Adaptationserscheinungen in den komplexaugen von Gyrinus natator L. (Coleoptera : Gyrinidae)

Int. J. Insect Morphol. & Embryol. 5(6): 335-348. 1976. Pergamon Press. Printed in Great Britain.

ADAPTATIONSERSCHEINUNGEN IN DEN KOMPLEXAUGEN VON G Y R I N U S N A T A T O R L. ( C O L E O P T E R A : GYRINIDAE) F. BURGHAUSE Institut ffir Allgemeine Zoologie und Experimentelle Morphologie der Freien Universit/it Berlin, KSnigin-Luise-Str. 1-3, 1000 Berlin 33, Germany

(Accepted 2 June 1976)

Abstract--The rhabdom of the compound eye of the whirligig beetle Gyrinus natator is continuous throughout, with a distal section formed by the rhabdomere of the retinula cell 1, and a proximal section formed by the rhabdomeres of the cells 2-7, plus the basal cell 8. The dorsal and the ventral eyes, although structurally similar, differ in the shape of the distal rhabdomere and the lengths of the various components of the eye. In course of the adaptation to darkness, the length of the cell I rhabdomere is increased by 50% in the dorsal eye as compared with 80% in the ventral eye. The crystalline tract is reduced to one-fourth in the dorsal eye, but it is completely reduced in the ventral eye. Therefore the space between the dioptric system and the basal part of the rhabdom is not only the result of the reduction of the crystalline tract but also, in a high proportion, of the elongation of the rhabdomere 1. This is documented by the proximal displacement of the entire zone of the basal rhabdom and of the changing shape of the basement membrane. As there is no screening pigment between the dioptric system and the basal part of the rhabdom in the dark-adapted state, the enlarged space represents a clear zone. Since a wide clear zone allows light from several facets to affect a particular rhabdom, the light sensitivity is probably increased. The displacement of the basal section of the rhabdom represents a mechanism of adaptation not previously described. Under conditions of adaptation to light, the basement membrane in both the dorsal and ventral eyes is convexly arched (as the cornea) into the capsule of the eye. Under condition of adaptation to darkness, the basement membrane of the ventral eye is evenly stretched, whereas in the dorsal eye it is convexly arched into the head capsule. In the course of adaptation to darkness, the screening pigments of the primary pigment cells are shifted distally. This leads to an enlarged aperture. The pigments of the secondary pigment cells are then placed in the terminal cell areas. This produces the pigment-free clear zone of a superposition-eye, which is penetrated only by the thin rhabdomere 1. The question as to what extent the beetle is able to use the principles of both an apposition- and a superposition-eye is raised. In my experiments, a selective adaptation to green or UV light was not detectable. The probability of perception of polarized light also seems to be low.

Index descriptors (in addition to those in title): Dorsal and ventral eyes, rhabdomere, adaptation to light and darkness. EINLEITUNG AUFGRUND i h r e r D o p p e l a u g e n , i h r e r a n die W a s s e r o b e r f l / i c h e a n g e p a B t e n Biologie, d e r T a g - u n d N a c h t a k t i v i t . ~ t sind die G y r i n i d e n s c h o n m e h r f a c h G e g e n s t a n d v o n A u g e n u n t e r s u c h u n g e n gewesen. B o t t (1928) u n t e r s u c h t e B a u u n d E n t w i c k l u n g des A u g e s v o n Gyrinus substriatus. E l e k t r o p h y s i o l o g i s c h a r b e i t e t e n B e n n e t t (1967) a n Dineutes ciliatus u n d C a r t h y u n d G o o d m a n (1964) a n Gyrinus bicolor. H o r r i d g e u n d G i d d i n g s (1971a) u n d H o r r i d g e (1971, 1975b) h a b e n die A u g e n v o n Gyrinus bicolor, Dineutes ciliatus u n d Macrogyrus striolatus m o r p h o l o g i s c h u n t e r s u c h t . D e r fiir diese A r t e n b e s c h r i e b e n e B a u der O m m a t i d i e n k o n n t e y o n W a c h m a n n u n d S c h r 6 e r (1975) fiJr Gyrinus substriatus u n d G. marinus n i c h t IM~5/6--B

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ABB. 5. L/i_ngsschnitte durch die Ommatidien eines dunkeladaptierten Dorsal- (c) und Ventralauges (d). Kristallkegel, Kristalltrakt und Teil des 1. Rhabdomers: (a) dorsal dunkeladaptiert (kurzer Kristalltrakt), (b) dorsal helladaptiert (langer Kristalltrakt, zum Teil sind die Pigmentgrana aus diesem Objekt herausgel6st), (e) ventral dunkeladaptiert (kein Kristalltrakt), (f) ventral helladaptiert (langer Trakt). a, b, e, f, x 875. c, d, x 560

bilden iiber das ganze Komplexauge ein f~icherartiges Muster, das sein Zentrum am medianen Rand des Gesamtauges hat (Abb. 7). Die Mikrovillirichtung liegt im proximalen Bereich des Rhabdomers 1 senkrecht zur L~ingsausdehnung des Rhabdomerquerschnitts. So kommen iiber das Gesamtauge verteilt zwar alle Mikrovillirichtungen zur L/ingsachse des Tieres vor, in benachbarten Ommatidien weicht sie jedoch nur minimal von einander ab. Dieses gilt im aligemeinen auch fiir das Dorsalauge. In diesem Auge ist der proximale Bereich des 1. Rhabdomers hufeisenffrmig gebogen. Nur in einer schmalen Zone im vorderen Teil des Auges liegen sich die Offnungen der B6gen benachbarter Ommatidien gegeniiber (gepunktete Linie in Abb. 8a). Die weiter hinten liegenden Ommatidien sind so zur L~ingsachse des Tieres gedreht, dab ein stufenloser l~bergang entsteht. Im Dorsalauge sind bei einem Tier einige wenige Ommatidien beobachtet worden, die das allgemeine

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TABELLE 1. LANGENANGABEN EINZELNER STRUKTUREN AUS-DEN KOMPLEXAUGEN

YONGyrinus natator IN/xM.DIE ANGABENSINDMITTELWERTE.(HA 5 TIERE,DA 6 TIERE) Dorsalauge Cornea Kristallkegel Kristalltrakt Rhabdomer I basal. Rhabdom Retinulazelle 8 Gesamtlfinge

Hell adaptiert

Dunkel adaptiert

30 40 13 39 66 23

30 45 4 59 72 28

211

240

27 44 13 15 4 17 76 27

27 48 0 10 32 23 78 30

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Ventralauge Cornea Kristallkegel Kristalltrakt distal Rhabdomer 1 medial proximal basal. Rhabdom Retinulazelle 8 Gesamtlfinge

spannt und im Ventralauge konvex in das Kopfinnere vorgew61bt. In der Abb. 4 werden die Kriimmungsradien beider Augen angegeben. Die Ommatidien eines helladaptierten Auges sind im Ganzen k~irzer als im dunkeladaptierten Zustand. Der Unterschied ist im Ventralauge stirker als im Dorsalauge. Die Rhabdomere strecken bzw. verkiJrzen sich jedoeh nicht gleichmil3ig (Abb. l, 4). Der Teil des Rhabdoms, der yon den Zellen 2-7 gebildet wird, ver/indert seine I_~nge kaum. Vergleicht man dagegen das Rhabdomer der I. Retinulazelle, kann man erheblich stirkere Unterschiede feststeUen (Abb. 1,4). Wichtig ist, dab dadurch der Abstand zwischen basalem Rhabdom und dioptrischem Apparat vergr613ert wird. Im Dorsalauge wird er um die Hilfte verl~ingert (Abb. 2). Im Ventralauge streckt sich das Rhabdomer um etwa 8 0 ~ , wobei sich der mittlere, dtinne Teil (Durchmesser unter 1 /~m) auf Kosten der terminalen Verdickungen besonders verl/ingert (Abb. 3). Bei Kifern, die fiir einige Zeit starkem Sonnenlicht ausgesetzt wurden, mil3t der mittlere Teil des Rhabdomers nur 2/zm. Bei dunkeladaptierten Tieren ist er zehnmal so lang. Im dunkel- wie auch im helladaptierten Auge liegen die Kerne der Retinulazellen am Zellende nahe den Hauptpigmentzellen, wobei der Kern der 1. Zelle etwas nach proximal verschoben ist. Die starken Verinderungen treten jedoch nut in der MiRe des gesamten Komplexauges auf. An den Rindern nahe den Circumocularleisten ist die Bewegung der Retinula nicht so stark. Auch die Retinulazelle 8, durch ihr Pigment leicht zu erkennen, ist in dunkeladaptierten Augen linger als in helladaptierten. In den randstindigen Ommatidien ist die Verlingerung jedoch wesentlieh geringer als in der MiRe des Komplexauges. Bei der bier angewandten Technik war es nicht m6glich, das Rhabdomer der 8. Retinulazellen von denen der Zellen 2-7 zu unterscheiden.

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ABB. 1. Ommatidien des Dorsal- und Ventralauges von Gyrinus natator in hell- und dunkeladaptiertem Zustand. (a) helladaptiertes Dorsalauge mit langem Kristalltrakt und kurzem Rhabdomer 1, (b) dunkeladaptiertes Dorsalauge mit verkfirztem Kristalltrakt und verl~ingertem Rhabdomer 1, (c) helladaptiertes Ventralauge mit langem Kristalltrakt, (d) dunkeladaptiertes Ventralauge mit verlangertem Rhabdomer 1 und ohne Kristalltrakt.

Dioptrischer Apparat Der dioptrische Apparat ist bei der Dunkeladaptation auff~illigen Ver/inderungen unterworfen (Abb. 5). Der Kristallkegel ist kein starres Gebilde, sondern seine Form zeigt starke Unterschiede zwischen dem hell- und dunkeladaptierten Zustand (vergleiche auch Horridge, 1975a). Der zentrale Conus, der sich in den Pr/iparaten dunkler f~irbte, ver~indert seine Form nur wenig, Der periphere Teil des Kristallkegels ver~indert sich jedoch stark. lm helladaptierten Auge 1/iuft der Kegel in einen etwa 13/~m langen und um 1/~m dicken Kristalltrakt aus, der bis an das Rhabdomer der Zelle 1 reicht. Bei den Tieren, die im Dunklen fixiert wurden, ist der Trakt im Dorsalauge nur 4/~m lang und etwa 3/~m stark, im Ventralauge fehlt er sogar ganz. Der Conus hat dann eine stumpfe Spitze. Im Ventralauge umfal3t der periphere Teil des Kegels die Rhabdomspitze, so dab der Conus eingedellt erscheint.

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Ann. 2. L~ingsschnitte durch das Dorsalauge in dunkeladaptiertem (a) und helladaptiertem (b) Zustand. Deutlich wird die unterschiedliche Zonierung (Pfeile) und die Ver[inderung der Basalmembran gezeigt (a fast gerade--b konvex), x 235

Pigmentverschiebungen I m Gegensatz zu den Appositionsaugen, bei denen die Anpassungen an die Dunkelheit sich oft auf eine radi~ire Pigmentwanderung in der Sehzelle und die Ausbildung von Palisaden (Horridge und Barnard, 1965; Menzel und Lange, 1971) um das R h a b d o m beschr/inkt, wird das Schirmpigment in den Pigmentzellen von Gyrinus natator in distal-proximaler Richtung verschoben, wie man es von Superpositionsaugen kennt. In den Hauptpigmentzellen ist es bei den helladaptierten Augen besonders im proximalen Teil der Zelle konzentriert. Dort bildet es tiber das ganze Auge einen Schirm, d e r n u r von den sehr diinnen Kristalltrakten durchbrochen wird. Bei dunkeladaptierten Augen ist der R a u m um die Spitze des Conus frei von Schirmpigment. Die Pigmentk6rner verschieben sich in distale Bereiche. Die Hauptpigmentzellen verkiirzen sich in demselben MaBe, in dem auch der Kristalltrakt an L~inge abnimmt.

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ABB.3. Lfingsschnittedurch das Ventralauge, in dem die Verschiebungen bei der Dunkeladaptation noch deutlicher hervortreten (Pfeile), auch bei der Basalmembran (a konvex--b konkav). (a) dunkeladaptiert, (b) helladaptiert, x 235 Die Nebenpigmentzellen schirmen im helladaptierten Komplexauge die einzelnen Ommatidien voneinander ab. Die Pigmentgrana sind 0ber die ganze L/inge der Zelle verteilt (Abb. 1-3). In dunkeladaptierten Augen wandert das Schirmpigment aus dem mittleren Bereich in die Zonen des dioptrischen Apparates und in den basalen Tell des Ommatidiums. In H6he des Rhabdomers 1 entsteht so eine klare Zone (clear zone), die allerdings von dem Rhabdomer durchzogen wird. Die Nebenpigmentzellen /indern ihre L~inge zusammen mit den Ommatidien, sie sind also im helladaptierten Auge kiirzer als im dunkeladaptierten. Die Augen zeigen in Bezug auf die Pigmentverteilung ein Bild, das man yon typischen Superpositionsaugen her kennt.

Chromatische Adaptation In weiteren Versuchen wurden die Augen mit Licht verschiedener Wellenl~ingen bestrahlt. Die L~ingen der einzelnen Ommatidienabschnitte sind in der Abb. 6 dargestellt. Eindeutig

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Aaa. 4. SchematischerVergleichder hell- bzw. dunkeladaptierten Dorsal- und Ventralaugen. Die Zone, die das Rhabdomer I durchzieht, ist im dunkeladaptierten Auge gr~Ber. Die Zahlen geben den Kriammungsradius der darunterliegenden Begrenzung in t~m an. Stark punktiert: Kristallkegel und Trakt; leicht punktiert: Rhabdomer der Retinulazelle 1; mittlere Punktierung: basaler Tell des Rhabdoms; weiB: basale Retinulazelle 8 ohne Mikrovilli. zeigt sich, dab Rotlicht mit einer Wellenl~inge gr6Ber 700 nm keine morphologische Adaptation hervorruft. Bei den anderen benutzten Wellenl~ingen war die Adaptation nach etwa 30 Minuten abgeschlossen. Wesentliche Unterschiede zwischen den Tieren, die mit UV- oder Grfinlicht bestrahlt wurden, konnten nicht festgestellt werden. Alle Retinulazellen und deren Rhabdomere zeigten die oben beschriebenen Ver~inderungen. Der Grad der Adaptation entsprach etwa demjenigen, den eine Halogenleuchte (150 W) verursacht, die eine Beleuchtungsst,~rke in der Objektebene von ~iquivalent 80 Lux erreicht. Am schneUsten wird die Lage der Schirmpigmente ge~ndert. Schon nach 5 Minuten Bestrahlung ist der noch kurze Kristalltrakt dicht von Pigmenten umgeben. In den Nebenpigmentzellen sind die Pigmentgrana erst nach 30 Minuten gleichm~.Big fiber die ganze Zelle verteilt. Der Kristalltrakt scheint sich schneller zu verl~ngern, als sich die Retinulazellen verkfirzen. Die Augen von K~ifern, die nur 10 Minuten starkem Sonnenlicht (etwa 50 000 Lux) ausgesetzt und dann fixiert wurden, zeigen schon eine starke Helladaptation. Die Adaptation wurde also bei hohen Lichtintensit,~ten schneller vollzogen als bei niedrigen.

Orientierung der Rhabdomere Auf Querschnitten durch das Ventralauge erscheint das proximale Ende des Rhabdomers der Retinulazelle 1 bei Gyrinus natator nicht rundlich oval, wie bei G. substriatus (Wachmann und SchrSer, 1975), sondern l~nglich. Die Querschnitte der einzelnen Rhabdomere

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ABB. 5. L/i_ngsschnitte durch die Ommatidien eines dunkeladaptierten Dorsal- (c) und Ventralauges (d). Kristallkegel, Kristalltrakt und Teil des 1. Rhabdomers: (a) dorsal dunkeladaptiert (kurzer Kristalltrakt), (b) dorsal helladaptiert (langer Kristalltrakt, zum Teil sind die Pigmentgrana aus diesem Objekt herausgel6st), (e) ventral dunkeladaptiert (kein Kristalltrakt), (f) ventral helladaptiert (langer Trakt). a, b, e, f, x 875. c, d, x 560

bilden iiber das ganze Komplexauge ein f~icherartiges Muster, das sein Zentrum am medianen Rand des Gesamtauges hat (Abb. 7). Die Mikrovillirichtung liegt im proximalen Bereich des Rhabdomers 1 senkrecht zur L~ingsausdehnung des Rhabdomerquerschnitts. So kommen iiber das Gesamtauge verteilt zwar alle Mikrovillirichtungen zur L/ingsachse des Tieres vor, in benachbarten Ommatidien weicht sie jedoch nur minimal von einander ab. Dieses gilt im aligemeinen auch fiir das Dorsalauge. In diesem Auge ist der proximale Bereich des 1. Rhabdomers hufeisenffrmig gebogen. Nur in einer schmalen Zone im vorderen Teil des Auges liegen sich die Offnungen der B6gen benachbarter Ommatidien gegeniiber (gepunktete Linie in Abb. 8a). Die weiter hinten liegenden Ommatidien sind so zur L~ingsachse des Tieres gedreht, dab ein stufenloser l~bergang entsteht. Im Dorsalauge sind bei einem Tier einige wenige Ommatidien beobachtet worden, die das allgemeine

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ABB. 6. Schematischer Vergleich der Zonen in beiden Augen unter verschiedenen Versuchsbedingungen. Links je ein Ommatidium zu Vergleich. Die Angaben for hell- und dunkeladaptierte Augen sind Durchschnittswerte mehrer Ommatidien aus dem mittleren Bereich von 5 bzw 6 Tieren. Die anderen Werte stellen nur den Durchschnitt von Messungen an je 2-3 Tieren dar und zeigen deshalb eine st~irkere Streuung. Bestrahlt mit: drot--1 Stunde dunkelrot (A > 700 nm), 5' UV--5 Minuten UV-Licht; 30' UV--30 Minuten UV-Licht; 1 h UV--1 Stunde UV-Licht; griin--I Stunde gr(ines Licht; ML--1 Stunde Mischlicht yon 80 Lux.

Muster regellos durchbrechen. Der X-f0rmige basale Teil des Rhabdoms hat immer die gleiche Ausrichtung gegeniJber dem Rhabdomer l, er paBt sich also dem oben beschriebenen Muster an. Eine m/Sgliche Verdrillung der Rhabdome um ihre Liingsachse wurde nicht in Serienschnitten iiberpriift. Liingsschnitte ergaben abet keine Anhaltspunkte fiir eine Verdrillung. Erwiihnenswert ist, dab bei einem Tier die Retinulazellen 1 in beiden Ventralaugen Rhabdomere bildeten, die keinen verdiinnten mittleren Bereich hatten. Diese Rhabdomere waren durchgehend gleich stark (etwa 8/~m).

DISKUSSION Neben dem Superpositionsauge der Neuropteren mit einer breiten klaren Zone und einem proximalen R h a b d o m finden wit bei einigen untersuchten Carabiden, Dytisciden und Hydrophiliden ein kleines distales Rhabdomer, das dicht unterhalb des Kristallkegels liegt (Kirchhoffer, 1908; Horridge, 1969; Meyer-Rochow, 1973). Bei den Augen des hier untersuchten Gyrinus natator, wie auch bei denen von G. substriatus und G. marinus (Wachmann und Schr0er, 1975), ist das distale Rhabdomer gr0Ber, l~inger und steht mit den Rhabdomeren der Retinulazellen 2-7, die das basale R h a b d o m bilden, in Verbindung. Da in diesen Fiillen das R h a b d o m vom Kristallkegel bis fast zur Basaimembran reicht, k6nnte man

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Aaa. 7. Darstellung des Musters, das die Querschnitte des proximalen Abschnittes des Rhabdomers 1 im Ventralauge bilden. Die Richtungen beziehen sich auf den K~iferk6rper. (a) schematische Crbersicht weiter Augenbereiche, (b) Ausschnitt bei st/irkerer Vergr6Berung. × 875 ABe. 8. Darstellung des Musters das die Querschnitte des proximalen Teils des Rhabdomers 1 im Dorsalauge bilden. Die Richtungen beziehen sich auf den K~ferk6rper. (a Verteilung) der Uf6rmigen Rhabdomteile im ganzen Auge (An der gepunkteten Linie legen sich die seitlichen Offnungen der Rhabdomere gegenfiber.), (b) Ausschnitt bei stfirkerer Vergr6Berung. ×875

dieses Auge als Appositionsauge bezeichnen. Die Adaptationsmechanismen, die sowohl im ventralen wie auch im dorsalen Auge gefunden wurden, zeigen jedoch deutlich, da B die Augen auch "clear zone eyes" (Horridge, 1971) oder Superpositionsaugen sind. Der radialen Pigmentwanderung in den Retinulazellen und der Ausbildung perirhabdomaler Palisaden, die fiir Appositionsaugen typisch sind (Oberblick bei Walcott, 1975), steht bei Gyrinus eine ausgepr~igte vertikale Pigmentwanderung in den Pigmentzellen gegeniiber. Mit Ausnahme der viel diinneren Cornea ~hnelt der dioptrische Apparat von Gyrinus dem von Dytiscus (Horridge, 1969) und Cybister (Meyer-Rochow, 1973). Eine analoge Bildung wurde in den Superpositionsaugen von Ephestia gefunden: Der Achsenfaden, der auch als diinner Ausl~ufer vom proximal gelegenen Rhabdom bis an den dioptrischen Apparat reicht, jedoch von mehreren Retinulazellen gemeinsam gebildet wird (Horridge und Giddings, 1971b; Fischer und Horstmann, 1971).

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Helladaptiertes Auge Da bisher weder Messungen der Brechungsindizes noch die Gr6Be der ~)ffnungswinkel der Einzelaugen vodiegen, kann man fiber den Strahlenverlauf im helladaptierten Auge nur spekulieren. Strahlen, die nur wenig von der Richtung der optischen Achse des Ommatidiums abweichen, werden durch Cornea, Conus und den schmalen Kristalltrakt gelangen. Schr/ig einfallendes Licht mfiBte in diesem Bereich yon den Pigmentk6rnern, die dem dioptrischen Apparat dicht anliegen, absorbiert werden. Vom Kristalltrakt gelangt das Licht in das 1. Rhabdomer, w o e s zum Teil absorbiert werden kann, aber auch durch Totalreflektion dem basalen Teil des Rhabdoms zugeleitet werden wird. Geht man, wie allgemein angenommen, davon aus, dab das Rhabdom optisch dichter ist als die iibrigen Teile der Retinulazelle (vergleiche Seitz, 1968; Kirschfeld und Snyder, 1975), k6nnte das 1. Rhabdomer als Lichtleiter wirken. Aber auch fiir den Fall, dab das 1. Rhabdomer nicht oder nur beschr/inkt als Lichtleiter wirkt, gelangt Licht zu dem tiefer liegenden Rhabdom fiber die pigmentfreien Retinulazellen. In einer solchen Situation w/ire der Lichteinfaliskegel durch den proximalen Teil der Apertur gegeben, die von den Hauptpigmentzellen gebildet wird. Die Nebenpigmentzellen verhindern, dab Licht in ein anderes Ommatidium iibertreten kann. Das helladaptierte Auge arbeitet also nach dem Appositionstyp und dtirfte eine durch das Fazettenraster limitierte optische Aufl6sung besitzen (Wehner, 1975).

Dunkeladaptiertes Auge Da der KristaUtrakt im Dorsalauge schrumpft bzw. im Ventralauge verschwindet, die Hauptpigmentzellen sich verkiirzen, und das Pigment der Nebenpigmentzellen sich an ihren Enden sammelt, tritt zwischen dem dioptrischen Apparat und dem basalen Teil des Rhabdoms ein klarer, nur von dem diinnen, verl/ingerten 1. Rhabdomer durchzogener Raum auf. Die einzelnen Rhabdome sind also nicht mehr voneinander durch Pigmente isoliert, damit w/ire eine Superpostitionierung von Strahlen aus verschiedenen Fazettenlinsen m6glich. Unklar ist aber, welche Rolle das diinne Rhabdomer der Zelle 1 spielt, ob und wie weit die Superpositionierung gest6rt wird. Ungeachtet dessen kann man annehmen, dab die vergr6Berte vertikale Ausdehnung der klaren Zone zu einem h6heren Lichteinfall in die Rhabdome durch Superpositionierung von Strahlen aus verschiedenen Fazetten ffihrt. Nicht entscheidend fiir diese Ph/inomene ist, ob ein focussiertes Bild innerhalb des Conus entsteht, wie bei dem Gyriniden Macrogyrus (Horridge, 1975b), und so ein scharfes Bild m6glich wird, oder ob nur diffuses Licht aus dem Kristallkegeln tritt (Horridge, 1975a). In beiden F/illen wfirde die Empfindlichkeit des Auges erh/Sht werden. Weiterhin kann die Lichtempfindlichkeit durch das Zuriickweichen des Schirmpigmentes in den Hauptpigmentzellen zunehmen. Die so entstehende gr6Bere Eintritts6ffnung am distalen Ende des Rhabdoms hat dann zur Folge, dab auch flacher einfallende Strahlen so die Rhabdomere erreichen k6nnen. Ein Vergleich zwischen Ventral- und Dorsalauge aller untersuchten K/ifer zeigt eine st/irkere Ver/inderung des Ventralauges als des Dorsalauges im Verlauf der Adaptation. Die Zeit, die die Tiere vor dem Fixieren im Dunkeln gehalten wurden, betrug iJber 10 Stunden. Diese lange Zeit schlieBt die M6glichkeit aus, dab diese Unterschiede auf einen unterschiedlichen Adaptationsgrad zuriickgehen.

Anordnung der Rhabdomere und Polarisationsempfindlichkeit WeiB (1914, zitiert nach Hatch, 1925) beobachtete, daB Taumelk/ifer auf gr6Bere Entfernung Wasserfl/ichen erkannten. Turner (1924) best/itigt das und kommt bei Ver-

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suchen zu dem Ergebnis, dab die K/ifer mit Hilfe der Augen die Gew~isser finden. Da das Licht durch Reflektion an spiegelnden Fl/ichen linear polarisiert wird, wiirde eine Polarisationsempfindlichkeit das Orten der Wasserfl/iche erleichtern. Wachmann und Schr6er (1975) diskutieren die m6gliche Polarisationsempfindlichkeit der einzelnen Sinneszellen. Sie weisen darauf hin, dab bei Gyrinus substriatus die Retinulazelle 1 im dorsalen Auge, die Retinulazellen 2-7 und auch einige der basalen Retinulazellen 8 keine oder eine zumindest verminderte Polarisationsempfindlichkeit haben mfiBten. Im Ventralauge dagegen liegen alle Mikrovilli der Zelle 1 eines Rhabdomers zueinander parallel. Das Rhabdomer k6nnte somit eine relativ hohe dichroitische Absorbtion haben. Die gleiche Situation liegt bei Gyrinus natator vor. Auch hier zeigen die Mikrovilli der Ommatidien der Ventralaugen, die fiberlappende Sehfelder haben k6nnten, nur eine sehr geringe Abweichung in der Richtung. Ob diese ausreicht, um als Polarisationsdetektor zu dienen, wie etwa die 9. Zelle im Bienenauge (Menzel und Snyder, 1974), erscheint fraglich.

Chromatische Adaptation Bennett (1967) kommt aufgrund ihrer Untersuchungen fiber die spektrale Empfindlichkeit des Gyriniden Dineutes eiliatus zu dem SchluB, dab zwei Farbrezeptortypen (UV-und Griinrezeptoren) im Auge vorhanden sein miiBten. Gyrinus natator wurde in den Versuchen rnit GriJn- oder UV-Licht bestrahlt, um zu sehen, ob sich einzelne Zellen oder Ommatidien bei verschiedenen Lichtqualit/iten unterschiedlich ver/indern. Die Adaptation unterscheidet sich morphologisch bei griJnem Licht von der bei UV-Bestrahlung nicht. Sie erreicht etwa denselben Grad wie bei der Bestrahlung durch eine Halogenlampe rnit einem ,~quivalent von 80 Lux (Abb. 6). Kleinere Ver/inderungen innerhalb der Zellen konnten rnit der hier angewandten Technik nicht erkannt werden. Allerdings wurden die Intensit/iten nicht systematisch variiert, sodaB sich nicht ausschlieBen 1/iBt, dab mit zu hoher oder zu niedriger Lichtst/irke gearbeitet wurde. Die Untersuchungen von Bennett (1967) zeigen auch, daB die Ernpfindlichkeit der Augen ffir Wellenl/ingen gr6Ber 620 nm stark abnimmt. Dies deckt sich mit den oben dargestellten Befunden, dab mit Wellenl/ingen > 700 nm keine rnorphologisch darstellbare Adaptation mehr erreicht wurde. In elektrophysiologischen Versuchen an Gyrinus bicolor (Carthy und Goodman, 1964) wurde die Dauer der Helladaptation mit 30 Minuten errnittelt, was den Ergebnissen dieser Arbeit durchaus entspricht. Das Rhabdorner der Retinulazelle 1, das sich vorn dioptrischen Apparat bis zum distalen Teil des basalen Rhabdoms erstreckt, erm6glicht wahrscheinlich sowohl im hell- wie auch irn dunkeladaptierten Auge ein Sehen nach dem Appositionsprinzip. Die Zell- und Pigmentwanderungen, die bei der Dunkeladaptationauftreten, k6nnten darfiberhinaus ein Sehen nach dem Superpositionsprinzip zulassen. Da im Ventralauge bei gleicher Lichtintensit/it eine st/irkere Dunkeladaptation (gr6Bere Streckung der Retinulazellen und vollst/indiges Fehlen des Kristalltraktes)erfolgt, wir des auch schw/ichere Lichtintensit/iten wahrnehrnen k6nnen als das Dorsalauge. Besonders beim Schwimmen auf der Wasseroberfl/iche erscheint diese Anpassung sinnvoll. Anerkennung--F~r freundlicheUnterstOtzungund anregende Diskussionen danke ich Herrn Prof. Dr. E. Wachmann, der mir zusammen mit Herrn H. Wachmann auch K~iferiiberlassen hat. Durchgefiihrt mit Unterstfitzungdurch die Graduiertenf6rderung.

Adaptationserscheinungen in den Komplexaugen

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LITERATUR B~HR, R. 1972. Licht- und dunkeladaptive ,~.nderungen der Sehzellen von Lithobiusforficatus L. (Chilopoda: Lithobiidae). Cytobiologie 6: 214-33. BENNETT, R. R. 1967. Spectral sensitivity studies in the whirligig beetle Dineutes ciliatus. J. Insect Physiol. 13: 621-33. BOTT, R. H. 1928. Beitr~ige zur Kenntnis von Gyrinus natator substriatus Steph. Z. Morphol. Okol. Tiere 10: 207-306. CARTHY, J. D. and L. J. GOODMAN. 1964. An electrophysiological investigation of the divided eye of Gyrinus bicolor F. J. Insect Physiol. 10: 431-36. FISCHER,A. und G. HORSTMANN. 1971. Der Feinbau des Auges der Mehimotte Ephestia kuehniella Zeller (Lepidoptera, Pyralididae). Z. Zellforsch. 116: 275-304. ' HATCH, M. H. 1925. An outline of the ecology of Gyrinidae. Bull. Brooklyn Entomol. Soc. 20: 101-14. HONOMICHL, K. 1975. Beitrag zur Morphologie des Kopfes der Imago von Gyrinus substriatus Stephens, 1829 (Coleoptera, Insecta). Zool. Jahrb. Anat. 94: 218-95. HORRIDGE,G. A. 1969. The eye of Dytiscus (Coleoptera). Tissue Cell 1: 425-42. HORRIDGE, G. A. 1971. Alternatives to superposition images in clear-zone compound eyes. Proc. R. Soc. Lond. B 179: 97-124. HORRIDGE, G. A. 1975a. Optical mechanisms of clear-zone eyes, pp. 255-98. In G. A. HORRIDGE(ed.) The Compound Eye and Vision of Insects, Clarendon Press, Oxford. HORRIDGE, G. A. 1975b. Arthropod receptor optics, pp. 459-78. In A. W, SNYDERand R. MENZEL (eds.) Photoreceptor Optics, Springer, Berlin. HORRIDGE,G. A. and P. B. T. BARNARD. 1965. Movement of palisade in locust retinula cells when illuminated. Quart. J. Microsc. Sci. 106: 131-35. HORRIDGE, G. A. and C. GIDDINGS. 1971a. Movement on dark-light adaptation in beetles eyes of the neuropteran type. Proc. R. Soc. Lond. B 179: 73-85. HORRIDGE,G. A. and C. GIDDINGS. 1971b. The retina of Ephestia (Lepidoptera). Proc. R. Soc. London B 179: 87-95. KIRSCHFELD,K. and A. W. SNVDER. 1975. Waveguide mode effects, birefringenceand dichroism in fly photoreceptors, pp. 56-77. In A. W. SNYDER and R. MENZEL (eds.) Photoreeeptor Optics, Springer, Berlin. KIRCHHOFFER, O. 1908. Untersuchungen fiber die Augen pentameter K~ifer. Arch. Biontol. 2: 235-90. MENZEE, R. und G. LANGE. 1971. ,~nderungen der Feinstruktur im Komplexauge von Formica polyctena bei Helladaptation. Z. Naturforsch. 26b: 357. MENZEL,R. and A. W. SNYDER. 1974. Polarised light detection in the bee, Apis mellifera. J. Comp. Physiol. 88: 247-70. MEYER-ROcHOW, V. B. 1973. The dioptric system of the eye of Cybister (Dytiscidae: Coleoptera). Proc. R. Soc. Lond. B 183: 159-78. RICHARDSON,K. C., L. JARETTand E. H. FINKE. 1960. Embedding in epoxy resins for ultrathin sectioning in electron mikroscopy. Stain Technol. 35: 313-23. SEITZ, G. 1968. Der Strahlengang im Appositionsauge von Calliphora erythrocephala (Meig.). Z. Vergl. Physiol. 59: 205-31. TURNER, C. H. 1924. A new field method of investigating the hydrotropism of fresh-water invertebrates. Biol. Bull. (Woods Hole) 46: 35-54. WACHMANN,E. und W.-D. SCHR6ER. 1975. Zur Morphologie des Dorsal- und Ventralauges des Taumelk/ifers Gyrinus substriatus (Steph.) (Coleoptera, Gyrinidae). Zoomorphol. 82: 43-61. WALCOTT,B. 1969. Movement of retinula cells in insect eyes on light adaptation. Nature (Lond.) 223: 271-72. WALCOTT,B. 1975. Anatomical changes during light adaptation in insect compound eyes, pp. 20-23. In G. A. HORRIDGE(ed.) The Compound Eye and Vision of Insects, Clarendon Press, Oxford. WEHNER, R. 1975. Pattern recognition in insects, pp. 75-113. In G. A. HORRIDGE(ed.) The Compound Eye and Vision of Insects, Clarendon Press, Oxford. WEISS, H. B. 1914. Notes on the hydrotropism of Gerris Marginatus Say and Dineutes assimilis AubC Can. Entomol. 46: 33-4. ABK(3RZUNGEN B--Basalmembran bR--basales Rhabdom C--Cornea D A ~ u n k e l a d a p t i e r t Dtr---Dorsalauge HA--helladaptiert Hp--Hauptpigmentzelle K--Kristallkegel Kt--Kristalltrakt N H - Kern der Hauptpigmentzelle Np--Nebenpigmentzelle N R - - K e r n e der Retinulazellen 2-7 N 1 - Kern der Retinulazelle 1 R1--Rhabdomer der Retinulazelle 1 Rld~distaler Tell von R1 R l m - medialer Teil von R1 Rlp--proximaler Teil von RI S--Pigmente des rudiment~iren Stemmas Ve--Ventralauge ZS--Retinulazelle 8