Über das Vorkommen von Perisporien bei den Filicinen nebst Bemerkungen über die systematische Bedeutung derselben

Uber das Vorkommen von Perisporien bei den Filicinen nebst Bemerkungen iiber die systematische Bedeutung derselben. Von E. Hannig. (M1t 8 Abbildungen im Text.)

Trotz der weiten Verbreitung der Tapeten bzw. Periplasmodien sind echte Perisporien bisher nur ffir die Hydropteriden und Equisetaceen nachgewiesen, sie fehlen mit Sicherheit bei allen Lycopodiaceen und Ophioglossaceen, ferner bei den Moosen, Cycadeen, Koniferen und Angiospermen. Ffir einen Teil der Pteridophyten," die Eufilicinen, stehen aber entscheidende Untersuchungen noch aus (Hannig 1911. III). Es wird allerdings in den neueren Handbfichern (Sadebeck 1902, pag. 14, Campbell 1905) angeg~ben, daB ein Endospor, Exospor und Perispor vorhanden sei. Diese Angabe beruht aber, wie unten gezeigt werden soll, auf irrtiimlicher Auffassung des Baues der fertigen Spore. Die Entwicklung der Sporenmembran der Eufilicinen ist fiberhaupt nur selten Gegenstand speziellerer Untersuchungen gewesen. Aus der "Arbeit von Fischer von Waldheim (1865) ist zu ersehen, daB 'bei Cibotium die Sporentetraden fast bis zur Reife in den Sporenmutterzellen eingeschlossen bleiben. Eine direkte formative Beteiligung des Periplasmas am Aufbau del' Sporenhfille, mit anderen Worten, die Entstehung eines Peri s pOl' S, ist demnach bier ausgeschlossen. Dagegen zeigen Fischer's Abbildungen del' Sporen von Scolopendrium officinarum und Aspidium fili x mas kompliziert gebaute auBere Hfillen, die bei Scolopendrium als durchlOchert, bei Aspidium als flfigelartig abgehoben bezeichnet werden und ganz den Eindruck erwecken, ais seien es echte Perisporien, wie sie unten fUr Asp i diu m t r i f 0 I i a tum beschrieben werden sollen. Einige Daten fiber die Entwicklung der Osmunda-Sporen hat Kny (1872) gegeben und an den Sporen eine Exine und eine Intine, kein Perispor, verzeichnet. Etwas ausffihrlicher hat im gieichem Jahre Russow (1872) die Entstehung der Sporenmembran von Polypodium vulgare verfoigt. Nach ihm bleiben (vgl. seine Fig. 112, Tafel VI) die Sporen dieses Farnkrautes (wie nach Fischer von Waldheim diejenigen von Cibotium) fast bis zur volligen Reife von den Sporenmutterzellen umschlossen. Wenn sie ca. 3/4 ihrer definitiven GroBe erreicht haben, wird Flora, Bd. 103.

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ihre Oberflache un eben und erzeugt allmahlich warzenartige Erhebungen auf dem Exospor. Danach kann auch bei Polypodium nllgare kein Perispor vorhanden sein. Russow gibt nun an, daB Polypodium Phyllitidis und Aspidium filix mas sich eben so verhalten. Kach der zitierten Abbildung von Fischer von Waldheim und ,veiterhin mitzuteilenden eigenen Beobachtungen trifft diese Annahme bezuglich Aspidium filix mas nicht zu. - Die ausfuhrlichsten Untersuchungen uber die Entwicklungsgeschichte der Farnsporen hat Tschistiakoff in einer ausgedehnten, abel' von den spateren Autoren ubersehenen Arbeit, niedergelegt (1873, 1874). Er gibt an, daB die Polypodiaceen, ausgenommen P. aureum, drei Membranen besitzen (1875, pag. 2): 1. ein Perispor (von ihm Epispor genannt), das mit einem braunen Farbstoff impragniert, aber nicht kutikularisiert ist; 2. ein Exospor, das aus zwei· Dder drei Schichten besteht, kutikularisiert ist und niemals (vom ersten Auftreten an) Zellulosereaktion gibt; 3. ein farbloses, aus Zellulose bestehendes Endospor. Uber die Entstehung des Perispors bei Aspidium falcatum schreibt Tschistiakoff (1874, pag. 87): "Les spores se presentent comme enveloppees d'une couche' unie plasmatique, tres faiblement attachee a la membrane de la spore. Avec l'apparition de l'huile la couche exterieure de cette enveloppe durcit et prend deux contours, et tandis qu'auparavant cette substance toute entiere se ramollit et se detruit sous l'influence de la potasse caustique, maintenant cette couche exterieure est si solide qu'elle resiste tres bien a l'influence de cet agent. BientOt, et avec telle rapidite que je n'ai pas pu saisir Ie procecle, cette couche forme des plis irreguliers et l'endurcissement de cette substance s'avance jusqu'a la membrane propre de la spore." Die Sporen entwickeln sich also hier nicht wie bei Cibotium und Polypodium vulgare noch innerhalb der SporenmutterzeIlen, sondern sind sehr fruh in das Periplasma eingebettet, aus dem die faltige auBere Rulle gebildet werden soIl. - Spater haben noch R. Fischer (1891) und Kny (1895) Angaben uber den Bau der Farnsporenmembran gemacht. R. Fischer nimmt an, daB in gewissen Fallen die auBerste Rulle ein Perispor ist und stellt nun, je nach der Ausbildung des Exospors (ob glatt, stachelig, mit Netzstruktur usw.) und dem Fehlen oder Vorhandensein des Perispors 10 Gruppen von Farnsporen auf, fUr deren jede er einige Vertreter angibt. K ny beschreibt die Entwicklung der Sporen von Aspidium filix mas und den Bau des in Falten abgehobenen Perispors, ohne aber die Entwicklung des letzteren zu verfolgen. Ferner gibt, wie schon erwiihnt, Sadebeck in der Bearbeitung der Filices in Engler-Prantl's Natiirl. Pflanzenfamilien (1902) an, daB die Farnsporen ein Endospor, Exospor und Perispor be-

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sitzen. In der zugehOrigen Textfigur bildet er aber als Beleg dafur die Spore yon Polypodium vulgare ab, von del' schon R us sow gezeigt hatte, daB sie kein Perispor besitzen kann und bezeichnet-"als Perispor (bei ihm Epispor) eine LameIle, von del' im zweiten Teil diesel' Untersuehung gezeigt werden wird, daB sie die auBerste Lamelle des Exospors darstellt. Die Allgaben Campbell's (1905) grunden sieh anseheinend auf die zitierte Abbildung von Sadebeek. Luerssen sehlieBIieh (1884, pag. 25) und Lotsy (1909 pag. 18) sprechen nur von einem Exospor und Endospor. Da also, wie sieh aus der Ubersieht der Literatur ergibt, die Entwieklung der Sporenmembran der Eufileinen nur unvollstandig verfolgt ist und somit die Frage, ob ein Perispor vorkommt oder nieht, noeh offen ist, war es notig, die Entstehung del' Sporenmembran einer erneuten Prufung zu unterziehen. Es wurden zu diesem Zweeke zwei Beispiele aus den Polypodiaeeen herausgegriffen, die als Vertreter del' beiden Sporentypen del' Eufilicinen gelten kOnnen, Aspidium trifoliatum und Polypodium aureum. Von diesen beiden Farnen besitzt das erste eine besonders auffiillige, weit abgehobene, stark faltige auBere Hulle und darunter ein Exospor, das dieht mit feinen, spitzen Staeheln besetzt ist, wahrend das andere nul' ein warziges Exospor aufweist. Die Sporenentwieklung wurde teils an frisehem Material, teils an .Sporangien, die mit J uel 'scher Losung (1907) odeI' Alkohol fixiert waren, verfolgt. Mikrotomsehnitte fan den hauptsaehlieh zum Studium del' jungeren Entwieklungsstadien Verwendung, bei alteren war, wie neb enbei bemerkt sei, ein Eindringen des Paraffins in die Annuluszellen nul' mit Chloroform (nieht mit Xylol odeI' Ather) als Losungsmittel zu erreiehen.

I. Aspidium trifoliatum. Bau del' reifen Spore. An del' SporenhiilIe sind zwei Hauptteile zu unterseheiden: 1. die eigentliehe Sporenmembran, das Exospor; 2. das weitabstehende Perispor. Das Exospor ist regelmaLlig eIIipsoidiseh, dieht mit feinen Staeheln besetzt, das Perispor steIIt einen weit abstehenden, stark und unregelmaLlig gefalteten Mantel dar, del' aus einer 1) Tschistiakoff (1874, pag. 75 und 1875, pag. 2), Fischer (1891, pag. 130) und Sadebeck (1902, pag. 14) geben an, daB die Farnsporen auch ein Endospor besitzen. Es handelt sich abel' dabei wobl nur um die innerste del' drei Schichten des Exospors, die nach meinen Beobachtungen (an Aspidium trifoliatum und Polypodium aureurn) von vornherein als Differenzierung des Exospors vorhanden ist und nicht erst nach Anlage des Exospors als selbstandige Lamelle entsteht. 22*

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feinkornigen, diinnen, durchscheinenden Membran besteht, die auf ihrer Au13enseite vereinzelte Stacheln tragen kann. Beide Hiillen sind an den reifen Sporen braun gefiirbt. Die Lange der auBeren Hiille, des Perispors, schwankt zwischen 50 und 65 fl, die Breite zwischen 40 und 48 fl' die Durchmesser der inneren Spore des Exospors liegen zwischen 30 und 40 fl. Das ca. 1-5 fl dicke Exospor ist dicht mit ungefahr 2 fl langen Stacheln besetzt und tragt auf einer etwas abgeflachten Langsseite eine 2 - 3 fl hohe Dehiszenzleiste. Das Exospor ist so diinnn, daB man auch an Gummiglyzerinschnitten nicht mit Sicherheit eine Differenzierung erkennen kann. Mit Immersionssystem steIIt sich der Querschnitt der Membran als heller Streifen dar, der beiderseits von einer dunklen Linie begrenzt ist. Wahrscheinlich entspricht dieses optische BiId der chemi schen Differenzierung der Membran, die sich am besten in jiingeren Stadien auf folgende Weise zur .A,nschauung bringen laBt: Sporen aus einem Sporangium, dessen Annuluszellen erst schwach gelb gefarbt sind, werden zuerst mit Chlorzinkjod behandelt, wobei sich das Exospor braun fiirbt. Setzt man dann H2 SO4 konz. zu, so schmelzen sogIeich die mit J od braun gefiirbten Plasmareste weg, dann schwillt die Spore plotzlich zu einer Kugel von Ii 11/2 mal groBerem Durchmesser Fig. 1. Aspidium trifoliatum. Q und b reife Sporen mit stacheligem Exospor an. Dabei hebt sich ein diinnes und sackartig abgehobenem, durchscheiauBeres Hautchen von einer innendem Perispor; Vergr. 1: 450. c Teil der Sporenmembran vergroJilert; Ex Exoneren Lamelle des Exospors abo spor mit drei Lamellen und Stacheln; psp gefaltetes Perispor. d Verquellung Dieses Hiiutchen ist einen Augendes Exospors in J + H 2 SO,; f Faden, blick violett gefiirbt, zeigt also vorwelche die inn ere und auJilere Lamelle iibergehend Zellulosereaktion und verbinden. bedeckt sich schlieBlich unter Verlust der Violettfiirbung mit zahlreichen, winzig kleinen J odkristallen. Die innere Lamelle bleibt anfangs farblos, spater nimmt sie, ebenso wie die auBere, intensiv braungelbe Fiirbung an. Das Auseinanderriicken der beiden Lamellen beruht auf dem Verquellen einer zwischen ihnen . liegenden Substanz. Das zeigt sich, wenn man die Sporen 1-2

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Stun den in J H2 S04 konz. liegen laBt. Man sieht dann, daB die beiden Lamellen durch feine Faden miteinander verbunden sind, die von cler verquollenen Substanz herriihren und schwach gelb gefarbt erscheinen (Fig. 1 d). Diese drei Lamellen Mnnen auch bei reifen Sporen auf etwas anderem Wege nachgewiesen werden. Die Sporen werden zu cliesem Zweck langere Zeit (12-18 Stunden) mit H 2 S0 4 konz. behandelt, mit Wasser ausgewaschen,mit Eau de Javelle entfarbt und mit verdiinnter (1 %iger) HCl neutralisiert. Wenn dann Chlorzinkjod zugesetzt wird, quillt das Exospor und laBt drei scharf charakterisierte Schichten erkennen: eine dunne auBere, von der die Stacheln entspringen, eine verquollene mittlere und eine innere Lamelle, die sich in feine Falten legt. AIle drei Lamellen farben sich braun. Die angefiihrten Reaktionen sprechen fur eine Art Kutisierung cler innersten und auBersten Lamelle des Exspors; in der auBersten sind auBerdem noch Spuren von Zellulose nachzuweisen. Das kornige, in gleicher Weise wie das Exspor braungefarbte Perispor laBt sich chemisch ebenfalls nicht scharf charakterisieren. Es erleidet im Wasser, Glyzerin, H 2 S04 konz. (bis 24 Stunden), Chloralhydrat und KOH keine Veranderung. Bei Behandlung mit J H 2 S04 nimmt seine Farbung einen dunkleren Ton an. Dagegen lost es sich in 50 % iger Chromsaure schon nach 1-11/2 Stunden vollstandig auf und wird ferner durch Eau de Javelle zerstort. LaBt man die Spore ca. 1 Stunde in dem letztgenannten Reagens, dann wird sie entfarbt, bleibt im iibrigen aber (mitsamt den Stacheln) schein bar unverandert. Setzt man aber jetzt Wasser zu, dann zerflieBt das Perispor sofort, wahrend die Losung desselben ohne Behandlung mit Wasser erst nach 3~6 Stunden stattfindet.

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Der braune Farbstoff, Jler Exospor und Perispor in gleicher Weise impragniert, scheint mit dem Vagil1' A. Meyer's 1) verwandt zu sein. In Chloralhydrat, KOH und verdiinnten Sauren bleibt der Farbstoff auch nach mehrtagiger Einwirkung der Reagentien unverandert, in H 2 S04 schlagt das Braun des Perispors nach etwa eintagiger Behandlung in 1) Basecke (1908, pag. 57) gibt fiir diese Substanz folgende Reaktionen an: 1. Schwefelsaure wirkt auch nach tagelanger Behandlung nicht auf die braunen Membranen ein. 2. Chromsaure greift die braunen Membranen an und lost sie nach einiger Zeit. 3. Eau de Javelle lost den braunen, haufig fast schwarz en Farbstoff meist schon nach kurzer Einwirkung heraus. 4. Alkoholische oder wasserige Kalilauge, auch in erhitztem Zustande, verandern die braunen Farbstoffe in den Membranen nicht. 5. Eisenchlorid verursacht eine Schwarzung der Membranen.

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rotbraun um, liiBt sich aber nicht entfernen. Nur Eau de Javelle zersWrt den Farbstoff. Die Bleichung beginnt nach 2-3 Stunden, Kutikula-, Holz- usw. Reaktionen lassen sich aber dann nicht mehr ansteIlen, da, wie erwiihnt, die Perisporien beim Auswaschen sofort zerfallen. Die von A. Meyer angegebene Reaktion mit Eisenchlorid tritt ebenfalls ein, ist aber wenig ausgesprochen. Entwicklung der Sporenmembran. Die ersten Entwicklungsstadien der Sporangien wurden an Mikrotomschnitten verfolgt. Da sie aber bis zur Ausbildung des Periplasmodiums gegeniiber der Beschreibung bei Kny nichts Neues bieten, brauchen wir hier auf die Einzelheiten der Zellbildung nicht weiter einzugehen. Der einzige Punkt, der wiihrend diesel' Entwicklungsperiode fiir uns Bedeutung hat, ist das Verhalten der Sporenmutterzellen. Wir haben schon in der Einleitung hervorgehoben, daB bei man chen Filices die Entwicklung der Sporen noch innerhalb del' Sporenmutterzellen fast vollstandig abgeschlossen wird und deshalb von einer formativen Beteiligung des Periplasmodiums am Aufbau der Sporenmembran nicht die Rede sein kann. Bei Aspidium, trifoliatum konnten an dem fixierten Material nach Bildung der Tetraden nur einmal Sporenmutterzellwiinde aufgefunden werden, sonst war nie eine Spur davon zu sehen. Die Membran der Sporenmutterzellen wird also sehr bald aufgelOst und ist sonst nur in den jiingsten Entwicklungsstadien vorhanden. Sobald die Sporen eine erkennbare eigene Membran haben, sind sie isoliert und allseitig vom Periplasmodium umgeben. Aus der Existenz eines Periplasmodiums konnen wir nun nicht ohne weiteres auf die Bildung eines Perisporiulll s schlieRen. Es wurde schon hervorgehoben, daB die Lycopodiaceen, Ophioglossaceen und Pollenkorner der Gymnospermen und Ang10spermen kein Perispor besitzen, obwohl sie ein typisches Periplasmodium ausbilden. Es ist daher in jedem FaIle speziell zu untersuchen, ob das Periplasmodium die Bausteine zu der iiuBersten Sporenhiille direkt liefert, oder ob es nur, direkt oder indirekt, eine von dem Exospor stammen de Lamelle erniihrt und dadurch zu starkem Wachstum befiihigt. Diese Frage ist nicht leicht zu beantworten, weil die Anlage des Perispors im allgemeinen ein Hiiutchen darstellt, das in seinen Anfiingen bis auf eine nicht mehr erkennbar diinne Schicht zuriickgehen kann. Findet man also als erste nachweisbare Anlage der iiuBersten Sporenhaut eine sehr feine vom Exospor abstehende Lamelle, so darf man daraus noch nicht ohne weiteres folgern, daB diese Lamelle vom Periplasma gebildet ist.

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N nr wenn die Verhaltnisse besonders gunstig liegen, wie bei Aspidium trifoliatum und Polypodium aureum liiBt sich, wie wir sehen werden, die Fruge nach dem Ursprung der iiuBeren SporenhLille WI' sicheren Entscheidung bringen. Das Studium lebenden Materials fiihrte bei Aspidium trifoliatum allerdings nicht zum Zie!. In gewissen jungeren Stadien, in denen innerhalb der Sporen die Ausscheidung groBerer Oltropfen begin nt, ist das Periplasmodium der Hauptmasse nach dunnflussig, nul' um die Sporen zieht sich ein sehr feiner Saum einer ziihflussigen Substanz, die nicht uberall gleichmaBig dick aufgelagert zu sein scheint. Bei del' Zartheit der Schicht ist aber nicht zu entscheiden, ob ein geschlossenes Hautchen odeI' nur hiingengebliebenes Periplasma vorliegt. DeI'. PeriplasmaLiberzug winl bei Zusatz von Chlorzinkjod kornig und fiirbt sich wie das junge Exospor dunkelgelb. Es liegt auf der Hand, daB unter solchen Umstanden nicht festzustellen ist, ob der hyaline Saum um die Spore einer Verquellung des Exospors oder einer Ausscheidung aus dem Periplasma seinen Ursprung verdankt. Anders liegen die Verhaltnisse, wenn statt des frischen Materials fixierte Sporangien untersucht werden. Hier zeigt sich, daB in Sporangien, deren Annulus kaum gelbliche Wandungen besitzt, die Periplasmasubstanz zu schaligen Hullen umdie einzelnen Fig. 2. Aspidium trifoliatum. Schnitt durch ein Sporen koaguliert ist, die fixiertes junges Sporangium. ex Exospor, vh VaPeriplasmodiumkerne, Pp diinnelichtaneinander liegen (Fig. kuolenhaut. PKfliissiges Periplasma. 3 a). Die Zwischenraume zwischen den Schalen schlieBen zerstreute Plasmaflocken und auBerdem auffallend groBe Plasmodiumkerne ein (Fig. 2). Die erwahnten Schalen sind nach der von der Spore abgewendeten Seite durch die kornigen AusfiiIlungen des Periplasmas rauh (Fig. 3seh in b und e), wahrend sie nach del' entgegengesetzten Seite von einer scharfen dunnen LameIle, die man als Vakuolenhaut bezeichnen muB, begrenzt sind (Fig. 2vh und Fig. 3 vh in b und e). Diese Vakuolenhaut scheint anfangs homogen

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zu sein - wenigstens lassen sich kornige Einschliisse wegen des angrenzenden kornigen Plasmas nicht einwandsfrei nachweisen - und ist so sprode, daB sie beim Schneiden (Handschnitte durch das Sporangium) oft in zahlreiche Schalenstiicke zerbricht (Fig. 3 b und c). Sie ist an den fixierten Praparaten deshalb besonders scharf zu erkennen, wei! Spore und Periplasma weit von einander abgesetzt sind (Fig. 2). Diesel' Umstand ist zugleich entscheidend fiir die Beurteilung der Herkunft des genannten Hautchens. Ware das Hautchen ein Abspaltungsprodukt des Exospors, dann miiBte es an fixierten Anfangsstadien entweder am Exospor anliegen oder wiirde hOchstens hier und da in geringem Abstand odeI' gefaltet auf dem Exospor aufsitzen und vom Periplasma getrennt sein. Das ist abel' nicht der Fall. Das Hautchen steht vielmehr in der ersten Zeit seines Auftretens iiberall in organischem Zusammenhang mit dem stark kontrahierten Periplasmodium und lOst sich, wie wir sehen werden, erst spat von diesem los. Es zeigt ferner auch insofern Ubereinstimmung mit dem Periplasmodium, als beide in Eau de Javelle innerhalb weniger Minuten gelOst werden, wiihrend dasExo· spor keine Veranderung erkennen liiBt. Umgekehrt ist das ExoFig. 3. Aspidium trifoliatum. o Sporenkomplex aus einem fispor in H2 SO t xierten jiingeren Sporangium, die konz. quellbar, einzelnen Sporen schalenartig von verdichtetem Plasma umhiillt. b die PerisporSchnitt durch ein frisches (nicht anlage dagegen cfixiertes) Sporangium. c Desgl. durch ein fixiertes Sporangium. nicht. Mit. Jod ex Exospor, sch Schale aus verdichtetem Peri plasma, vh Vafiirben sich Perikuolenhaut. plasmodium und Perisporanlage gelb, in Millon'schem Reagens bleiben sie beide unverandert (nur der Sporeninhalt wird schwach violett). Die Perisporanlage stimmt also in ihren Eigenschaften mit dem Periplasmodium, nicht mit dem Exospor, iiberein, was als weitere Stiitze dafiir gelten kann, daB die Anlage eine Verdichtung des Periplasmodiums nicht eine Abspaltung des Exospors darstellt.

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Es lag nahe, den Versuch zu machen, ob die "Vakuolenhaut" nieht aueh mittels Plasmolyse sichtbar gemacht werden k6nnte. Diese Methode ist aber nicht anwendbar, da die Sporangien zu undurchsichtig erseheinen, als daB man naeh Plasmolyse feinere Strukturen im Periplasma erkennen k6nnte; und wenn die Sporangien erst einmal gewaltsam ge6ffnet sind, ist der Inhalt so weit zerstOrt, daB sieh keine Plasmolyse mehr erzielen liiBt. Unter gleiehzeitiger Beriicksichtigung der Beobaehtungen am frisehen und am fixierten Material kOnnen wir also sagen, daB das Periplasma urn jede einzelne Spore herum eine relativ diehte homogene Vakuolenhaut ausseheidet, wahrend der Rest des Periplasmodiums aus einer diinnfliissigeren Substanz besteht, die beim Fixieren als stark kOrnige Masse ausfiillt und sieh zum gr6Bten Teil urn die Spore herum anhiiuft. Auf der Oberflache der Vakuolenhaut treten des weiteren zahlreiehe Mikrosomen auf, die man an lebenden Plasmodien in ein- bis zweifaeher ungefarbter Schieht sehalenartig urn die Spore lagern sieht (Fig. 3 b in sch). Diese Schalen sind von iiberrasehend fester Beschaffenheit, denn auch bei vollstandigem Zerdriicken der Sporen bleiben sie in zusammenhangenden Bruchstiicken erhalten. Unter dieser K6rnerschieht erkennt man die Vakuolenhaut, die naeh innen volIstandig scharf konturiert ist, gegen die Kornersehicht dagegen nur undeutlieh abgegrenzt erseheint (Fig. 3 c). 1m weiteren VerIaufe der Entwieklung wird die Vakuolenhaut feink6rnig, wobei die eben genannten Mikrosomen eine Rolle spiel en diirften, da sie wahrend dieser Umwandlung der Vakuolenhaut verschwinden. Man kann jetzt die Sporen zuweilen mit diesem feinkornigen Hautehen und mehr oder weniger anhiingenden Plasmodiumresten frei praparieren, d. h. von dem Peri plasmodium, mit dem es bisher fest verbunden war; abtrennen. Das deutet darauf hin, daB wir es hier mit einem Stadium zu tun haben, in dem die Vakuolenhaut im Begriffe ist, sich von dem Periplasma als selbstandige Lamelle loszulOsen. In alteren Sporangien, sowohl in frisehen wie in fixierten, ist . dieser AblOsungsprozeB vollzogen und die Spore fallt mitsamt ihrer periplasmatischen HiilIe aus dem Periplasmodium heraus. Aueh jetzt ist diese HiilIe noeh so diinn, daB es nieht immer mogIich ist, sie mit Sieherheit im optischen Schnitt durch die Spore zu definieren. Bei der OberfIaeheneinstelIung dagegen ist sie auch in diesem Stadium leicht als k6rniger Uberzug erkennbar.

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Der naehste Sehritt in der Ausbildung der Spore ist dureh ein im Verhiiltnis zum Exospor stark besehleunigtes Waehstum der Perisporanlage eharakterisiert, das allmahlieh zur Ausbildung der stark abgehobenen saekartigen Rtille fiihrt. Es lassen sieh aIle Stadien von dem ersten Auftreten feiner Fiiltehen, bis zu dem definitiven weit abstehenden und zugleieh stark und unregelmaBig gefalteten Mantel auffinden (Fig. 4 a, b, c). Der Mantel geht dabei aus dem feinkornigen, farblosen langsam in den grobkornigen, braungefarbten Zustand tiber. Von Interesse ist bei dies en Vorgangen nur noeh die Frage naeh der Entstehung der Staeheln auf dem Exospor und dem Perispor. Uberrasehenderweise treten die Staeheln auf dem Exospor erst sehr spat auf. Man findet Sporen mit schon fast fertigem Perispor, an deren Exospor noeh keine Spur von Staeheln zu erkennen ist (Fig. 5). Spater kann man am Exospor kurze dtinne nadelartige Auswtiehse beobaehten, die allmahlieh Hinger und dicker werden. Die Staeheln sind offenbar

Fig. 5. Fig. 4. Aspidium trifoliatum. Beginn der Perisporentwicklung. ex Exospor, psp Perispor, f junge Falte an c im Profil, d Dehiszenzleiste. c

Fig. 4.

Fig. 5. Aspidium trifoliatum. Spore in der Entwicklung. Perispor (psp), schon fast fertig, auf dem Exospor (ex), aber noch keine Stacheln angelegt. fe Fettkiige!chen, die in der rei fen Spore verschwinden.

anfangs weich, denn sie sind an Praparaten jtingerer Sporen haufig naeh allen Seiten hin verbogen, wiihrend sie an dem reifen Exospor stets regelmaElig radial geriehtet und gerade sind.

II. Polypodium aureum. Bau. Die Sporenhtillen von P. aureum (Fig. 6 a) lassen auf den ersten Blick erkennen, daB sie zu einem anderen Typus gehOren wie diejenigen von Aspidium trifoliatum. Sie stimmen in ihrem Bau mit den

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ther das ,'orkOlllmen von Perispor ien bei den Filicinen usw.

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ium eingangs genannten Sporen von Cibotium, OSl11unda und Polypod trifoliam Aspidiu zu atz vulgare insofern iiberein, als ihnen im Gegens tUI11 eine abstehende auLlere Hiille (Perispor) vollstandig fehlt. Bei Cibotiul11 hat Fische r von Waldh eim (1865), bei Polypodium Russow (1876) festgestellt, daLl die Sporen sozusagen bis zur fertigen Ausbildung del' Membran in del' Sporenmutterzelle eingeschlossen bleiben. r Es ist bei diesen Sporen daher ohne weiteres klar, daLl kein Perispo vorhanden sein kann. Bei P. aureum liegen die Verhiiltnisse insofern etwas anders, als die Sporenmutterzellmembran verhaltnismaBig friih aufgelOst wird. DesAshalb und ferner, um durch die Gegeniiberstellung die Sachlage bei und pidium trifoliatum deutlicher hervort reten zu lassen, sollen Bau Entwicklung del' Sporenmembran von P. aureum hier noch eine kurze Besprechung erfahren. Das Exospor von P. aureum ist abgeflachten Warzen bedeckt, groben mit die im Flachenbild unregelmaLlig ineinanderflieBende tropfige Auswiichse, im Langsschnitt groLle ebenfalls unSchnitte regelmaBige Hocker bilden. durch Gummiglyzerinpraparate zeigen VOl' allem, daB die Sporenmembran sehr viel dicker ist wie bei Aspidium trifoliatum. Daher kann man auch hier leicht erkennen, daLl die Sporenhiille eine einheitlic he, abel' in drei Lamellen differenzierte Membran darstellt. Von den drei Schichten erweist sich die innere schwach, die auBere stark kutisiert, die ium aureum. mittlere als zellulosehaltig, wie aus fol- Fig. 6. Polypod Reife Spore von del' Flache. Q genden Reaktionen hervorgeht: Mit Chlor- b Exospor im Durchschnitt (GummimittIere, ac zinkjod farben sich die auBere und inn ere glyzerin ); i inn ere.c mDas Exospor au£\ere Lamelle. zig schmut mittlere Lamelle gelbbraun, die nach 1/2 stiindige r Behandl ung mit Die inn ere violett. CyaninlOsung (20 Tropfen alkoh. 50 %iger Chromsiiure.treten scharf Lamelle au£\ere mid Losung auf 100 ccm Aq.) wi I'd von del' hervor, die mittIere ist aufgelOst. Vergr. 1: 600. auBeren Lamelle stark gespeichert, wahFare schwach ganz nul' ere inn die rend bung erkennen laBt. KOH wandelt die vorher farblose auBere Lamelle damomentan in ein intensiv zitronengelbes Hautchen um, die inn ere

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gegen nicht. Bei Sporen, die 12 Stunden in H 2 S0 4 konz. gelegen hatten, bleibt die autlere Lamelle unverandert, wahrend die beiden inneren scheinbar verschwinden. Nach Auswaschen der H 2 S0 4 und Behandlung mit Eau de Javelle wird aber auch die innere Lamelle wieder sichtbar und erscheint jetzt stark gequollen. Wird dann das Eau de Javelle mit 10f0iger HOI neutralisiert, dann flirben sich aIle drei Lamellen in Ohlorzinkjod gelb. Sudan, Saffranin und Ziehl'sches Fuchsin wird von der autleren Lamelle besonders stark gespeichert. Uberraschend ist das Bild nach Behandlung mit 50 %iger Ohromsaure. Es spaltet sich die autlere Lamelle nach ca. 1/2 Stunde infolge Auflosung der mittleren Lamelle von der inneren ab (Fig. 6 c) und bleibt nach 12 bis 16 Stunden als scharf konturiertes Hautchen allein ubrig, wahrend die beiden anderen vollig verschwunden sind. In Ohromschwefelsaure lOsen sich die beiden inneren Lamellen ebenfalls. Typische· Kutikularisation zeigt also nur die autlere Exosporlamelle, die Impragnierung der inneren kann man nur als kutikulaartig bezeichnen. Eine Riille, die wie das Perispor von Aspidium trifoliatum in Eau de Javelle lOslich ist, fehlt bei Polyp odium aureum ganz. In chemischer Beziehung entspricht demnach die einzige vorhandene Membran der PolypodiumSpore dem Exospor von Aspidium trifoliatum. Entwicklung der Sporenmem bran. Junge Sporen von 20 bis 28 ft Lange, die noch in Tetraden beisammen liegen, Fig. 7. Polyp odium aureum. a Sporenbesitzen sehr dunne, vollstandig tetrade. J e zwei Sporen liegen gekreuzt, Membranen, an denen die feine Wellung der Membran stellt glatte den Beginn der Warzenbildung dar. keinerlei Differenzierung zu erb etwas alteres Stadium, llillt den Beginn kennen ist 1). Die Membranen der Warzenbildung deutlicher erkennen. 1) Es herrscht noch vielfach die Annahme, daE bei den in Rede stehenden Farnen die Sporenmutterzellen durch zwei aufeinander senkrecht stehende Wande in Tetraden zerfallen, und daE die Dehiszenzleisten an den Sporen den Kanten entsprechen, an denen die vier jungen Sporen aneinander stoEen. Fig. 7 a zeigt, d~ das nicht der Fall ist, da stets die zwei Sporenpaare einer Mutterzelle

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Vorkommen von Perisporien bei den FiJicinen usw.

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zeigen in etwas iilteren, ebenfalls noch in Tetraden vereinigten Sporen eine sehr feine Wellung (Fig. 7 a). Eine Schichtung IiiBt sich auch jetzt weder durch Fiirbung noch durch Quellungs- oder LosungsmitteI nachweisen. Man sieht aber bei Einstellung der Oberfliiche, daB die Wellungen den spiiteren Warzen entsprechen (Fig. 7 b). Erst wenn die Warzen in der FIiichenansicht deutIicher geworden sind, laBt sich eine Differenzierung der Membran in je eine sehr feine inn ere und iiuBere und eine dickere mittIere Scbicbt feststellen. AIle drei Schichten fiirben sicb mit CbIorzinkjod gelb. Durch IokaIes Wachstum der mittleren Schicht entstehen dann die Warzen, die anfangs ziemIich gIeichmaBig rundIich, spater mehr abgestutzt und durch scharfer eingeschnittene Buchten getrennt sind. Dieser Entwicklungsgang zeigt in unzweideutiger Weise, daB die Sporen von PoIypodium nur ein Exospor, kein Perispor besitzen.

III. Systematische Bedeutung der Sporenhiille. Da nach Russow PoIypodium vulgare und P. Pbyllitidis so gebaut sind wie P. aureum und andererseits nach Tschistiakoff und Kny Aspidium falcatum und A. filix mas wie A. trifoliatum ein Perispor besitzen, lag es nahe, zu priifen, ob das FehIen bzw. Vorhandensein eines Perispors dieser Farnpflanzen zur Charakteristik der beiden Gattungen gehOre oder nicht und zutreffendenfalls, ob dieses Merkmal vielleicht allgemein bei den leptosporangiaten Filicinen von Wert sein kOnne. Bei der noch immer an vielen Stellen vorhandenen UnkIarheit iiber die verwandtschaftIiche Verkniipfung der Farngruppen muB jedes MerkmaI, das auf phyIogenetische Beziehungen scbIieBen IaBt, wilIkommen sein. Nachdem die ersten Pteridologen (0. Swartz 1806, C. Schkuhr 1809, C. B. Presl 1836 und besonders V. J. Hooker und J. G. Baker 1868) die Farne ausschlieBlich nach der Gestalt und Lage des Indusiums geordnet hatten, war vor aHem von Mettenius (1856 und a. a. 0.) darauf hingewiesen worden, daB der gesamte Aufbau der Farnpflanzen zur Auffindung einer natfirlichen Grundlage fiir das System der Farne heranzuziehen sei. Daraufhin wurden im Laufe der Ietzten Jahrzehnte die Anordnung der GefaBbiindel (Presl 1836, Metten ius 1856, Kuhn 1882, Tansley 1907-1908, Bower 1908) im Stamm und in den BlattstieIen, die Blattnervatur (Mettenius 1856), rniteinander gekreuzt liegen. Die Dehiszenzleiste entspricht also nur der gerneinsarnen inneren Kante je zweier Sporen, was iibrigens schon aus den Angaben von Russow (1872) u. a. hervorgeht.

334

E. Hannig,

der Bau der Blattschuppen (ob Zellreihen odeI' Zellflachen [Kuhn]), Gestalt del' Sporangien und Verlauf des Annulus (l\lettenius 1856), Segmentierung del' Sporangiummutterzellen (Goebel 1882, Prantl 1892), Ausbildung eines Rezeptakulums (Plazenta nach Goebel) als Trager der Sori (P r an tl 1892) zur Gruppierung der Farne verwendet. Nachdem dann weiter Goebel (1889, pag. 20 und lS96, pag. 69) hervorgehoben hatte, daB es eine ungerechtfertigte Einseitigkeit sei, nur den Sporophyten zu berucksichtigen, hat vor kurzem ein Schuler Go e bel's (S ch 1urn b er ge r 1911) den Bau der Prothallien (Drusenhaare, Ausbildung des Antheridiumdeckels) mit Erfolg zur Klarung der verwandtschaftlichen Beziehungen der Polypodiaceen zu den Cyathaeaceen benutzt. Del' Bau der Sporen hat nun bisher nur in beschranktem MaGe zur Charakterisierung der Farngruppen Verwendung gefunden. Be- . sonders P ran tl (1882) hat auf den Unterschied in del' Gestalt del' Sporen (tetraedrisch oder bilateral) Wert gelegt und die Verbreitung diesel' Sporenformen in den. Familien tabellarisch zusammengestellt (1882, pag. 11). Die Verwendung dieses Merkmals als Familiencharakter scheint aber - mit Unrecht - wenig Anklang gefunden zu haben, was vielleicht damit zusammenhangt, daB ausnahmsweise tetraedrische und bilaterale Sporen nebeneinander vorkommen (bei Angiopteris, Marattia, Kaulfussia nach Jonkman 1878). Prantl und Luerssen (1889) haben weiterhin auch die Beachtung der Oberflachenbeschaffenheit del' Sporen gefordert und Pran tl hat (1882, pag. 407 und 408) zum Gebrauch bei den Diagnosen einige Ausdrucke zur Bezeichnung del' haufig vorkommenden "Verdickungsformen des Exospors" (!) vorgeschlagen. Er teilt diese in zwei Hauptgruppen: solche, die "nicht hoch genug sind, urn in del' Profilansicht wahrgenommen zu werden", die g ran u 1a t a e und solche, die auch im optischen SpQrenquerschnitt deutlich sind, die elevato-lineatae, verrucosae und verI' u cuI 0 s a e. Aus dieser Einteilung geht hervor, daB P I' ant I die Perisporien - die offen bar in der Gruppe der elevato-lineatae enthalten sind - nicht kennt. Es war natiirlich nicht zu erwarten, daB bloBe Verschiedenheiten in del' Oberflachenstruktur des Exospors eine besondere systematische Bedeutung haben konnten, ebensowenig, als diese etwa der Struktur der Exine del' Pollenkorner zukommt. Daher verwenden Prantl und Luerssen die Oberflachenstruktur auch nur zur Charakterisierung der Spezies. In dem Vorhandensein odeI' Fehlen eines Perispors kann man abel' einen prinzipiellen Unterschied erkennen, der eventuell phylogenetisch. von Bedeutung ist. Es ist daher wohl

ther da,; Yol'kommen von Perisporien bei den Filicinen

U8W.

335

derl\liihe wert, eine Stichprobe zu machen - mehr kann das Folgende nicht sein - ob die Yerteilung der Perisporien in einem, dem heutigen Stande del' Forschung entsprechenden System, eine solche Annahme zu begrunden imstande ist. Ais System wurde die Anordnung in Christ, "Die Farnkrauter der Erde" (1897), zugrunde gelegt und aus dem Stra.Bburger Herbarium folgende, beliebig herausgegriffene Vertreter der Christ'schen Hauptgruppen auf den Bau der Sporen hin untersucht. Polypodium. E U pol Ypo di urn: suspensum, eultratum, mollieomum, Kashianum, moniliforme, vulgare. Lepieystis: squamatum. Go ni 0 phI e b i urn: glaueophyllum, lepidopteris, trilobum. Phle bodi urn: aureum. Campyloneuron: gracile, opaeum, 'Vigthianum, angustifolium, deeurrens, Phyllitidis. Nip hob 0 Ius: heteraetis, flssum. Craspedaria: salieifolium. PI e op e I ti s: simplex, Hamiitonia, juglandifolia, ireoides. Leeanopteris: Drynll.ria: quereifolia, musaefolium.

Aspidium. Sagenia: trifoliatum, Plumieri, cieutarium, deeurrens, plantaginoides. PI e 0 en e m ia: membranifolia. Hemieardion: Cyrtomium: faleatum. Cyelodium: meniseioides. Faydenia: Luerssenia: -Polystiehum: eapense, aristatum, aeuleatum, arbuseula, aurieulatnm, extensum, lobatum, Lonehitis, molle, propinquum. Mesoehlaena: asplenioides. • Lastraea: Filix mas, oreopteris, hispidum, remotum, eristatum.

Von den angefiihrten Arten sind in der Gattung Polypodium aIle nach dem Typus von P. aureum gebaut, besitzen also nur ein mit mehr oder weniger deutlichen Hervorragungen verziertes Exospor. In del' Gattung Aspidium konnte nur bei A. truncatum ein Perispor nicht mit Sicherheit festgestellt werden. Wahrscheinlich ist ein solches ursprunglich vorhanden, aber an den alten Sporen seiner SprOdigkeit wegen wieder zerfalJen. AIle ubrigen untersuchten Arten

E. Hannig,

336

besitzen ein mehr oder weniger weit abstehendes und gefaltetes Sackperispor. Bei der groBen Anzahl von Aspidium-Arten mit typischem Perispor wird man trotz des einen zweifelhaften Falles wohl sagen konnen, daB die Ausbildung eines sackartigen Perispors fur die Gattung Aspidium charakteristisch ist. In der Gattung Polypodium macht aber e i n e Spezies eine Ausnahme, namlich das merkwurdige, von Karsten (1894 und 1895) beschriebene Polypodium imbricatum. An einem kleinen Fiederchen, das ich der Freundlichkeit von Herrn Prof. Karsten verdanke, konnte ich mich von dem Vorhandensein des knauelartig urn die Spore gewickelten Perisporbandes uberzeugen. Das Band entspricht nach dervon Karsten mitgeteilten Entwicklung offen bar einem in einen dunnen Faden zerspaltenen Sackperispor und hat somit .Ahnlichkeit mit den Elateren von Equisetum, mit denen es auch Karsten vergleicht. Das Perispor von P. imbricatum (vielleicht auch die nahe verwandte Spezies P. sarcopus) zeigt also in seinem Sporenbau einen scharfen Unterschied gegen alle ubrigen Polypodium-Arten. Nach Karsten (1894, pag. 87; 1895, pag. 169) ist die Nervatur netzfOrmig, die Seitennerven bilden Maschen, die kleineres Netzwerk mit freien, etwas zuruckgebogenen Nervenendigungen umschlieBen. Auf einer dieser Nervenendigungen entspringt der Sorus. Ihre Nervatur ahnelt derjenigen von P. lomarioides. AuBerdem fehlt ein Indusium. Wenn es sich bestatigen sollte, daB im ubrigen die Gattung Polypodium kein Perispor ausbildet, dann muBte die von Karsten beschriebene Pflanze eventuell bei Aspidium oder bei einer anderen perisporbesitzenden Gruppe eingereiht werden. Eine andere Form, deren systematische Stellung auf Grund des Sporenbaues kontrolliert werden kann, ist Athyrium rhaeticum (L.) Rott. = Polypodium alpestre Hoppe. Hier ist das Indusium zu einem sehr kleinen und verganglichen Rudiment verkummert, deshalb iibersehen und die Pflanze fru~er als Polypodium alpestre beschrieben worden. Eine Prufung des Herbarmaterials ergab, daB die Sporen ein sackformiges, allerdings dunnes und durchsichtiges Perispor besitzen. Die Sporen gehOren also nicht zu dem Polypodium-Typus. Es muBte aber nun nachgesehen werden, ob die Gattung Athyrium in dem Besitze des Sackperispors mit Aspidium iibereinstimmen. Von der relativ klein en Gruppe (Christ zahlt nur 12 Arten auf) wurden untersucht: Athyrium decurtatum filix femina

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Uber das Vorkommen von Perisporien bei den Filicinen usw. Athyrium filix femina var. ., " " ., " " " " " " " " " " " macrocarpum " nigripes " selenopteris " umbrosum " oxyphyllum var.

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337

apuaeformis fissideus coronans dentigera Fritzelliae

Kulhaitense Atkins. " Merkwurdigerweise ergab sieh, da/3 A. filix femina und alle seine Varietafen bis auf var. Fritzelliae und var. dentigera ganz glatte perisporlose Membranen besitzen; ebenso A. selenopteris. Dagegen hat A. macrocarpum und A. umbrosum ein sehr weit abstehendes, A. oxyphyllum var. Kulhaitense ein sehr sta,rk gefaltetes Perispor. Bei A. filix femina var. dentigera sind nur kleine abgerundete, wenig abstehende FaItchen vorhanden. AhnIich scheint sich var. Fritzelliae zu verhalten, wahrend bei A. nigripes die Sporen meist glatt waren, hier und da aber Reste eines Perispors zu zeigen schienen. Die Gattung Athyrium enthaIt also perisporbesitzende Formen, wenn sie auch in ihrer jetzigen Umgrenzung nicht bloB solche Formen umschlie.Bt. Jedenfalls reehtfertigt dieses Verhalten aber die Zuteilung von A. alpestre zu Athyrium eher als zu Polypodium.

Es gibt nun auch eine ganze Reihe von Gat tun g en, die sich noeh keine feste Stellung im System haben erobern konnen. Von einer Besprechung der allgemeineren in Betracht kommenden systematischen Werke (Diels in Engler-PrantI 1902, Engler 1903, Wettstein 1910) solI hier abgesehen und nur die Unterschiede in den beiden wichtigsten SpeziaIindizes der letzten Jahre, Christ (1897) und Christensen (1905), beriicksichtigt werden. In einer Bespreehung des Index filieum von Christensen macht Christ u. a. folgende Bemerkungen: "Peranema, Diacalpe, Acrophorus einerseits, Woodsia und Cystopteris andererseits werden wohl schlie.BIich auch zu den Aspidieae (bei Lastraea) gezogen werden miissen." Die beiden Gattungen Dipteris und Neocheiropteris, die Christensen zu den Aspidieae stellt. tragen nach Christ vorwiegend polypodioiden Charakter. "Ersteres Genus wird am nachsten zu Cheiropleuria und Platycerium treten mussen, welche beide mit Acrostichum aureum nicht das allermindeste gemein haben und aus den Acrosticheae zu entfernen sind, um unter den Po]ypodieae ihren Platz einzunehmen.'" Flora, Bd. 103.

23

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E. Hannig,

338

Elaphoglossum ferner ist nach C h r i s t mit Rhipidopteris und Trachypteris "eine entschiedene Polypodiee". Eine Entscheidung fiber die ZugehOrigkeit der angeffihrten Gattungen lieBe sich vielleicht durch die Berficksichtigung des Sporenbaues herbeiffihren. Es mfiBte zu diesem Zwecke festgestellt werden, ob fUr die ganze Gruppe der Polypodiaceae einerseits und fUr diejenige der Aspidiaceae andererseits das Fehlen bzw. Vorhandensein des Perispors charakteristisch ist. Ieh habe das nur an einigen zufallig herausgegriffenen Spezies kontrollieren konnen; die Ergebnisse dieser Untersuchung sind in der folgenden Ubersicht - nach C h r i s t geordnet zusammengestellt sind. Mit Perispor.

Ohne Perlspor. Polypodiaceae Mett.

Acrosticheae. Chrysodium aureum, praestantissimum.

Elaphoglossum scalpellum Moore, E. pallidum (Bak.), E. glabellum J. Sm., E. tectum Moore, E. Borganum (Fee) Moore, E. spathulatum (Fig. 8e). Lomariopsis Polybotrya appendiculata Willd. var. Hamiltoniana Wall., cervina (L.) Klf. Rhipidopteris peltata Schott. Gymnopteris costata Wall. var. deltigera, G. contaminans Bedd. Microstaphyla -

Vittarieae Goebel. Vi ttari a scolopendrina (Bory), V. Deppeana K. Miill. Monogramme trichoidea. Pleurogramme graminifolia. Pte r 0 psi s angustifolia. Hecistopteris pumila. Anetium citrifolium. Ant r 0 p h y u m immersum,· plantagineum. Gymnogrammeae Kuhn. H emioni tis palmata. Neurogramme javanica. Gymnogramme Orbignyana Mett., G. mohriaeformis Kzl. J amesonia imbricata, J. cinnamomea. MonachoBorum davallioides.

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Cber das Vorkommen von Perisporien bei den Filicinen usw.

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Mit Perispor. Polypodieae Mett. ex parte.

Polypodium s. oben S. 335. Dipteris conjugata Reinw., D. Wallichii R. Br. Platycerium alicome. Cheiropleuria Hymenolepis spicata (L. fil.). Neurodium lanceolatum (?). Taenitis blechnoides (? ef. Fig. 8 b-d). Drymoglossum camosum (?), D. piloselloides (? ef. Fig. 8 f). Cuspidaria pterideae. Adiantum eurvatum, Capillus Veneris. Oehropteris palleus. Cheilanthes allosuroides, Bowini. Cassebeera triphylla. Onychium auratum. Lla yea cordifolia. Cryptogramme (Allusums) erispus. Pellaea hastata. Pteris semipinnata, P. serratula, P. umbrosa. Aetiniopteris australis. Plagiogyria glauea.

Nottoehlaena nivea, N. chrysophylla.

Aspleniaceae Mett.

Blechneae. Sadleria polystiehoides, S. Souleytiana. Brainea insignis. Doodia media, D. eaudata.

Bleehnum arboreseens. Woodwardia virginiea.

Asplenieae. Asplenium flaeeidum, A. rutaefolium, A. dinophyllum, A. furcatum, A. bulbifemm, A. ruta muraria, A. obtusatum, A. marinum, A. viride, A. triehomanes, A. auritum, A. palmatum, A. erenulatum, A. nidus, A. flabellifolium. Ceterach Seolopendrium Hemidietyum Allantoidea Diplazium -

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E. Hannig, Ohne Perispor.

Mit Perispor. Athyrium decurtatum, A.oxyphyllum, A. filix femina var. dentigera. A. umbrosum, A. macrocarpum, A. filix femin a var. purpurata (?), desgl. var. fissidens (?), desgl. var. coronans, A. selenopteris (?). Aspidiaceae.

Cystopteris fumarioides (Fig. Sa), C. fragilis. o n 0 c I e a sensibilis.

Aspidium s. oben S. 335. Phegopteris spectabilis, Ph. Poeppigii, Ph. canescens. Hypolepis repens, H. tenuifolia. Plecosurus Oleandra nereiformis. Woodsia hyperborea, W. ilvensis, W. Perriniana. Hypoderris Struthiopteris orientalis, S. germanica. Acrophorus Diacalpe aspidioides. Peranema cyathoides. Didymochlaena sinuosa.

Soweit die geringe Zahl der untersuchteu Pflanzen fiberhaupt ein Urteil zuliiBt, wfirde von dem Gesichtspunkt des Sporenbaues der groflte Teil der Christ'schen Acrosticheae naher an die Aspitliaceae zu stellen sein. Interessanterweise gilt das aber nicht ffir die alte, von jeherin ihrer Stellung unsichere Gattung Acrostichum (L. pt.), namlich Chrysodium aureum und Ch. praestantissimum, deren beide Arten kein Perispor aufweisen. Ebenso scheint auch die Gattung Cystopteris kein Perispor zu besitzen (Fig. 8 a), und daher, entgegen der Ansicht von C h r i s t, eher mit Chrysodium als mit den Aspidiaceae zu vereinigen zu sein. Die Gattungen Peranema, Diacalpe und Woodsia, die Ch ri stirn Gegensatz zu C h r i s ten sen zu den Aspidiaceae gezogen wissen will, besitzen tatsachlich aspidioide Sporen; aber, wie gesagt, die Hauptmenge der Christ'schen Acrosticheae hat ebensolche Sporen aufzuweisen. Wenn Christ den Gattungen Elaphoglossum und Rhipidopteris polypodioiden Charakter zuschreibt, so steht allerdings der Sporenbau da:mit in Widerspruch. Denn sowohl die untersuchten Elaphoglossum - Arten (vgl. Fig. 8 e), wie Rhipidopteris peltata haben sehr typische Sackperisporien ausgebildet. Dagegen fehlt bei Dipteris das Perispor, so daB danach die Einordnung dieser Gattung unter die Polypodiaceae (Christ) gerechtfertigt ware. Bemerkenswert ist ferner,

trber das Vorkommen von Perisporien bei den Filicinen usw.

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daB die Gattung Onoclea, die bei Christ in die Aspidieae eingereiht ist, wahrend sie nach C h r i s ten sen zu den Woodsieae, in die Niihe von Cystopteris gehOrt, ebenfalls kein Perispor zu besitzen scheint. Eine auffiillige Ausnahme unter den Pteridinae bildet Nothochlaena. Die beiden untersuchten Arten N. nivea und N. chrysophylla haben ein dfinnes, leicht abbrechendes Sackperispor und weichen dadurch von allen fibrigen untersuchten perisporlosen Pterideen abo Einige besondere Bemerkungen sind nun noch fiber zwei Gattungen der Polypodieae, namlich Taenitis und Drymoglossum, zu machen. Beicte haben sehr merkwfirdig gebaute Sporen. Bei Betrachtung der Sporen von Taenitis blechnoides (Fig. 8 b-d) glaubt man zuerst ein Perispor vor sich zu haben. Bei niiherer Untersuchung stellt sich aber heraus, daB das scheinbare Perispor von einer soliden Leiste gebildet wird, die wie der Ring des Saturn urn die Spore zieht, entweder ganz geschlossen, oder an ein oder mehre8. Reife Sporen von a Cystopteris fragilis ren Stellen unterbrochen ist Fig. (kein Perispor) j b Taenitis blechnoides (kein Sackund bisweilen an drei lei- perispor) j c, d dasselbe von oben j e Elaphoglossum (Sackperispor) j f Drymoglossum pilosen Einbuchtungen der ei- spathulatum selloides (kein Sackperispor). Vergr. 1: 600. gentlichen Sporenmembran annahernd eiformige Anschwellungen triigt. Die Leiste ist ganz fein, die Oberfliiche der Sporenkugel verhiiltnismiiBig grob gekornt. Nach dem ganzen Bau der Spore ist kein Grund vorhanden, den Ring als ein Perispor zu betrachten, er dfirfte vielmehr in seiner Entstehung den Stacheln (vgl. Cystopteris, Fig. 8 a) bzw. den Dehiszenzleisten entsprechen.

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E. Hannig,

Zweifelhafter ist die Sachlage bei den noch merkwurdigeren Sporen von Drymoglossum piloselloides. Rier ist die ganze SporenoberfHiche mit sol ide n riibenartig ausgezogenen Warzen bedeckt und die schmalen zwischen den Basen der Warzen frei bleibenden Streifen grob punktiert (Fig. 8./). Diese Warzen sind etwas gefarbt, an der Spitze weniger als an der Basis, und del' Farbstoff mit Eau de Javelleausziehbar, wie bei dem Perispor von Aspidium trifoliatum. Aber die ganze Rulle bleibt.in Eau de Javelle ungelOst und gibt mit Chlorzinkjod eine sehr blasse schmutzig-violette Farbung. Diese Eigenschaften sprechen dagegen, daB es sich hier urn ein Sackperispor handelt. Ein gewohnliches Exospor kann aber ebenfalls nicht vorliegen, denn erstens gibt die warzige Membran keine Kutinreaktion und zweitens spaltet sich, schon durch Druck auf das Deckglas, sehr leicht innerhalb der warzigen Membran eine Lamelle ab, die Kutinreaktion gibt, also· kaum ein Endospor sein kann, sondern woW das Exospor vorstellen wird 1). Diese beiden Falle waren also entwicklungsgeschichtlich zu untersuchen, ehe sich bestimmt sagen liiBt, daB fur die ganze Gruppe del' Polypodieae das Fehlen eines Perispors charakteristisch ist. 1m AnschluB an das eben Gesagte sei nun noch bemerkt, daB wahrscheinlich aIle ubrigen Farngruppen (Polyangia, Christ) kein Perispor ausbilden. Fur die Cyatheaceen und Osmundaceen ist das bekannt. Fur die Davalliaceen hat es die Priifung eiuiger Formen (Nephrolepis cordifolia, Davallia pentaphylla, D. solid a, Loxsoma Cunninghami, Microlepia strigosa, Saccoloma inaequale, Dennstaedtia ten era. D. scabra) als wahrscheinlich ergeben, ebenso ffir die Hymenophyllaceae (Trichomanes alatum, T. crinitum). Nach den bisherigen Untersuchungen besitzen aucn die Oligangia (C h r i s t), d. h. die Matoniaceae und Gleicheniaceae, sowie die Monangia, also die Schizaeaceae und Parkeriaceae~ sowie schlieBlich die Eusporangiatae (Marattiaceae und Ophioglossaeeae) k e i n e P erisporien. Soweit sich bis jetzt iibersehen laSt, ware also der Besitz eines Perispors charakteristisch fur die Aspleniaceae und Aspidiaceae. Unter den Polypodiaceae findet sieh ein Perispor nur bei den Acrosticheae~ deren ZugehOrigkeit zu den Polypodiaceae aber nicht ais sichel' gelten kann. Bei allen ubrigen Filicinen wird kein Perispor ausgebildet. 1) Drymoglossum carnosum weist auf der Sporenoberflii.che nur eine feinenetzartige Struktur auf, von der es zweifelhaft ist, ob sie ein Perispor darstellt oder nicht.

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Uber das Yorkommen von Perisporien bei den Filicinen usw.

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343

Es sei hier nun nochmals ausdrucklich betont, daB die verbaltnismatlig geringe Ausdehnung 1), die hier der Sporenuntersuchung gegeben werden konnte, auf keinen Fall zur sicheren Begrundung del' systematischen Bedeutung del' Perisporien ausreicht, daB also die ausgesprochenen Ansichten nul' als Anregungen zu weiteren Untersuchungen aufgefaBt werden sollen. Es muB den Pteridologen uberlassen bleiben, die Verbreitung der Perisporien im einzelnen festzustellen und deren :systematische Bedeutung endgiiltig zu beurteiIen. Gehen wir nun zu allgemeinerer Betrachtung der systematischen Bedeutung des Perispors an sieh uber, so zeigt sich, daB die Pteridophyten eine eigenartige Stellung gegenuber allen anderen hOheren Pflanzen einnehmen. Sie sind die einzige AbteiIung, bei der Perisporien vorkommen (vgl. Han n i g, 1911, III). Dureh besonders merkwiirdige Perisporien sind bekanntlieh die Hydropteriden (Azolla, Salvinia, Mar:silia, Regnellidium, PiIularia) und Equiseten ausgezeiehnet; dureh das -Fehlen von Perisporien die Eusporangiaten (Marattiaceae und Ophioglossaeeae), sowie die Lyeopodiales (Lycopodiaceae, Selaginellaceae, Isoetaceae), und nul' bei den Leptosporangiaten kommen perisporfuhrende und perisporfreie Formen nebeneinander vor. Wenn man bedenkt, daB ·die Perisporien unter Mitwirkung des lebenden Periplasmodiums gebildet werden, wird man zugeben mussen, daB die Perisporbildung eine :so auffallende Eigentumliehkeit del' Farnsporen ist, daB ihr wohl systematische bzw. phylogenetische Bedeutung zukommen kOnnte. Es ist nun ohne weiteres einzusehen, daB die Pteridophyten sieh nicht so .gruppieren lassen, daB die Formen ohne Perispor an dem Anfang, die mit Perispor am Ende einer fortlaufenden Reihe stunden; denn die Lycopodiales gehOren in gewisser Beziehung wenigstens zu den hOchststehenden Abteilungen. Wenn also den Perisporien direkt wirklich eine phylogenetisehe Bedeutung zukame, dann konnte man nur sagen, daB sie eine gewisse Organisationsstufe innerhalb del' Pteridophyten darstellt, die von den hOchststehenden Formen bereits wieder verlassen worden ist. Es ware danaeh das Wahrscheinliehste, daB die niedrigsten Organi'sationsstufen del' Pteridophyten noch keine Perisporien, die hOehsten ·dagegen k e i n e Perisporien me h r besitzen. Diese Auffassung wurde mit der Anordnung stimmen, die Wettstein (1910) in seinem Handbueh gegeben hat. Danach sind die {)phioglossaceen als die einfaehsten Formen zu betrachten, es folgen 1) Christensen fiihrt in seinem Index im ganzen 5940 Farnspeziesauf.

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344

E. Hannig,

die ihnen nahestehenden Marattiaceen, dann die Eufilicinen, innerhalb deren die Perisporbildung zum ersten Male auftritt, urn bei den Hydropteriden und Equisetaceen ihren Hohepunkt zu erreichen und dann bei den Isoetaceen, Psilotaceen, Lycopodiaceen und Selaginellaceen wieder zu verschwinden. Wenn es gelange, festzustellen, daB auch innerhalb der Eufilicinen hOhere morphologische Organisation und Ausbildung von Perisporien Hand in Hand gehen, wurde man darin eine Bestatigung der phylogenetischen Bedeutung der Perisporien erblicken konnen.

Zusammenfassung. 1. Innerhalb der Eufilicinen kommen Gattungen mi t und solche ohne Perispor nebeneinander vor. 2. Das Perispor (entwicklungsgeschichtlich untersucht an Aspidium trifoIiatum) ist ein sogenanntes Sackperispor, das lose urn das Exo-· spor gelegt ist und mehr oder weniger starke Falten bildet. 3. Das Sackperispor entsteht aus der Hautschicht der Sporenvakuole, Iiegt der Spore ursprunglich als au.f.\erst feines Hautchen eng an und wachst nachtragIich unter Faltenbildung (Fig. 4, S. 330). 4. Auf dem Exospor entstehen bei Aspidium trifoIiatum lange nach der Bildung der Perisporfalten zahlreiche, verhiiltnismaBig groBe stachelartige Auswuchse (Fig. 1, S. 324). 5. Polypodium aureum besitzt kein Perispor, sondern nur ein in dlei Lamellen differenziertes Exospor. Auch ein Endospor fehlt (Fig. 6, S. 331). 6. Das Fehlen eines Perispors scheint fur die Gat tun g Polypodium charakteristisch zu sein (polypodioide Sporen), andererseits das Vorhandensein eines solchen fur die Gattung Aspidium (aspidioide Sporen). 7. Wahrscheinlich kommt dem Perispor uberhaupt eine Bedeutung fur die Gruppierung der Gattungen innerhalb der Polypodiaceae, Aspleniaceae und Aspidiaceae zu.

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