Der Violetteffekt, eine neue durch Flimmerlicht induzierte subjektive Farbe

DER VIOLETTEFFEKT, EINE NEUE DURCH FLIMMERLICHT INDUZIERTE SUBJEKTIVE FARBE EDVZIN WELPE

Institut fir Zoologie der Johannes Gutenberg-Universitat. Postfach 3980. D-6500 Mainz. W. Germany

(Rrceired 2 .March 1978)

Zusammenfassung-Es wird eine neue durch Flimmerlicht hervorgerufene. stark geslttigte violette sub jektive Farbe (Violetteffekt) beschrieben. Die Anregung erfolgt bei einer mittleren Flimmerlichtleuchtdichte von 2000 bis 10000 asb. einer Frequenz von 28 bis 43 Hz und einem Modulationsgrad von mindestens 1.3. Die Farbe des Violetteffekts wird durch die Farbe des Flimmerlichts nicht beeinfluBt. Dem Farbton entspricht eine DIN-Farbtonzahl von T = 13.3 bis 13.5. Die DIN-Sattigungsstufe hat einen Wert von S = 7 bis 17 und dariiber. Die spektrale Empfindlichkeit des Violetteffekts stimmt im Maximum mit der spektralen Empfindlichkeit des Tagessehens iiberein und weicht nur im langwelligen Spektralbereich von dieser etwas ab. Experimente weisen auf einen retinalen Entstehungsort hin. Der Entstehungsmechanismus des Violetteffekts und anderer Flimmerfarben wird diskutiert.

Als

subjektive Farben bezeichnet man allgemein Far-

bempfindungen. die nicht durch adPquate Reizung. d.h. durch elektromagnetische Wellen im sichtbaren

Spektralbereich. sondern durch inadaquate Reizung hervorgerufen werden. Subjektive Farben lassen sich auf mannigfache Art anregen. wie z.B. durch Druck auf den Augapfel (Aubert. 1865). durch Psychopharmaka (Leuner. 1958). durch Schall (Farbenhoren. Marks. 1975). durch Hypnose (Rosenthal und Mele. 1952). durch Rechteckgitter lgitterinduzierte Farben; Welpe. 1976), durch Lichtreizung des gelben Flecks (blaue Bogen, Moreland. 1968) oder durch elektrische Reizung des Auges (Helmholtz, 1911). Am bekanntesten und besten untersucht sind solche (hier als Flimmerfarben bezeichnete) subjektive Farben. die bei zeitlich periodischer Lichtreizung des Auges entstehen. Entsprechend der Art der Anregung und des Auftretens lassen sich zumindest drei verschiedene Arten von Flimmerfarben unterscheiden, die Prevostfarben’. die zum Teil in Verbindung mit subjektiven geometrischen Mustem auftreten (Smythies. 1959). die Fechner-Benhamfarben’ (vgl. z.B. Festinger. 1971) und der Violetteffekt (Welpe, 1970). Der Violetteffekt. der eine neue subjektive Farbe ist. wird unter bestimmten Reizbedingungen

’ Als Prevostfarben bezeichnen wir hier die in allen Farben des Spektrums auftretenden schwach geslttigten Flimmerfargen. die bei Betrachtung eines Grtlich homogenen Flimmerfeldes hauptslchlich unterhalb des Frequenzbereichs des Violetteffekts zu beobachten sind. Prevost (1826) beschrieb solche Farben offensichtlich als erster. ’ Diese Flimmerfarben entstehen bei phasenverschobener Reizung benachbarter Netzhautbereiche (vgl. Roelofs und Zeeman. 1957). Sie werden zumeist nach Fechner (1838). der sie zuerst beschrieb und nach Benham (1894). dessen Scheibe hlufig zur Anregung verwendet wird, benannt.

bei Betrachtung einer ortlich homogenen mit Flimmerlicht beleuchteten Fllche sichtbar. Die Untersuchung subjektiver Farben ist geeignet. uns Hinweise auf bestimmte Eigenschaften des visuellen Systems zu geben. die mit anderen Untersuchungsmethoden nur indirekt oder gar nicht zu gewinnen sind, jedoch von einer allgemeinen Theorie des visuellen Systems zu beriicksichtigen w&en. Die Untersuchung von Flimmerfarben insbesondere (bei denen der Vorteil einei kontrollierbaren Reizgebung besteht) gibt uns Anfschlug iiber spezielle dynamische Eigenschaften des farbverarbeitenden visuellen Systems. In dieser Arbeit wird der Violetteffekt. der friiher (Welpe, 1970) nur kurz beschrieben wurde. experimentell genauer untersucht. METHODE

sowie andere zusatzlich verwendete Reize wurden durch eine mehrkanalige Maxwellsche Reizeinrichtung dargeboten. Die Reizung erfolgte. sofern es nicht anders vermerkt ist, mit rechteckfdrmigen. we&n Lichtimpulsen mit einem Tastverhaltnis von 0.1 und einem Modulationsgrad von 1.97, und zwar monokular. Monochromatisches Reizlicht wurde durch Interferenzfilter mit einer Halbwertsbreite von IOnm erzeugt. AUS den Abbildungen sind stets die venvendeten Fliminerfelder zu ersehen. Der Fixierpunkt ist durch einen Punkt gekennzeichnet. Alle Beobachtungen erfolgten durch eine kiinstlithe Pupille von 2.5 mm Durchmesser. Fiir den Modulationsgrad der beziiglich der Anregung da Violetteffekts relevanten I. Harmonischen des rechteckfdrmigen Flimmerlichts gilt at = (Z/n. A . sin ~73: (L, + A.T). Er hangt ab von der Amplitude (A) und dem Tastverhaltnis (T) der rechteckfdrmigen Lichtimpulse sowie einer dem Flimmerlicht iiberlagerten konstanten Leuchtdichte (L,). Er ist das Verhlltnis der Amplitude der I. Harmonischen zur mittleren Flimmerlichtleuchtdichte (f_,), die sich aus f.., und dem im Flimmerlicht stets enthaltenen Gleichlichtanteil A. T zusammensetzt (vgl. hierzu Abb. 2).

1623

Das Flimmerlicht

.Ais untrre (bzu. obere) Leuchtdichtebzw. Frequsnrschv+elle des Violetteffekts bezeichnen wir diejenige mittlerc Fltmmerltchtleuchtdichte (L,) bzw. Flimmerlichtfrequent (J‘). bei der der Violetteffekt bei langsamer Erhohung (bzu. Erniedrigung) van I!_,, bzw. /zum ersten Ma1 auftritt. Als normierte mtrtlere Flimmertichtieuchtdichte (L,,) wird das Verhaltnis der mittleren Ffimmerlichtleuchtdichte bei emem iiberschwelligen Wert zur unteren Leuchtdichteschwelle definiert. Als Flimmergrenzfrequenz bezeichnen wir hier diejenige Flimmerlichtfrequenz. bei der bei langsamer Erniedrigung der Frequenz zum ersten Mal Flimmern auftritt. Bei emem Teil der Kurvenpunkte 1st die Standardabweichung der Einzelwerte angegeben. Bei allen Kurvenpunkten ist die ihnen zugrunde liegende Zahl ()V) der Einzelwerte genant. Die Versuche wurden. sofern nicht anders vermerkt. vom Verfasser im Selbstversuch durchgeflhrt. Weitere Einzelheiten der Methode sind in den betreffenden Abschnitten angegeben.

ERCEBNISSE 1.

Phiinomertoloyir

per Violetteffekt. der bin- und monokular auftritt. wird als unregelmaBig geformter. deutlich begrenzter. stark geslttigter violetter Bereich im Flimtnerfeld sichtbar (Abb. 1). Der Auftrittsbereich des Violetteffekts hat keine bestimmte Form oder GrSBe. Der Violetteffekt kann am besten mit rechteckftirmigen Lichtimpulsen. nicht jedoch mit sinusfiirmigem Flimmerlicht hervorgerufen werden. Er tritt nur auf. wenn bestimmte Grenzwerte der Reizparameter Frequenz, Yastverhaltnis. Leuchtdichte und FlimmerFeldgrijBe eingehalten werden. Die GriiBe des Violetteffekts wird beeinfluDt durch den Modulationsgrad. die Flimmerlichtfrequenz und die mittlere Flimmerlichtleuchtdichte. Auch bei konstanten &&ren Reizparametern treten. was wohl auf Schwellenanderungen infolge endogener Ursachen (wie z.B. Adaptationsvorgangen) zuriickzufrihren ist. Anderungen der Form und der GrijBe des Violetteffekts auf. Der Violetteffekt wird mit tunehmender Reizfrequenz gri5Ber. mit abnehmender dagegen kleiner. Mit zunehmender mittlerer Flimmerlichtleuchtdichte nimmt der Violetteffekt (bei konstantem Modulationsgrad) ebenfalls zu. wird jedoch ab einer gewissen mittleren Flimmerlichtleuchtdichte (JI.,. etwa 4) wieder kieiner. Oberhalb einer bestimmten Leuchtdichtegrente (L,, etwa 5 bis 10). die betrachtlich schwankt und urn so hoher tiegt, je Ianger das Auge an das Flimmerlicht adaptiert. verschwindet der Violetteffekt. Das kleinste (kreisformige) Flimmerfeld bei dem der Violetteffekt noch zu sehen ist hat bei zentraler Fixation einen Durchmesser von 2.5’. Es nimmt. wie auf Grund der abnehmenden Sehschiirfe zu erwarten ist, mit wachsender Entfernung vom Fixierpunkt zu. wobei bis zu etwa lo” Fixierpunktentfernung. bei der ein Durchmesser von 2’ erreicht wird. eine annlhernd

lineare Abhtigigkeit

besteht.

Der Violetteffekt kann in der Regel von allen Vpn. beobachtet werden. Unter 35 normal farbensichtigen Vpn. fanden wir nur eine. die den Violetteffekt nicht sah. Eine Ursache dafiir war nicht zu erkennen.

II. Drr E.Tistenshrreich i\is Existmzbereich des Vtolettei?ekts bezeichnen u-ir die Xlenge bon Reizparameterpaaren. bei densn der Violetteffekt bet konstant gehaltenen iibrigen Reizparametern auftritt. Wir bestimmten hisr wegen der Bedeutung beziiglich einer systemanalltischsn Betrachtungsweise den Existenzbereich fur die aus Modulationsgrad und mittlcrer Flimmerlichtleuchtdichte sowie Modulationsgrad und Flimmerlichtfrequenz gebildeten Reizparameterpaare. I. .Cfodularionsyrad itnd rnirtlrrr rli/llnlt’r[ichrlruc/lrdichrr. Die .4bb. 2 zeigt den bei einer Frequenz von f = 34 Hz gemessenen Existenzbereich (schraffiert) fur das Reizparameterpaar ‘Xodulationsgrad-mittlere Flimmerlichtleuchtdichte”. Die mzximale ;\usdehnung des Existenzbereichs wird bei etwa -13 Hz (gestrichelte Linie). die minimale Ausdehnung bei etwa ‘S Hz (punktierte Linie) erreicht. Der Violetteffekt wird. im Geaensatz zum Flimmern. nur in dem schmalen Bereich der mittleren Flimmerlichtleuchtdichte von 2tXNlbis 10000 asb gesehen. Bei einer mittleren Flimmerlichtleuchtdichte von -NIXI bis 6OC0 asb erreicht der Modulationsgrad ein Minimum. Der Modulationsgrad fur die Anregung von Flimmern bleibt stets wesentlich kleiner als der fur die Anregung des Violetteffekts. Der maximal mogliche Modulationsgrad wtrd. unabhangig von der r\mplitude. durch das veraendete Tastverhaltnis festgelegt. Er ist urn so grolkr. je kleiner dieses ist. Die Grenze bei 111= 1.97. die fur das Tastverhaltnis T = 0.1 gilt. ist also nicht durch das visuelle System. sondern durch das verwendete Tastverhaltnis gegeben. Fur kleinere Tastverhlltniswerte lll3t sich diese Grenze noch etwas hinausschieben bis zu einem Modulationsgrad von 111= 2 fur den Grenzfall T = 0. der einen vom Reiz. nicht vom visuellen System her bestimmten oberen Grenzwert darstellt. An der systembedingten Grenze des Existenzbereichs wird der Violetteffekt an der Schwells. an allen ubrigen Stellen dagegen iiberschwellig wahrgenommen. 2. ,Modularionsgrad rrd Flirnrt~rrlichrfrequen-. Der Modulationsgrad wurde bei konstant bleibender mittlerer Flimmerlichtleuchtdichte IL,.... = 6000 ash) und einem Tastverhaltnis von T = 0.1 durch Anderung von .4 und I_ eingestellt.

Die Abb. 3 zeigt den Existenzbereich (schraffiert) fur das Reizparameterpaar ‘*Modulationsgrad-Flimmerlichtfrequenz”. Der Violetteffekt entsteht nur in dem schmalen Frequenzbereich von 23 bis 13 Hz. im Gegensatz zum Flimmern. das sowohl bei hoheren als such bei niedrigeren Frequenzen zu sehen ist. Der Modulationsgrad an der Grenze nimmt mit steigender Frequenz linear ab. erreicht beif= 13 Hz ein Minimum van m = 1.3 und bleibt dann von der Frequenz unabhingig. .4uf Grund des zur Anregung erforderlichen hohen Modulationsgrades. der eine ijbermodulation” des Reizlichts erfordert. ist eine Anregung mit sinusfdrmigem Flimmerlicht nicht miiglich. da bei diesem der Modulationsgrad hiichstens 1 betragen kann. Der Modulationsgrad fir die Anregung von Flimmern steigt. w-ie bekannt (de Lange. 1958). mit wachsender Frequenz stetig an und bleibt stets kleiner als bei der Anregung des Violetteffekts (Xbb. 3).

1625

Der Violetteffekt

a

0 *II

3

2

0 5

Abb. I. Verschieden geformte Auftrittsbereiche des Violetteffekts (dunkle Bereiche). die typisch fir das Erscheinungsbild des Violetteffekts sind. Sie wurden von I Vp. jewetls nach dem Blick auf das Flimmerfeid (kreisrund. IO Sehwinkeldurchmesser) beobachtet. Die %uBeren Reizparameter blieben dabei konstant (f= 34 Hz. L,. = 2). CrGBere Auftrittsbereiche (z.B. yr. 5 und 6) traten nach Iangerer Beobachtungszeit auf. Ahnliche Auftrittsbereiche wurden such von anderen Vpn. beobachtet.

Der Modulationsgrad hatte such durch Anderung des Tastverhlltnisses eingestellt werden konnen. Kontrollversuche fur die Tastverhlltniswerte T = 0.2 (A). 0.3 (A). 0.4 (+) und 0.47 (x ) zeigen. da13 die IMeBpunkte innerhalb der Fehlergrenzen mit der Grenzgeraden des Existenzbereichs tibereinstimmen (Abb. 3). Flimmerlichtreize unterschiedlichen Tastverhlltnisses sind also in Bezug auf die Anregung des

Existenrbereich

1 1000 mlttlere

Fllmmerllchtleuchtdlchte.

10000 I_.

(asbl

Abb. 2. Existenzbereich des Violetteffekts (schraffierter Bereich) fur die aus Modulationsgrad und mittlerer Flimmerlichtleuchtdichte gebildeten Reizparameterpaare bei einer Frequenz von f = 34 Hz. Der schrag schraffierte Bereich wurde gemessen (r = 0.1). der senkrecht schraffierte extrapoliert. Die Grenze des Existenzbereichs wurde aus der unteren (0. S = 30) und oberen (0. X = 30) Leuchtdichteschwelle bestimmt. Die punktierte bzw. gestrichelte Kurve reprbentiert die Existenzbereichsgrenze bei 28 bzw. 43 Hz. Zum Vergleich (0. N = 20) ist der minimale Modulationsgrad fur das Auftreten van Flimmern in Abhlngigkeit von der mittleren Flimmerlichtleuchtdichte angegeben. , il. 18 12-c

30

35

40

Flmvnerlochtfrequenz

45

50

25

(Hz1

Abb. 3. Existenzbereich des Violetteffekts (schraffierter Bereich) fur die aus Modulationsgrad und Flimmerlichtfrequenz gebildeten Reizparameterpaare bei einer mittleren Flimmerlichtleuchtdichte von 6000 asb. Der schrlg schraffierte Bereich wurde gemessen (T = 0.1). der senkrecht schraffierte extrapoliert. Die Grenze des Existenzbereichs wurde aus der unteren (0. N = 30) und oberen (e. .V = 30) Frequenzschwelle bestimmt. Zum Vergleich (C. .V = 20) ist der minimale Modulationsgrad fir das Auftreten von Flimmern in Abhangigkeit von der Flimmerlichtfrequenz angegeben.

Equivalent. wenn sie. bei sonst gleichen Reizparametern. denselben Modulationsgrad haben. Oberhalb eines bestimmten Grenzwerts des Tastverhaltnisses (T > 0.49) sinkt der Modulationsgrad unter den zur Anregung erfordertichen Mindestwert ab, so daD die Anregung des Violetteffekts unmdglich wird. Aus Abb. 3 ist ersichtlich. daD der Existenzbereich fur das Reizparameterpaar “Modulationsgrad-mittlere Flimmerlichtleuchtdichte” mit abnehmender Frequenz entsprechend der (bzw. zunehmender) Zunahme (bzw. Abnahme) des minimalen Modulationsgrades kleiner (bzw. gr6Ber) werden mu& Diese Folgerung wird durch das in Abb. 2 gewlhlte Beispiel fur eine Frequenz von 28 bzw. 43 Hz bestatigt. Die Abb. 3 liefert ferner eine einfache Erkllrung fiir den zunlchst iiberraschenden Befund. dal3 die untere Frequenzgrenze des Violetteffekts erniedriet wird. wenn man aus dem periodischen Flimmerichtreiz einen einzelnen Impuls ausblendet. Durch die Ausblendung kommt es n&mlich infolge der dadurch hervorgerufenen Verringerung der mittleren Flimmerlichtleuchtdichte zu einer kurzzeitigen Erhohung des Modulationsgrades. bei dem bereits eine geringere Frequenz zur Anregung ausreicht. Violetteffekts

o.lj , ,y4.4, 100

J 25

III. Unrere und obere Frequerrschwelle keit corn Fixierpunktabstand

in ,&hiing;g-

Da sich die Beobachtung des Violetteffekts bei zu kleinem Flimmerfeld im peripheren Gesichtsfeldbereich als schwierig bzw. unmijglich etwies. wurde das Flimmerfeid mit zunehmendem Fixierpunktabstand proportional zur

1626

EDWIL

10

5

5

10 d

WELPE

:o

0

5

10

6ehwnkelgradJ

Abb. 4. L’ntert: (0. .V = IO) und obere (0. .I’ = 10) Frequenzschweile (/‘) des Violettcffekts sowie Fbm_ mergrenzfrequenz (I. :V = IO) in Abhlngigkeit vom Fixierpunktabstand (d). 0. 0. 0: Mit variabler FlimmerfeldgrG!3e gemessen. a: Mit I ‘-Flimmerfeld gemessen. ,X’ = 5.

abnehmenden Srhschlrfe vergrbi3ert. Fi.ir einen Fixierpunktabstand von 0. 2.5. 5. 7.5 bzw. IO betrug der Flimmerfelddurchmesser I. 2. 3. 4 bzw. 5

Die Abb. 4 zeigt. dal3 die untere (0) und obere (0) Frequenzschwelle des Violetteffekts im Fixierpunkt ein Minimum hat. Die unmittelbare Umgebung des Fixierpunktes wurde zustitzlich mittels eines 1’ groDen Flimmerfeldes vermessen. wobei sich im Fixierpunkt ebenfalls ein Minimum ergab (A). Die untere und obere Frequenzschwelle der Violetteffekts verhllt sich wie die Flimmergrenzfrequenz (3). die im Fixierpunkt bekanntlich ebenfalls ein Minimum aufweist (vgl. Hylkema. 1942).

und 683 nm festgelegt waren. Das BcstrahlungsstlrkeverhPltnis der drei Grundfarben wurds. nach Abgleich auf gleiche Leuchtdichten. aus der am Verfasser bestimmten I;-Kurve des Tagessehens ermittett.

Der Farbton bleibt bei #nderung des Modulationsgrades und der Flimmerlichtfrequenz konstant. verschiebt sich jedoch bei Erhiihung der mittleren Flimmerlichtleuchtdichte etwas nach Rot. Die Slttingung wird durch den Modulationsgrad und die mirtlere Flimmerlichtleuchtdichte nicht beeinfluot. nimmt jedoch mit zunehmend er Flimmerlichtfrequenz ab. Der Farbton des Violetteffekts wurde an jVpn. in Abhhgigkeit von der mittleren Flimmerlichtleuchtdichte gemessen An der Schwelle (L,, = I) erhielten wir als Mittelwert eine DIN-Farbtonzahl IV. Farhkonstanz (vgl. Richter. 1961) von T = 13.5 (interindividuelle Das in einer friiheren Arbeit (Welpe. 1970) mitge- .Extremwerte 13.5 und 13.6). Eine Steigerung der mittbis zy etwa L,, = 5 teilte Ergebnis. wonach die Farbe des Violetteffekts leren Flimmerlichtleuchtdichte von der Farbe des Flimmerlichts unabhlngig ist. bewirkte eine zunehmend geringer werdende. geringfiigige (jedoch deutlich erkennbare) Verschiebung beruhte auf Beobachtungen in farbigem Flimmerlicht. das mit breitbandigen Farbfiltern hergestellt worden des Farbtons nach Rot und blieb dann ohne EinfluD war. Wir haben daher. wegen der prinzipiellen Bedeu- auf den Farbton. Diesem Farbton mit maximalem Rotanteil (.C.,,,> 5) entsprach sine DIN-Farbtonzahl tung dieses Befundes mittels eines geteilten Flimmervon T = 13.3 (interindividuelle Extremwerte 13.2 und feldes (Durchmesser IO’). dessen eine HPlfte we&s. 13.3). dessen andere Hllfte “monochromatisches” FlimmerUnsere Stichprobe zeigt. dal3 der Farbton des licht aufwies. gepriift. ob dies such ftir monochromatisches Licht gilt. Ein genauer Farbvergleich zeigte. Violetteffekts interindividuell offensichtlich nur eerda0 der Violetteffekt bei entsprechender Wahl der ingfiigig variiert. Der Farbton (T) scheint ferner eine hohe individuelle Konstanz zu haben. Er schwankte Leuchtdichte such bei monochromatischem Flimmerlicht beliebiger Farbe genau denselben Farbton, die- beim Verfasser bei Messungen an 5 verschiedenen selbe SPttigung und Helligkeit wie bei weil3em Flim- Tagen nur urn etwa 1%. Die maximale SIttigung der Farbe des Violettmerlicht hat. effekts. die im Bereich der unteren Frequenzgrenze auftrat. war bei 4 von 5 der untersuchten Vpn. iiberV. F&ton urrd Siittigung s&t&. d.h. grtjDer als die Sgttigung der mit SpektralDie Farbmessung erfolgte mittels des 2’-Normvalenzsysfarben nachgemischten Vergleichsfarbe (DIN-SIttiterns (DIN 5033). Der Farbvergleich wurde binokular gungsstufe S = 17). Die minimale SZttigung, die an durchgefiihrt. wobei mittels eines Fixierpunktsystems die der oberen Frequenzgrenze bei 2 Vpn. gemessen Konstanz der Augenachsen gesichert wurde. Farbverwurde und bei beiden nahezu dieselben Werte gleichsfeld und Flimmerfeld (weiD) nahmen je die Hglfte eines horizontal geteilten kreisfiirmigen Feldes von 2’ erbrachte. war noch relativ hoch. Sie hatte im Bereich dei unteren Leuchtdichteschwelle (f+,,, = 2) einen Durchmesser ein. Im Farbvergleichsfeld konnten die Farben zweier Teilfarbendreiecke nachgemischt werden. Mittelwert van S = 7,3 und war an der oberen Leuchtdichteschweile (L,, = 10) etwas grTiil3er die durch drei geeignet ausgewPhlte monochromatische (S = 8.6). Grundfarben mit der Wellenlinge i, = 409. 501 (bzw. 565)

1627

Der Violetteffekt

V,-

gle~che Farbe

0.8 morwchromawch

0400

450

500

600

550 WekGnge

650

lnml

Abb. 5. Spektrale Empfindlichkeit V(i.) des ViolettefTekts. gemessen am Verfasser (Schwelle: 0. ,V = 30: gleiche Farbe: g. .V = 30) sowie an weiteren 7 Vpn. (Schweile: +. .Y = 30). Zum Verg!eich is; die I’(;.)-Kurve des Tagessehens (A. N = 30). die am Verfasser gemessen wurde. eingezetchnet.

Die Farbtonzahl 7 = 13.2 (kompensative Wellenlange i., = - 565.8 nm) bzw. T = 13.6 (farbtongletche Wellenlange jq = 420nm) entspricht einer Ostwald-Farbtonnummer von NZ4 = 11.1 bzw. 11.4. was gut mit der fri_iher mittels eines Farbatlas ermittelten Farbtonnummer (NZ4 zwischen 11 und 12) iibereinstimmt (Welpe. 1970). Da eine Farbe mit der Farbtonnummer I I bis 12 als Violett eingestuft wird (Seufert, 1955). wurde die hier beschriebene subjektive Farbe zu Recht als Violetteffekt bezeichnet. VI. Spekrrale Empfindlichkeir Als spektrale Empfindlichkeit [V(i)] des Violetteffekts dehnieren wir. in Analogie zu der des Tagessehens, das Verhaltnis der bei einer bestimmten Wellenllnge minimalen Amplitude der Bestrahlungsstarke (W.lm’) der I. Harmonischen des Flimmerlichts zur Amplitude bei anderen Wellenllngen. Es wurden zwei MeBkriterien verwendet. nlmlich die untere Leuchtdichteschwelle des Vioietteffekts [ k’(i~Schwelle] sowie diejenige mittlere Flimmerlichtleuchtdichte [ k’(i)-gleiche Farbe], bei der der Effekt die gleiche Farbe wie bei einem weit3en VergleichsRimmerfeld gleicher Frequenz und konstant bleibender mittlerer Flimmerlichtleuchtdichte hatte. Die Messungen erfolgten bei konstantem Modulationsgrad (m = 1.97). da aus technischen Griinden die mittlere Flimmerlichtleuchtdichte nicht konstant gehalten werden konnte. Die spektrale Empfindlichkeit des Tagessehens wurde nach der Flimmermethode (vgl. z.B. Jainski. 1938) bestimmt. Das we& Flimmerfeld (Durchmesser 1.5’) sowie das L‘mfeld (Durchmesser 23’) hatten eine Leuchtdichte von 100 asb. Die Abb. 5 zeigt die am (normal farbensichtigen) Verfasser gemessene spektrale Empfindlichkeit fur die Schwelle (0) des Violetteffekts und fur die Einstellung auf gleichen Farbton (0). Die beiden Kurven weisen bei 563 k 8 nm, also im Gelbgriinen. ein Maximum auf und stimmen im iibrigen Spektralbereich innerhalb der Fehlergrenzen iiberein. Auch die an 7 normal farbensichtigen Vpn. gemessene Mittelwertkurve (+)

der spektralen Empfindhchkeit fur die Schwelle des Violetteffekts hat ihr Maximum bei 563 nm und stimmt mit der des Verfassers zufriedenstellend iiberein. Die am Verfasser gemessene photopische spektrale Empfindlichkeit (A) weist ihr Maximum ebenfalls bei 563 nm auf. Sie liegt innerhalb des Streubereichs der von Jainski (1938) nach derseiben Methode an einer grii8eren Population gemessenen spektralen Empfindlichkeit. Die spektrale Empfindlichkeit des Violetteffekts deckt sich im kurzwelligen und mittleren Spektralbereich (409 bis 584 nm) gut mit der photopischen spektralen Empfindlichkeit. ist jedoch im langwelligen Spektrafbereich geringer als diese. Der Empfindlichkeitsunterschied 1st ab 599 nm auf dem 0.5”;-Niveau als statistisch relevant nachzuweisen. In dem Bereich (L < 590nm). in dem die spektrale Empfindlichkeit des Violetteffekts mit der des Tagessehens iibereinstimmt, bleibt die mittlere Flimmerlichtleuchtdichte (L,) konstant. wohingegen sie im langwelligen Spektralbereich (j. > 590 nm) ansteigt. Dieser Anstieg 1lDt sich so deuten. da13 bei konstant bleibender mittlerer FlimmerlichtIeuchtdichte der Modulationsgrad zur Anregung im langwelligen Spektralbereich vergriiBert werden mu&e. Da jedoch bei unserer Messung der Modulationsgrad fest vorgegeben war, mu&e er durch Erhijhung der mittleren Flimmerlichtleuchtdichte (vgl. Abb. 2) auf diesen zur Anregung verfigbaren Wert emiedrigt werden. Untersuchungen an einem Farbenfehlsichtigen (mindestens stark deuteranomal. nach Ishihara. 1971) ergaben. da8 dieser den Violetteffekt im gesamten Spektralbereich ebenfalls in einem violetten Farbton sehen konnte. Das Maximum der spektralen Empfindlichkeit fur die Schwelle des Violetteffekts war nach Lingeren WeilenRingen hin verschoben und lag, wie das Maximum der photopischen spektralen Empfindlichkeit Deuteranoper, bei 570nm. Femer war die Empfindlichkeit im roten Spektralbereich deutlich

hoher als bei normal

mit drr photopischen

Farbensichtign. Empfindbchksit

+vas ebenfalls Deuteranoper

knrreliert.

Einem (dcm hnken .Auge dargebotentn) kreisformigen Flimmerfeld bon 1.j’ Durchmesser Rurde em (dem rechten lugr: dargebotenest gleich groges. zeitlich konstant beleuchtetes Fefd binokular uberlagert. Wrhrend die Leuchtdichten zweier Fllchen monokufar bekanntiich linear addiert warden. erhgft man binokular eine Leuchtdichts. die sich aus der Summe der Quadrate dsr Einzelleuchtdichten. bezogen auf deren linearr Summe zusammensetzt (Schrodinger. 1916). Im Gegensatz zur monokularen Leuchtdichteaddition. hat eine binokulare Leuchtd~cht~add~tion auf den Violetteffekr keinen EinfluR. So wird die untere und obere Frequ~nzschwefie bzw. untere und obere Leuchtdichteschwelle dcs Vioietteffekts durch sin drm Flimmerfeld binokufar i.iberlagertes Feld zeitlich konstanter Leuchtdichte (die Variation erfolgtc zwischen 0 und IO5 asb) nicht beeintfuf3t. Ebenso bleibt eine binokulare Leuchtdicht~~ddition ohne EinfluB auf die Flimmergrenzireyucnz. Die Unwirksamkeit einer binokuiaren Leuchtdichteaddition ist damit zu erkliren, daf3 diese nicht. wis sine monokularc. zu einer Vergnderung des Modulationsgrades des Ffimmerlichts fuhrt. Die hier untersuchten Frequenz- und Leuchtdichteschwellen. die rom ~odul~tionsgr~d des Fl~mm~r~chts beeinRuDt uiirden. bleiben daher konstant.

Das Flimmerfeld wurde stets nur einem Auge p&enCert. wahrend das Umfeld einerseiis demselben Auge (monokulare Darbietung) andererseits dem anderen Auge ~dichoptisch~ Darbietung) wie das Fiimme~eid dargeboten wurdz. Es ist bekannt. daf3 bei monokuiarer Darbietung die Infeldfeuchtdichte sehr stark vermindert wird. wenn die Umfeldfeuchtdichte gr6Ber als die Infefdleuchtdichte wird (Heinemann. 19%). Es v&e daher zu erwarten gewesen. da0 der Violerteffekt nicht mehr auftritt. wenn die scheinbare Fi~mm~rfefdleuchtdichte kleiner afs die Leuchtdichreschwelfe (&,, = 2000 asb. vgf. Abb. 2) wird. Dies trifft jedoch iiberraschenderweise nicht zu. Der Violetteffekt wird vielmehr noch bei scheinbaren Flimmerfeldtcuchtdichten (wie z.B. L, = 10 ash) wahrgenommen. die weit unterhafb der Leuchtdichteschwelle liegen (Abb. 6). In Abb. 6 ist ferner gezeigt. daB die untere Frequenzgrenze bei monokuiarer Darbietung mit abnehmender scheinbarer FlimmerfeldIeuchtdichte deutfich ansteigt. wtihrend die obere Frequenzgrenze sowie die Flimmergrenzfrequenz unbezinRu5t bleiben. Bei dichoptischer Darbietung hat das Umfefd bekanntlich keinen Einffuf3 auf das fnfeld, so da8 die scheinbare Flimmerfefdleuchtdichte konstant bleibt. Es ist daher nicht eberraschend. daf3 bei dichoptischer Darbietung keine Wirkung beziigfich der unteren und oberen Frequenzschwelfe sowie der Ffimmergrenzfrequcnz besteht (Xbb. 6).

IX. Enrsrrhutuprr AUS der fehlenden Wirkung ciner binokularen Lsuchtdichteaddttion (Abschnitr VII) sowie der umfeldinduzisrtsn Erhiihung der unteren Frequenzgrenzc i~~bschnitt VIII) lassen sich Folgerungen beziiglich des Entstehungsorts d:s Viofetteffekts ziehcn. 1. Binokularr Lpllchrtllchfeatldirio,l. AUS der fehlcnden Wirkung ciner binokularen Leuchtdichteaddition auf den Violetteffekt kann geschlossen wcrden. da0 dieser nicht im binokularen Kortex (d.h. nicht nxh der Fusion) entsteht. 2. ~/r~~kfillifulierre Frcytrm~~rhiji~ttrrg. Eine nBhere Eingrenzung des Entstehungsortss gelingt mit Hiff? der umfeldinduzierten Frequenzcrhishung tinter der plausiblen .-\nnahme. dal3 diese nicht auf dem Umweg iiber die Verdunkfung des Flimmrrfeldes erfolgt. Wir sind unserer Ansicht nach zu disssr ;\nnahme berechtigt. da andemfalls dsr Violette~ekt entweder (wenn er vor der C’srdunkfung cntstiindr) nicht beeinAuOt werden odsr (wenn er nach der Verdunklung entstiinde) nicht zu sehen sein diirfte. Aus der Tatsache. da13 die Frequenzerhohung noch auftritt, obgfeich das hafbiette Umfeld und Flimmerfeld ncbeneinander auf die linke und rechte Netzhauthlffte tines Auges projiziert wsrden und daher in Genikulatum und Kortex rBumlich getrennt sind. schliel3en wir. dal3 die Frequenzerhohung such nicht im Genikufatum oder Kortex vor der Fusion zustande kommt. Eine Entstehung der Frequenzerhohung durch direkte oder indirekte (z.B. kortikogenikuf?ire) intra- bzw. interhem~sph~r~le Verbindungen glauben wir ngmlich ~usschlie~en zu kiinnen. da sie andsrnfafls aus Plausibifitltsgriinden bei dichoptischer Darbietung van Umfeld und Ffimmerfeld nicht ausbleiben diirfte.

j

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ill00 Umfeldteuchtmchte

II 1, 10000 f&3ClI


,

Abb. 6. Cntere (.V = 10) und obere (S = 10) Frequenzschwelle des Violerteffekts sowie F~mmergrenzfrequenz (.V i= IO) bei monokularer (0) bzw. dichoptischer ( x ) Beobachtung van Flimmerfeld und Umfeld in AbhPngigkeit von der Umfeldieuchtdichte. Ferner ist die scheinbare Leuchtdichte des Flimmerfeldes in Abhtigigkeit van der Umfeldleuchtdichte angegeben.

I679

Der ViotetteRelir

Es ergibt sich somit die Folgerung. dai3 die Frequenzerhohung bereits in der Netzhaut durch Einwirkung des Umfeldes auf das neuronale Korrelat des Violetteffekts hervorgerufen wird. der Violetteffekt also in der Netzhaut entstehen mug. DISKL’SSION I. rlnrrgurlg

iiher dir ZapfenXllen

Man konnte zunachst daran denken. den Violetteffekt. wie das Phanomen der --after-blueness” (Trezona. [email protected] einer Reizung von Stibchenzelien in Zusammenhang zu bringen. die unter photopischen Bedingungen moglicherweise eine Blauempfindung vermitteln k&men (Trezona. 1970). Eine solche Erklarung ist jedoch beim Violetteffekt nicht miighch. da dieser such ohne Reizung van Stabchen wahrgenommen wird. nHmlich bei zentraler Fixation eines nur 1’ groGen Flimmerfeldes. das ganz mit dem stlbchenfreien Bezirk der Netzhautmitte t1.7’: Polyak. 1941) gesehen wird. Daraus ergibt sich. daD bei der Anregung des VioletteKekts der Lichtreiz (zumindest im stlbchenfreien Netzhautbereich) durch Absorption in den Zapfenzellen wirksam wird. Bei der Bestimmung der spektralen Empfindlichkeit V(i)-Schwelle des Violetteffekts war dieser stets im extrafovealen. also such mit Stabchen besetzten Bereich zu sehen. so daB bei einer Beteiligung von Stlbchen das Maximum nach kiirzeren Welleniartgen hin h&tte verschoben werden miissen. Auf Grund der weitgehenden Gbereinstimmung der spektralen Empfindhchkeit des Violetteffekts.mit der des Tagessehens. insbesondere der genauen ~bere~nstimmung beider Maxima. konnen wir daher schlieBen. dai3 der Violetteffekt such im extrafovealen Netzhautbereich ausschIieBlich iiber die Zapfenzellen angeregt wird. Ein indirekter Hinweis auf die Zapfenzellen ergibt sich aus der zur Plnregung erforderlichen hohen Frequenz. die die Stabchen offensichthch nicht mehr iibertragen kijnnen (van de Grind rr 01.. 1973).

Im Flimmerlicht sind zwei beziiglich der Anregung des Violetteffekts relevante Komponenten enthahen. eine Gleichlichtkomponente (t,) und eine Wechsel~ichtkomoonente. die mit der 1. Harmon~schen des Flimmerhchtreizes crleichzusetzen ist. da alle hiiheren Harmon&hen be&its iiber der Flimmergrenzfrcquenz liegen (vgl. Abb. 3). Die Gleichlichtkomponente hi& sich als der das Adaptationsniveau bestimmende Anteil deuten. wohingegen die Wechseihchtkomponente als der eigentlich anregende Faktor anzusehen ist. Es erscheint plausibel daB die Gleichlichtkomponente in bezug auf ihre Wirkung bei der Anregung des Violetteffekts nach der spektralen Empfindlichkeitskurve des Tagessehens bewertet wird. so dal3 alle SpektraIfarben sowie alfe Mischungen von Farben gieich wirksam sind. wenn sie dieselbe Leuchtdichte haben. Die Wirkung der Wech~i~chtkomponente dagegen ist nach der spektraten Empfindlichkeit des Violetteffekts zu beurteilen. so da13Komponenten aus dem langweiligen Spektralbereich eine etwas hohere Leuchtdichteamplitude aufweisen miissen als aus dem iibripen Bereich.

III. FunkrionsmodeII Es kann als sicher angenommen werden. daB bei der Anregung des VioletteKekts das Flimmerlicht iiber (zumindest) drei verschiedene Eing@e wirksam wird (Xbb. 7). die den in der msnschlichen Netzhaut nachgewiesenen blau-. @in- und rotemp~nd~chen Zapfenzellen entsprechen (Marks et ul., 1964; Brown und Wald. 196-t). Die Erregungen der drei Eingznge werden addiert. Die spektrale Empfindlichkeit der Eingangsstufen fur die Gleichlichtkomponente ist so geartet. da13 bei der Uberlagerung drr Eingangsempfindtichkeiten die spektraie Empfindlichkeit des Tagessshens entsteht. Die ~Vechse~l~chtkomponente im roten Eingangskanai wird (durch einen fiefpa@ zusftzlich so bed&mpft. dal3 sich die spektrale Empfindlichkeit des VioletteKekts ergibt. Der spezifischen AbhPngigkeit des hfoduiationsgrades v-on der Flimmer~chtfrequenz. die durch die schrfge bzw. senkrechte Grenztinie m&j') des Existenzbereichs zum Ausdruck kommt (Abb. 3). liegen zeitlichc L’bertragungseigenschaften der neuronalen Elemente zugrunde, die durch eine dem Modulationsproportionale. frequenzabhangige grad indirekt Amplirudendfunktion A(f) = c . I,p,(f) beschrieben werden (Abb. 7). Der Gleichlichtanteii des FIimmerlichts. der durch einen Tierpat ermittelt wird. beeinfluDt die Amphtudenfunktion (Abb. 7). wie es nach Xbb. 2 erforderlich ist. Die Entscheidung iiber das Xuftreten des Violetteffekts crfolgt durch einen Amplitudendetektor mit konstanrer Schwelle. Eine naheliegende Erkiarung der Amplitudenfunktion ware. daI3 diese durch einen neuronalcn BandpaD entsteht. wie cr durch Addition eines Hoch- und Tiefpasses oder durch Subtraktion zweier Tiefplsse gebildet werden kann. Der steile Abfall drr Xmplitudenfunktion an der oberen Frequenzgrenze erscheint jedoch fir einen linearen BandpaD zu steii. Er konnte durch den EinfTufI nichtlinearer ~bertragungsgiieder bedingt sein. Eine Phnliche Amplitudenfunktion ktinnte sich such als Folge sines neuronalen ResonanzeKekts ergeben, wie er in einem komplexen Nervennetz wie der Sstzhaut. durchaus auftreten konnte. Allerdings diirfte dann auf Grund der starken Asqmmetrie der “Resonanzkurve” und des hohen Moduiations~ades blau

grun

rot

Vmlettalfekt

Abb. 7. Funktionsmodsll des VioletrttGkts.

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keine lineare. sondern Resonanz vorliegen.

EDWS

es mut3te

eine

nichtlineare

Bei der Diskussion der Entstehung des Violettsffekts stellt sich die Frage. inwieweit er auf denselben neuronalen Mechanismen beruht wie die Prevostund Fechner-Benhamfarben. Die Prevostfarben lassen sich nach unseren derzeitigen Kenntnissen am besten in Analogie zu den geometrischen Flimmermustern (Welpe. 19753 durch eine Anregung farbspezifischer Zeilen mit konzentrischer. hinglicher oder komplexer Feldorganisation (vgl. Daw. 1973) erklaren. die beim normalen Sehen durch homogene Farbreize bzw. durch Farbkontraste. bei Reizung mit ortlich homogenem Flimmerlicht jedoch such auf Grund unterschiedhcher Zeitkonstanten der (additiv oder multiplikativ verrechneten) Erregungsund Hemmungsprozesse des rezeptiven Feldes (vgl. van de Grind et al.. 1973),aktiviert werden. Da die Zeitkonstanten fur verschiedene Typen von rezeptiven Feldern sicherlich nicht gleich smd. wie die unterschiedlichen Zeitkonstanten fur verschiedene Farben zeigen (Mellon und Krauskopf. i973), kann man sich vorstellen. daB bestimmte Zellen durch das Flimmerlicht starker als andere beeinfluDt werden. so da13 es zu einer Abweichung von dem bei zeitlich konstanter Reizung sich einstellenden Aktivierungsverhaltnis der farbspezifischen Zellen und so zu einer subjektiven Farbempfindung kommt. Auch die Fechner-Benhamfarben kiinnen. in Ubereinstimmung mit Jarvis (1977). durch eine inadaquate ,Anregung farbspezifischer Zellen erkllrt werden. Da die Farben. wie man bei gentigend breiten Ringen der Benhamscheibe deutlich erkennen kann. stets am Rand der Ringe auftreten (Finnegan und Moore. 1895). kann man annehmen. da13 ihnen farbspezifische Zellen mit konzentrischer In-Umfeldorganisation zugrunde liegen. die auf den Rand der Ringe “sehen”. so daB Zentrum und Umfeld von verschiedenen Reizprogrammen getroffen werden. Die Fechner-Benhamfarben lassen sich daher als farbiges Randkontrastphanomen deuten, das bei dynamischer Reizung des Auges an Kanten entsteht, die durch Amplitudenund Phasensprtinge hervorgerufen werden. Es kann angenommen werden. da13 beim Auftreten des Violetteffekts die entsprechenden farbspezifischen Zellen der Netzhaut. die wegen der spektralen Emphndlichkeit des Violetteffekts. ahniich wie bestimmte farbspezifische Zellen (De Monasterio et al.. 1975). trichromatischen Input haben miiBten, stets in derselben Weise angeregt werden. wie dies durch zeitlich konstantes violettes Licht geschieht. Denkbar ware es. dab dies such beim Violetteffekt durch das dynamisthe Zusammenwirken von Erregungsund Hemrezeptiver Felder erfolgt. Da mungsprozessen dynamische Wirkungen der Umfeldhemmung moglicherweise nur unterhalb der Auftrittsfrequenz des Violetteffekts stattfinden (vgl. van de Grind et ~1.. 1973). kijnnte man annehmen, dal3 ihm farbspezifische Zellen mit deckungsgleichem Erregungs- und Hemmungsbereich zugrunde liegen. fur die die star&e Dampfunc der Hemmung bei htiheren Frequenzen vielleicht iicht gilt.

H'ELPE

Die Anwesenheit van Hell-Dunkelgrenzen im Fhmmerfeld ermoglicht nach unserer Ansicht eine orthch und zeitlich stabile Anregung der farbspezitischen Zellen und damit such der subjektiven Farben. wahrend die Anregung durch “konturloses” Flimmerlicht in der Regel instabil sein miiBte. wie die Prevostfarben zeigen. Nur bei den spezieffen Reizbedingungen des Violetteffekts mu&e es. unter Beibehaltung einer gewissen ortlichen fnstabilitat. such bei homogenem Flimmerfeld zu einer zeitlich stabilen Anregung kommen. Wegen der Farbkonstanz und hohen SPttigung bereitet eine Erklarung durch inadlquare Anregung farbspezifischer Zellen beim Violetteffekt groBere Schwierigkeiten als bei den Prevost- und FechnerBenhamfarben. deren Farbe. wie bei einer solchen Entstehung zu erwarten. durch die Farbe des Reizlichts beeinfluDt wird (Abney. 1394; Frey. 1936) und die nur schwach gesattigt sind. so daB bereits geringe Verschiebungen des Aktivierungsverhaltnisses farbspezifischer Zellen zur Entstehung der subjektiven Farben geniigen. Es ist also nicht auszuschliel3en. da13 der Violetteffekt sine andere Entstehungsursache uie die Prevost- und Fechner-Benhamfarben hat. So kiinnte er z.B. durch sekundare elektrische Erregung der die Farbemptindung Violett vermittelnden Ncrvenbahnen durch unmittelbar benachbarte Nervenbahnen zustande kommen. wobei die Erregungsiibertragung durch sine (beim normalen Sehen nicht wirksam werdende) kapazitive Kopplung erfolgen konnte. Bei einer kapazitiven Kopplung. wie man sic bereits von “kapazitiven” Synapsen her kennt (Dudel. 1977). wiirde verstandtich, daB der Violetteffekt nur oberhalb einer bestimmten Reizfrequenz auftritt und dsr zur Anregung erforderliche Modulationsgrad mit wachsender Frequenz abnimmt. Es erscheint interessant. daB such zur ErklPrung einer anderen subjektiven Farberscheinung. der blauen Bogen. eine sekundare elektrische Erregung von Nervenzellen diskutiert wird (Moreland, 1965). Da der Farbton der blauen Bijgen von der Farbe des induzierenden Lichts weitgehend unabh&ngig ist und in einem Teilbereich mit dem des Violetteffekts iibereinstimmt (vgl. Newhall. 1937). besteht zwischen beiden subjektiven Farben. trotz unterschiedlicher Anregungsbedingungen, moglicherweise eine Beziehung. Eine weitere Erkilrungsmoglichkeit bate die Hypothese. daB die Farbinformation (zumindest in bestimmten Abschnitten) durch Kodierung iibertragen wird (Troland. 1921; Frey. 1945). Der Violetteffekt entstunde dann dadurch. dal3 durch die Flimmerlichtreizung der Farbkode fur Violett nachgeahmt wird. Obgleich damit auf einfache Weise die Farbkonstanz des Violetteffekts verst;indlich ware. und neurophysiolog&he Befunde Argumente fiir eine solche ErklBrung liefern (Kozak und Reitenboeck. 1974). erscheint sie nicht wahrscheinlich. da es dann narnlich miiglich sein miX$te, durch geeignete Reizprogramme such andere subjektive Farben vom Typ des Violetteffekts. d.h. mit Phnlich hoher Slttigung. zu erzeugen. Der Deutsehen Forschungsgemeinschaft danke ich fiir die Fsrderung der Arbeit. dem Jenaer Glaswerk Sehott & Gen. in IMairu fur die grogziigige tiberlassung van Optikmaterial.

Der Violetteffekt

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Abstract-A new strongly saturated subjective color (violet effect) evoked by flicker light is described. The effect is elicited at a mean flicker light luminance of 2000-10000 asb. a frequency of 28-43 Hz and a modulation degree of at least 1.3. The color of the violet effect is independent of the color of the flicker light. The hue of the effect corresponds to the DIN hue number T = 13.3-13.5. The DIN degree of saturation has a value of S = 7-17 and higher. The spectral sensitivity of the violet effect coincides in its maximum with that of daylight vision but the two sensitivity, curves differ from one another in the long wavelength region. Experiments indicate that the effect ortgnates in the retina. The mechanism of the origin of the violet effect and other flicker colors is discussed.