Bodenmikrobiologische Untersuchungen auf dem „Ökologischen Meßfeld” im Tharandter wald

Zentralbl. Mikrobiol. 145 (1990), 293-304 VEB Gustav Fischer Verlag Jena

[Aus der Sektion Forstwirtschaft Tharandt, Wissenschaftsbereich Bodenkunde und Standortslehre der Techni schen Universitat Dresden, DDR]

Bodenmikrobiologische Untersuchungen auf dem "Okologischen Me6feld" im Tharandter Wald 1) Soil-Microbiological Investigations Carried out in the Ecological Monitoring Station in the Tharandt Forest HILDEMARA MAl Key words : Spruce ecosystems, liming , fertilizat ion. cellulose breakdown . thiosulfate ox idation , actinomycetes, bacteria, autotrophic nitrifier s, ureolytic and desulfurizing microorganisms

Summary Soil-microbiological investigations carried out in the spruce ecosystem belong ing to the ecological monitoring station of the Tharandt Faculty of Forestry served to evalute the effect of an urea fertilization experiment in the entire humus profile under a mature stand during three subsequent years (separately for the subhorizons 0 1> Of, O, and A h) as well as in young plantations the effect of combined liming and phosphate fertilization (forest floor and Ah horizon ). After c1earcutting of a spruce stand the microbiological decomposition and transformation of the organic soil substance were intensified on the cutover area and in the follow ing young spruce plantat ion. Liming and fertilization of the planting site as well as urea fertil ization of the mature stand led to a rise of the pH value causing an improvem ent of the following soil-microbiological parameters: cellulose breakdown ; thiosulphate oxidation ; germ numbers of bacteria, actinomycetes and autotrophic nitrifiers as well as of ureolytic and desulfurizing microorganisms and of microorganisms oxidizing elementary sulphur.

Zusammenfassung Bodenmikrobiologische Untersuchungen in dem Fichtenokosystcm des Okologischen MeBfeldes der Sektion Forstwirtschaft Tharandt erfaBten im Altbestand die Wirkung einer Ham stoffdiingung in drei aufeinander folgenden Jahren im gesamten Humusprofil (getrennt nach den Subhorizonten 0 1> Or. Oh und A h) sowie in den Kulturen die einer kombinierten Kalkung und Phosphatdiingung (Humusauflage und Ah-Horizont). Nach Kahlschlag cines Fichtenbe standes wurden auf der Freiflache und in der folgenden Fichtenkultur der mikrobiol ogische Ab- und Umbau der organischen Boden substanz verstarkt . Kalkung und Diingung der Kulturfla che sowie Ham stoffdiingung des Altbestandes fuhrten zu einem Anstieg des p H. wodurch folgende bodenmikrobiologische Parameter verbessert wurden : COrFreisetzung; Zellulosezersetzung; Thiosulfatoxid ation: Keimzahlcn der Bakterien, Actinomyceten und autotrophen Nitrifikanten sowie der ureolytischen, desulfur izierenden und elernentaren Schwefel oxidierenden Mikroorganismen.

Durch die zunehmende anthropogene Belastung der Mittelgebirge und die dadurch bedingten Waldschaden gewinnen umfassende okologi sche Untersuchungen von Fichtenokosystemen an Bedeutung. Daher wurde im Tharandter Wald ein Okologi sches MeBfeld cingerichtet, an dem standortskundliche, ertragskundliche, vegetationskundliche und bodenmikrobiologische Erhebungen durchgefuhrt werden . Folgende Ziele wurden verfolgt : Beschreibung der mikrobiologischen Situation vor der Anlage im Jahre 1982 (MAl und FIEDLER 1985), Feststel!ung der Veranderungen im Aufl agehumus na ch Kahlschlag. Unt er suchung der W irkung ciner dreimaligen H arnstoffI) Herm Prof. Dr. FIEDLER danke ich fiir die Forderung dieser Arbeit. 20 Zenlralbl. Mikrobiol. , Bd. 145. 4

294

H.

MAl

diingung im Fichtenaltbestand sowie einer Kalkung und Phosphatdiingung zu Fichtenkulturen auf die Mikroorganismen in Humusauflage und oberstem Mineralboden.

Material und Methoden Versuchsanlage Der etwa 100jahrige Fichtenbestand des Okologischen MeBfeldes liegt auf einem Rhyolithstandort im Tharandter Wald (Untere Lagen des Osterzgebirges) in 375 m NN. Auf dem Ca- und P-armen Bodensubstrat hat sich eine Rohhumusauflage gebildet (FIEDLER, HOFMANN und MULLER 1985). Die Hiilfte des Fichtenaltbestandes wurde 1983 gefallt. Auf der Kahlschlagflache wurde 1984 eine Fichtenkultur begriindet. Die Diingung erfolgte einzelbaumweise, wobei 176 kg Ca, 20 kg P und 25 kg Mglha (Kalkdiinger-Fe aus Taucha, einem Vorganger des Walddiinger-Mg, s. FIEDLER et al. 1988) rings urn die Fichtenpflanzen ausgebracht wurden. Bei der Pflanzung wurde die urspriingliche Struktur der Humusauflage urn die Fichten gestort. Die Probeentnahme in der Nahe der jungen Fichten erfolgte daher aus dem O-Horizont insgesamt, in den teilweise etwas Mineralboden eingemischt war. Auf der Altbestandsflache wurde von N ERE ein Harnstoffdiingungsversuch angelegt. Die Diingung erfolgte 1985 mit 150 kg N/ha als Harnstoff und 80 kg P/ha als Thomasphosphat, 1986 und 1987 jeweils mit 100 kg N/ha als Harnstoff. Die Bodenproben wurden wie folgt entnommen: 1983 im ungediingten Altbestand aus den Horizonten 0" Of, 0h und Ah (4 Entnahmen wahrend einer Vegetationsperiode von je 4 Parallelen); 1985 im ungediingten und mit Harnstoff gediingten Altbestand aus dem Oj-Horizont zu fiinf Terminen; 1986 und 1987 im ungediingten und gediingten Altbestand aus den Horizonten OJ, Or, O, und Ah (4 Entnahrnenjahrlich, 4 Parallelenje Priifglied). Auf der Kulturflache erfolgte die Probenentnahme im Spatherbst 1984 an einem Termin und 1985 zu den gleichen Terminen wie beim Altbestand (Oj-Horizont der ungediingten Zwischenstreifen sowie Or/Oh-Horizont in der Nahe der gediingten (CaP) und ungediingten (0) jungen Fichten, vier Mischproben je Priifglied, vier Termine). Im Jahre 1985 hatte sich in der Kultur die Bodenvegetation nur schwach entwickelt, so daBdie horizontweise Probenentnahme in den Zwischenstreifen nicht erschwert war. Dagegen war 1986 eine fast geschlossene Vegetationsdecke entstanden, die eine nach Horizonten getrennte Probenentnahme nicht mehr ermoglichte. Daher wurden 1986 und 1987 nur Proben aus der Humusauflage insgesamt (vorwiegend Or/Oh-Material) sowie aus dem obersten Mineralboden (Ah-Horizont) rings urn die jungen Fichten entnommen (1986 vier Mischproben von den ungediingten und den gediingten Parzellen zu fiinf Terminen, 1987 analog zu drei Terminen). Die Probenentnahmen erfolgten aus arbeitstechnischen 'Griinden 1986 und 1987 in der Kultur und im Altbestand zu unterschiedlichen Terminen.

Methoden Foigende Parameter wurden bestimmt: Bodenwassergehalt durch Trocknung bei 105°C (Tab. I); Messung der Bodentemperatur in 5 em Tiefe (Tab. 1); Gliihverlust bei 400°C; pH-Werte in H20 und 0,1 N KCI mittels Glaselektrode bei Verwendung von frischen Bodenproben im Verhaltnis 5 g feuchter Boden zu 100 ml Wasser; Tabelle I. Mittlere Bodenwassergehalte und Bodentemperaturen im Or bzw. OrlOh-Horizont zu den Untersuchungsterminen, Okologisches MeBfeld. Table I. Mean soil water contents and soil temperatures in the Or and investigation, ecological monitoring station. Jahr

1985 1986 1987

Orl~

horizon respectively at the times of

Temperatur 2)

Wassergehalt I) Altbestand 3)

Kultur 3)

Altbestand

Kultur

135 175 158

141 81 179

11,6

12,2

10,1

10,3

10,0

10,1

1) Prozent in 100 g absolut trockenen Bodens, 2) MeBpunkt zwischen Humusauflage und Mineralboden, 3) Probennahme fiir den Altbestand aus dem Oj-Horizont. fiir die Kultur aus dem OrlOh-Horizont. Die Termine fiir die Probenentnahme sind auBer im Jahre 1985 fiir Altbestand und Kultur unterschiedJich.

Bodenmikrobiologische Untersuchungen

295

Kohlenstoffgehalte durch trockene Verbrennung in der Strohlcin-Apparatur; Gehalt an Gesamtstickstoff nach KJELDAHL; Gehalte an Ammonium- und Nitratstickstoff 1983 und 1985 nach dem Destillationsverfahren mit MgO fiir NH4-N und nach Reduktion mit Devardas Legierung fiir N03-N; 1986 und 1987 Bestimmung des NH4-N kolorimetrisch nach der Indophenolblaumethode und des N03-N mit der Nitratelektrode; Keimzahlbestimmung der Bakterien, Pilze und Actinomyceten nach dem Kochschen PlattenguBverfahren unter Verwendung von Bodenextrakt-, Biomalz- und Glycerin-Asparagin-Agar; nitrifizierende, ureolytische, desulfurizierende sowie autotrophe elementaren Schwefel oxidierende Mikoorganismen nach der "most probable number"-Methode. Der qualitative Nachweis derDesulfurikanten erfolgte bei Kultur unter anaeroben Bedingungen in einer sulfathaltigen Nahrlosung durch Eisensulfidbildung (Schwarzfarbung) und HzS-Geruch. Die Thiosulfatoxidation wurde in einer C-freien SzOrNiihrlosung jodometrisch nachgewiesen, die Oxidation von elementarem Schwefel in einer C-freien Nahrlosung mit Schwefelpulver durch qualitativen Nachweis derSulfatbildung (Triibung nach BaC1z-Zugabe). Die Bestimmung der Pilzarten bzw. -gattungen erfolgte nach dem Bestimmungsschliissel von GILMAN (1957). Die Cellulosezersetzung wurde mit Hilfe des Gazebeuteltests im Freiland, die Bodenatmung (C02-Bildung) mit dem Interferometer des VEB Carl Zeiss JENA im Labor bestimmt. Die angewandten mikrobiologischen Methoden sind bei FIEDLER und MAl (1973) naher beschrieben. Die Berechnung derStreuungen, Korrelationen und Regressionen erfolgte nach WEBER (1986).

Ergebnisse pH-Werte Im Fichtenaltbestand lieB die Harnstoffdiingung die pH-Werte in den drei Subhorizonten der Humusauflage wahrend der drei Diingungsjahre signifikant ansteigen, 1985 und 1986 auch im Ah-Horizont (Tab. 2). Die starkste pH-Wert-Erhohung war im Oj-Horizont zu verzeichnen (Tab. 5). 1986 wurde einen Tag nach der Hamstoffdiingung im Oj-Horizont ein pH(HzO)-Wert von 8,2 gemessen. Die pH-Werte nach Harnstoffdiingungen nahmen in den Horizonten Ot, Or, Oh im Laufe einer Vegetationsperiode wieder ab, wahrend im Ah-Horizont im gleichen Zeitraum ein allmahlicher Anstieg zu beobachten war. In der Kultur erhohte Kalkung plus Phosphatdiingung die pH-Werte der Humusautlage in den drei Untersuchungsjahren signifikant. Die pH(HzO)-Werte fielen von durchschnittlich 6,3 im Jahre 1985 auf 4,6 im Jahre 1987 abo Im Ah-Horizont war nur 1986 eine gesicherte pHErhohung durch die Diingung festzustellen. Kohlenstoff- und Stickstoffgehalte Veranderungen der C-Gehalte nach Harnstoffdiingung lieBen sich mit der angewandten Methodik in allen Horizonten des Fichtenaltbestandes nicht nachweisen (Tab. 3 und 5). Auch die Kalk- und Phosphatdiingung auf der Kulturflache wirkte nicht auf die C-Gehalte. Die Hamstoffdiingung fuhrte in der Humusautlage 1985 und 1986 zu einer geringen, nicht gesicherten Zunahme des Gesamtstickstoffgehaltes (Tab. 3 und 5). In der Humusauflage der Kultur deutete sich 1987 eine Zunahme des N-Gehaltes an. Die C/N-Verhaltnisse wurden in allen drei Subhorizonten der Humusautlage des Altbestandes durch die Harnstoffdiingung geringfugig, aber nicht gesichert verengt (Tab. 5). Die Ammonium- und Nitratstickstoffgehalte streuen bereits im ungediingten Boden des Fichtenaltbestandes stark in den einzelnen Untersuchungsjahren (Tab. 4). Die Harnstoffdungung erhoht die Ammoniumgehalte im 0- und AhHorizont (Tab. 5). 1986 zeigte sich bei einer Messung des Ammoniumstickstoffgehaltes einen Tag nach der Harnstoffdiingung, daB der grollte Teil des auf die feuchte Bodenoberflache gestreuten Hamstoffs bereits in Ammoniumionen umgewandelt worden war. Eine allmahliche Anreicherung des Ah-Horizontes mit Ammoniumstickstoff ab drei Wochen nach der jeweiligen Harnstoffgabe bis zu fiinf Monaten war zu beobachten. Im gleichen Zeitraum gingen die Werte in den Subhorizonten der Humusauflage wieder zuriick und fie1en im Laufe der Winterperiode fast bis zum Niveau der ungediingten Kontrollen abo Die Nitratstickstoffgehalte waren zwar im Vergleich zu den Ammoniumwerten auch nach 20'

296

H. MAl

Tabelle 2. p H-Werte im Or bzw. Or/0h- und Ah-Horizont, Okologisches MeBfeld. Table 2. pH- values in the Or and Jahr

Orl~

horizon respectively , ecological monitoring station.

Altbestand

Kultur

Horizont

Dungung' ) pH (H2 O)

Or Ah

0 0

4,2 4,2

3,4 3,3

19841 Or 1985

0 U

4,3 4,9++ + 2 )

3,3 3,6 ++ +

ozo,

1986

Or

0 U

4,5 5,5 ++

3,4 4,3 +

Ah

0 U

4,3 4,8+++

Or

0 U

Ah

0 U

1983

1987

pH (KCI)

Horizont

Dungung')

p H (H2O)

pH (KCI)

0 CaP

4,4 6,3+++

3,2 5,6+++

WOh

0 CaP

4,2 5,0+ ++

3,2 4,2+++

3,3 3,4

Ah

0 CaP

4 ,4 8,4+++

3,2 3,5+

4,3 5,0+ +

3,3 3,7+ +

°tl°h

0 CaP

4,3 4 ,8 ++

3,3 3,7+

4,4 4,5

3,4 3,5

Ah

0 CaP

4 ,5 4 ,6

3,5 3,6

I) Diingungsvarianten: 0 ungediingt, U Harnstoff, CaP Kalk und Phosphat. 2)

+ gesichert mit GD ",<0,05 ; ++ GD",
Tabelle 3. C- und N-Gesamtgehaite sowie ClN-VerhiHtnisse im Or bzw. 0 tl0h- und Ah-Horizont, Okologisches MeBfeld. Tab le 3. Total C and N contents as well as C/N ratios in the Or and 0 tlOhhorizon respectively and in the Ah horizon, ecological monitoring station. Jabr

Ku1tur

Altbcstand

Horizont

Diingung

C,%

N,%

C/N

26,1 24,0

WOh

0 CaP

41, 1

1,47 1,43

30,0

1,96 2,03

24,7 22,8

Otl° h

0 CaP

37,5

1,49 1,51

25,2

3,4 3,7

0,13 0, 14

26,2 26,4

Ah

0 CaP

4,7 4,2

0,17 0,17

27,6 24,7

0 U

46,3 45,7

1,85 1.85

25,0 24.7

o-o,

0 CaP

43,0 44,0

1,66 1,75

25,9 25,1

0 U

3,7 3,8

0,18 0,17

20, 6 22,4

Ah

0 CaP

2,8 2,8

0,17 0,1 2

21,5 23,3

Horizont

Diingung

C,%

N,%

C/N

1983

Or Ah

0 0

42 ,8 4,4

1,76 0,18

24,3 24,4

19841 1985

Or

0 U

46,0 45,1

1,73 1,88

1986

Or

0 U

47,6 46,3

Ah

0 U

Or Ah

1987

der Harnstoffdiingung verhaltnismallig niedrig, die Zunahme gegeniiber den ungediingten Proben ist jedoch in allen Horizonten der Humusauflage signifikant (Tab. 4 und 5). Die Kalk- und Phosphatdiing ung in den Fichtenkulturen fiihrte 1985 zu einer gesicherten Abnahme des Ammoniu mgehaltes in der Humusauflage. Dies wird durch den gleichzeitigen Anstieg der Nitratgehalte nicht ausgeglichen , so daB durch Kalkung die Summe aus Ammoniumund Nitratstickstoff niedriger als ohne Diingung war. Die Ammoniumgehalte sanken 1986 in der

297

Bodenmikrobiologische Untersuchungen

Tabelle 4. Ammonium- und Nitratstickstoffgehalte im Or bzw. Or/Oh-Horizont (mg N je kg absolut trockenen Bodens), Okologisches MeBfeld. Table 4. Ammonium and nitrate nitrogen contents in the Or and OtlOh horizon respectively (mg of N per kg of absolutely dry soil), ecological monitoring station. Jahr

Altbestand

Kultur

Horizont

Dun-

1983

Or Ah

0 0

208 8

II 5

19841 1985

Or

0 U

108 475+++')

13 57

1986

Or

0 U

109 648+++

1987

Ah

0 U

Or

0 U

Ah

NH4-N

N0 3-N

gung

6 6

80 1468++

0 U

ozo,

11 107++

19 63

Horizont

42

o.o,

5 37++

NHc N

N03-N

NH4+ N03-N

0 CaP

124 33++

14 26

138 59

0 CaP

31 21

Ah

0 CaP

10 5

Or/Oh

0 CaP

13 20

9 15++

22 35

Ah

0 CaP

7 5

5 8++

12 13

Or/°h

105++

16 50

Dimgung

4 11++

35 32

5 4

15 9

I) ++ GD,,
Tabelle 5. Bodenchemische Parameter im 0- und Ah-Horizont des Altbestandes, Mittelwerte der Untersuchungsjahre, Okologisches MeBfeld. Table 5. Soil-chemical parameters in the 0 and A, horizon under a mature stand, mean values of the investigation, ecological monitoring station. Horizont

pH (H2O)

pH (KCI)

0

U

0

U

0

U

0

U

0

OJ Or

4,5 4,3 4,2 4,3

6,1 5,1 4,7 4,7

3,5 3,3 3,2 3,3

5,0 3,9 3,4 3,4

48,9 45,7 34,6 3,8

49,0 45,5 33,4 3,8

1,89 1,86 1,30 0,16

2,09 1,92 1,42 0,16

25,8 24,8 26,7 23,7

°h Ah

Ct(%)

N,(%)

ClN

NHcN')

N0 3-N')

U

0

U

0

U

23,4 23,7 23,6 24,4

111 126 92 14

1525 854 273 57

18 19 18 5

59 90 82 7

') Ammonium- und Nitratstickstoffgehalt in rng/kg absolut trockenen Bodens.

ungediingten Humusauflage gegeniiber dem Vorjahr stark ab, da ein groBer Teil des loslichen Stickstoffs von der Bodenvegetation aufgenommen wurde. Die Kalkung reduzierte auch 1986 die NH4 - N-Gehalte und lieBdie N0 3 - N-Gehalte signifikant ansteigen. 1986 deutete sich auch im AhHorizont eine Abnahme des Ammoniumgehaltes nach der Kalkung an. 1987 gingen die NH4 Gehalte durch die Kalkung nicht mehr zuriick, wahrend die Nitratgehalte in Humusauflage und Mineralboden noch signifikant erhoht waren.

Ah

Or

Ah 35 355++ 5 6

50 95+ 4 4

68 76+

5 5

0 U 0 U

0 U 0 U I

2 14++ I

7 62+ 2 4

3 82 +

3 4

nomyc .f)

Acti-

6 4

50 67

7 7

33 21

42 34

52 6

Pilzc'' )

Keimzahlcn in 104/g org . Substanz (Oj-Horizont) bzw . Mineralboden (Aj.-Horizunt).

3) + GD",
2)

67 1430 + + 17 16

70 2420+++

58 94+++ 3 )

0 U

31 38

Bakterierr')

52 4

CO 2 !)

0 0

Diingung

I) COrFrcisctzung in mg CO zlkg ' h.

1987

1986

Or

Or

19841

1985

Or Ah

zo nt

Hori-

Altbest and

1983

Jahr

Ah

o-o,

Ah

ozo,

o-o,

Horizont

Kultur

0 CaP 0 CaP

0 CaP 0 CaP

0 CaP

Diingung

7 8

60 81 + +

9 12

84 119 +

53 108 + + +

CO 2

I

2

17

4 13

3+

I

3 53 ++

4 54 +++

Act.

42+

75 234+++

75 490+++ 16 47++

14 124 + ++

Bakt.

8 7

156 85

10 8

141 101

99 57

Pilze

Table 6 . CO 2 release. germination num bers of the bac teria . actinomycete s and micro scopic so il fungi in the Orand Or/Oh horizon respectively and in the Ah horizon. eco logical monitoring station.

Tabelle 6. COrFreisetzung. Keimzahlen der Bakterien, Actinomyc eten und mikro skopi schen Bodenpilze im Or bzw. OtlOh- und Ah-Hor izont . Ok ologisches Mellfeld.

~

3:

::c

00

'-0

N

Bodenmikrobiologische Untersuchungen

299

Bodenmikrobiologische Untersuchungen im Altbestand und in der Kultur Bodenatmung und Keimzahl Die COz-Freisetzung wurde durch die Harnstoffgabe in den drei Subhorizonten der Humusauflage signiftkant erhoht, jedoch nicht im Ah-Horizont (Tab. 6 und 9) . Dies ist hauptsachlich auf die pH-Wert-Erh6hung und den dadurch verursachten Anstieg der Bakterienzahlen zuruckzufuhren. Die direkte Stickstoffwirkung nach der Harnstoffgabe spielt eine untergcordnete Rolle fiir die COzFreisetzung, denn auch die Kalk- und Phosphatzugabe fiihrte in der Humusauflage der Kulturflache zu signiftkant hoheren COz-Gehalten. Die Bakterienzahlen wurden in den drei Subhorizonten der Humusauflage des Altbestandes durch Hamstoffdungung besonders stark erhoht, jedoch kaum im Ah-Horizont (Tab. 6 und 9) . Ahnlich verhielten sich die Keimzahlen der Actinomyceten. Die Pilzkeimzahlen lieBen keine signifikanten Veranderungen erkennen, eine geringe Abnahme durch die Harnstoffdungung deutete sich J985 und J986 im Oj-Horizont an. Die Kalkung der jungen Fichten fuhrte sowohl in der Humusauflage als auch im Ah-Horizont zu einem signifikanten Anstieg der Bakterien- und Actinomycetenzahlen, der tiber den gesamten Versuchszeitraum anhielt. Die Pilzkeimzahlen wurden in der Humusauflage durch Kalkung nicht gesichert reduziert. Stickstoff-, Schwefel- und Kohlenstoffumsetzungen Die Anzahl der autotrophen Nitriftkanten war in der ungcdimgten Humusauflage von Altbestand und Kultur nur sehr niedrig. An einigen Terminen lag sic unter der Nachweisgrenze. Die autotrophen Nitifikanten nahmen nach Hanstoffdtingung infolge Erhohung des Ammoniumstickstoffgehaltes und der pH- Werte signifikant zu (Tab. 7 und 9). Auch im Ah-Horizont deutete sich eine Steigerung an, die jedoch nicht gesichert ist. Die Kalkung der Kultur erhohte die Nitrifikantenzahlen in Humusauflage und Ah-Horizont deutlich. Die ureolytischen Mikroorganismen nahmen 1986 im Altbestand durch die Harnstoffdiingung in der Hurnusauflage und im obersten Mineralboden zu, desgleichen in der Kultur durch CaP-Dtingung. Die Anzahl der cellulosezersetzenden Mikroorganismen stieg durch die Kalkung in der Humusauflage an (Tab . 7). Die Cellulosezersetzung wurde in allen drei Untersuchungsjahren durch Harnstoffdtingung wie durch Kalkung plus Phosphatdiingung gefordert (Tab . 10). Die Desulfurikanten, die Thiosulfatoxidation und die autotrophen elementaren Schwefel oxidierenden Mikroorganismen nahmen sowohl durch Hamstoff als auch CaP-Dtingung in der Humusautlage und im Ah-Horizont zu (Tab. 8, 9).

Zur Wirkung des Kahlschlags auf die bodenchemischen und - mikrobiologischen Parameter im Oj-Horlzont Durch den Abtrieb des Fichtenaltbestandes traten tiefgreifcnde Veranderungen der bodenchcmischen und -mikrobiologischen Parameter im Oj-Horizoru ein (Tab. 11). Die Werte spiegeln die Verhaltnisse ohne EinfluB der Bodenvegetation wider. Nach dem Kahlschlag stiegen die pHWerte (H 20 ) sowie die Ammoniumgchalte hochsignifikant an. Die Nitratstickstoffgehalte sowic die Anzahl der autotrophen Nitrifikanten nahmen nur leicht zu, wobei dieser Anstieg nicht gesichert war. Die COz-Freisetzung stieg an , wenn auch nicht signifikanl. Die Keimzahlen der Bakterien, Actinomyceten und Pilze nahmen durch den Kahlschlag gesichert zu. Die Thiosulfatoxidation wurde nach Kahlschlag kaum beeinfluBt, die Cellulose gesichert starker abgebaul.

Diskussion Der Vorrat an Autlagehumus Iiegt im Altbestand des Okologischen MeBfeldes mit 94 to ha-[ im Verglcich zum Mittelwert fiir Fichtcnrohhumus mit 60 to ha- 1 sehrhoch (lANDER 1988) . Daraus ist

300

H.

MAl

Tabelle 7. Keimzahlender Nitrifikanten,ureolytischenMikroorganismen und Cellulosezersetzerim 0, bzw. Or/0hHorizont (in 1000 je 1 g org. Substanz fiir den Oj-Horizont bzw. 1 g Mineralboden fur den Ah-Horizont), Okologisches MeBfeld. Table 7. Germination numbersof the nitrifyingbacteria, ureolytic microorganisms and cellulose decomposers in the Or and Or/Oh horizon respectively (in 1,000 per g of the Or horizon and 1 g of mineral soil for the Ah horizon respectively), ecological monitoring station. Jahr

1983 19841

1985 1986

1987

Kultur

Altbestand Horizont

Diin- Nitrigung fikanten

Or Ah Or

0 0 0

°

0 0

Or

0

U U

Ah

ozo,

1,1 3,5+ 1) 22,5 0,1 5,1+ 58,4+ 0,1 6,8 0,4 11,3 0,4 7,4+++ 0,2 0,6

U

Ah

Diingung

Nitrifikanten

0 CaP 0 CaP 0 CaP 0 CaP 0 CaP

0,6 3,6+++ 0,3 15,4 3,7+ 33,5 0,2 6,5 1,1+ 13,0 1,1 3,2+ 0,1 1,2

ureolyt. CelluloseMikroorg. zersetzer

1,0

U

Or

ureolyt. HoriMikroorg. zont

0 U

o-o, Ah

o-o, Ah

3,6 10,1

°°

1) + gesichert mit Gd,,<0,05; ++ GD,,
Tabelle 8. Desulfurikanten, Thiosulfatoxidation und autotrophe elementaren Schwefel (SO) oxidierende Mikroorganismen im 0, bzw. Or/0h- und Ah-Horizont (Thiosulfatverbrauch in mgt3 Wochen: Nahrlosung enthalt 50 mg Thiosulfat/I, Verdiinnungsstufe I: 1000; desulfurizierende Mikroorganismen und Organismen, die elementaren S oxidieren, in 1000/g org. Substanz bzw. Mineralboden), Okologisches MeBfeld. Table 8. Sulphate-reducing bacteria, thiosulphate oxidation and autotrophic microorganisms oxidizing elementary sulphur (SO) in the Orand Or/0h horizon respectivelyand in the Ah horizon (thiosulphateconsumptionin mg/3 weeks: nutrient solution contains 50 mg of thiosulphate/l, rate of dilution I: 1,000; sulphate-reducing microorganisms and organismsoxidizingelementaryS in I ,0OO/g of organicsubstanceand mineralsoil respectively,ecologicalmonitoring station. Bestand

Jahr

Horizont

Diingung Desulfurikanten

Altbestand

19841

Or

0

1985 1986

U

Or

0 U

Ah 1987

0 U

Or

0

Ah

0

U

Kultur

1987

o.o, Ah

I)

+ gesichert mit GD,,<0,05.

U

0 CaP 0 CaP

Thiosulfatoxidation

SOOxidanten

4,6 20,6 1)

2,1 5,9

n. b. n. b.

°

14,0 23,5+ 2,7 3,6

0,9 5,8

11,5 1,4 10,8 6,3 23,5+ 1,9 4,1 11,9 27,3+ 1,4 2,2

9,0 14,1+ 5,1 6,8+ 16,6 21,7+ 20,3 18,6

°°

18,5 32,2 0,7 12,0 10,7 40,0 0,9 1,4

Bodenmikrobiologische Untersuchungen

301

Tabelle 9. Bodenmikrobiologische Parameter im 0 - und Ah-Horizont des Altbestandes, Mittelwerte der Untersuchungsjahre') , Okologisches MeBfeld. Table 9. Soil-microbiologicalparameters in the 0 and Ah horizon respectively under a mature stand, mean values of the years of investigation, ecological monitoring station. Horizont

01 Or Oh Ah

SO-OxiDesulfu- Thiorikanten sulfat dation oxidation

0

U

0

45,6 58,4 73,3 11,7

3,0 21,2 12,721 ,48,9 28,0 3,6 18,5 8,4 14,5 9,7 19,0 17,2 4,3 7,28,7 40.6 0 1,7 7,5 3,9 5,2 0,4 6,0

terien

Actino- Pilze myceten

0

0

0

U

0

U 0

U

4 4 2 2

47 53 13 3

15 44 51 6

10 41 64 6

3,6 24,9 5,3 22,5 4,2 31,5 0,5 6,8

U

Bak-

U

195 267 55 1471 57 88 51 1402 30 38 39 83 II 4 6 20

Nitrifikanten

ureolytische Mikroorganismen

COr Bildung

0,4 0,7 0,7 0,1

U

0

U

0

U

I) GroBenordnungen der einzelnen Parameter s. Tab. 6, 7 und 8

Tabelle 10. Cellulosezersetzung, Jahresmittelwerte (Lage der Gazebeutel zwischen Humusauflage und Mineralboden, zersetzte Cellulose als Tagesabbaurate in mg/g Cellulose), Okologisches MeBfe ld. Table 10. Cellulose decomposition, annual mean values (position of the gauze bags between forest floor and mineral soil, decomposed cellulose as daily decomposition rate in mgig of cellulose), ecological monitoring station. Jahr

Altbestand

Kultur

Diingung

zersetzte Cellulose

Oiingung

zersetzte Cellulose

1985

0 U

1,7 6,0+ ++')

0 CaP

2,4 7,0+++

1986

0 U

4.0 7,2++ +

0 CaP

2,9 6.2+++

1987

0 U

2,2 5,2++

0 CaP

2,6 10,0+++

') + gesichert mit GD",
ersichtlich, daB die mikrobielle Aktivitat stark gehemmt ist. Dies ist nicht auf Nahrstoffmangel, sondem auf die niedrigen p H-Werte zuriickzufiihren . Daher fordern aile MaBnahmen, die den pHWert erhohen , die bakterielle Aktivitat, Eine Harnstoffgabe wirkt dabei ahnlich wie eine Kalkung. Gesichert positive Korrelationen zu den pH -Werten ergeben sich im Harnstoffdiingungsversuch (Altbestand) sowie im CaP-Diingungsversuch (Fichtenkultur) bei folgenden Parametem: Nitratgehalt; COrFreisetzung; Keimzahlen der Bakterien, Sporenbildner, Actinomyceten, autotrophen Nitrifikanten, ureolytischen Mikroorganisme n, elementaren Schwefel oxidierenden Mikroorganismen, Desulfurikanten, Thiosulfatoxidation. Die Pilzkeimzahlen im Harnstoffd ungungsversuch korrelieren negativ mit den pH-Werten. Die Korrelationskoeffizienten sind im Oj-Horizont am groBten und nehmen tiber den Or bis zum Oh-Horizont abo1m Ah-Horizont bestehen meist keine gesicherten Korrelationen mehr. Die Ammoniumstickstoffgehalte sind im Kulturkalkungsversuc h negativ mit den pH-Werten korreliert. Nach Harnstoffdiingung (Altbestand) erhohen sich pH-We rte und NlIa -Gehalte gleichzcitig. Die positive Wirkung der Harnstoffdiingung auf die Bodenmikroo rganismen im sauren Fichtenrohhumus ist nicht nur auf die Zufuhr einer leicht verwertbaren Stickstoffquelle, sondem hauptsachlich auf die pH-Wert-Erhohung zuriickzufiihren.

302

H.

M Al

Tabelle I I. Bodenchemische und -mikrobiologisc he Parameter fur den Oj-Horizont unter einem Fichten altbe stand sowie einer Fichtenkultur (1985) nach vorangegangenem Kahlschlag ( 1983), Okologisc hes MeBfeld . Table II . Soil-chemical and soil-microbiologica l parameters for the Or horizon under a mature spruce stand as well as young spruce plant ation ( 1985) after clear-cutt ing (1983) , ecological monitoring station. Parameter

pH (H2O) pH (KCI) Gliihverlust (%) Kohlen stoffgehalt C. (%) Stickstoffgehalte - N, (%) - N org. S. (%) ClN - Verhaltnis

NH4-N N03-N Wassergehalt (%) Bodenternperatur eC) COrGehalt Bakterienzahlen Actinomycetenzahlen Pilzzahlen Nitrifikanten Desulfurika nten Th iosulfatoxidation Cellulosez ersetzung

Bestand

Kultur

4, 3 3,2 76,9 46 ,0

4 ,6 3,3 77,0 46,5

1,72 2,24 26 106 13 135 11,6 58 70 3 42 1, 1 4 ,6 2, 1 2,4

1,80 2,34 26 232 16 141 12,2 67 230 14 96 1,2 9, 7 1,8 6, 1

I) Gr66enordnun gen wie in den vorangega ngenen Tabellen ;

+++

+ ++ +

++ +

++ +

+

+

+ +

gesichert mit GD,, < O,05 ;

++

GD,,
GD,, < O,OOI.

Kahlschlag von Fichtenbestanden wirkt sich bereits ohne Dtingung stark auf die bodenmikrobiologischen Verhaltnisse und die Abbauvorgange aus. Im ersten Jahr nach der Freistellung der Flache war fast keine Bodenvegetation vorhanden. Durch verstarkte Einstrahlung erhohten sich die Bodentemper atur und die mikrobielle Aktivitat. Unmittelbar nach dem Kahlschlag fiel auch mehr organische Substanz auf der H ache an als es der normalen Humusauflage im Altbestand entspricht (lANDER 1988), so daB den Mikroorgani smen ein reichliches Nahrstoffangebot ohne Konkurrenz durch Bodenvegetation und Bestand zur Verfligung stand. Diese Faktoren bewirkten einen hochsignifikanten Anstieg des Ammoniumstickstoffgehaltes in der ungcdiingten Humusauflage der Kultur im Vergleich zum Altbestand im ersten Jahr nach dem Kahlschlag. Gleichzeitig wurden die COz-Freisetzung, die Cellulosez ersetzung und die Keimzahlen der Bakterien, Actinomyceten und Pilze erhoht, Zu ahnlichen Ergebn issen kam auch GRUNDA (1981) , der nach Kahlschlag eines Fichtenb estandes eine intensivere COz-Freisetzung, Nitrifikation und Cellulosezersetzung beobachtete . Die Verhaltnisse im vorliegenden Kulturversuch anderten sich besonders stark im 3. Jahr nach dem Kahlschlag, als sich die Bodenvegetation flachendeckend ausbreitete . Die Bodenpflanzen nahmen einen groBen Teil des Ammoniumstickstoffs auf, daB die NH4 -Gehalte in der Humusauflage 1987 weit unter den durchschnittlichen Werten von Fichtenaltbestanden lagen . Auf der vorliegenden Versuchsflache waren bereits 1986 etwa 90 kg N/ha in der Bodenvegetation gespeichert (l ANDER 1988), was sich 1987 noch erhohte , Der jeweils vorhandene Vorrat an Ammonium- und Nitrat-Stickstoff in der Humusauflage liegt wesentlich unter dem in der Bodenvegetation gebundenen N-Vorrat. Der iiberwiegende Teil des Stickstoffs in der Humu sauflage ist in organischer Form gebunden , 1986 waren es in der Kulturflache (Humusauflage) etwa 1400 kg Nlha (lANDER 1988).

Bodenmikrobiologische Untersuchungen

303

Die Kalkung besitzt aktuelle Bedeutung als MeliorationsmaBnahme fiir saure Waldboden in Immissionsgebieten, da sie zur Minderung der durch saure Niederschlage bewirkten Schaden beitragt (FIEDLER 1986). Kalkung ermoglicht femer den Anbau gegen SOrlmmissionen widerstandsfahigerer Laubbaume , wie der Buche. Sie erhoht die mikrobielle Aktivitat durch pH-Anstieg. Den positiven Wirkungen der Kalkung auf die Bodenmikroorganismen steht eine negative Wirkung auf den Gehalt an loslichem Stickstoff gegenuber. So ging nach der Kalkung im vorliegenden Kulturdungungsversuch der Ammoniumstickstoffgehalt zwei Jahre lang stark zuriick. Eine Abnahme der Ammoniumionen nach Kalkung war bereits in Fichtenaltbestanden anderer Standorte beobachtet worden (MAl und FIEDLER 1972, 1973) und wird auch durch andere Autoren bestatigt (HEINSDORF et al. 1988). Die Nitratbildung wird zwar durch die Kalkung gefordert , aber durch die standige Nitratauswaschung ist die Summe aus Ammonium-plus Nitratstickstoff in den gekalkten Parzellen meist niedriger als in den ungekalkten. Da ein groBerTeil des nach Kalkung freigesetzten anorganischen Stickstoffs in der Bodenvegetation gespeichert wird, schiitzt die Vegetation einen Teil des pflanzenverfiigbaren Stickstoffs vor der Auswaschung und erfiillt auf dem Kahlschlag eine wichtige okologische Funktion. Andererseits bedeutet eine sich nach Kalkung noch starker ausbrcitende Bodenvegetation einen Konkurrenzfaktor urn Pflanzennahrstoffe, Licht und Wasser fur die jungen Fichten. Fiir den Oj-Horizont desselben Standortes wurde bereits vorher festgestellt, daB eine Hamstoffdiingung die mikrobielle Aktivitat fordern kann (MAl und FIEDLER 1986a, b). Im vorliegenden Harnstoffdungungsversuch zum Altbestand wurde zusatzlich die Wirkung einer dreimaligen Hamstoff- und einer einmaligen P-Gabe auf die mikrobielle Aktivitat getrennt fur die Subhorizonte der Humusauflage und den Ah-Horizont nachgewiesen . Der auf die Oberflache aufgestreute Hamstoff wird schnell - etwa innerhalb von 24 h - in Ammoniumionen umgewandelt. Der NH4 Gehalt ist daher im Oj-Horizont am hochsten. Das Ammonium wandert innerhalb weniger Wochen bis zum Ah-Horizont , wobei die hochsten Gehalte wahrend der gesamten Vegetationsperiode im Or Horizont verbleiben. Voriibergehend kann nach Harnstoffdungung im Oj-Horizont sogar alkalische Reaktion auftreten, was zu gasformigen Stickstoffverlusten fiihren kann. 1mOj-Horizont erreichte die pH-Erhohung nach Harnstoffdtingung zu keinem Zeitpunkt den Neutralbereich. Die Nitratgehalte stiegen nach der Hamstoffdiingung an, lagen aber trotz der pH-WertErhohung weit unter den Ammoniumgehalten. Obwohl der volle Umfang der Nitrifikation in diesen Freilandversuchem wegen der standigen Nitratauswaschung nicht erfaBt werden konnte , ist offensichtlich, daB im Koniferenrohhumus im Gegensatz zu neutralen Boden niemals der gesamte Dungerharnstoff nitrifiziert wird. Diese geringe Nitratbildung nach Hamstoffdiingung in sauren BOden bewirkt, daB weniger Nitrat ausgewaschen wird als bei der Anwendung von Kalkammonsalpeter . Ein Teil des Harnstoffdiingers wird im EiweiB der Mikroorgani smen festgelegt, die sich durch die erhohten pH-Werte stark vennehren. Dieser mikrobiell gebundene Stickstoff wird leichter emeut mineralisiert als der ursprunglich im Rohhumus festgelegte, so daB den hoheren Pflanzen noch langere Zeit nach der Hamstoffgabe ein hoheres Angebot an mineralischem Stickstoff zur Verfiigung steht. Ein vorangegangener Versuch zur Hamstoffdiingung in Fichtenbestanden hatte gezeigt, daB sogar to Jahre nach einer Hamstoffgabe noch hohere Ammoniumstickstoffgehalte festgestellt werden konnten (MAl, FIEDLER und LEUBE 1980) und somit der Hamstoff als langsam flieBende NH4 - N-Quelle dienen kann.

Literatur FIEDLER, H. J. : Schutz der Bodenfruchtbarkeit durch geeignete Waldbewirtschaftung. Arch. Naturschutz und Landschaftsforschung 26 (1986),3 ,169-176. - HOFMANN, W., MULLER, W. : Das Okologische MeBfeld der Sektion Forstwirtschaft der TV Dresden. I. Bodengeologische Charakterisierung. Wiss. Z. TU Dresden. 34 (1985 ), I. 5-13 . - LEUBE, F., NEBE, W.: Erste Ergebnisse einer Dungung mit MgO-haltigem Kalk zur Minderung von Immissionsschaden in Fichtenbestiinden. Forst und Holz 43, (1988), 16, 398-400.

304

H. MAl

FIEDLER, H. J., MAl, H.: Methoden der Bodenanalyse. Bd. 2: Mikrobiologische Methoden. Dresden 1973. GILMAN, J. G.: A Manuel of Soil Fungi. Ames 1957. GRUNDA, B. : Effect of clear cutting upon the biologic activity of soil within the spruce forests ecosystem. Transactions of the Vth International Soil Science Conference, Prague CSSR, August 1981, Research Inst. for Soil Improvement Prague 1981, 80- 87. HEINSDORF, D., KRAUSS, H., HIPPELI, P., BEHM, R.: Erste Ergebnisse der Diingung mit magnesiumhaltigen Kalken in Fichtengebieten des Thiiringer Waldes auf die Verbesserung der Niihrstoffversorgung in Boden und Nadeln. Soz. Forstwirtschaft 6 (1988), 167-169. JANDER, A.: Bodenkundliche Kennzeichnung des Okologischen MeBfeldes im Tharandter Wald. Dipl.-Arb. TU Dresden, Sektion Forstwirtschaft, Tharandt 1988. MAl, H., und FIEDLER, H. J.: Bodenmikrobiologische Untersuchungen an einem Diingungsversuch zu Fichtenrohhumus im Thiiringer Wald. Zbl. Bakt. etc. Abt. II. 127 (1972), 618-631. - Bodenmikrobiologische Untersuchungen an Pseudogleyboden unter Wald im Sachsischen Hiigelland. Zbl. Bakt. etc. Abt. II 128 (1973), 551-565. - Das Okologische MeBfeldder Sektion Forstwirtschaft der TU Dresden. II. Bodenmikrobiologische Charakterisierung. Wiss. Z. TU Dresden 34 (1985),23-27. - Zur Wirkung des Ureasehemmers PPDA auf die Bodenrnikroflora eines Fichtenokosystems. Arch. Acker- und PfIanzenbau u. Bodenk. 30 (1986a), 51-60. - Wirkung eines Nitrifizidzusatzes zu Harnstoff auf Mikroorganismen und Nitrifikation im Fichtenrohhumus. Zentralbl. Mikrobiol. 141 (l986b), 523-533. - LEUBE, F.: Wirkung von Harnstoff- und Kalkammonsalpeter-Diingung auf die Mikroorganismen und den Stickstoffumsatz im Fichtenrohhumus. Zbl. Bakt. II. Abt. 135 (1980),563-573. WEBER, E. : GrundriB der biologischen Statistik. Jena 1986. Anschrift der Verfasserin: Dr. sc. HILDEMARA MAl, TV Dresden, Sektion Forstwirtschaft Tharandt, Bereich Bodenkunde und Standortslehre, Pienner StraBe 8, Tharandt, DDR - 8223.