form, sie gleicht somit in ihrem genetischen Verhalten im Prinzip der v.l tenella (Bert. Pl.). c) v. I tenella' (odorata- Plasma) Wie schon in der Einleitung betont, zeichnet sich die trisome B.v auch morphologisch durch typische tenella-Merkmale aus, so daB man ver-

Uber 15-chromosomige Mutanten der Oenothcm odomta

651

muten durfte, daB den Mutanten tenella und tenella' die gleichen chromosomalen Veranderungen zugrunde liegen, obwohl beide auf verschiedene Weise entstanden sind. Urn die ldentitat von tenella und tenella' zu beweisen, war es notwendig, eine v.l tenella' zu bekommen, die dann mit der v.l tenella verglichen werden konnte. Deshalb wurde schon 1946 von SCHWEMMLE B.v tenella' mit der Homozygoten 1.1 gekreuzt. Er erhielt 42,8 % diploide B.I und 37,5 % v.l tenella' (Rest Abweicher). Diese v.l tenella' ist dann 1949 geselbstet und mit den Homozygoten Oe. argentinea und Oe. scabra gekreuzt worden.

a b e Abb 4a-c. Spro13gipfel. a v.l compacta; b v.l tenera; c v.l tenella (Bert. Pl.) (Einhe it = 1 em).

Obwohl die v.l tenella' und ihre Bastarde odorata-Plasma besitzen, die v.l tenella dagegen Berteriana- Plasma, konnte 'aus dem morphologischen Vergleich der entsprechenden Formen eindeutig die ldentitat von tenella und tenella' erwiesen werden. Die jeweiligen Vergleichspflanzen unterscheiden sich nur durch die uns bekannten spezifischen Wirkungen des jeweiligen Plasmas (SCHWEMMLE 1938). So haben die tenella'-Formen infolge des Besitzes von odorata-Plasma langere Hypanthien, aber kleinere Petalen (s. S. 553). Da auch die zytologischen Untersuchungen die ldentitat von tenella und tenella' eindeutig erwiesen haben, so konnen wir von nun ab auf die Bezeichnung tenella' verzichten.

552

CAHL-ClEHOLJJ

ARXOLJJ

nnd

HEI:"!RICH BINA

Die Selbstungen und Kreuzungen der v.I tenella (od. PI.) (s. Tabellen 15-17) gleichen grundsatzlich denen der v.I tenella (Bert. Pl.), bis auf die Tatsache, daB in den Selbstungen die Homozygote I.I auf Grund des Vorhandenseins von odoTata-Plasma und odoTata-Plastiden bereits in fruhen Entwicklungsstadien zugrunde geht. Die Ergebnisse sollen aber der Vollstandigkeit halber tabellarisch angefUhrt werden. Tabelle 15 v.l ten ella (od. Pl.) selbst J ahr 1950

ausgezahlt 225

v.l tenella

I.I

184 = 81,8%

41 = 18,2%

Tabelle 16 v.I tenella (od. Pl.) x ha.ha Jahr

ausgezahlt

v.ha tenella

Lha

Abweicher

1950

301

67 = 22,3%

230 = 76,4%

4 = 1,3%

Tabelle 17 v.l ten ella (od. Pl.) x hsc.hsc Jahr

ausgezahlt

1950

243

v.hsc ten ella 52 = 21,4%

Lhsc 189 = 72,8%

Abweicher 2

=

0,8%

d) Besprechung der genetischen Ergebnisse Auf Grund der genannten Kreuzungsergebnisse lassen sich bereits Schliisse hinsichtlich der chromosomalen Konstitution der tenella-Mutanten ziehen. So ist die B.v tenella (od. PI.) entstanden aus der Kreuzung v.I X B.II. Der II-Komplex ist aber nach SCHWEMMLE (1938) ebenso wie erfahrungsgemaB jeder n + I-Komplex im Pollen nicht aktiv. Demzufolge konnen in einer solchen Kreuzung nur B.v und B.I auftreten. Aus den tenella-Kreuzungen wissen wir weiter, daB es der Komplex v ist, der eine Veranderung erfahren hat. Unter Berucksichtigung dieser Tatsachen kann eindeutig festgestellt werden, daB die Entstehung der B.v tenella aus v.I x B.II auf die Befruchtung einer veranderten v-Eizelle durch einen normalen B-Pollen zuruckzufUhren ist. Eine v-Eizelle kann aber nur durch Aufnahme von I-Chromosomen auf Grund eines Nichttrennens benachbarter Chromosomen in der Reduktionsteilung der v.I verandert werden. Auch der tenella-Charakter macht sich konstant in siimtlichen genetischen Kombinationen mit ganz bestimmten morphologischen Abanderungen bemerkbar (s. Abb. 1-5). Den Namen erhielt die Mutante auf Grund der auffallenden Schmalbliittrigkeit. Des weiteren zeigten sich noch folgende wesentliche Unterschiede gegcniiber ihren diploiden Grundformen: Die Pflanzen erreichen nicht die WuchshOhe der v.I. Sie sind meist weniger verzweigt und sparlich belaubt. Die Bliitter sind nicht nur schmaler, sondern auch weniger geWellt. Zum Unterschied Zll den teneTa-Pflanzen zeigen sie eine deutliche Ziihnung. Auch die Brakteen sind schmiiler. Weiterhin zeichnen sich die tenella- Typen durch kiirzere Hypanthien und kleinere Petalen aus.

Uber 15-chromosomige Mutanten der Denothera odorata

553

Von den tenera-Pflanzen sind die tenella-Formen im Jugendzustand kaum zu unterscheiden. Spater ist neben der Blattzahnung die Lange der Hypanthien und die GroBe der Petalen ausschlaggebend. PetalengroBe Hypanthienlange 17,8 mm v.l ten ella (Bert. PI.) .. . 22,4 mm 16,1 mm v.l tenella (od. PI.) .... . 23,6 mm 19,3 mm v.l tenera (Bert. Pl.) ... . 21,2 mm

Zytologie Die Formen v.ha teneUa und v.hsc tenella haben wir durch Kreuzungen auf verschiedene Weise erhalten. So entstand beispielsweise v.ha tenella in v.l tenella (Bert. PI.) X ha.ha, in v.l ten ella (vd.-PI.) X ha.ha und in

a b c d Abb.5a-d. Blattzeichnung. a v.l; b v.l compacta; c v.l tenera; d v.l tenella (Bert. PI.) (Y2 nat. GroBe).

B.v tenella (vd.-PI.) X ha.ha. Es wurden nun die in diesen drei Kreuzungen aufgetretenen v.ha tenella getrennt zytologisch untersucht. Die Ergebnisse waren aber immer dieselben, so da13 auch auf diese Weise die ldentitat von tenella und tenella' erwiesen werden konnte. Wir konnen uns deshalb auf die einmalige Wiedergabe der entsprechenden Resultate beschranken. Tabelle 18 Diakinseanordnungen der trisomen Formen im Vergleich zu ihren Normaltypen. o bedeutet geschlossener Ring, ohne 0 dagegen offene Kette v.l tenella B.v tenella v.ha tenella v.hsc tenella Flora, Ed. 14.4

13 11 13 11 9 11 9 9 7

+ 20 + 20 + 20 + 20 + 20 + 20 + 20 + 20 + 20 + 20 + 20 + 20 + 20 + 20 + 40 + 20 + 40 + 20 + 20

v.l

140

B.v

100

+ 20 + 20

v.ha

100

+ 20 + 20

v.hsc

100

+ 40 37

554

CARL-GEROLD ARNOLD

und

HEINRICH BINA

Die chromosomale Zusammensetzung der hier in Frage kommenden Komplexe wurde bereits auf S. 540 angegeben, an dieser Stelle sel nur noch der Komplex B hinzugefiigt. B: I(Bl)l1

3(B2)9

10(B3)8 13(B4)14

7(B5)4

5(B6)2

12(B7)6

Vor der Besprechung der beobachteten Diakinesekonfigurationen der tenella- Formen soll zunachst an die aus den Kreuzungsresultaten geschlossene Feststellung erinnert werden, da13 der Komplex v der Mutante tenella durch 1-Chromosomen verandert worden ist. Betrachten wir nunmehr die Anordnungen der v.hsc tenella (9 + 48 + 28; 7 + 48 + 28 + 28) und die Anordnung 108 + 4 8 der diploiden v.hsc, so zeigt sich, da13 die neu hinzugekommenen I -Chromosomen den 4er-Ring der normalen v.hsc unberiihrt lassen. Dagegen finden sie unter den Chromosomen des urspriinglichen 10er-Ringes homologe Partner, mit denen sie Paare bilden konnen. Bei der Bildung eines Paares wird aus dem 10er-Ring eine gerKette, bei zwei Paaren eine 7er-Kette. Dieser 10er-Ring der v.hsc setzt sich nun aus folgenden Chromosomen zusammen: 3 - 3(hsc3)6 -

6(v6)5 -

5(hsc4)8 -

8(v5)11-11

~

~0

9 - 9(hsc5)10 - 10(v3)14 - 14(hsc7)13 - 13(v4)12 - 12

Von den sieben Chromosomen des Komplexes I (s. S. 540) konnten 9(12)10,13(13)14,11(14)12 und 5(15)8 mit jeweils einem dieser zehn Chromosomen ein Bivalent bilden. Um zu klaren, welche der vier 1-Chromosomen nun tatsachlich dafiir verantwortlich zu machen sind, vergleichen wir die Anordnungen 13 + 28, 11 + 28 + 28 und 9 + 28 + 28 + 28 der B.v tenella mit der Konfiguration 108 + 28 + 28 der diploiden B.v. Aus der Anordnung 9 + 28 + 28 + 28 ist zu entnehmen, da13 ein iiberzahliges 1-Chromosomen mit einem Chromosom des urspriinglichen 10erRinges ein Paar bilden kann. Die Konfiguration 13 + 28 zeigt dagegen, da13 ein anderes Extrachromosom den 10er-Ring und ein Paar der B. v zu einer 13er-Kette zu verbinden vermag. Die chromosomale Zusammensetzung des 10er-Ringes und der beiden Paare der B.v ist folgenderma13en: 1 - I(Bl)11-11(v5)8 - 8(B3)10 -10(v3)14 -14 (vI) (B4) 2 - 2(B6)8 - 5(v6)6 - 6(B7)12 - 12(v4)13 - 13

9(v2)3

I

I

9(B2)3

7 (v7) 4

I

I

7(B5)4

Es la13t sich nun unschwer erkennen, da13 nur das Chromosom 13(13)14 mit einem der zehn Ringchromosomen, und zwar mit 13(B4)14 ein Paar bilden und ebenfalls nur 9(12)10 den 10er-Ring mit einem Paar [9(v.2)33(B2)9] zu einer 13er-Kette vereinen kann. Die Chromosomen 11(14)12 und 5(15)8 fan den homologe Chromosomenenden immer nur auf verschiedenen Chromosomen des 10er-Ringes und kommen deshalb fUr die Bildung der 13er-Kette bzw. eines dritten Paares nicht in Betracht. Damit sind

555

Uber 15-chromosomige Mutanten der Denathera odorata

9(12)10 und 13(13)14 eindeutig als die hinzugekommenen Extrachromosomen identifiziert. Die Anwesenheit zweier zusatzlicher I -Chromosomen bedingt aber den Ausfall eines v-Chromosoms, urn flir den Komplex vtenella die Chromosomenzahl n + 1 (= 8) zu wahren. Zur Klarung dieser Frage betrachten wir die Anordnung 11 + 20 + 20 der B. v tenella. Die beiden Paare der B.v sind hier von den Extrachromosomen unangetastet geblieben, 9(12)10 und 13(13)14 mussen demnach mit am Aufbau der 11erKette beteiligt sein. Aus dem 10er-Ring der B.v kann aber nur dann eine 11er-Reihe entstehen, wenn sich 9(12)10 an das Ende 10 des Chromosoms 8(B3)10 und 13(13)14 an das Ende 14 des Chromosoms 13(B4)14 anfligt, wobei das Chromosom 10(v3)14 ausfallt (s. obiges Schema). Damit ist die chromosomale Konstitution der Mutante tenella eindeutig geklart. Der Komplex v-tenella unterscheidet sich dadurch yom normalen v-Komplex, daB er zusatzlich die beiden Chromosomen9(I2)10 und 13(13)14 besitzt, daftir 10(v3)14 verloren hat. Diese Feststellung findet nun in den Diakinesekonfigurationen aller tenella-Pflanzen ihre Bestatigung, wie man ohne Schwierigkeit im folgenden Chromosomenschema Iiachprufen kann. Dieses Schema entspricht vollig dem der compacta-Formen (s. S. 541 und dortigen Erlauterungen). 11 - 11(v5)8 -

8(15)5 - 5(v6)6 -

6(16)7 - 7(v7)4 - 4(17)1 - 1

(I~

~1)

12 -12(v4)13 -13(13)14

10(12)9 - 9(v2)3 - 3(11)2 - 2

'" 13(13)14 I I

I

I/

10(12)9 v.1 tenella 13 + 20; 11 + 20 + 20; (15) 2 - 2(v1)1 -1(B1)11 -11(v5)8 - 8(B3)10 -10(12)9 - 9(v2)3 " I I (B6) 5 - 5(v6)6 - 6(B7)12 - 12(v4)13 - 13(B4)14 9(B2)3 B.v tenella 13 + 20; 4- 4(v7)7 - 7(ha4)8 (ha2) 3 - 3(v2)9 - 9(ha5)10

5 (v6) 6

I

I

5(ha3)6

'"13(13)14 I I

11 + 20 + 20; 9 + 20 + 20 + 20 8(v5)11 - 11(ha6)12 -12 2 (v1) 1 5(v6)6 (v4) I I I I 14(ha 7)13 - 13 2(ha1)1 5(ha3)6

" 9(12)10 I I

I 1/ 14(13)13

v.ha tenella 11 + 20 + 20; 9 + 20 + 20 + 20; (7 + 4x20) 2 - 2(hsc2)7 - 7 6 - 6(v6)5 - 5(hsc4)8 - 8(v5)11 - 11(hsc6)12 - 12 (hsc3) (v4) (v1) (v7) 3 - 3(v2)9 - 9(hsc5)10 14(hsc7)13 - 13 1 -1(hsc1)4 - 4

I

I

9 (12) 10 v.hsc tenella

9

+ 40 + 20;

I

I

14(13)13 7 + 40 + 20

+ 20

Aus dieser Chromosomenubersicht ist fernerhin ersichtlich, daB neben den tatsachlich gefundenen Diakinesekonfigurationen bei v.I tenella theoretisch noch eine 15er-Kette und bei v.hatenella noch eine 7er-Kette mit vier Paaren moglich sind. 37*

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und

HEINRICH BINA

Zum SchluB solI auch hier die Entstehung der Mutante, sowie deren chromosomales Verhalten bei Selbstung mittels eines Chromosomenschemas veranschaulicht werden. Entstehung der Mutante tenella aus Selbstungen der Oe. odorata tenera. Normale Chromosomenanordnung von v.I tenera in der Metaphase s. S. 547. Chromosomenanordnung von v.I tenera in der Metaphase, bei der das tenera-Chromosom sich dem I-Komplex anschlieBt, mit doppeltem non-disjunction: 7(v7)4

1

1

6(16)7

l(v2)2

3(v2)9-9(12)10

1

1

1

4(17)1

14(13)13-13(v4)12

1

2(Il)3

1

11(v5)8

1

10(v3)14

1

5(v6)6

1

12(14)11

/1

1

8(15)5-5(v6)6

Es entsteht die Eizelle v-tenella mit den Chromosomen: 1(vl)2 3(v2)9 13(v4)12 11(v5)8 5(v6)6

7(v7)4 9(12)10

14(13)13

Dem antagonistischen 7-chromosomigen Komplex fehlen die Chromosomenenden 9 und 13. Deshalb sind Gonen mit diesem nicht lebensfahig. Die Befruchtung der Eizelle v-tenella durch einen Pollen mit dem normalen Komplex I (s. S. 540) in der Selbstung von v.I tenera fiihrt zur Entstehung der v.I tenella. Entstehung der Mutante tenella aus Oe. odorata (v.l) X B.II. Chromosomenanordnung von v.I in der Metaphase: l(vl)2

3(v2)9

1

1

2(Il)3

10(v3)14

1

1

13(v4)12

1

9(12)10

1

11(v5)8

1

14(13)13

1

5(v6)6

1

12(14)11

1

7(v7)4

1

8(15)5

1

1

6(16)7

4(17)1

Es entstehen Eizellen und Pollenkorner mit den Komplexen v und I. v: l(vl)2 1: 2(Il)3

3(v2)9 9(12)10

10(v3)14 13(v4)12 14(13)13 12(14)11

11(v5)8 5(v6)6 8(15)5 6(16)7

7(v7)4 4(I7)1

Chromosomenanordnung der v.I in der Metaphase mit doppeltem nondisjunction: l(vl)2

3(v2)9-9(12)10

1

1

1

2(Il)3

14(13)13-13(v4)12

1

11(v5)8

1

10(v3)14

1

12(14)11

1

5(v6)6

7(v7)4

1

1

1

8(15)5

6(16)7

1

4(17)1

Es entsteht die Eizelle v-tenella mit folgenden Chromosomen: l(vl)2

3(v2)9 13(v4)12 11(v5)8 5(v6)6

7(v7)4

9(12)10 14(13)13

Dem antagonistischen, nunmehr 6-chromosomigen Restkomplex fehlen die Chromosomenenden 9 und 13. Deshalb sind Gonen mit diesem nicht lebensfiihig. Die Befruchtung der Eizelle v-tenella durch einen normalen B-Pollen (s. S. 554) in der Kreuzung v.I x B.Il ftihrt zur Entstehung der B.v tenella. Chromosomenanordnung der B.v tenella in der Metaphase: 14(B4)13

!

I"'"

12(B7)6

1

14(13) 13 -13 (v4)12

1

5(B6)2

I(Bl)l1

8(B3)10.

1

1

I

6(v6)5

1

2(vl)1

1

11(v5)8.

1

9(B2)3

/1

1

10(12)9 - 9(v2)3

7(B5)4

1

1

7(v7)4

Uber 15-chromosomige Mutanten der Oenathera ada rata

557

Es entstehen die Eizellen mit dem Komplex B und v-ten ella. B: 1(B1)11 9(B2)3 8(B3)10 14(B4)13 7(B5)4 5(B6)2 12(B7)6 9(v2)3 13(v4)12 11(v5)8 6(v6)5 7(v7)4 10(12)9 14(13)13

v-tenella: 2(v1)1

Durch Befruchtung einer Eizelle v-tenetla mit einem normalen I-Pollen (s. S. 540) in der Kreuzung B.v tenella x 1.1 wird eine v.I tenella gebildet. Die chromosomale Konstitution der v.I tenella. Chromosomenanordnung der v.I tenella in der Metaphase: 10(12)9 3(11)2 1(17)4 7(16)6 5(15)8 11(14)12 13(13)14 I I~ I I I I I I I I I I / I I 10(12)9 - 9(v2)3 2(v1)1 4(v7)7 6(v6)5 8(v5)11 12(v4)13 -13(13)14

Es entstehen Eizellen mit den Komplexen lund v-tenella. I: 3(11)2 10(12)9 13(13)14 11(14)12 5(15)8 7(16)6 1(17)4 9(v2)3 12(v4)13 8(v5)11 6(v6)5 4(v7)7 10(12)9 13(13)14

v-tenella: 2(v1)1

Dagegen sind im a Geschlecht nur Pollen mit dem normalen I-Komplex aktiv.

VI. Zur Frage der PollensterilWit Eine der charakteristischsten Eigenheiten trisomer Pflanzen besteht darin, da13 n + 1-Gameten nur im Q Geschlecht aktiv sind. Nach den Untersuchungen von OVEREEM (1921, 1923) konnen die Eizellen sogar alle Chromosomenzahlen von n bis 2n aufweisen, ohne ihre Lebensfahigkeit einzubii13en. 1m a Geschlecht werden dagegen nur n 0 der 2n Gameten iibertragen. Weshalb gehen aber die dis omen Pollenkorner zugrunde und in welchem Entwicklungsstadium geschieht das? Um der Antwort dieser Frage wenigstens einen kleinen Schritt naherzukommen, wurde der Grad der Pollensterilitat bei den hier untersuchten trisomen Mutanten ermittelt und mit dem der diploiden Oe. odorata (v.I) bzw. B.v verglichen. Die fertilen Korner waren auf Grund ihrer prallen Form und ihres Reichtums an Starke leicht von den kleinen, zusammengedriickten und inhaltsleeren sterilen Pollenkornern zu unterscheiden. Von jeder Form wurden etwa 4-5000 Pollenkorner ausgezahlt, was dem Inhalt von drei reifen, noch geschlossenen Antheren entspricht. Tabelle 19

% fert. Korner v.I. . . . . . . . . . . . . . . . . . . . . v.1 compacta ............ v.1 tenera . . . . . . . . . . . . . . . v.1 tenella (Bert. Pl.) ..... v.1 tenella (ad. Pl.) ....... B.v .................... B.v tenella ..............

62,7 53,1 49,0 47,5 45,9 18,6 8,3

Schwankung 57,5-68,8 50,1-55,6 47,3-50,5 46,3-48,8 43,3-50,4 16,5-21,1 7,4- 9,4

Die Ergebnisse der Tabelle 19 zeigen nun folgendes: Alle trisomen Formen haben tatsachlich eine hohere Pollensterilitat als die jeweilige

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CARL-GEROLD ARNOLD

und

HEINRICH BINA

diploide Vergleichspflanze. Die Ursache dtirfte zweifellos in dem Vorhandensein der funktionsunttichtigen n + 1-Gameten zu suchen sein. Wenn jedoch aIle disomen Pollenkorner unter den sterilen stecken wtirden, so mtiBte der Prozentsatz der fertilen Korner im Vergleich zur Normalform urn die Halfte verringert sein. Mit Ausnahme der B.v tenella ist aber die Pollenfertilitat nicht in diesem MaBe gesunken. Ein beachtlicher Teil der 8-chromosomigen Gameten dtirfte also zur Zeit der Antherenreife noch nicht abgestorben sein. Die lnaktivierung dieser Pollenkorner findet in spateren Stadien statt; frtihestens kann sie sich in einer Keimungsunfiihigkeit auf der Narbe auBern. Ganz anders verMlt sich nun B.v tenella. Gegenuber der diploiden B.v ist hier die Pollenfertilitat tatsachlich mindestens urn die Halfte gesunken. Man darf daher annehmen, daB samtliche disome Pollenkorner bereits vor der Reife der Antheren zugrunde gegangen sind. Zu demselben Ergebnis kam ARNOLD (1955) bei den trisomen Mutanten der Oe. Berteriana. Wahrend aber bei den letztgenannten Formen der normale 7-chromosomige Pollen ubertragen wird, ist die B. v ten ella vollstandig pollensteril. Es wird also nicht nur der disome v-tenella-Pollen inaktiviert, sondern auch der normale B-Pollen. Als Ursache hierftir kann man mit STUBBE (1934) annehmen, daB bei der Degeneration des n + I-Pollens von diesem giftige Stoffe abgegeben werden, die auch auf den normal en haploiden Pollen vergiftend wirken und ihn schlieBlich zum Absterben bringen, beziehungsweise, da ja die normalen Pollenkorner zur Zeit der Antherenreife morphologisch noch intakt erscheinen, eine Keimunfiihigkeit hervorrufen. Andererseits konnte eine derartige Wirkung auch von seiten des trisomen Tapetums ausgehen. Bemerkenswert ist, daB grundsatzlich der Komplex v-tenella keine vollige Pollensterilitat bedingt; eine solche tritt nur in Verbindung mit dem B-Komplex in Erscheinung. v.l tenella (s. Tabelle 19), v.ha tenella und v.hsc tenella sind durchaus pollenfertil. Urn den Zeitpunkt der Degeneration des Pollens zu erfassen, wurden von B. v tenella auch unreife Antheren von verschieden groBen Knospen untersucht. Dabei zeigten sich bis zum Stadium der Pollenmitose keinerlei Storungen. Wahrend der weiteren Entwicklung setzte aber allmahlich eine Degeneration ein, die immer mehr Korner erfaBte, so daB kurz vor der Bltite in den Antheren nur wenige groBe, zumindest scheinbar fertile Pollenkorner ubrigblieben. Man kann jedoch die bei der B.v tenella gefundene Erkenntnis, daB die EntwicklungsstOrungen in den Stadien nach der Pollenmitose einsetzen, hicht verallgemeinern. Aus den Hinweisen von ARNOLD (1955) ist

tiber 15-chromosomige Mutanten der Genothera odorata

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namlich zu entnehmen, daB die Hemmung des n + I-Pollens je nach Objekt in den verschiedensten Entwicklungsstadien beginnen kann, friihestens im Tetradenverband, spatestens beim Pollenschlauchwachstum.

VII. Die Beziehung zwischen der GroBe der Blattzellen und der BlattfHiche Die trisomen Oenotheren sind meistens am deutlichsten in der Gestaltung der Blatter von ihren diploiden Grundformen unterschieden. Dabei zeigt sich unter den 15-chromosomigen Mutanten ein auffalliger Antagonismus zwischen Breit- und Schmalblattrigkeit. So sind die hier untersuchten tenera- und tenella-Formen sowie die trisomen Berteriana-Mutanten tenuis, pseudotenuis, angusta und gracilis (ARNOLD 1955) ausgesprochen schmalblattrig und zeigen eine deutliche Reduzierung der Blattflache. Unsere compacta, ferner Oe. Berteriana lata und im Rosettenstadium auch Oe. Berteriana claricoloris (ARNOLD 1955) sind dagegen durch den Besitz von verbreiterten Blattern charakterisiert. Es sonte nun gepriift werden, ob etwa die jeweiligen Extrachromosomen bei den schmalblattrigen Mutanten eine Verkleinerung, bei den breitblattrigen Formen eine VergroBe,Tung der Zellen bewirken. Wie die Untersuchungen z. B. SCHKARNIKOWS (1934) an Crepis tectorum oder SCHWEMMLES (1956) an Typ A, B und C zeigen, muB eine Verdoppelung einzelner Chromosomen ja nicht unbedingt zu einer ZellvergroBerung fiihren, genauso gut kann auch eine Verkleinerung eintreten. Von den Mutanten tenera, tenella, compacta und zum Vergleich auch von den diploiden v.I und B.v wurde die Gesamtflache entsprechender Blatter, sowie die Aufsichtsflache von Epidermiszellen dieser Blatter gemessen. AlsAusgangspunkt wurden die Normalformen genommen, ihr Indexwert ist mit 1 festgesetzt wor den. Tabelle 20

I v.I .................... . v.I tenera .............. . v.I tenella (Bert. PI.) .... . v.I tenella (ad. PI.) ...... . v.I compacta ........... . B.v ................... . B. v tenella ............. .

Index Blattfliiche

Index ZeligroBe

1,00 0,24 0,24 0,27 0,89 1,00 0,51

1,00 1,84 1,54 1,48 1,49 1,00 1,60

Die in der Tabene 20 angegebenen Werte lassen deutlich erkennen, daB bei allen untersuchten trisomen Formen eine mehr oder weniger starke Verkleinerung der Blattflache eingetreten ist. Diese Verkleinerung ist

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CARL-GEROLD ARNOLD

und

HEINRICH BINA

relativ minimal bei der breitblattrigen compacta, besonders stark dagegen bei allen schmalblattrigen Mutanten. Uberraschenderweise ist aber bei allen Trisomen, und sogar besonders bei den en mit schmalen Blattern, eine deutliche Vergro13erung der Epidermiszellen eingetreten. Die Reduzierung der Blattflache ist also nirgends verbunden mit der Ausbildung kleinerer Zellen, im Gegenteil, die Zellen sind sogar wesentlich gro13er. Die Reduzierung kann daher nur durch eine starke Verminderung der Anzahl der Epidermiszellen verursacht werden. Ganz ahnlich sind die Ergebnisse bei den aus den Kreuzungen der Mutanten mit der Homozygoten Oe. argentinea hervorgegangenen trisomen Bastarde, so da13 auf die Wiedergabe dieser Resultate verzichtet werden kann. Die Ursache dieser auffallenden Zellvergro13erung trotz reduzierter Blattflache ist vielleicht in Mitosestorungen der Epidermiszellen zu suchen, in dem Sinn, da13 das tiberzahlige 15. Chromosom des Ofteren teilungshemmend wirkt. Auffallend ist namlich, da13 die Epidermis trisomer Pflanzen sehr unausgeglichen erscheint. Neben Komplexen von gro13eren Zellen kann man auf ein und demselben Blatt Gruppen kleinerer Zellen finden. Demgegentiber zeigen die Blatter der diploiden Vergleichsformen nur durchwegs kleine Zellen ohne starkere Schwankungen der ZeIlengro13e.

VIII. Zusammenfassung der Ergebnisse Die genetischen und zytologischen Untersuchungen der trisomen Formen compacta, tenera und tenella brachten folgende Ergebnisse: 1. Die Oe. odorata compacta ist eine dimorphe Trisome, die im Pollen die Komplexe v und I, in den Eizellen v, I, v-compacta und I-compacta vererbt. Als tiberzahliges compacta-Chromosom wurde 2(11)3 identifiziert. 2. Auch die Oe. odorata tenera ist eine dimorphe Mutante mit den Komplexen v und I im Pollen und v, I, v-tenera und I-tenera in den Eizellen. Als tenera-Chromosoms konnte 5(v6)6 angesprochen werden. 3. Oe. odorata tenella ist eine monomorphe Form. Sie tibertragt im a Geschlecht nur den I-Komplex, im Q lund v-tenella. Beim Komplex v-tenella ist das Chromosom 10(v3)14 durch die beiden I-Chromosomen 9(12)10 und 13(13)14 ersetzt worden. Die Komplexe v-tenella der v.I tenella und der B.v tenella sind identisch. 4. Die Untersuchungen tiber Pollensterilitat ergaben, da13 bei den Formen v.I compacta, v.I tenera und v.I ten ella zur Zeit der Antherenreife noch nicht aIle n + 1-Gameten abgestorben sind. Die Inaktivierung dieser noch intakten disomen Pollenkorner kann sich somit frtihestens in einer Keimungsunfahigkeit au13ern. Die B.v teneZZa ist dagegen vollig pollensteril. Hier sind neben den n + 1-Gameten auch die normalen haploiden Pollen-

Ubcr 15-chromosomige Mutantcn der Oenathera ada rata

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k6rner nicht befruchtungsfahig, obwohl zumindest ein Teil von ihnen in den reifen Antheren noch keine Schadigung erkennen laJ3t. 5. Bei allen trisomen Mutanten sind im Vergleich zu ihren diploiden Normalformen die Blattflachen reduziert, die Epidermiszellen dagegen vergr6J3ert. Diese Erscheinung ist bei den schmalblattrigen Formen starker ausgepragt als bei der breitblattrigen Oe. odorata compacta. Die Verminderung der Blattflache muf3 ihre Ursache in einer stark verminderten Zellenzahl haben.

Literatur ARNOLD, C.-G., 1955. Genetische und zytologische Untersuchungen an trisomen Mutanten der Oenathera Berteriana. Z. Vererbungslehre 86, 622. - BUCHNER, E., 1956. Genetische und zytologische Untersuchungen an trisomen Mutanten der Oenathera adarata. I. Flora 143, 543. - CATCHESIDE, G., 1936. Origin, nature and breeding behaviour of Oenathera Lamarckiana trisomies. J. Genet. 33, 1. - DITTMANN, C., 1956. Genetische und zytologische Untersuchungen an trisomen Mutanten der Oenathera adarata. II. Flora 143, 575. - FORD, C. E.,,,1936. Non-disjunctions in Oenathera and genesis of trisomies. J. Genet. 33, 274. - HAUSTEIN, E., 1952. Die Endenbezifferung einiger Oenotheren aus dem Subgenus Raimannia. Z. Vererbungslehre 84, 417. Ders., 1956. Zur Cytologie einiger aus der Oenathera adarata abgeleiteter Trisomen. Flora 143, 385. - OVEREEM, C. VAN, 1921. Uber Formen mit abweichenden Chromosomenzahlen bei Oenathera. I. Beih. bot. Zbl. 38, 73. - Ders., 1923. Uber Formen mit abweichenden Chromosomenzahlen bei Oenathera. II. Beih. bot. Zbl. 39, 1. RENNER, 0., 1949. Die 15-chromosomigen Mutanten der Oenathera Lamarckiana und ihrer Verwandten. Z. Vererbungslehre 83, 1. - SCHKARNIKOW, P. K., 1934. Uber die GroBe der meristematischen Zellen von trisomen Pflanzen von Crepis tectarum. Planta 22, 375. - SCHWEMMLE, J., 1938. Genetische und zytologische Untersuchungen an Eu-Oenotheren. Z. Vererbungslehre 70, 358. - Ders., 1956. Trisome Mutanten der Oenathera adarata. Flora 143, 356. - STUBBE, H., 1934. Studien iiber heteroploide Formen von Antirrhinum majus L. Planta 22, 153. Wesentliche Teile des vorliegenden Artikels entstammen der Dissertationsarbeit von BINA. Herrn Prof. Dr. SCHWEMMLE sei fiir sein stiindiges Interesse am Fortgang der Arbeit, sowie fiir seine Ratschliige aufrichtig gedankt.

Anschrift der Verfasser: Dr. CARL-GEROLD ARNOLD, Dr. HEINRICH BINA, Erlangen, Botanisches Institut.