Die Anisophyllie bei Sempervivum

Die Anisophyllie bei Sempervivum. Von J. Doposcheg-Uhhir. (Mit 8 Abbildungen im Text.)

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Die Anisophyllie in der Gattung Sempervivum kennzeichnet sich dadurch, daB bei Rosetten, deren Achsen gegen den Horizont geneigt sind, die Blatter der Riickseite (physiologischen Oberseite) bis nahezu doppelt so lang werden Mnnen, als die in gleicher Hohe entspringenden Blatter der Vorderseite. Wahrend ferner bei isophyllen Pflanzen die Blatter durch hyponastisches Wachstum eine leichte Kriimmung aufweisen, sind die riickwartigen langeren Blatter der anisophyllen Rosetten gerade aufgestellt, zeigen keine Kriimmung; die vorderen kiirzeren Blatter aber sind abnorm nach einwarts gebogen, so daB sie im extremsten FaIle sich ganz an die Knospe anschlieBen. Durch letzteren Umstand erscheinen diese Blatter noch kleiner, als sie tatsachlich sind, und der Eindruck der Anisophyllie wird viel ausgepragter. Die Blatter der rechten und linken Flanke nehmen nach riickwarts an GroBe zu, nach vorne werden sie kleiner. Durch die eben beschriebene Blattausbildung erhalt die sonst radiare Rosette einen stark dorsiventralen Habitus (Fig. 1, 2). Fig. ]. Sempervivum Schottii. Diese mir noch nicht bekannte ErStark anisophylle Ausbildung. scheinung trat mil' erstmals entgegen bei Die Pflanze war rechts und links von anderen Rosetten eineiner Mitte Juli 1910 unternommenen geengt, hat daher geschlossenen Exkursion in das Val diGenova - AdaHabitus. (8/. nat. Gr.)

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mellogruppe-Stidtirol, an starken Pflanzen von Sempervivum arachnoideum. Da ich in den alpin en Anlagen des Mtinchener botanischen Gartens zur selben Zeit die Anisophyllie bei mehreren Sempervivum - Arten konstatieren konnte, anderseits jedoch in der Literatur tiber diese Erscheinung erst in jfingster Zeit berichtet worden war, ohne daB hierdurch eine gewisse KHirung des Problems geschaffen wurde, beschloB ich,mich mit dem Studium desselben zu beschiiftigen. Dessen bisherige Resultate sind in Folgendem niedergelegt.

I. Literatur. Die alteste Angabe fiber die vorliegende Tatsache fand ich beiSchroe- Fig. 2. Sempervivum Schottii 1). Wuchs auf einer Weinbergter (1908 pag. mauer bei Krems in Niederosterreich. GeOffneter Habitus. Die in den Blattachseln entstehenden Tochterrosetten werden auf 594): "Oft ist langen Auslaufern hervorgestreckt. ('/. nat. Gr.) die Rosette bei einseitiger Anlehnung an Felsen schief entwickelt mit gestreckten hinteren Blattern." Figdor (1909 pag. 63) geht zuerst auf das Problem naher ein. "Man kann oftmals, wenn die Pflanzen auf einer schiefen Ebene wachsen (ungefiihr unter einem Winkel von 45 0 dem Horizonte gegenfiber), bemerken, daB an der Hauptachse selbst die Blatter der morphologischen (dfirfte wohl heiBen "physiologischen") Oberseite etwas langer sind als die der morphologischen Unterseite." 1) Diese Pflanze verdanke ich Herrn Dr. Hans Burgeff.

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"Die Anisophyllie erseheint demnaeh in umgekehrter Weise als gewohnlieh ausgepragt." Das angefiihrte Beispiel fiir die Langendifferenzen 2,5: 3,4 em zeigt, daB eine nieht sehr stark anisophylle Rosette vorgelegen war. ,Die Kriimmungsunterschiede zwischen "Vorne" und "Riiekwarts" werden konstatiert. "Die rechts und links von der Mediane gelegenen Blatter sind oft sichelformig naeh oben gekriimmt und Hand in Hand mit dieser Erscheinung sind die Blatthalften oft etwas asymmetrisch ausgebildet." Heinricher (1910, pag. 658) hatte sieh seit 1905 unabbangig von Figdor - mit der Anisophyllie del' Semperviven bescbaftigt. Er beobachtete dieselbe bei S. teetorum, S. montanum und S. arachnoideum. - Sie ist von den bei anderen Pflanzen vorkommenden Fallen darin abweichend, daB bei Sempervivum die nach oben stehenden Blatter in den Dimensionen bedeutend gefOrdert sind, die nach unten stehenden ihnen diesbezuglich weit zuruekstehen. "Die Beobaehtung, daB auf horizontaler Flache stehende Rosetten, insbesondere, 'wenn kein Gestein ansteht, nie Anisophyllie zeigen und die Tatsache, daB nahezu stets die zenitwarts gekehrten Blatter die groBeren sind, lieB die Annahme zu, daB wahrscheinlich der Geotropismus enger mit del' Anisophyllie verknupft sein moge." "Die daraufhin angestellten Versuche aber spreehen entschieden dagegen, und dafiir, daB der Schwerkraft - wenn uberhaupt irgend ein EinfluB, jedenfalls nur ein geringer und sekundarer zuzuschreiben sei." "Der eine der Versuche wurde unter AusschluB des Lichtes bei alleiniger Wirksamkeit der Schwerkraft durchgefiihrt Es wul'den am 9. November 1905 einige Rosetten von Sempervivum tectorum an senkrecht hangenden Brettern, an del' Ruckwand des Gewachshauses (Warmhaus) in geeigneter Weise befestigt, die einen mit einem Holzkasten liehtdicht zugedeckt, die anderen ohne solche Deekung belassen. In den Rosetten der Dunkelkultur tl'at keine Spur von Anisophyllie auf, wohl aber etiolierten einige und wuchsen zu den bekannten Sprossen mit gestreckten Internodien aus. An der dem Lichte ausgesetzten Paralellkultur zeigte eine Rosette eine deutliche VergroBerung der an einer Seite stehenden Blatter (4. April 1906) und zwar sehien es die in der Beleuchtung begiinstigte Seite zu sein. Doch waren es nicht die nach oben stehendenBlatter, sondern die der linken Flanke, die merkbar groBer erschienen." Der zweite Versuch, die Wirkung des Lichtes zu studieren, bestand darin, daB im Innsbrueker Versuchsgal'ten auf einer Felsengruppe an

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den vier nach S, W, N, 0 orientierten geneigten Flanken derselben isophyUe Rosetten von S. tectorum, Funkii und arachnoideum angepflanzt wurden (17. Okt. 1905). 1m Jahre 1909 trat die Anisophyllie in priignanter Weise an S. tectorum auf. Doch nur die Pflanzen der Westseite zeigten Anisophyllie, die der Ost-, Nord- und Siidseite waren isophyll. "Der Umstand, daB hier (Siidseite) eine Populus tremula mit dichter Krone Schatten warf und eine direkte Bestrahlung auf ein Minimum, wenn nicht vollends, einengte, erkliirt das Verhalten der Pflanzen und bestiitigt nur den EinfluB der Beleuchtung." - lndessen sei das Licht nur indirekt wirksam, der wesentlich wirkende Faktor ~ei die Warme. "Durch die intensive Besonnung werden die anstehenden Felswiinde stark erwarmt und dies fiihrt zu einer WachstumsfOrderung der oberseits stehenden Blatter. Die unterseitigen stehen dem kiihlen und feuchten Erdreich an oder sind eingezwangt zwischen benachbarten Rosetten und der Strahlung der erwarmten Felsen viel weniger ausgesetzt." - Wenn auch vom Lichte abhiingig, sei die AnisophilIie nicht eine Photo-, sondern Thermomorphose. "Bei der durch die Wiirme ausgelOsten, starken WachstumsfOrderung mag dann noch der Geotropismus wirksam werden und an der Steilstellung der vergroBerten Blatter Anteil haben."

II. Beobachtungen in der Natur. Bereits Ende Juli 1910 angestellte orientierende Versuche gab en keine positiven Resultate, da sie einerseits wiihrend des Monats August nicht kontrolliert werden konnten, andererseits der Versuchsbeginn wohl zu spiit angesetzt war. ~ lch konnte noch Ende Oktober dieses Jahres bemerken, daB im botanischen Garten fast nur isophylle Pflanzen vorhanden waren; Anisophyllie war bei wenigen Rosetten und in geringem MaBe ausgepragt. 1m folgenden Jahre (1911) begab ich mich Ende Miirz nach Gries bei Bozen, da ich von fruher wuBte, daB auf den SUdhiingen des Guntschnaer Berges oberhalb der Grieser Kurpromenade Semperviven in Gemeinschaft mit Opuntia vulgaris sehr zahlreich anzutreffen sind. lch wollte einerseits die Pflanzen hinsichtlich ihrer anisophyllen Entwicklung moglichst zu Beginn der groBen Wachstumsperiode in der Natur studieren, andererseits mir frisches, durch langere GartenKultur unbeeinfluBtes Material fur die neu anzustellenden Versuche verschaffen.

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Zu meiner groBen Uberraschung fand ich zu diesem Zeitpunkte eine reichliche Anzahl Rosetten von Sempervivum Schottii Baker 1), S. arachnoideum L. und Bastarden derselben in lebhaftem Wachstum und stark anisophyller Form VOl', und ich hatte schon damals den Eindruck (del' bei spateren Besuchen auch bestatigt wurde), daB in dieser Gegend die anisophylle Rosettenform weit hiiufiger vorkomme als die isophylle. Das fruhzeitige Wachstum erklart sich wohl einerseits aus dem Umstande, daB im Winter auf diesem Berghange eine Schneedecke selten odeI' nur von ganz kurzer Dauer ist, daB andererseits bei der sonnigen, warmen Lage das Wachstum nach uberstandener Ruheperiode schon sehr fruh im Jahre einsetzen kann. Wenn ich auch beziiglich des Anfangsstadiums del' anisophyllen Ausbildung Imine Feststellung machen konnte, so fiel mir doch auch schon damals auf, daB sehr viele, stark anisophylle Pflanzen dem Gesteine nicht anstanden, daB sie auch auf geneigten Rasen und in ebensolchen Moospolstern wuchsen, daB ferner in ein und demselben Horste dichtgedrangter Rosetten einzelne isophyll, andere wieder anisophyll waren, je nach der N eigung, welche ihre Achse mit dem Horizonte einschloB. Die Ansicht Heinricher's (1910), daB die Anisophyllie zum groBen Teile auf der starkeren Erwarmung der Riickseite der Pflanzen seitens des dahinter anstehenden Gesteins beruhe, konnte ich nicht besUitigt find en. Bei einem Besuche desselben Standortes Anfang Marz des folgenden Jahres (1912) konnte ich hinsichtlich des Anfangsstadiums gunstigere Beobachtungen machen. - Ich fand griiBtenteils nur isophyUe Rosetten vor. - Die Tatsache der Labilitat der Anisophyllie, die im botanischen Garten Ende Herbst des vergangenen Jahres konstatiert wurde, konnte also auch in der Natur bestatigt werden. Einzelne geschlossene Rosetten zeigten eine schwach isophylle Ausbildung. (1m allgemeinen waren die jiingeren Rosetten noch geschlossen, die alteren mehr oder weniger geoffnet.) Ob diese wahrend der kiilteren Wintermonate gleichfalls ganz geschlossen sind, konnte ich nicht in Erfahrung bringen. 1m iibrigen sind viele Rosetten durch 1) S. Schottii Baker wird normal als S. tectorum L. bezeichnet. - Nach Wettstein, der die Semperviven in Dalla Torre und Graf v. Sarnthein, "Flora von Tirol" 1909, Bd. VI, II. Teil bearbeitete, kommt letztere Bezeichnung nur der Form mit Samenanlagen tragenden Antheren und charakteristisch geformten Blattern zu. Sie wurde in Tirol noch nicht beobachtet.

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gegenseitigen Druck zu einem ZusammenschlieBen der Blatter gezwungen. Wohl aber konnte ich an mehreren Stell en beobachten, wie sich bei geneigten und geschlossenen isophyllen Pflanzen die ruckwartigen Blatter zuerst aufstellen. Insbesondere war an zwei Orten bei Semper vivum arachnoideum ganz charakteristisch zu sehen, wie die sich loslOsenden ruckwartigen Blatter von der durch Drusenhaare ganz verfilzten Rosettenmitte mit ihren Spitzen die Fadenbundel wegziehen, wahrend die vorderen Blatter noch fest angeschlossen sind und kein Wegziehen der Faden erkennen lassen: Eine dieser Gruppen war in einem Moosrasen eingebettet, wie dies auch aus Fig. 3 zu ersehen ist.

Fig. 3. Sempervivum Schottii. Horst anisophyller Pflanzen yom Guntschnaer Berg bei Bozen. ('/4 nat. Gr.)

Dieses Anfangsstadium wurde auch an zwei Stellen bei S. Schottii photographiert und bei einem Besuche Mitte April -.1 1/ 2 Monate spater -- nochmals photographisch aufgenommen. Der Fortschritt im Wachstum der ruckwartigen Blatter kann aus der letzteren Aufnahme sehr deutlich ersehen werden. Bei dem ersten Besuche dieses Jahres konnte auch noch erkannt werden, daB die aufgestellten, noch keine deutlich erkennbaren Langenunterschiede aufweisenden Blatter in dies em Stadium bezuglich des Lichtgenusses bedeutend im Vorteile sind gegenuber den vorderen, noch angeschlossenen Blattern. Sie erhalten zerstreutes Licht (und nur dieses kommt ja fur das Gesamtwachstum in Betracht, Wiesner 1907~

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pag.35) auf beiden Blattseiten und zwal' bis hinunter an die besonders wachstumsfahige Blattbasis, wahrend die Vorderblatter entweder nur auf der einen AuBenseite, oder bei maBiger Offnung auch auf der Innenseite Licht bekommen, wobei dann aber die Au£lenseite durch Anschmiegen an den Boden wieder relativ weniger Licht (gro£lenteiJs nur Unterlicht) zugemessen erhiilt. Ich beobachtete des Weiteren, da£l auch bei bereits stark anisophyllen Pflanzen, die jungen, del' Knospe noch ganz anliegenden Blatter aIle gleichmaBig lang sind, da£l also die Anisophyllie am Vegetationspunkte noch nicht induziert ist. Die VerHingerung der Blatter tritt erst nach dem Loslasen von der Knospe ein. Diese Tatsache kann man auch daraus ersehen, da£l man im Friihjahre des Ofteren Pflanzen findet, welche noch samtliche Blatter del' vergangenen Vegetationsperiode in verwelktem Zustande an sich tragen, die deutlich das Zu- und Abnehmen der Hinge el'kennen lassen. Als Beispiel seien die Blattlangen (Zentimeter) einer stark anisophyUen Rosette von S. Schottii angefiihrt, wobei natiirlich die Grenzen zwischen den einzelnen Seiten nur dem Gefiihle nach gezogen sind.

1. Vorderseite: 4,1 4,4 3,9 3,9 3,4 3,3. 2. Riickseite: 3,9 4,2 4,9 5,5 6,0 6,0 6,6 7,0 7,4 7,7 7,0 5,5 4,9 5,0. 3. Rechte Seite: 3,7 4,1 4,6 4,0 4,2 4,1. 4. Linke Seite: 3,6 3,9 5,5 4,8 4,5 3,8. Die Aufzllhlung der Blatter erfolgte von innen nach au£len; die ersten sind die jiingsten und haben sich eben erst von der Knospe g~lOst. Die gro£le Anzahl der Blatter der Riickseite gegeniiber der geringen Zahl auf del' Vorderseite ist auffallend. Ein anderes Beispiel mage die Blattlange an der Mittellinie, ebenfalls von innen nach au£len, zeigen: Riickseite Vorderseite 2,3 2,2 3,8 3,0 6,3 3,5 5,6 3,5 4,7 2,8

Ill. Beobachtungen im Garten. Die alpinen Anlagen des Miinchener botanischen Gartens werden vor Eintritt des Winters mit Fichtenzweigen dicht iiberdeckt, urn die

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Pflanzen vor Frost zu schutzen. - Diese Schutzdecke bleibt oft bis Anfang April liegen, da gerade die Fruhjahrsfroste das bereits durch warme Sonnentage angeregte Wachstum sehr gefahrden. _ Unter diesen Bedingungen (Warme, Feuchtigkeit, Lichtmangel) etiolieren die Sempervivumpflanzen. Nach Wegnahme der Reisigdecke findet man die Rosetten mit vorstehender Mittelknospe ganz offen, die erwachsenen Blatter durch epinastisches Wachs tum nach abwarts gekrummt und dem Boden angeschlossen, wie dies ja fur die Semperviven charakteristisch ist (Abbildung bei Pringsheim 1912, pag. 114). Anisophylle Pflanzen konnte ich zu dies em Zeitpunkte in keinem der beiden Beobachtungsjahre find en; auch Pflanzen, welche im Spatherbst noch schwach anisophyll waren und als solche gekennzeichnet wurden, waren isophyll. - Nun erst begann das normale Wachstum, indem die neuen Blatter hyponastisch ihre aufstrebende Lage einnahmen. Ausgepragte AnisophylJie wurde bei folgenden Arten beobachtet: Sempervivum tectorum L., Schottii Baker, arachnoideum L., Funkii F. Braun, calcareum J ord., globiferum L. Doch waren die Differenzen zwischen den Blattern der Vorderund Riickseite nicht so extrem, wie bei den aus Siidtirol stammenden Pflanzen. N ur bei einer Gruppe nicht bezeichneter Semperviven, welche im Alpinum des kleinen Gartens in einer unter ca. 70 0 geneigten Felsspalte wuchsen, konstatierte ich eine Blattdifferenz von 1,8: 3,2. Da diesel ben nicht zur Blute kamen, konnte die Art nicht bestimmt werden. Die Blatter sind mittelgroB, braungriin und tragen an ihren Spitzen Buschel mit Spinnhaaren, welche jedoch nicht untereinander verwoben sind. Diese Pflanzen gaben auch ein gut reagierendes Versuchsmaterial abo

IV. Versuche. F igdor (1909, pag. 28) sagt hinsichtlich der Versuche auf dem Gebiete der Anisophyllie folgendes: "Beim Studium der Anisophyllie mit HiIfe des Experiments wird es sich stets darum handeln, entweder an anisophyllen Sprossen die Ungleichblatterigkeit zu beheben, d. h. die ungleich groBen Blatter gleich groB zu machen, oder den umgekehrten Weg einzuschlagen: an isophyUen Sprossen den gleich groBen Assimilationsorganen eine ungleiche GroBe aufzuzwingen." Wie weit diese Forderungen erfiillt werden konnten und inwiefern hierdurch das Problem geklart wurde, soIl in folgendem geschildert werden.

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Die Versuche wurden zum gr6Bten Teile in einem Kastenbeete angestellt, welches von allen Seiten ungehinderten Lichtzutritt hatte, und zwar sowohl mit Pflanzen des Gartens als auch mit Material aus Siidtirol, das im allgemeinen besser reagierte. Ich verzichte darauf, die Versuchsprotokolle im Detail wiederzugeben. J eder Versuch wurde mit wenigstens vier Pflanzen gleichzeitig angestellt, manche wurden zur Uberpriifung wiederholt. Auch sind sie, giinstige Lichtverhaltnisse vorausgesetzt, sehr leicht nachzumachen. A. Umwandlung anisophyller Rossetten in isophylle. Pflanzt man eine geneigt gewachsene, anisopbylle Rosette dermaBen in einen Topf odeI' frei ins Beet, daB die Rosettenachse senkrecht zu stehen und hierbei die anisopbylle Seite mehr oder weniger horizontal zu liegen kommt, so ergibt sich folgende Reaktion: Die gestreckten, langeren Blatter der friiheren Riickseite kriimmen sich nach aufwarts, wobei sicb die Epidermis der Oberseite mit darunter liegenden Gewebeschichten in Falten legt. Die angeschlossenen Blatter der friiberen Vorderseite sen ken sich nach abwarts und versuchen die sonst normal abstebende Blattstellung anzunehmen. Doch dauert der so erreiehte Zustand nicht sebr lange, da die in diesel' Weise abnorm beanspruehten alteren Blatter bald welken, sich dem Boden anlegen und zugrunde gehen. Alle sieh nunmehr neu entfaltenden Blatter bleiben gleich lang - die Rosette ist isophyll geworden und zeigt wahrend ihres weiteren Wachstums keine Tendenz zur Anisophyllie. Dieser Versucb, der in beiden J ahren mit versehiedenen Arten ausgefiihrt wurde, ergab immer dasselbe Resultat. Del' AnstoB zur Umwandlung lag also nur darin, daB die Rosettenachse aus der gegen den Horizont geneigten Lage in die Vertikale gebracht worden war. DaB hierdurch nieht nur die geotropisehen Richtkrafte in anderer Weise auf die Organe del' Pflanzen einwirkten als vorher, sondern aueh der LichtgenuB der Blatter ein anderer wurde, ist zweifellos. Inwiefern abel' diese beiden Faktoren an der Umwandlung der Rosette teilnahmen, lieB sich aus dem Versuehe nicht erkennen. B. Umwandlung der isophyllen Rosette in eine anisophylle. Zu diesem Zwecke wurden (18. April 1911) isophylle Pflanzen von S. tectorum, Schottii, araehnoideum, globiferum und calcareum

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teils einzeln in Topfe gepflanzt und mit einer Neigung von ca. 600 gegen Siid in das Beet gesetzt, teils wurden sie zwischen zwei mit Erde aufgefiillten Ziegelsteinen horizontal gelegt, so daB ihre Achsen ca. 90 0 N eigung gegen die Vertikale hatten. Nach 4 W ochen waren bei allen Pflanzen die riickwartigen Blatter aufgestellt und gerade, wahrend die vorderen sich gegen die Mitte zu gekriimmt hatten. Diesel' Zustand bIieb geraume Zeit erhalten, das Wachstum der Blatter schien gehemmt zu sein. Das Ubersetzen del' Pflanzen und das schlechte Wetter im Monat Mai diirfte hierfiir die Ursache gewesen sein. Erst anfangs Juli, nach den sonnigen Juniwochen, trat besonders bei S. calcal'eum in deutlich erkennbarel' Weise eine Verlangerung del' l'iickwartigen Bliitter ein und Ende Juli war bei den meisten Pflanzen eine Bevorzugung in den Dimensionen del' Riickblatter gegeniiber del' Vorderblatter vorhanden. Doch war die Differenz keine groBe, das Verhiiltnis schwankte zwischen 1: 1,3 und 1,5. In viel schOnerem MaBe zeigte sich an denselben Versuchsobjekten, nachdem sie iiber Winter an Ort und Stelle belassen worden waren, die anisophylle Reaktion im heurigen Jahre. N ach Entfernung del' Schutzdecken Ende Miirz waren samtliche Pflanzen (Stammpflanzen als auch die zahlreichen Tochterrosetten) isophyll. Ende Mai war nach einem sehr giinstigen Friihlingswetter die Anisophyllie del' geneigten Stammpflanzen und auch del' Tochterrosetten, insofern sie nicht durch Druck eine vertikale Lage erhalten hatten, schon sehr schOn ausgepragt, und Mitte Juni konnten bei mehreren Pflanzen Differenzen . von 1: 1,7 konstatiert werden. Am selben Standorte aufgestellte isophylle Kontrollpflanzen ohne Neigung zum Horizont waren in beiden Jahren isophyll geblieben. Auch in diesem Versuche war die Umwandlung nur durch die Veranderung der Lage der Pflanzen zum H;orizont hervorgerufen worden. C. Umkehrung del' Anisophyllie. Stark anisophylle Pflanzen von S. tectorum, Schottii und calcareum wurden vertikal in Topfe gepflanzt und unter einer Neigung von ca. 60 0 mit Front nach Siid aufgestellt, nachdem sie zuvor noch urn 180 0 um ihre Langsachse gedreht worden waren, so daB die friiher nach oben weisende anisophylle Riickseite nun mehr nach unten und vorne, die vordere kiirzere nach riickwarts zu liegen kam.

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Die physiologische Oberseite wurde zur Unterseite und umgekehrt. Auf diese Umlagerung reagierten die Pflanzen in folgender Weise: Die langen, nach unten weisenden Blatter der physiologischen Unterseite krtimmten sich lebhaft nach aufwarts gegen die Rosettenmitte zu, wobei der Bogen, den einzelne Blattspitzen beschrieben, bis zu 120 0 betrug, wahrend er bei derselben Bewegung in Versuch A nur ca. 80 ausmachte (Fig. 4). Diese starke Kriimmung bedingte auch eine tiberaus reiche Faltelung der Epidermis auf der Oberseite der Blatter. In derselben Zeit begannen sich auch die kurzen Blatter der nunmehrigen physiologischen Oberseite aufzustellen, ahnlich wie im Versuche B, mit der Abweichung, daB auch hier die Blattspitzen einen groBeren Weg zuriickzulegen hatten, da die Blatter an die Rosettenmitte angeschlossen waren, wahrend sie im Versuche B in norma1er Weise abstanden. Diese stark beanspruchten alteren Blatter gingen wieder bald zugrunde. Es kam nun eine Periode, in der die Rosetten einen ziemlich isophyllen Eindruck machten, wobei aber die riickwartigen Blatter aufFig. 4. Sempervivum arachnoideum vom gestellt und gerade, die vorderen Guntschnaer Berg bei Bozen. Man sieht, wie sich an den geneigten geschloBsenen leicht gekriimmt waren. Rosetten die riickwartigen Blatter zuerst Allmahlich setzte sich soloslOsen und die Spinnfaden nach sich dann das Wachstum in der in Verziehen. (Nat. Gr.) such B geschilderten Weise fort, indem die Blatter der Riickseite langer wurden als die der Vorderseite, so daB wieder anisophylle, aber urn 180 0 gedrehte Rosetten vorhanden waren. Dieser Versuch gelang vergangenes Jahr (Anfang Mai bis Ende Juli) mit je sechs Pflanzen von S. calcareum und S. globiferum (S. Schottii reagierte schlecht) und wurde heuer mit vier stark anisophyllen Pftanzen von S. Schottii aus Siidtirol mit demselben positiven Resultate wie bei den erstgenannten Semperviven wiederholt (Mai bis Mitte Juli). Einen ahnlichen Umkehrungsversuch hat Kolderup-Rosenvinge (1889, zitiert nach Goebel 1898, pag.220) bei horizontal umgekehrten Sprossen von Centradenia floribunda ausgefiihrt. Doch sagt hierzu

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Goe bel: "Die Umkehrung be weist noch nicht, daB die Schwerkraft der ausschlaggebende Faktor bei der Anisophyllie sei, da das Licht den SproB ja gleichfalls in horizon taler Lage anders beeinflussen kann als in vertikaler." Boshart (1911, pag.106) konnte das Resultat dieses Umkehrungsversuches ubrigens nicht bestatigen. Daselbst auch Literatur fur ahnHche Versuche. Das in den letzten Versuchen wiederholt geschilderte charakteristische Aufstellen und Geradestrecken der Blatter der physiologischen Oberseite und das hyponastische Aufbiegen der Blatter der Unterseite kann man auch an den Endrosetten der plagiotropen Zweige von Sempervivum arboreum 1) sehr schOn sehen. Doch scheint eine VergroBerung der Blatter nicht einzutreten. Auch an geneigten Pflanzen von Agave americana konnte ich wiederholt dieselbe Beobachtung machen. D. Erzeugung einer anisophyllen Rosette nach Beseitigung samtlicher Blatter. Fig. 5. Sempervivum Schottii. Die Urn dasEntstehen der Anisophyllie stark0 anisophylle Pflanze war urn 180 gedreht und geneigt nach Siid aus einer gallz jungen Knospe heraus aufgestellt worden. Die Blatter der zu beobachten, wurden (18. Marz 1912) anisophyllen Seite kriimmen sich nach aufwarts, die der Gegenseite an sieben isophyllen, aus dem vorigen &tellen sich auf. (li. nat. Gr.) Jahre eillgetopften Rosetten von S. calcareum durch einen horizontalen S9hnitt samtHche Blatter entfernt, so daB am Stamme eine glatte Schnittflache vorhanden .war. Funf der so behandelten Pflanzen wurden nach Sud geneigt aufgestellt, zwei derselben dienten in vertikaler Lage als Kontrolle. Sie waren bis Ende April im Gewachshause, hernach im Freien. Es zeigte sich bald, daB bei drei Pflanzen dieser Versuchsreihe (zwei geneigten und einer Kontrollpflanze) der Schnitt zu tief ge1) Herr Albin Berger, Djrektor des botanischen Gartens in La Mortola, hatte die Liebenswiirdigkeit, mir durch Vermittlung des Herrn Dr. Burgeff, der daselbst die obige Beobachtung machte, eine Anzahl derartiger Rosetten zu senden, wofiir ich den beiden Herren auch an dieser Stelle meinen besten Dank aus-' spreche.

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gangen und hierbei del' SproBvegetationspunkt entfernt worden war. Dies erkannte man daran, daB auf der Schnittflache und tiefer am Stamme aus den Achseln der alten abgefallenen Blatter zahlreiche Adventivrosetten entstanden, so daB diese Pflanzen aus der Versuchsreihe ausgeschaltet werden muBten. Bei den anderen vier Rosetten waren die Stammvegetationspunkte intakt geblieben und es entstanden aus ihnen neue Rosetten, wobei auch die Basen der abgeschnittenen Blatter zu neuen BIattern sich entwickelten. Sie waren daran kenntlich, daB sie an Stelle der Blatt-

Fig. 6 Fig. 6. Sernpervivurn calcareurn. Neubildung einer Rosette, nachdern sarntliche Blatter durch einen horizontalen Schnitt entfernt worden waren. An den iiuaeren Blattern fehlen die Spitzen. (Nat. Gr.) Fig. 7. Sernpervivurn calcareum. Dieselbe Pflanze wie in Fig. 6, ist in geneigter Lage zu einer stark anisophyllen Ptlanze herangewachsen. Rechts und links unten sind noch spitzenlose Blatter zu berner ken. (Nat. Gr.)

Fig. 7.

spitze die Schnittnarbe aufwiesen, die rechts und links vom jungen Gewebe halbkreisformig umfaBt wurde (Fig. 6). Die geneigten Pflanzen wuchsen sehr schOn zu anisophyllen Rosetten heran (2,2: 4,2), ohne daB hierbei fur die Beobachtung und Analyse ein neues Moment sich ergeben hiitte (Fig. 7). Die vertikale Kontrollpflanze war isophyll geworden. E. Versuche, die Wirkung des Lichtes von der der Schwerkraft zu trennen. Aus den Resultaten der bisherigen Versuche erhellt, daB fUr das anisophylle Wachstum der geneigten Rosette nur die Schwerkraft und das Licht als die ursachlichen Faktoren anzusehen sind, da die sonstigen Kulturbedingungen unverandert geblieben waren.

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Der negative Geotropismus, der wegen der Kfirze der Spro£lachse diese nicht aufrichten kann, wiirde bewirken, da£l sich die Blatter, sowohl vorne als riickwarts, aufstellen. In dieser neuen Lage hatten sodann die riickwartigen Blatter einen gro£leren Lichtgenu£l als die vorderen, welcher Umstand zur Vergro£lerung der ersteren fiihren wiirde. Doch konnte man auch der Ansicht Raum geben, da£l das Licht an der Aufstellung der Blatter ebenfalls teilnehme, urn sie in die neue "fixe Lichtlage" zu bringen. Urn diesbeziiglich zu entscheiden l!lu£lte versucht werden, die beiden Faktoren Geotropismus und Licht voneinander zu trennen. 1. Hinsichtlich der Komponente Licht hatte schon Heinricher (1910, pag. 659) gefunden, da£l es nicht moglich ist, diesel be auszuschalten, da diese leichtempfindlichen Pflanzen ihre Blattrosetten im Dunkeln auflosen. Gleichwohl wurde, urn das Verhalten der Rosetten zu studieren, ein diesbeziiglicher Versuch unternommen. Es wurden (1. April 1912) auf einer unteren Etage eines Warmhauses fiinf eingetopfte Pflanzen von S. calcareum vertikal und ebenso viele geneigt gegen die Gewachshausmitte aufgestellt und mit einem diinnen schwarzen Vorhang, der von der oberen Etage auf die untere herunterfiel, umschlossen. Diese Verdunkelungsform wurde gewahlt, urn die iiberma£lig hohe Feuchtigkeit, die bei der Kultur in Pappzylindern oder in kleinen dunklen Kasten herrscht und das Etiolement begiinstigt (Wiesner 1893, pag. 326 und Brenner 1900, pag. 408), nach Moglichkeit einzuschranken. Innerhalb der nachsten 3 Wochen kriimmten sich in beiden Versuchsreihen die alten Blatter epinastisch zu Boden, die neu sich ent~ wickelnden wurden schmaler, hatten kein Chlorophyll und legten sich ebenfalls urn. Langenunterschiede konnten nicht ·beobachtet werden. Erst Ende April zeigte sich bei einer geneigten Rosette, welche in der vorderen rechten Ecke des· dunklen Raumes stand, eine deutliche Verlangerung der unteren Blatter (Fig. 5). Die Ma£le der letzteren waren von links nach rechts 3,6 2,6 3 gegen 2,3 2,1 2,2 der riickwartigen Blatter. Der Ansto£l zu dieser auffalligen Verlangerung wurde darin gefunden, da£l an der genannten Ecke der Vorhang unten schlecht schlo£l. Er ruhte nicht ganz am Boden auf, so da£l von unten vorne und rechts Licht eindringen konnte. DaB diese Verlangerung tatsachlich durch das Licht bewirkt wurde, bestatigte ein dahin angestellter Versuch, indem zwei geneigte Flora, Bd. 105.

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Rosetten ganz an den Rand des etwas gehobenen Vorhanges gebracht wurden, zwei andere, eben falls geneigt, nach riickwarts gQkehrt und hart an der Gewachshauswand aufgestellt wurden. - Derselbe Erfolg wie vorher, die von unten beleuchteten Rosetten verlangerten die unteren Blatter, bei den an die Wand gestellten Pflanzen trat keine Verlangerung ein. Wir haben hier demnach einen Beweis dafUr, daB sich die Semper.viven in die Gruppe jener Pflanzen einreihen, bei denen mit zunehmender Beleuchtung eine VergroBerung der Blattflache eintritt (J 0 s t 1908, pag. 371). DieselbeTatsache kann auch erkannt daraus werden, daB man auf der Riickseite anisophyller Rosetten zeitweise stark asymmetrische Blatter findet, mit einer verb reiterten LangshaUte. An diesen Blattern kann man immer konstatieren, daB die schmalere Halfte langere Zeit von einem Fig. 8. Sempervivum calcareum. Die isophylle. im Dunkeln geneigt aufgesteIlte Rosette verlangerte infoJge Lichtreizes vorderen Blatte von unten die Blatter der Unterseite. (Nat. Gr.) beschattet war, wiihrend die breitere sich im freien Zwischenraum zweier Vorderblatter unter giinstigeren Lichtverhaltnissen befunden hatte. 1m iibrigen wurde fUr die bei Anstellung des Versuches aufgeworfene Frage, wie sich geneigte Rosetten bei AusschluB des Lichtes verhalten wiirden, keine weitere Klarung gefunden, da die Blattrosette sich bald aufloste. Hierbei nahmen die Achsen der vertikalen und der geneigten Pflanzen die vertikale Stellung ein. 2. War in dem eben angefiihrten Versuche durch ein Plus an Licht eine VergroBerung der Blatter bewirkt worden, so ergab sich die

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umgekehrte Versuchsanstellung, durch Beschattung eine Verkleinerung zu erzielen, von selbst. Es wurden (8. Mai 1912) vier isophylle Pflanzen von S. Schottii vertikal und eine gleiche Anzahl geneigt in den Boden des Beetes eingesetzt und bei allen Pflanzen die untere Halfte durch viereckige Tonschalen beschattet, zwei vertikale Pflanzen ohne Beschattung dienten als Kontrolle. In del' Folge legten sich die Blatter del' beschatteten Seite epinastisch urn, auf del' belichteten Seite blieben die Blatter del' vertikalen Pflanzen in ihrer normalen Lage, die der geneigten steIlten sich auf, eine wesentliche GroBendifferenz zeigte sich nicht (31. Mai). Ende Juni war in der allgemeinen Lage del' Blatter, mit zwei spater zu erorternden Ausnahmen, keine Veranderung eingetreten, wohl aber waren auf del' beschatteten Seite die neu zugewachsenen Blatter etioliert; sie waren viel schmaJer und nicht so ausmodelliert wie die Lichtblatter. Bedeutende Langenunterschiede waren auch nun nicht aufgetreten und waren auch in del' Folge nicht mehr zu beobachten. Es war demnach als Versuchsresultat nicht die erwartete Langendifferenz, sondeI'll eiue Differenz in der BlattgroBe iiberhaupt zu verzeichnen. DaB ein genauer Ausschlag nicht eintrat, muB wohl auf die etwas einfache Versuchsanstellung geschoben werden einerseits, andererseits ist zu beriicksichtigen, daB auf der Schattenseite del' Rosetten auch die Transpiration eine andere ist, als auf del' Lichtseite, daB hierbei Korrelationsverhiiltnisse mehrfacher Art in Wirksamkeit treten diirften. Bei zwei Pflanzen konnte del' EinfluB des Lichtes in anderer Weise konstatiert werden. Es trat namlich bei ihnen an einer Flanke, dort, wo sich die Grenze zwischen Beschattung und voller Belichtung befand, ein asymmetrisches Blatt auf, und zwar war die Asymmetrie dadurch entstanden, da£ die der Schattenseite zugewandte Blatthiilfte starker wuchs, so daB das Blatt eine sichelformige Gestalt annahm. Dadurch neigte sich das ganze Blatt def Riickseite zu und kam aus dem Bereiche des verminderten in den des erhOhten Lichtgenusses. Diese Sichelbildung wurde, wie schon oben erwahnt, von Figdor in del' Natur beobachtet. Ich konnte sie ferner heuer an einem BliitensproB einer geneigten anisophyllen Pflanze von S. calcareum kon~ statim'en, welcher, wohl unter del' Last seiner zahlreichen Bliiten, die urspriinglich geneigte Lage nicht verandern konnte. (Andere aus anisophyllen Rosetten entstandene Bliitensprosse hatten sich in die Richtung del' Schwerkraft gestellt.) 12*

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An dieser Achse drehten sich die Blatter der beiden Flanken, die nach Siid und Nord gelegen waren, nach aufwarts, wobei sie ebenfalls Sichelform angenommen hatten. Das Bestreben der seitlichen Blatter einer geneigten Rosette, sich tunlichst nach riickwarts anzuschlieBen und sich senkrecht zur Richtung des grotlten Lichteinfalles zu stellen, vorausgesetzt, daB der notige Raum vorhanden ist, zeigt auch die Rosette in Fig. 2. Ein Beispiel von Sichelbildung findet sich auch bei N ordha u sen (1902, pag. 49) an einem Kurztrieb von Pseudolarix Kaempferi Gord. mit dem Uriterschiede, daB hier die Anisophyllie auf der Unterseite ausgepragt ist und die asymmetrischen Flankenblatter sich sichelformig nach abwarts kriimmen. 3. Wenn auch die "fixe Lichtlage" der Blatter einer normal gewachsenen Rosette eine derartige sein diirfte, daB im Verlaufe eines Tages beide Blattseiten gleichviel Licht empfangen, tauchte doch die Frage auf, ob nicht etwa eine Differenz in der Lichtempfindlichkeit zwischen Ober- und Unterseite bestiinde, die dann bei der geneigten Rosette sich fiihlbar machen konnte. Anatomische Unterschiede konnten nicht konstatiert werden. Es wurden deshalb an mehreren Pflanzen einzelne junge Blatter auf der Ober- oder Unterseite teils mit schwarz em, teils mit durchscheinendem Papier belegt, welches mit Bindfaden befestigt wurde. Doch scheiterte dieser Versuch daran, daB es bei den wechselnden Witterungsverhliltnissen im Freien nicht moglich war, den Papierbelag dauernd zu erhalten, - bei der Kultur im Glashause schlugen sich einzelne auf der Oberseite belegte Blatter urn, doch konnte daraus kein SchluB gezogen werden, da bei den geringen Lichtverhliltnissen wahrend der Versuchszeit die Glashauspflanzen iiberhaupt zu etiolieren begannen. 4. Waren die letzteren Versuche daraufhin angestellt worden, die Wirksamkeit des Geotropismus bei moglichstem AusschluB des Lichtes kennen zu lernen, so soUte durch folgenden Versuch der EinfluB des Lichtes auf die Wachstumsform der geneigten Rosette bei Ausschaltung der geotropischen Richtkraft erforscht werden. Es wurden (27. J uli 1912) zwei eingetopfte Pflanzen von S. Schottii (eine normal, die andere anisophyll gewachsen) derart auf den Klinostaten gesetzt, daB die Rosettenachse parallel zur horizontalen Umdrehungsachse zu liegen kam. Die beiden Apparate wurden in der Mitte eines leerstehenden Gewachshauses so aufgesteUt, daB das Licht von allen Seiten freien Zutritt hatte. - Eine isophylle Pflanze in vertikaler Stellung diente als Kontrolle.

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Schon nach einer W oche zeigte es sich, daB die alteren Blatter sich senkten und dem Erdboden anlegten, und in der Folge kriimmten sich auch die jiingeren Blatter durch epinastisches Wachstum nach abwarts. Die Kontrollrosette war Ende August wohl etwas geOffneter als zu Beginn des Versuches, infolge des geringen Lichtgenusses im Glashause zumal bei dem sonnenlosen, regnerischen Augustwetter, doch waren die Blatter keinesfalls dem Boden angelegt und zuriickgeschlagen, wie bei den am Klinostaten sich drehenden Pflanzen: Letztere Erscheinung muB also nur durch den AnschluB des Geotropismus hervorgerufen worden sein. Hinsichtlich der Wirkungsweise des Lichtes auf die Ausbildung der anisophyllen Rosette gab also auch dieser Versuch keinen AufschluB. Doch zeigte sich die interessante Tatsache, daB durch die Ausschaltung des geotropischen Reizes am Klinostaten die "autogene Epinastie" eben so zur iiberwiegenden Wirkung gelangte, als bei der Ausschaltung oder Verminderung des Lichtreizes. Pfeffer (1904, pag. 688) sagt von der autogenen Epinastie, daB sie sich darin kundgebe, daB sich die aktionsfahigen Blatter zuriickschlagen, wenn sie nach Eliminierung der Schwerkraft am Klinostaten in die autogene kampylotrope Gleichgewichtslage iibergehen. Auch fiir das Freiwerden der Epinastie durch Lichtwirkung kennen wir Beispiele (Pfeffer 1904, pag. 487 und die dort zitierte Literatur). "Blatter von Taraxacum officinale, Plantago media, Primula elatior nehmen an schattigen Orten eine aufstrebende, bei starkerer diffuser Beleuchtung aber eine mehr oder minder horizontale Lage ein, so daB zuweilen die Blattrosette dem Boden angepreBt ist. DemgemaB wird bei den Blattern dieser und vieler anderer Pflanzen- durch Beleuchtung die epinastische, durch Verdunkelung die hyponastische Wachstumstatigkeit gefordert. Umgekehrt wird bei den Blattern von Impatiens, HeIianthus, Ceratophyllum, Myriophyllum durch Verdunkelung eine Forderung der epinastischen Wachstumstatigkeit und dadurch eine mehr oder weniger ansehnliche Riickwartskriimmung der Blatter verursacht." Wir Mnnen uns also auf Grund der Versuche dieses Abschnittes vorstelIen, daB unter normalen giinstigen Wachstumsbedingungen die Lage der Rosettenblatter bei Sempervivum die Resultierende aus drei Kraften ist: Negativer Geotropismus (G), Lichtreiz (L) (dieser kann tropisch und nastisch sein) und autogene Epinastie (E). Hierbei iiberwindet die Summe der beiden ersten den EinfIuB der letzten (Pfeffer 1904, pag. 686). Sobald jedoch aus der genannten Summe eine der

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beiden GroBen eliminiert oder die GroBe (L) verkleinert wird (1), (wie weit ware noch festzustellen), so iiberwiegt die Epinastie. G+L>E. E >

v.

G, E > L, E > G + I.

Weitere Beobachtungen und Versuche.

Das haufige Vorkommen anisophyller Rosetten kann man, giinstige Lichtverhaltnisse vorausgesetzt, mit der den Semperviven eigentiimlichen vegetativen Vermehrung in Beziehung bringen. Sie erzeugen namlich aus den Blattachseln ihrer unteren Blatter Tochterrosetten, die sie entweder mit langen Auslaufern von sich strecken (Fig. 2), oder es bleiben die jungen Rosetten ohne Auslauferbildung ganz an der Mutterrosette, so daB sie dieselbe oft kranzartig umschlieBen (S. arachnoideum). In beiden Fallen bekommen die jungen Rosetten auf diese Weise schon von Anfang an eine Neigung zum Horizont, welche dann bei Raummangel durch gegenseitigen Druck vergroBert oder vermindert werden kann. Durch gegenseitigen Druck kann es auch geschehen, daB in groBeren Rasen einzelne Rosetten N eigung nach verschiedenen Himmelsrichtungen erhalten, so daE die Anisophyllie nicht nur nach S, sondern auch nach 0, W und N zum Ausdruck kommt. lch machte diese Beobachtung (1911) im Alpinum des Miinchener Gartens an einem Rasen von S. calcareum und an einem Polster von S. arachnoideum aus Siid-Tirol, welchen ich in einem Topf im Freien kultivierte, der sich so geformt hatte,daB in der Mitte eine gro13e, vertikale, isophylle Rosette und rund um dieselbe anisophylle Pflanzen entstanden waren. Durch Druck kann es aber auch vorkommen, daB die Blatter einer Rosettenflanke aufgesteUt werden und dadurch in eine bessere Lichtlage kommen, so daB die Anisophyllie auf einer Flanke zur Erscheinung gelangt, eine Tatsache, welche auch Heinricher beobachtet hatte, sie aber auf einseitige Erwarmung seitens des anliegenden Gesteins zuriickfiihrte (1910, pag. 662). Diese Beobachtung veranlaEte mich, den Versuch zu machen, an vertikalen Rosetten durch konstanten Druck die Anisophyllie auf beliebiger Seite hervorzurufen. Zu diesem Zwecke wurden (22. April 1912) acht gleichgroBe isophylle Rosetten von S. calcareum (die vegetativen Nachkommen zweier Pflanzen des vorigen Jahres) vertikal ins Beet gesetzt. Ende Mai, nachdem anzunehmen war, daB sich die Rosetten im Boden geniigend verankert hatten, wurden an jeder Rosette die Blatter

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einer Seite - und zwar in verschiedenen Richtungen - durch Unterlegen eines Steines in die Hohe gedriickt und sodann dauernd in dieser Lage erhalten. Bis Ende August war Anisophyllie an drei Rosetten aufgetreten: Bei zweien auf der Ostseite (1,3-2,4 und 1,5-2,2 cm), bei einer auf der Siidseite (1,2-1,7 cm), so daB die Hingere Seite nach W und N gerichtet war. DaB sich das Resultat nur bei zwei Pflanzen zeigte, mag einerseits an den schlechten Lichtverhaltnissen des heurigen Sommers gelegen sein, andererseits kann die VergroBerung auch von dem MaBe des Anpressens abhangen. Zu starker Druck diirfte dieselbe verhindern, anstatt zu ford ern. HinsichtIich des dorsiventralen Habitus anisophyller Rosetten haben Untersuchungen an alteren Pflam:en ergeben, daB sich die Dorsiventralitat auch auf die Achse erstrecken kann. Auf Langs- und Querschnitten des von alten Blattresten eingehiillten Stammes kann man ersehen, daB die Oberseite desselben starker ausgebildet ist als die Unterseite. Nachdem aber anisophylle Rosetten auch mit radiarer Achse zu finden sind und die Versuche unabhangig von der Gestalt der Achse ausgefiihrt wurden, kann man die Dorsiventralitat derselben nur als eine Folge der Anisophyllie ansehen. Durch die groBere Ernahrungstatigkeit auf dieser Seite erhiilt in Wechselwirkung der Stamm eine Verstarkung, zumal dann, wenn die anisophylle Pflanze mehrere Vegetationsperioden an derselben Stelle und unter der gleichen Neigung die ani sophylle Entwicklung wiederholt. Die Labilitiit der 'Anisophyllie muB noch etwas naher besprochen werden. Es wurde oben ausgefiihrt, daB die Ungleichblattrigkeit in der Natur und im Garten am Ende der Vegetationsperiode zuruckgeht und mit Beginn der neuen wieder einsetzt. Man darf fiir das Abklingen der Anisophyllie im Herbst wohl die abnehmende Wachstumsfiihigkeit und den Wechsel in der Quantitat des Lichtgenusses verantwortlich machen. Wiesner (1893, pag. 328) weist auf die groBe Lichtempfindlichkeit der Semperviven hin - "der normale Habitus dieser sonnigen Pflanze geht schon bei einer relativ hohen Lichtintensitiit verloren". "Mit steigender Lichtintensitat nimmt die BlattgroBe zu, dann aber wieder ab" (pag. 326). Auch mit Abnahme der Temperatur sinkt die GroBe des Blattes. - Auch Goebel (1898, pag. 216) fiihrt aus, "daB bei stark beleuchteten Zweigen der Tanne die AnisophyUie fast verschwunden, bei schwach beleuchteten dagegen stark ausgepragt ist". Mankonnte also der Anschauung zuneigen, daB die VergroBerung der

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Blatter auf der Ob,erseite nur bis zu einer gewissen Lichtintensitat moglich sei, daB wahrend des groBten Lichtgenusses die neu entstehenden Blatter keine Differenzen aufweisen, und dati wahrend der Periode nun fallender Lichtintensitat die Lange infolge der sonstigen Wachstumshemmungen nicht mehr ansteigen kann. Doch liegen mir zu wenig Beobachtungen vor, um diese Ansicht geniigend stiitzen zu konnen. Der Rostpilz Endophyllum Sempervivi, der bei verschiedenen Arten Blatthypertrophien hervorrufen kann, hat auf die Anisophyllie keinen ,EinfluB, da dieselbe beL pilzbefallenen und pilzfreien Pflanzen zur .Auspragung gelangt. Heinricher (1910, pag. 661) wies auch darauf hin, dail bei den durch den Pilz hervorgerufenen Vergroilerungen die Blatter nicht nach einer Seite hin orientiert sind.

VI. Ergebnisse. Die Anisophyllie verschiedener Sempervivum-Arten ist nur durch die Neigung der Rosettenachse gegen den Horizont bedingt. Infolge dieser Neigung wirken Schwerkraft- und Lichtreize derart ein, daB sich zuerst die Blatter der physiologischen Oberseite aufstellen und gerade richten, die der Unterseite gegen die Mitte zu kriimmen. In weiterer Folge dieser Stellungsveranderung vergroBern sich die oberseitigen Blatter, wahrscheinlich durch giinstigere Belichtungsverhiiltnisse. Die .Anisophyllie ist also eine Geo-Photomorphose und keine Thermomorphose im Sinne Heinricher's (1910, pag. 661). Es gelang, isophylle Pflanzen in anisophylle zu verwandeln, ebenso anisophylle in isophylle, nur durch Veranderung des Neigungswinkels der Achse. Ebenso konnte an anisophyllen Pflanzen die grotlere Seite um 180 0 verlegt werden. Die versuchte Trennung der Wirkungssphiire des Schwerkraftreizes von der des Lichtreizes gelang nicht. Durch Ausschlutl oder Herabsetzung des Lichtreizes sowohl, als auch durch Ausschaltung des Schwerkraftreizes am Klinostaten, wird die autogene Epinastie der Blatter frei, sie kriimmen sich in beiden Fallen nach abwarts. Die Anisophyllie der Semperviven ist labil; sie verschwindet am Ende der Vegetationsperiode, um im Friihjahr neuerdings in Erscheinung zu treten. Die anisophylle Ausbildung der Blatter kann in korrelativer Weise die Dorsiventralitat (Epitrophie) des Stammes zur Folge haben.

Die Anisophyllie bei Sempervivum.

Herrn Geheimrat Prof. Dr. von Goebel habe ich meinen gebensten Dank abzustatten fur die liebenswurdige Uberlassung Literatur und der reichen Mittel des botanischen Gartens und pflanzenphysiologischen Instituts, nicht minder fur das Interesse, er meiner Arbeit entgegenbrachte.

183 ervon des das

Munchen, Ende August 1912.

Literatur. 1) Boshart, K., Beitrage zur Kenntnis der Blattasymmetrie und Exotrophie. Flora 1911. 2) Brenner, W., Untersuchungen an einigen Fettpflanzen. Flora 1900. 3) Dalla Torre und Graf v. Sarnthein, Flora von Tirol 1909, Bd. VI, II. Teil. 4) Figdor, W., Die Erscheinung der Anisophyllie. 1909. 5) Goebel, K, Beitrage zur Morphologie und Physiologie des Blattes. Botan. Zeitg. 1880. 6) De rs., Organographie der Pflanzen. 1898-1901. 7) Heinricher, E., Beitrage zur Kenntnis der Anisophyllie. Ann. du Jard. Bot. de Buitenzorg 1910, 2e Ser., SuppI. III. 8) J 0 s t, L., Vorlesungen iiber Pflanzenphysiologie. 1908. 9) Kolderup-Rosenvinge, Influence des agents exterieurs sur l'organisation polaire et dorsiventrale des plantes. Revue generale de Bot. 1889. 10) Nordhausen, M., Untersuchungen iiber Asymmetrie von Laubblattern hiiherer Pflanzen nebst Bemerkungen zur Anisophyllie. Pringsh. Jahrb. 1902. 11) Pfeffer, W., Pflanzenphysiologie II. 1904. 12) Pringsheim, E. G., Die Reizbewegungen der Pflanzen. 1912. 13) Schroeter, C., Das Pflanzenleben der Alpen. 1908. 14) Wiesner, J., Photometrische Untersuchungen auf pflanzenphysiologischem Gebiete. Sitzungsber. d. kais. Akad. d. Wissensch., mathem.-naturwiss. Klasse, Wien 1893. . 15) Ders., Der LichtgenuLl der Pflanzen. 1907.