- Email: [email protected]
Développement hétérochroniquechez les Ostracodes: Stratégie d'adaptation à des environnements variables?
D
v'ELOPPEMENT I-IE TI ROCHRONIQUE CHEZ LES OSTRACODES : STRATI GIE D'ADAPTATION A DES ENVIRONNEMENTS VARIAB ES ?
L u c BERTHOLON & PIERRE CARBONNEL BERTHOLON L. & CARBONEL P. 1995. D~veloppement h4t4rochronique chez les Ostracodes : Strat4gie d'adaptation ~ des environnements variables ? [Heterochronic development of Ostracods : Adaptative strategy for variable environment ?]. GEOBIOS, M.S. 18 : 47-56.
RESUME Sur le plateau continental du Congo, l'ontogen~se de deux esp~ces d'ostracodes appartenant ~ deux genres diff4rents : Ruggieria lekkii et Chrysocythere ornata, a 4t~ ~tudi4e. Cette ~tude montre un nombre ou une longueur des stades du d4veloppement de l'animal (progen~se ou non) qui varient dans les diff~rentes zones du plateau continental du Congo. Les caract~res architecturaux : costulation et r~ticulation pour Chrysocythere ornata, 4pines pour Ruggieria lekkii, ont ~t~ observes et indiqu~s dans chaque stade du d~veloppement. Entre deux zones du plateau continental, le nombre d'~pines n'augmente pas en m~me temps dans le d~veloppement de Ruggieria lekkii. Le premier caract~re qui appara~t dans le d4veloppement de Chrysocythere ornata est la costulation, la r~ticulation venant plus tard. Mais quand apparaissent les caract~res architecturaux au cours de l'ontogen~se, les variations ne d~pendent pas seulement du d~veloppement ontog~n4tique mais ~galement des variations des facteurs abiotiques du milieu. Ce ph~nom~ne montre un d4veloppement h~t~rochronique entre divers caract~res de l'ontogen~se dans diff~rentes zones du plateau congolais. Des relations entre les facteurs 4cologiques et les variations du d~veloppement ontog4n~tique expliquent une grande part du d4veloppement h~t4rochronique. Le nombre de stades ou la longueur du d~veloppement des ostracodes varient avec les conditions de l'environnement (oxygenation, quantit~ de nutriments) et de la dynamique des populations. Quand l'ornementation appara~t, elle varie essentiellement avec les conditions de biopr~cipitation contrSl~es par la mati~re organique et l'~quilibre des carbonates. L'4tude des d~veloppements h~t~rochroniques met en ~vidence les capacit~s adaptatives des faunes d'ostracodes dans des conditions environnementales diff~rentes et sugg~re des strategies diff~rentes (strat4,gie de colonisation, strat~gie de survie) utilis~es par les ostracodes. MOTS-CLI~,S : OSTRACODES, ONTOGENESE, HET]~ROCHRONIES, FACTEURS ]~COLOGIQUES.
ABSTRACT The ontogenesis of Ruggieria lekkii and Chrysocythere ornata (Ostracoda, Crustacea) was investigated on the continental shelf of Congo. This study shows that the number or the length of development stages (progenesis or not) vary in different continental shelf areas. The architectural characters : costulation and reticulation for C. ornata , the spines for R. lekkii was observed and followed for each stage of development. Between two areas of the Congo shelf, the number of the spines doesn't increase at the same time in the development of R. lekkii. The first character to appear, for C. ornata's ontogenesis, is the costulation, the reticulation is later. But when the architectural characters have appeared during ontogenesis, their variation no more essentially depends on those of ontogenetic development, but also the variations of abiotic parameters. This phenomenon shows a heterochronic development between various characters of ontogenesis in diverse areas of the Congo shelf. The relationships between ecological p a r a m e t e r s and variations of ontogenetic development explain the greater part of heterochronic development. The number of the stages or the length of the development of ostracods varies with environmental conditions (oxygenation, quantity of food) and population dynamics. When the ornamentation appeared, it varies essentially with bioprecipitation conditions (organic matter, carbonate equilibri). The study of heterochronic development highlights the adaptative capacities of ostracod faunas in different environmental conditions, and suggests the different strategies (colonization strategy, survival strategy) used for ostracods. KEY-WORDS : OSTRACODA, ONTOGENESIS, HETEROCHRONIES, ECOLOGIC PARAMETERS.
48
INTRODUCTION Les travaux sur les variations morphologiques des carapaces d'ostracodes ont g6n6ralement 6t6 r6alis6s ces derni~res ann6es sur des individns "adultes" en fonction des variations de l'environnement et, le plus souvent, ne prennent pas en compte les formes juv6niles et les factenrs 6cologiques biotiques. Pourtant les stades juv6niles pr6sentent de fortes variations morphologiques qui sont les r6sultats des transformations successives de l'individu pour aboutir ~ sa forme d6finitive d'adulte. La variabilit6 architecturale semble ~tre la cons6quence de deux ph6nom~nes : l'ontogen~se et le for~age d'un environnement variable. L'6tude exposSe ici a pour buts de donner des 414ments de r6ponse attx questions suivantes : - queUe est la part r6elle de l'environnement snr le dSterminisme de l'ornementation des carapaces d'ostracodes et ceUe qui revient ~ l'ontogen6se ? - d a n s quelle mesnre l'enviroimement intervientil dans l'ontogen6se et quelles sont les modalit6s de r6ponse ? Deux esp~ces d'ostracodes r6cents pr61ev6es sur le plateau continental congolais ont 6t6 choisies pour r6pondre ~ ces questions : Ruggieria lekkii OMATSOLA et Chrysocythere ornata HARTMANN. LE PLATEAU CONGOLAIS
CONTINENTAL
Ce plateau continental est situ6 entre 2 et 6 de latitude Sud et de longitude, la rupture de pente du plateau continental se localise ~ moins 120 m, et sa largeur augmente depuis le Canyon du fleuve Za/re, p e n d a n t 350 km en direction du Nord. La caract4ristique principale de ce plateau continental est sa s4dimentation active induite par le d4p6t des apports d6tritiques du fleuve Zaire (Fig. 1). Le d6bit solide du Zaire est de 40 50.106m3.a -1 (Giresse 1980 ; Babinot & Kouyoumontzakis 1986 ; Moguedet 1988). Ces apports p61itiques se d6posent suivant un gradient d6croissant du Sud vers le Nord. Les zones qui contiennent plus de 25% de p61ites correspondent aux zones de s6dimentation active (Kouyoumontzakis 1979). A l'extrSmit4 Nord du plateau continental la s6dimentation est pratiquement nulle.
La mati6re organique apport4e par le fleuve est tr6s importante, 35% des 416ments en suspension sont constitu4s de carbone organique (Bongo-Passi et al. 1989). La mati~re organique sur le plateau continental a d'autres origines : - elle peut provenir du phytoplancton qui se d6veloppe essentiellement pendant la saison s6che, lors des remont6s d'eaux profondes sur le plateau continental, - le zooplancton contribue 6galement t~ l'apport de mati~re organique snr le plateau continental, son d6veloppement maximal se situant ~ l'interface de l'eau marine et du panache d'eau du fleuve Za~re (Van Bennekom & Berger 1984). Le gradient d4croissant de d4p6t du Sud vers le Nord est 6galement v6rifi6 pour la mati6re organique. L'OSTRACOFAUNE
( F i g . 2)
L'ostracofaune est tr6s peu repr4sent4e au Sud du plateau continental, 1~ o~ les conditions 6cologiques sont tr~s contraignantes par suite d'apports massifs d'414ments en suspension. La r6partition de la faune d'ostracodes est donc ponctuelle au sud, et au contraire, tr~s largement distribu6e dans la pattie nord du plateau. La densit4 faunique est maximale ~ l'extr~me nord du plateau continental, elle peut ~tre trois fois plus importante ~ la moyenne de la pattie nord. La r4partition des ostracodes est tout ~ fait similaire ~ celle des foramirdf'eres benthiques (Kouyoumontzakis 1979). Cette densit4 importante de la microfaune benthique au Nord du plateau continental, induit une comp6tition inter-sp6cifique importante (Bertholon & Carbonel 1992). Les deux esp6ces appartenant ~ deux genres d'ostracodes utilis4es pour notre investigation pr4sentent les caract6ristiques suivantes : - Chrysocythere ornata : (Fig. 3a) la carapace peut pr6senter deux caract6res morphologiques : une r6ticulation et une costulation. Ces deux caract6res sont ind4pendants l'un de l'autre (Bertholon & Carbonel 1991). La r4ticulation et la costulation pr4sentent des variations de leur intensit6 et ont 6t6 routes les deux divis6es en trois cat4goties. - Ruggieria lekkii : (Fig. 3b) pr6sente quatre ph4notypes (a-lisse, b-~ c6tes longitudinales, c-~ c6tes transversales, d-mixtes : c6tes longitudinales et transversales), pour cette 6rude, seul le ph6notype "mixte" (Bertholon & Carbonel 1992) a 4t4 utilis6 car c'est le plus abondant sur le plateau
49
I
I
0
I
I 0=d
25
I
I 0
50
~25
75
~
7 5 < d < 100 i
50 < d _<75
100
d : densit6 d'ostracodes pour I00 gr. de sddiment. d : density of ostra=odsin 1130gr. of sediment F i g u r e 2 - D e n s i t ~ et r ~ p a r t i t i o n de r o s t r a c o f a u n e . Density
and distribution of ostracods'fauna.
tion on continental shelf of Congo.
continental du Congo. Sa carapace pr~sente tme longue c6te m~dio-ventrale qui se termine par une apine. Entre cette ~pine terra,hale et la
marge post~rieure de la valve de l'ostracode des ~pines annexes suppl~mentaires au nombre de une ~ trois peuvent se cl~velopper. C'est la variation de ce hombre d'~pines qui sera ~tudi~e.
50
(D
D
Cl R : R~ticulation
C : Costulation
500 ~tm
1 : Non r6ticul6 No-reticulation
A : Non costul6 No-costulation
2 : Semi-r~ticulation semi-reticulation 3 : R6ticulation complete completereticulation
B : Semi-costulation semi-costulation
Figure 4 - M&hode. Method.
C : Costclation c.omDl~te complete costulauon
param&res biom&riques mesur6s (la h a u t e u r et la longueur de chaque valve) en un p a r a m & r e que l'on appelle score. Cette valeur est obtenue par le calcul d'une droite discriminante qui est sp&ifique ~ la zone. La droite discriminante a pour but de r6duire les ressemblances, c'est-~-dire de rassembler les valves appartenant au m~me stade et d'augmenter les diff6rences pour s6parer les valves appartenant ~ deux stades diff6rents.
200~m
b
Figure 3 - Variations morphologiques chez Chrysocythere ol-nata et Ruggieria lekkii, a, v a r i a t i o n s morphologiques chez Chrysocythere ornata~ b, variations morphologiques chez
Ruggieria lekkii. Morphologic variations of Chrysocythere ornata and Ruggieria lekkii, a, morphologic variations of Chrysocythere ornata, b, morphologic variations of Ruggieria lekkii.
M ~ T H O D E (Fig. 4) Pour travailler sur l'ontogen~se, il faut pouvoir d&erminer avec certitude les e]ifl'6rents stades du d6veloppement ontog6n6tique (l'ostracode pouvant faire entre 7 et 8 mues). Pour cela la m&hode comprend deux phases (Bertholon & Carbonel 1992) : 1, la premiere phase va d&erminer chaque stade du d6veloppement ontog6n&ique dans les diff& rentes zones d'&ude qui recouvrent le plateau continental congolais. La d&ermination des stades se fait grfice ~ la transformation des deux
2, une fois que les divers stades sont diff6renci6s dans routes les zones d'&ude, il faut pouvoir cornparer chaque zone l'une par rapport aux autres. C'est l'objet de la seconde phase. Une droite discriminante g6n6rale pour l'ensemble du plateau continental est calcu]6e avec toutes les valeurs biom&riques, donnant ainsi la m~me &helle pour toutes les zones. On effectue ensuite l'int6gration des variations morphologiques dans les diff6rents stades, les comparaisons entre les diff6rentes zones sont alors possibles. CHRYSOCYTHERE ORNATA
R6partition des diff6rentes morphologies sur le plateau continental Les individus pr6sentant une costulation et une r&iculation compl6tes sont de plus en plus nombreux le long du plateau continental du Sud vers le Nord (Fig. 5a).
51
Costulation
R6ticulation
non-costulge
non-reticul~
No-cosmlation
~"~
No-r~qiculation
semi-costul~e
['--"7 semi-reticul~e s©mi-reficaladon
se~i-c~mhation
costulation complete
1
¢omplete-cosmlafion
reticulation complete
corn pleleq'eticu fat ion
Nombre moyen de valves f . ~ darts 100 gr. de s6diment mean numbeT of valves per lflO gr. of sefament
D : nombre de valves dans 100 gr. de sediment :
[-~
D=O
D : n u m b ~ of valves I O0 IP"of sediment
Figure 5a - R6partition
des variations morphologiques
chez
Chrysocythere ornata. Distribution of morphologic variations of
Chrysocythere ornat~
Cette augmentation des individus pr6sentant une ornementation fortement exprim6e est inverse-
ment proportionnelle h la quantit6 des apports du fleuve Za:fre.
52
0
1oo'~1
C 5o I 0 J
4
loo~ 1 R 5o~ 0 J
A-3
t
A-2
loo,~ 1
C 501 0.1
3
1oo~1 R 50 1 0 I
A-4
A-3
A-2
100%-1
C 50.]
["t'((
OJ
2
Ioo~ l
R
D
50] 0~
A-3
A-2
A-:
lOO%1
1
100%1
A-3
A-2
SCORES 5
[
A-1
10
I
I
,
I
]
,
&:helle de la droite discriminantc scale of general diseriminat stn
LEGENDE :l: nombrc de valves _<2. | number of valves -<2
Repartition deChrysocythere ornata
1 : minimum 2 : moyenne (mean) :3 : m a x i m u m
obtenus pour chaque stade obtained for a stage
• A : shade Adulte A-1 : shade Pr~-adulte A-2, A-3 et A-4 : shades juv6niles ~ Adult stage Pro-adult stage Juvenll stage C : costulation
r--~noncostul6
~
R:r6ticulation
r"'~nonr6ticul6
~
semiW costulation semiI I reticulation
costulation complete r6ticulation compl&e
D : n o m b r e de valve pour 100 gr. de s~liment. D : Valves'number in 100 gr. of sediment r----q D = 0 ~ [~=~l
10
F i g u r e 5b - H 6 t 6 r o c h r o n i e s de Chrysocythere ornata. Heterochronies of Chrysocythere ornata.
La diminution des apports en suspension et en mati~res organiques sur le plateau continental du Congo, induit des conditions de biopr6cipitation
meilleures du Sud vers le Nord, c'est pourquoi au Nord du plateau continental on retrouve les individus les plus ornement6s, les plus "agrad6s"
53 (sensu Peypouquet et al. 1983), ceci est tout ~ fait en accord avec le module de biopr6cipitation propos6 par TSlderer-Farmer en 1985, sur le plateau continental s6n6galais.
O n t o g e n ~ s e et h 6 t 6 r o c h r o n i e Le d6veloppement ontog6n6tique grandes variations darts sa dur6e
pr6sente
de
De la zone 1 ~ 3 (Fig. 5b) le d6veloppement augm e n t e le nombre de mues et la longueur des stades pour d~minuer dans la zone la plus au Nord (4). Les zones les plus au Sud (1 et 2), pr6sentent une forte diminution du d6veloppement de l'animal. En effet les individus r6duisent l'ontogen~se au stade pr6-adulte, ce sont des formes prog6n6tiques (McNamara 1986 ; Dommergues et al. 1986; K~miya 1992). La progen~se pouvant ~tre une adaptation aux conditions contraignantes qui r6gnent au Sud du plateau continental, renvasement et les apports en mati~re organique sont tr~s importants dans cette partie du plateau (Babinot & Kouyoumontzakis 1986 ; Bongo-Passi et al. 1989). Au Nord (zone 4) les individus se d6veloppent prog6n6tiquement. Ici l'envasement ne peut pas en ~tre la cause, mais plutSt l'eutrophisation du milieu, le d6veloppement de la microfaune benthique est tr~s important, une comp6tition intersp6cifique est tr~s probable, si bien que Chrysocythere ornata adapte son d6veloppement en le r6duisant, pour pouvoir mieux coloniser ce milieu. La zone 3 montre u n d6veloppement complet de l'animal, l'ostracode trouve ici le juste 6quilibre entre les facteurs 6cologiques abiotiques (apports d6tritiques et t e n e u r en mati~re organique faible, milieu m6sotrophe) et les facteurs biotiques (densit6 falmique n'impliquant une grande comp6tition) (Bertholon & Carbonel 1992). L'apparition des caract~res morphologiques, la costulation complete et la r6ticulation complete, dans l'ontogen~se ne se font pas au m~me stade du d6veloppement. Ces caract~res apparaisent d~s le stade A-3 lorsque le d6veloppement est complet, l'apparition de la costulation et de la r6ticulation completes est plus tardive (stade A-2) lorsque le d6veloppement est prog6n6tique. L'apparition des caract~res morphologiques plus ou moins rapide est conditionn6e par le type de d6veloppement qu'utilise l'a~imal, ce n'est donc
qu'une cons6quence secondaire de l'environnement. L'intensit6 de ces caract~res ne d6pendra pas de leur apparition dans l'ontogen~se mais des conditions de biopr6cipitation. R U G G I E R I A LEK_KII (:Fig. 6)
R6partition des o s t r a c o d e s p r 6 s e n t a n t u n d 6 v e l o p p e m e n t d'6pines sur le p l a t e a u continental Les individus pr6sentant une ~ trois 6pines suppl6mentaires sont localis6s au Sud du plateau continental congolais. Du Sud vers le Nord le nombre d'ostracodes dont le nombre d'6pines est sup6rieur ~ une d6cro[t pour laisser la place aux individus qui n'ont que l'6pine terminale. Les ostracodes 6pineux diminuent en m~me temps que les apports d6tritiques. Le d6veloppement d'6pines suppl6mentaires chez les ostracodes est souvent reli6 dans la litt6rature (Peypouquet et al. 1988 ; Carbonel et al. 1990 ; Braccini 1992) ~ une protection de l'animal contre un apport de mat6riel fin trop important. Ontogen~se et h 6 t 6 r o c h r o n i e Le d6veloppement de Ruggieria lekkii est complet, sans progen~se, mais la taille ~ laquelle peuvent aboutir les adultes est tr~s variable. En corr61ation avec Chrysocythere ornata, Ruggieria lekkii augmente sa taille lorsque l'envasement diminue (de la zone I ~ la zone 5), puis diminue dans l'extr~me Nord du plateau, en relation avec l'eutrophisation du milieu. Le d6veloppement d'6pines suppl6mentaires affecte les formes juv6niles d~s le stade A-3, mais uniquement ceux de grande taille. I1 peut se produire dans t o u s l e s stades suivant jusqu'au stade adulte, les adultes ayant une petite taille peuvent d6velopper ces 6pines suppl6mentaires, ceux de grande taiUe n'en montrent jamais. De la zone 1 ~ la zone 5 les individus pr6sentant plusieurs 6pines diminuent progressivement dans les stades adultes pour dispara~tre compl~tement (5). La spinosit6 (d6veloppement d'6pines) effectue un pr6-d6placement. Ce pr6-d6placement est relatif. En effet la spinosit6 d6bute pour des formes juv6niles dont le
54
I
6
A-2
A-1
A
5 A-3
A-2
A-1
4 A-3
A-2
A-1
3 A-3
A-2
A-1
2 A-2 "
A-'I
A
1 A-3
SCORES 50
A-2
A-1
60
70
I
I
80
A
90
100
110
m
]
I I I dchelle de la &oite discriminantegdmh'ale scale of general diseriminatstraight fine
I
LEGENDE :
1
2 •
3 1 : minimum L obtenus pour chaqtle stade 2 : moyenne (mean) obtained for a stage 3 : maximum
F
A : Stade adulte A-1 : stade Prd-adulte A-2 et A-3 : stades juvdniles adult stage
pre-adult stage
juvenil stage
~
proportion d'individus prdsentant une seule dpine (Ratio of v~lve wire one spine)
I
proportion d'individus prdsentant au moins deux 6pines (Ratio of valve with spines ~ 2)
Figure 6 - Hdtdrochronies de
Ruggieria lekkii. Heterochronies of Ruggieria lekkii.
R e p a r t i t i o n d e Ruggieria lekki p h e n o t y p e m i x t e . Distribution of Ruggieria ldddi phenotype mixte D :nombre de valves pour lO0 gr. de s~diment D : Valves'numberin I00 gr. of sediment
[---] ~-o ~:=:~ 0
10
t
~ 50< D< 100
~
100 < D N 200
B
200
55 score c o r r e s p o n d R 50 s u r l'6chelle de la droite d i s c r i m i n a n t e g6n6rale et p e r s i s t e jusqu'R 115. Le d ~ v e l o p p e m e n t d'6pines est donc e n r e l a t i o n 6troite avec la taille de l'individu, il n e p e u t exist e r que si la taille de l'ostracode est comprise ent r e ces d e u x v a l e u r s . Si b i e n que l o r s q u ' u n d 6 v e l o p p e m e n t ontog6n6tique a b o u t i t R des a d u l t e s de g r a n d e taille, les 6pines sont a b s e n t e s .
CONCLUSIONS I1 existe u n e i n f l u e n c e directe de l ' e n v i r o n n e m e n t s u r les v a r i a t i o n s m o r p h o l o g i q u e s des carapaces d'ostracodes, e n effet l'intensit6 des caract~res arc h i t e c t u r a u x est 6 t r o i t e m e n t li~e a u x conditions de biopr6cipitation (exemple de Chrysocythere ornata ). D ' a u t r e p a r t u n a p p o r t m a s s i f d'41ements en susp e n s i o n p e u t p r o v o q u e r , p o u r les esp~ces a y a n t la possibilit~ g6n6tique de le faire, u n d6veloppem e n t d'6pines (Ruggieria lekkii). L ' e n v i r o n n e m e n t p e u t 6 g a l e m e n t avoir u n e influence s u r le d 6 v e l o p p e m e n t ontog6n~tique de l'a_nirn al : Des f a c t e u r s abiotiques ( e n v a s e m e n t , i m p o r t a n t e s t e n e u r s e n m a t i ~ r e o r g a n i q u e , m a u v a i s e oxyg6nation...) p e u v e n t r 6 d u i r e l'ontogen~se (progen~se chez C. ornata : p h 6 n o m ~ n e de pmdomorphose), ou b i e n d i m i n u e r la taille des individus (R. lekkii). Des f a c t e u r s 6cologiques biotiques (forte densit6 f a n n i q u e , forte diversit6 sp6cifique, faible diversit~ biotique), p e u v e n t avoir les m~mes cons6quences que p o u r les f a c t e u r s abiotiques. L a progen~se a y a n t ici p o u r b u t de m u l t i p l i e r le plus rapid e m e n t les individus p o u r qu'ils p u i s s e n t survivre ~ u n m i l i e u s t r e s s a n t (strat6gie de t y p e r). Le choix d ' u n d 6 v e l o p p e m e n t ontog6n6tique v a c o n d i t i o n n e r l ' a p p a r i t i o n des diff6rents caract~res m o r p h o l o g i q u e s : p o u r Chrysocythere ornata, tun d 6 v e l o p p e m e n t p r o g 6 n 6 t i q u e r e t a r d e l'apparition des caract~res p a r c o n t r e u n d 6 v e l o p p e m e n t norm a l a v a n c e l e u r apparition. U n e ontogen~se a b o u t i s s a n t ~ des a d u l t e s de g r a n d e s t~ines chez Ruggieria lekkii n e p e r m e t pas la p r e s e n c e d'6pine (pr6-d6placement, et p h 6 n o m ~ n e de p6ramorphose). Ces h ~ t 6 r o c h r o n i e s d u d ~ v e l o p p e m e n t refl~tent le p o t e n t i e l g6n6tique de l'esp~ce, en effet p o u r que ces d e u x esp~ces p u i s s e n t r 6 g u l e r l e u r ontogen~se
et l e u r morphologie e n fonction des c o n t r a i n t e s d u milieu, i] l e u r f a u t u n m a t e r i e l g~n6tique capable de le faire. L a p a e d o m o r p h o s e ( M c N a m a r a 1986) chez ces ostracodes est le m o y e n de s ' a d a p t e r a u x conditions biotiques o~ abiotiques c o n t r a i g n a n t e s d u milieu, d'un e n v i r o n n e m e n t instable. L a p e r a m o r p h o s e chez ces d e u x esp~ces d'ostracodes ( M c N a m a r a 1 9 8 6 ) est la r6ponse ~ u n m i l i e u plus stable off les p a r a m ~ t r e s 6cologiques sont e n 6qllilibre.
REF]~RENCES BIBLIOGRAPHIQUES BABnVOTJ.F. & KOUYOUMONTZAKISG. 1986 - Premieres donn6es sur les ostracodes des abords de l'estuaire du fleuve Congo. Revue de Micropaldontologie, 29, 1: 1-16. BENNEKOM VAN A.J. & BERGER G.W. 1984 - Hydrology and silica budget of Angola Basin. Netherlands journal of Sea Research, 17 : 313-341. BERTHOLONL. • CARBONELP. 1992 - La part de rontogen~se et de l'environnement sur les variations morphologiques de Chrysocythere ornata. Bulletin de la Socidtd Gdologique du Bassin Aquitaine, 50 : 51-61. BERTHOLON L. & CARBON'ELP. 1992 - The impact of environment on ontogenesis variations in Ruggieria and Chrysocythere (ostracoda). BioSystem, 28 : 179194. BONGO-PASSI G., GADEL F., GIRESSE P., KINGA-MOUZEO & MOGUEDET G 1989 -S&tuences g6ochimiques et min~ralogiques dans l'6ventail d6tritique profond du Quaternaire du fleuve Congo ~ 2 000 m e t 4 000 m de fond ; s~dimentogen~se et diagen~se. Bulletin de la Soci~td Gdologique de France, 3 : 437-452. BRACCINI E. 1992 - Pal6oc6anologie de la marge sudm6sog6enne au Cr6tac6 sup6rieur/Tertiaire bas~e sur ranalyse de l'ostracofaune. Th~se de 3e cycle, Universitd Bordeaux I. CARBONEL P., MOURGUIARTP. & PEYPOUQUETJ.P. 1990 - The external mechanisms responsible for morphological variability in Recent Ostracoda : seasonality and biotope situation : an example from Lake Titicaca. In R. WHATLEY& C. MAYBURY (eds) : Ostracoda and Global events. British micropaleontological society publication series, London : 331-340. DOMMEROUES J.L., DAVID B. & MARCHAND D. 1986 Les relations ontogen~se-phylogen~se : applications pal6ontologiques. Geobios, 19 : 335-336. GIRESSE P. 1980 - Carte sg~climentologique du plateau continental du Congo. ORSTOM, 1, 3 cartes. KAMIYA T. 1992 - Heterochronic dimorphism of Loxoconcha uranouchiensis (Ostracoda) and its implication for speciation. Paleobiology, 18, 2 : 221-236. KOUYOUMONTZAKISG. 1979 - La microfaune benthique du plateau continental congolais : inventaire, r~partition, stratigraphie du Quaternaire sup~rieur, rapports avec le milieu s6dimentaire. Th~se de 3e cycle, Universitd Aix-Marseille H. MOGUEDET G. 1988 - Les relations entre le fleuve Congo et la s6dimentation sur la marge continentale
56 entre l'embouchure et le sud du Gabon, ~tude hydrologique, s~dimentologique et g~ochimique. Th~se de 3e cycle, Universit~ Anger. MCNAMARA tL J. 1 9 8 6 - A guide to the nomenclature of heterochrony, Journal of Paleontology, 60, 1 : 413. PEYPOUQUET J.P., CARBONELP., TAIEB M., TIERCELIN J.J. & PERINET G. 1983 - Ostracodes and mineralogical assemblages in hydrological paleoenvironment of Hadar formation, Afar depression Ethiopia. IIIth International Symposium on Ostracoda, Houston, Geosciences : 277-285. PEYROUQUR~ J.P., CARBONEL P., DUCASSE O., TOLDERER-FARMER M. & L£~rE C. 1988 - Environmentally Cued Polymorphism of Ostracods : A Theoretical and Pratical Approach. A Contribution to Geology
and to the Understanding of Ostracod evolution. In T. HANA], N. IKEYA & t~ ISHIZAKI(eds) : Evolutionary biology of ostracoda, Tokyo : 1003-1117. T(~LDERER-FARMERM. 1985 - Causalit~ des variations morphologiques de la carapace chez les ostracodes. Essai d'interpr~tation sur des populations actueUes et fossiles. These de 3e cycle, Universitd Bordeaux I.
L. B E R T H O L O N & P. CARBONNEL
Universit~ de Bordeaux I D~partement de G~ologie et Oc~anographie et URA 197 du CN-RS Avenue des Facult~s F-33405 Talence Cedex
v'ELOPPEMENT I-IE TI ROCHRONIQUE CHEZ LES OSTRACODES : STRATI GIE D'ADAPTATION A DES ENVIRONNEMENTS VARIAB ES ?
L u c BERTHOLON & PIERRE CARBONNEL BERTHOLON L. & CARBONEL P. 1995. D~veloppement h4t4rochronique chez les Ostracodes : Strat4gie d'adaptation ~ des environnements variables ? [Heterochronic development of Ostracods : Adaptative strategy for variable environment ?]. GEOBIOS, M.S. 18 : 47-56.
RESUME Sur le plateau continental du Congo, l'ontogen~se de deux esp~ces d'ostracodes appartenant ~ deux genres diff4rents : Ruggieria lekkii et Chrysocythere ornata, a 4t~ ~tudi4e. Cette ~tude montre un nombre ou une longueur des stades du d4veloppement de l'animal (progen~se ou non) qui varient dans les diff~rentes zones du plateau continental du Congo. Les caract~res architecturaux : costulation et r~ticulation pour Chrysocythere ornata, 4pines pour Ruggieria lekkii, ont ~t~ observes et indiqu~s dans chaque stade du d~veloppement. Entre deux zones du plateau continental, le nombre d'~pines n'augmente pas en m~me temps dans le d~veloppement de Ruggieria lekkii. Le premier caract~re qui appara~t dans le d4veloppement de Chrysocythere ornata est la costulation, la r~ticulation venant plus tard. Mais quand apparaissent les caract~res architecturaux au cours de l'ontogen~se, les variations ne d~pendent pas seulement du d~veloppement ontog~n4tique mais ~galement des variations des facteurs abiotiques du milieu. Ce ph~nom~ne montre un d4veloppement h~t~rochronique entre divers caract~res de l'ontogen~se dans diff~rentes zones du plateau congolais. Des relations entre les facteurs 4cologiques et les variations du d~veloppement ontog4n~tique expliquent une grande part du d4veloppement h~t4rochronique. Le nombre de stades ou la longueur du d~veloppement des ostracodes varient avec les conditions de l'environnement (oxygenation, quantit~ de nutriments) et de la dynamique des populations. Quand l'ornementation appara~t, elle varie essentiellement avec les conditions de biopr~cipitation contrSl~es par la mati~re organique et l'~quilibre des carbonates. L'4tude des d~veloppements h~t~rochroniques met en ~vidence les capacit~s adaptatives des faunes d'ostracodes dans des conditions environnementales diff~rentes et sugg~re des strategies diff~rentes (strat4,gie de colonisation, strat~gie de survie) utilis~es par les ostracodes. MOTS-CLI~,S : OSTRACODES, ONTOGENESE, HET]~ROCHRONIES, FACTEURS ]~COLOGIQUES.
ABSTRACT The ontogenesis of Ruggieria lekkii and Chrysocythere ornata (Ostracoda, Crustacea) was investigated on the continental shelf of Congo. This study shows that the number or the length of development stages (progenesis or not) vary in different continental shelf areas. The architectural characters : costulation and reticulation for C. ornata , the spines for R. lekkii was observed and followed for each stage of development. Between two areas of the Congo shelf, the number of the spines doesn't increase at the same time in the development of R. lekkii. The first character to appear, for C. ornata's ontogenesis, is the costulation, the reticulation is later. But when the architectural characters have appeared during ontogenesis, their variation no more essentially depends on those of ontogenetic development, but also the variations of abiotic parameters. This phenomenon shows a heterochronic development between various characters of ontogenesis in diverse areas of the Congo shelf. The relationships between ecological p a r a m e t e r s and variations of ontogenetic development explain the greater part of heterochronic development. The number of the stages or the length of the development of ostracods varies with environmental conditions (oxygenation, quantity of food) and population dynamics. When the ornamentation appeared, it varies essentially with bioprecipitation conditions (organic matter, carbonate equilibri). The study of heterochronic development highlights the adaptative capacities of ostracod faunas in different environmental conditions, and suggests the different strategies (colonization strategy, survival strategy) used for ostracods. KEY-WORDS : OSTRACODA, ONTOGENESIS, HETEROCHRONIES, ECOLOGIC PARAMETERS.
48
INTRODUCTION Les travaux sur les variations morphologiques des carapaces d'ostracodes ont g6n6ralement 6t6 r6alis6s ces derni~res ann6es sur des individns "adultes" en fonction des variations de l'environnement et, le plus souvent, ne prennent pas en compte les formes juv6niles et les factenrs 6cologiques biotiques. Pourtant les stades juv6niles pr6sentent de fortes variations morphologiques qui sont les r6sultats des transformations successives de l'individu pour aboutir ~ sa forme d6finitive d'adulte. La variabilit6 architecturale semble ~tre la cons6quence de deux ph6nom~nes : l'ontogen~se et le for~age d'un environnement variable. L'6tude exposSe ici a pour buts de donner des 414ments de r6ponse attx questions suivantes : - queUe est la part r6elle de l'environnement snr le dSterminisme de l'ornementation des carapaces d'ostracodes et ceUe qui revient ~ l'ontogen6se ? - d a n s quelle mesnre l'enviroimement intervientil dans l'ontogen6se et quelles sont les modalit6s de r6ponse ? Deux esp~ces d'ostracodes r6cents pr61ev6es sur le plateau continental congolais ont 6t6 choisies pour r6pondre ~ ces questions : Ruggieria lekkii OMATSOLA et Chrysocythere ornata HARTMANN. LE PLATEAU CONGOLAIS
CONTINENTAL
Ce plateau continental est situ6 entre 2 et 6 de latitude Sud et de longitude, la rupture de pente du plateau continental se localise ~ moins 120 m, et sa largeur augmente depuis le Canyon du fleuve Za/re, p e n d a n t 350 km en direction du Nord. La caract4ristique principale de ce plateau continental est sa s4dimentation active induite par le d4p6t des apports d6tritiques du fleuve Zaire (Fig. 1). Le d6bit solide du Zaire est de 40 50.106m3.a -1 (Giresse 1980 ; Babinot & Kouyoumontzakis 1986 ; Moguedet 1988). Ces apports p61itiques se d6posent suivant un gradient d6croissant du Sud vers le Nord. Les zones qui contiennent plus de 25% de p61ites correspondent aux zones de s6dimentation active (Kouyoumontzakis 1979). A l'extrSmit4 Nord du plateau continental la s6dimentation est pratiquement nulle.
La mati6re organique apport4e par le fleuve est tr6s importante, 35% des 416ments en suspension sont constitu4s de carbone organique (Bongo-Passi et al. 1989). La mati~re organique sur le plateau continental a d'autres origines : - elle peut provenir du phytoplancton qui se d6veloppe essentiellement pendant la saison s6che, lors des remont6s d'eaux profondes sur le plateau continental, - le zooplancton contribue 6galement t~ l'apport de mati~re organique snr le plateau continental, son d6veloppement maximal se situant ~ l'interface de l'eau marine et du panache d'eau du fleuve Za~re (Van Bennekom & Berger 1984). Le gradient d4croissant de d4p6t du Sud vers le Nord est 6galement v6rifi6 pour la mati6re organique. L'OSTRACOFAUNE
( F i g . 2)
L'ostracofaune est tr6s peu repr4sent4e au Sud du plateau continental, 1~ o~ les conditions 6cologiques sont tr~s contraignantes par suite d'apports massifs d'414ments en suspension. La r6partition de la faune d'ostracodes est donc ponctuelle au sud, et au contraire, tr~s largement distribu6e dans la pattie nord du plateau. La densit4 faunique est maximale ~ l'extr~me nord du plateau continental, elle peut ~tre trois fois plus importante ~ la moyenne de la pattie nord. La r4partition des ostracodes est tout ~ fait similaire ~ celle des foramirdf'eres benthiques (Kouyoumontzakis 1979). Cette densit4 importante de la microfaune benthique au Nord du plateau continental, induit une comp6tition inter-sp6cifique importante (Bertholon & Carbonel 1992). Les deux esp6ces appartenant ~ deux genres d'ostracodes utilis4es pour notre investigation pr4sentent les caract6ristiques suivantes : - Chrysocythere ornata : (Fig. 3a) la carapace peut pr6senter deux caract6res morphologiques : une r6ticulation et une costulation. Ces deux caract6res sont ind4pendants l'un de l'autre (Bertholon & Carbonel 1991). La r4ticulation et la costulation pr4sentent des variations de leur intensit6 et ont 6t6 routes les deux divis6es en trois cat4goties. - Ruggieria lekkii : (Fig. 3b) pr6sente quatre ph4notypes (a-lisse, b-~ c6tes longitudinales, c-~ c6tes transversales, d-mixtes : c6tes longitudinales et transversales), pour cette 6rude, seul le ph6notype "mixte" (Bertholon & Carbonel 1992) a 4t4 utilis6 car c'est le plus abondant sur le plateau
49
I
I
0
I
I 0=d
25
I
I 0
50
~25
75
~
7 5 < d < 100 i
50 < d _<75
100
d : densit6 d'ostracodes pour I00 gr. de sddiment. d : density of ostra=odsin 1130gr. of sediment F i g u r e 2 - D e n s i t ~ et r ~ p a r t i t i o n de r o s t r a c o f a u n e . Density
and distribution of ostracods'fauna.
tion on continental shelf of Congo.
continental du Congo. Sa carapace pr~sente tme longue c6te m~dio-ventrale qui se termine par une apine. Entre cette ~pine terra,hale et la
marge post~rieure de la valve de l'ostracode des ~pines annexes suppl~mentaires au nombre de une ~ trois peuvent se cl~velopper. C'est la variation de ce hombre d'~pines qui sera ~tudi~e.
50
(D
D
Cl R : R~ticulation
C : Costulation
500 ~tm
1 : Non r6ticul6 No-reticulation
A : Non costul6 No-costulation
2 : Semi-r~ticulation semi-reticulation 3 : R6ticulation complete completereticulation
B : Semi-costulation semi-costulation
Figure 4 - M&hode. Method.
C : Costclation c.omDl~te complete costulauon
param&res biom&riques mesur6s (la h a u t e u r et la longueur de chaque valve) en un p a r a m & r e que l'on appelle score. Cette valeur est obtenue par le calcul d'une droite discriminante qui est sp&ifique ~ la zone. La droite discriminante a pour but de r6duire les ressemblances, c'est-~-dire de rassembler les valves appartenant au m~me stade et d'augmenter les diff6rences pour s6parer les valves appartenant ~ deux stades diff6rents.
200~m
b
Figure 3 - Variations morphologiques chez Chrysocythere ol-nata et Ruggieria lekkii, a, v a r i a t i o n s morphologiques chez Chrysocythere ornata~ b, variations morphologiques chez
Ruggieria lekkii. Morphologic variations of Chrysocythere ornata and Ruggieria lekkii, a, morphologic variations of Chrysocythere ornata, b, morphologic variations of Ruggieria lekkii.
M ~ T H O D E (Fig. 4) Pour travailler sur l'ontogen~se, il faut pouvoir d&erminer avec certitude les e]ifl'6rents stades du d6veloppement ontog6n6tique (l'ostracode pouvant faire entre 7 et 8 mues). Pour cela la m&hode comprend deux phases (Bertholon & Carbonel 1992) : 1, la premiere phase va d&erminer chaque stade du d6veloppement ontog6n&ique dans les diff& rentes zones d'&ude qui recouvrent le plateau continental congolais. La d&ermination des stades se fait grfice ~ la transformation des deux
2, une fois que les divers stades sont diff6renci6s dans routes les zones d'&ude, il faut pouvoir cornparer chaque zone l'une par rapport aux autres. C'est l'objet de la seconde phase. Une droite discriminante g6n6rale pour l'ensemble du plateau continental est calcu]6e avec toutes les valeurs biom&riques, donnant ainsi la m~me &helle pour toutes les zones. On effectue ensuite l'int6gration des variations morphologiques dans les diff6rents stades, les comparaisons entre les diff6rentes zones sont alors possibles. CHRYSOCYTHERE ORNATA
R6partition des diff6rentes morphologies sur le plateau continental Les individus pr6sentant une costulation et une r&iculation compl6tes sont de plus en plus nombreux le long du plateau continental du Sud vers le Nord (Fig. 5a).
51
Costulation
R6ticulation
non-costulge
non-reticul~
No-cosmlation
~"~
No-r~qiculation
semi-costul~e
['--"7 semi-reticul~e s©mi-reficaladon
se~i-c~mhation
costulation complete
1
¢omplete-cosmlafion
reticulation complete
corn pleleq'eticu fat ion
Nombre moyen de valves f . ~ darts 100 gr. de s6diment mean numbeT of valves per lflO gr. of sefament
D : nombre de valves dans 100 gr. de sediment :
[-~
D=O
D : n u m b ~ of valves I O0 IP"of sediment
Figure 5a - R6partition
des variations morphologiques
chez
Chrysocythere ornata. Distribution of morphologic variations of
Chrysocythere ornat~
Cette augmentation des individus pr6sentant une ornementation fortement exprim6e est inverse-
ment proportionnelle h la quantit6 des apports du fleuve Za:fre.
52
0
1oo'~1
C 5o I 0 J
4
loo~ 1 R 5o~ 0 J
A-3
t
A-2
loo,~ 1
C 501 0.1
3
1oo~1 R 50 1 0 I
A-4
A-3
A-2
100%-1
C 50.]
["t'((
OJ
2
Ioo~ l
R
D
50] 0~
A-3
A-2
A-:
lOO%1
1
100%1
A-3
A-2
SCORES 5
[
A-1
10
I
I
,
I
]
,
&:helle de la droite discriminantc scale of general diseriminat stn
LEGENDE :l: nombrc de valves _<2. | number of valves -<2
Repartition deChrysocythere ornata
1 : minimum 2 : moyenne (mean) :3 : m a x i m u m
obtenus pour chaque stade obtained for a stage
• A : shade Adulte A-1 : shade Pr~-adulte A-2, A-3 et A-4 : shades juv6niles ~ Adult stage Pro-adult stage Juvenll stage C : costulation
r--~noncostul6
~
R:r6ticulation
r"'~nonr6ticul6
~
semiW costulation semiI I reticulation
costulation complete r6ticulation compl&e
D : n o m b r e de valve pour 100 gr. de s~liment. D : Valves'number in 100 gr. of sediment r----q D = 0 ~ [~=~l
10
F i g u r e 5b - H 6 t 6 r o c h r o n i e s de Chrysocythere ornata. Heterochronies of Chrysocythere ornata.
La diminution des apports en suspension et en mati~res organiques sur le plateau continental du Congo, induit des conditions de biopr6cipitation
meilleures du Sud vers le Nord, c'est pourquoi au Nord du plateau continental on retrouve les individus les plus ornement6s, les plus "agrad6s"
53 (sensu Peypouquet et al. 1983), ceci est tout ~ fait en accord avec le module de biopr6cipitation propos6 par TSlderer-Farmer en 1985, sur le plateau continental s6n6galais.
O n t o g e n ~ s e et h 6 t 6 r o c h r o n i e Le d6veloppement ontog6n6tique grandes variations darts sa dur6e
pr6sente
de
De la zone 1 ~ 3 (Fig. 5b) le d6veloppement augm e n t e le nombre de mues et la longueur des stades pour d~minuer dans la zone la plus au Nord (4). Les zones les plus au Sud (1 et 2), pr6sentent une forte diminution du d6veloppement de l'animal. En effet les individus r6duisent l'ontogen~se au stade pr6-adulte, ce sont des formes prog6n6tiques (McNamara 1986 ; Dommergues et al. 1986; K~miya 1992). La progen~se pouvant ~tre une adaptation aux conditions contraignantes qui r6gnent au Sud du plateau continental, renvasement et les apports en mati~re organique sont tr~s importants dans cette partie du plateau (Babinot & Kouyoumontzakis 1986 ; Bongo-Passi et al. 1989). Au Nord (zone 4) les individus se d6veloppent prog6n6tiquement. Ici l'envasement ne peut pas en ~tre la cause, mais plutSt l'eutrophisation du milieu, le d6veloppement de la microfaune benthique est tr~s important, une comp6tition intersp6cifique est tr~s probable, si bien que Chrysocythere ornata adapte son d6veloppement en le r6duisant, pour pouvoir mieux coloniser ce milieu. La zone 3 montre u n d6veloppement complet de l'animal, l'ostracode trouve ici le juste 6quilibre entre les facteurs 6cologiques abiotiques (apports d6tritiques et t e n e u r en mati~re organique faible, milieu m6sotrophe) et les facteurs biotiques (densit6 falmique n'impliquant une grande comp6tition) (Bertholon & Carbonel 1992). L'apparition des caract~res morphologiques, la costulation complete et la r6ticulation complete, dans l'ontogen~se ne se font pas au m~me stade du d6veloppement. Ces caract~res apparaisent d~s le stade A-3 lorsque le d6veloppement est complet, l'apparition de la costulation et de la r6ticulation completes est plus tardive (stade A-2) lorsque le d6veloppement est prog6n6tique. L'apparition des caract~res morphologiques plus ou moins rapide est conditionn6e par le type de d6veloppement qu'utilise l'a~imal, ce n'est donc
qu'une cons6quence secondaire de l'environnement. L'intensit6 de ces caract~res ne d6pendra pas de leur apparition dans l'ontogen~se mais des conditions de biopr6cipitation. R U G G I E R I A LEK_KII (:Fig. 6)
R6partition des o s t r a c o d e s p r 6 s e n t a n t u n d 6 v e l o p p e m e n t d'6pines sur le p l a t e a u continental Les individus pr6sentant une ~ trois 6pines suppl6mentaires sont localis6s au Sud du plateau continental congolais. Du Sud vers le Nord le nombre d'ostracodes dont le nombre d'6pines est sup6rieur ~ une d6cro[t pour laisser la place aux individus qui n'ont que l'6pine terminale. Les ostracodes 6pineux diminuent en m~me temps que les apports d6tritiques. Le d6veloppement d'6pines suppl6mentaires chez les ostracodes est souvent reli6 dans la litt6rature (Peypouquet et al. 1988 ; Carbonel et al. 1990 ; Braccini 1992) ~ une protection de l'animal contre un apport de mat6riel fin trop important. Ontogen~se et h 6 t 6 r o c h r o n i e Le d6veloppement de Ruggieria lekkii est complet, sans progen~se, mais la taille ~ laquelle peuvent aboutir les adultes est tr~s variable. En corr61ation avec Chrysocythere ornata, Ruggieria lekkii augmente sa taille lorsque l'envasement diminue (de la zone I ~ la zone 5), puis diminue dans l'extr~me Nord du plateau, en relation avec l'eutrophisation du milieu. Le d6veloppement d'6pines suppl6mentaires affecte les formes juv6niles d~s le stade A-3, mais uniquement ceux de grande taille. I1 peut se produire dans t o u s l e s stades suivant jusqu'au stade adulte, les adultes ayant une petite taille peuvent d6velopper ces 6pines suppl6mentaires, ceux de grande taiUe n'en montrent jamais. De la zone 1 ~ la zone 5 les individus pr6sentant plusieurs 6pines diminuent progressivement dans les stades adultes pour dispara~tre compl~tement (5). La spinosit6 (d6veloppement d'6pines) effectue un pr6-d6placement. Ce pr6-d6placement est relatif. En effet la spinosit6 d6bute pour des formes juv6niles dont le
54
I
6
A-2
A-1
A
5 A-3
A-2
A-1
4 A-3
A-2
A-1
3 A-3
A-2
A-1
2 A-2 "
A-'I
A
1 A-3
SCORES 50
A-2
A-1
60
70
I
I
80
A
90
100
110
m
]
I I I dchelle de la &oite discriminantegdmh'ale scale of general diseriminatstraight fine
I
LEGENDE :
1
2 •
3 1 : minimum L obtenus pour chaqtle stade 2 : moyenne (mean) obtained for a stage 3 : maximum
F
A : Stade adulte A-1 : stade Prd-adulte A-2 et A-3 : stades juvdniles adult stage
pre-adult stage
juvenil stage
~
proportion d'individus prdsentant une seule dpine (Ratio of v~lve wire one spine)
I
proportion d'individus prdsentant au moins deux 6pines (Ratio of valve with spines ~ 2)
Figure 6 - Hdtdrochronies de
Ruggieria lekkii. Heterochronies of Ruggieria lekkii.
R e p a r t i t i o n d e Ruggieria lekki p h e n o t y p e m i x t e . Distribution of Ruggieria ldddi phenotype mixte D :nombre de valves pour lO0 gr. de s~diment D : Valves'numberin I00 gr. of sediment
[---] ~-o ~:=:~ 0
10
t
~ 50< D< 100
~
100 < D N 200
B
200
55 score c o r r e s p o n d R 50 s u r l'6chelle de la droite d i s c r i m i n a n t e g6n6rale et p e r s i s t e jusqu'R 115. Le d ~ v e l o p p e m e n t d'6pines est donc e n r e l a t i o n 6troite avec la taille de l'individu, il n e p e u t exist e r que si la taille de l'ostracode est comprise ent r e ces d e u x v a l e u r s . Si b i e n que l o r s q u ' u n d 6 v e l o p p e m e n t ontog6n6tique a b o u t i t R des a d u l t e s de g r a n d e taille, les 6pines sont a b s e n t e s .
CONCLUSIONS I1 existe u n e i n f l u e n c e directe de l ' e n v i r o n n e m e n t s u r les v a r i a t i o n s m o r p h o l o g i q u e s des carapaces d'ostracodes, e n effet l'intensit6 des caract~res arc h i t e c t u r a u x est 6 t r o i t e m e n t li~e a u x conditions de biopr6cipitation (exemple de Chrysocythere ornata ). D ' a u t r e p a r t u n a p p o r t m a s s i f d'41ements en susp e n s i o n p e u t p r o v o q u e r , p o u r les esp~ces a y a n t la possibilit~ g6n6tique de le faire, u n d6veloppem e n t d'6pines (Ruggieria lekkii). L ' e n v i r o n n e m e n t p e u t 6 g a l e m e n t avoir u n e influence s u r le d 6 v e l o p p e m e n t ontog6n~tique de l'a_nirn al : Des f a c t e u r s abiotiques ( e n v a s e m e n t , i m p o r t a n t e s t e n e u r s e n m a t i ~ r e o r g a n i q u e , m a u v a i s e oxyg6nation...) p e u v e n t r 6 d u i r e l'ontogen~se (progen~se chez C. ornata : p h 6 n o m ~ n e de pmdomorphose), ou b i e n d i m i n u e r la taille des individus (R. lekkii). Des f a c t e u r s 6cologiques biotiques (forte densit6 f a n n i q u e , forte diversit6 sp6cifique, faible diversit~ biotique), p e u v e n t avoir les m~mes cons6quences que p o u r les f a c t e u r s abiotiques. L a progen~se a y a n t ici p o u r b u t de m u l t i p l i e r le plus rapid e m e n t les individus p o u r qu'ils p u i s s e n t survivre ~ u n m i l i e u s t r e s s a n t (strat6gie de t y p e r). Le choix d ' u n d 6 v e l o p p e m e n t ontog6n6tique v a c o n d i t i o n n e r l ' a p p a r i t i o n des diff6rents caract~res m o r p h o l o g i q u e s : p o u r Chrysocythere ornata, tun d 6 v e l o p p e m e n t p r o g 6 n 6 t i q u e r e t a r d e l'apparition des caract~res p a r c o n t r e u n d 6 v e l o p p e m e n t norm a l a v a n c e l e u r apparition. U n e ontogen~se a b o u t i s s a n t ~ des a d u l t e s de g r a n d e s t~ines chez Ruggieria lekkii n e p e r m e t pas la p r e s e n c e d'6pine (pr6-d6placement, et p h 6 n o m ~ n e de p6ramorphose). Ces h ~ t 6 r o c h r o n i e s d u d ~ v e l o p p e m e n t refl~tent le p o t e n t i e l g6n6tique de l'esp~ce, en effet p o u r que ces d e u x esp~ces p u i s s e n t r 6 g u l e r l e u r ontogen~se
et l e u r morphologie e n fonction des c o n t r a i n t e s d u milieu, i] l e u r f a u t u n m a t e r i e l g~n6tique capable de le faire. L a p a e d o m o r p h o s e ( M c N a m a r a 1986) chez ces ostracodes est le m o y e n de s ' a d a p t e r a u x conditions biotiques o~ abiotiques c o n t r a i g n a n t e s d u milieu, d'un e n v i r o n n e m e n t instable. L a p e r a m o r p h o s e chez ces d e u x esp~ces d'ostracodes ( M c N a m a r a 1 9 8 6 ) est la r6ponse ~ u n m i l i e u plus stable off les p a r a m ~ t r e s 6cologiques sont e n 6qllilibre.
REF]~RENCES BIBLIOGRAPHIQUES BABnVOTJ.F. & KOUYOUMONTZAKISG. 1986 - Premieres donn6es sur les ostracodes des abords de l'estuaire du fleuve Congo. Revue de Micropaldontologie, 29, 1: 1-16. BENNEKOM VAN A.J. & BERGER G.W. 1984 - Hydrology and silica budget of Angola Basin. Netherlands journal of Sea Research, 17 : 313-341. BERTHOLONL. • CARBONELP. 1992 - La part de rontogen~se et de l'environnement sur les variations morphologiques de Chrysocythere ornata. Bulletin de la Socidtd Gdologique du Bassin Aquitaine, 50 : 51-61. BERTHOLON L. & CARBON'ELP. 1992 - The impact of environment on ontogenesis variations in Ruggieria and Chrysocythere (ostracoda). BioSystem, 28 : 179194. BONGO-PASSI G., GADEL F., GIRESSE P., KINGA-MOUZEO & MOGUEDET G 1989 -S&tuences g6ochimiques et min~ralogiques dans l'6ventail d6tritique profond du Quaternaire du fleuve Congo ~ 2 000 m e t 4 000 m de fond ; s~dimentogen~se et diagen~se. Bulletin de la Soci~td Gdologique de France, 3 : 437-452. BRACCINI E. 1992 - Pal6oc6anologie de la marge sudm6sog6enne au Cr6tac6 sup6rieur/Tertiaire bas~e sur ranalyse de l'ostracofaune. Th~se de 3e cycle, Universitd Bordeaux I. CARBONEL P., MOURGUIARTP. & PEYPOUQUETJ.P. 1990 - The external mechanisms responsible for morphological variability in Recent Ostracoda : seasonality and biotope situation : an example from Lake Titicaca. In R. WHATLEY& C. MAYBURY (eds) : Ostracoda and Global events. British micropaleontological society publication series, London : 331-340. DOMMEROUES J.L., DAVID B. & MARCHAND D. 1986 Les relations ontogen~se-phylogen~se : applications pal6ontologiques. Geobios, 19 : 335-336. GIRESSE P. 1980 - Carte sg~climentologique du plateau continental du Congo. ORSTOM, 1, 3 cartes. KAMIYA T. 1992 - Heterochronic dimorphism of Loxoconcha uranouchiensis (Ostracoda) and its implication for speciation. Paleobiology, 18, 2 : 221-236. KOUYOUMONTZAKISG. 1979 - La microfaune benthique du plateau continental congolais : inventaire, r~partition, stratigraphie du Quaternaire sup~rieur, rapports avec le milieu s6dimentaire. Th~se de 3e cycle, Universitd Aix-Marseille H. MOGUEDET G. 1988 - Les relations entre le fleuve Congo et la s6dimentation sur la marge continentale
56 entre l'embouchure et le sud du Gabon, ~tude hydrologique, s~dimentologique et g~ochimique. Th~se de 3e cycle, Universit~ Anger. MCNAMARA tL J. 1 9 8 6 - A guide to the nomenclature of heterochrony, Journal of Paleontology, 60, 1 : 413. PEYPOUQUET J.P., CARBONELP., TAIEB M., TIERCELIN J.J. & PERINET G. 1983 - Ostracodes and mineralogical assemblages in hydrological paleoenvironment of Hadar formation, Afar depression Ethiopia. IIIth International Symposium on Ostracoda, Houston, Geosciences : 277-285. PEYROUQUR~ J.P., CARBONEL P., DUCASSE O., TOLDERER-FARMER M. & L£~rE C. 1988 - Environmentally Cued Polymorphism of Ostracods : A Theoretical and Pratical Approach. A Contribution to Geology
and to the Understanding of Ostracod evolution. In T. HANA], N. IKEYA & t~ ISHIZAKI(eds) : Evolutionary biology of ostracoda, Tokyo : 1003-1117. T(~LDERER-FARMERM. 1985 - Causalit~ des variations morphologiques de la carapace chez les ostracodes. Essai d'interpr~tation sur des populations actueUes et fossiles. These de 3e cycle, Universitd Bordeaux I.
L. B E R T H O L O N & P. CARBONNEL
Universit~ de Bordeaux I D~partement de G~ologie et Oc~anographie et URA 197 du CN-RS Avenue des Facult~s F-33405 Talence Cedex