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Effet d'un jeûne prolongé sur la composition en lipides et en acides gras de la truite arc-en-ciel, Salmo gairdneri
25 (1981)
Aquaculture,
Elsevier Scientific
195-206 Publishing Company, Amsterdam - Printed in The Netherlands
195
EFFET D’UN JEtiNE PROLONGI? SUR LA COMPOSITION EN LIPIDES ET EN ACIDES GRAS DE LA TRUITE ARC-EN-CIEL, SALMO GAIRDNERI
CLAUDE LEGER Station
de Recherches
(Accepted
de Nutrition,
C.N.R.Z.
- I.N.R.A.,
78 350 Jouy-en-Josas
(France)
24 January 1981)
ABSTRACT Leger, C., 1981. Effect of prolonged fasting on lipid and fatty acid composition bow trout, Salmo gairdneri. Aquaculture, 25: 195-206 (in French).
in rain.
Young rainbow trout (mean weight: 40 g) were starved for 36 days. The water temperature ranged from 10 to 12” C. The results were compared with those of the control animals. Trout weight loss was 5 g/day/kg, i.e. 18 and 34% of initial wet weight and dry weight, respectively. The total lipid (LT) loss was 0.89 g/day/kg, i.e. 71% of the initial amounts of LT. The proportions of lipid loss as compared to total wet and dry weight loss were 18 and 37%) respectively. During starvation, the loss of nonlipid components was 1.6 times higher than the loss of lipid components. The starved trout almost exclusively used neutral lipids (LN: 94%) as lipid fuel. Thus, the phospholipids (LP) represented a negligible energy source. Conversely, an appreciable proportion (8.5% ) of initial phospholipids was consumed during starvation. It seems that long-term fasting weight loss involves a breakdown of the membranes as soon as the lipid depots reach values as low as 2% of wet weight. The fatty acid composition of phospholipids and neutral lipids was markedly constant, whereas the level of neutral lipids, as compared to the controls, was reduced 83% during starvation. Thus, the trout cannot specifically metabolize polyunsaturated fatty acid as suggested by some authors. On the contrary, the palmitic acid of neutral lipids was selectively utilized, but this preferential utilization was not very important quantitatively. The unsaturated fatty acids 16 : 1 n-7 and 20 : 5 n-3 of neutral lipids decreased, whereas the level of 20 : 1 n-9 increased. Factors explaining the decrease of 20 : 5 n-3 have been suggested.
RESUME Leger, C., 1981. Effet d’un jefne prolongd sur la composition en lipides et en acides gras de la truite arc-en-ciel, Salmo gairdneri. Aquaculture, 25: 195-206. Des truitelles de 40 g sont soumises a un jetine de 36 jours; la temperature de l’eau est de 10” -12” C. Les resultats obtenus sont compares 1 ceux d’animaux temoins. Les truitelles a jeun perdent 5 g/jour/kg, soit 18% du poids frais et 34% du poids sec. La perte des lipides totaux est de 0,89 g/jour/kg, soit 71% des lipides totaux de depart. La part des pertes lipidiques dans la perte de poids totale est de 18%) soit 37% rapportde au poids sec. Pendant le jeGne, la perte des constituants non lipidiques est 1,6 fois plus Blevee que
0044-8486/81/0000-0000/$02.50
o 1981
Elsevier Scientific
Publishing Company
196
celle des lipides. Les lipides neutres constituent la part essentielle (94% ) des lipides consommes par l’animal au tours du jefine. Les phospholipides constituent done un apport energetique negligeable. A inverse, une proportion notable (8,5%) des phospholipides de depart est consommee pendant l’experience. 11semble que la fonte tissulaire consecutive a un jeQne prolong6 s’accompagne d’une deterioration des membranes d&s que les reserves lipidiques atteignent des valeurs au moins Bgales B 2%. Dans l’ensemble, il existe une Constance remarquable de la composition en acides gras des phospholipides et des lipides neutres (ces derniers diminuent cependant de 83% au tours du jefine). La Truite ne metabolise done pas selectivement les acides gras polyinsaturis comme ceci est suggere par d’autres auteurs. On note, en revanche, une utilisation selective de l’acide palmitique des lipides neutres. Mais le caractere preferentiel de cette utilisation, qualitativement interessant, est quantitativement peu marque. Parmi les acides gras insatures des lipides neutres, les taux du 16 : 1 n-7 et du 20 : 5 n-3 diminuent, tandis que celui du 20 : 1 n-9 augmente. La discussion fournit quelques hypotheses permettant d’expliquer la chute du 20 : 5 n-3 des lipides neutres.
INTRODUCTION
Le jeiine prolong6 fait apparaitre chez les Mammiferes une chute des teneurs en glycogkne tissulaire et en lipides non-circulants qui precede la baisse des quantites de proteines corporelles. Cette description ne tient pas compte de la diversite des reponses metaboliques des differents tissus. Chez les Poissons, les effets d’un jefine prolonge sont moins bien connus. 11s seraient genkralement analogues i ceux que l’on d&it chez les Mammif&-es (Denton et Yousef, 1976; Ince et Thorpe, 1976; Johnston et Goldspink, 1973; Wilkins, 1967; Parker et Vanstone, 1966). Mais une consommation accrue des proteines pourrait prendre place, dans certains cas, au tours des premiers jours de jefme, en mQme temps que la consommation des reserves glucido-lipidiques (Niimi, 1972). A l’origine de la diversite des modes de reponse au jefine chez les Poissons, il est possible de retenir l’influence du facteur thermique et de la teneur en reserves lipidiques de l’animal. 11 ne faut cependant pas exclure l’influence d’un facteur specifique lie au mode de vie des Poissons et a la poecilothermie. L’absence de depenses energetiques affectees au maintien de l’homeothermie a pour consequence d’abaisser l’intensite du metabolisme basal chez les Poissons [ 10 a 30 fois plus faible que chez les Mammifhes, plus de 100 fois plus faible que chez les Oiseaux (Brett, 1972)]. Mais le rapport des depenses energetiques animal actif/animal au repos n’est pas different chez les Poissons et les Mammiferes [respectivement 8 116 et 10 & 20 (Brett et Groves, 1979)]. Chez les Poissons, la consommation des reserves lipidiques au tours du jehne fait intervenir les mGmes processus metaboliques que chez les Mammif&es (LCger et Fremont, 1981). La p-oxydation des acides gras prend place i l’interieur de la mitochondrie (Bilinski et Lau, 1969; Bilinski et Jonas, 1964 et 1970; Brown et Tappel, 1959). Son niveau d’activite varie en fonction de l’espece consideree, du tissu et de la nature de la chaine d’acides gras
197
(Murata, 1979; Murata et Shiraishi, 1979), mais l’activite p-oxydante de la mitochondrie depend egalement de la vitesse i laquelle les acides gras sont mobilises au niveau des reserves lipidiques et de la vitesse i laquelle ils pen&rent dans le compartiment mitochondrial. Une etude globale de l’utilisation des differents acides gras au tours du jehne s’avere done necessaire.
MATERIEL
ET METHODES
Douze truitelles (Salmo guirdneri) temoins T (Tableau I), d’un poids moyen de 40,6 g, sont p&levees dans un lot A de 300 animaux qui recoivent depuis le debut de leur alimentation un regime de type commercial. TABLEAU
I
Poids frais et teneur en eau des truitelles T et T + J Animaux T N”
1
2 3 4 5 6 m f S,
Animaux T + J
Poids fraisa (9) 41,6 42,0 39,4 46,2 42,9 33,9
N”
7 8 9 10 11 12 40,6 + 1,9b
Poids fraisa (g)
N”
37,6 57,2 38,6 40,4 36,5 30.7
13 14 15 16 17 18
Poids frais
Eau %
(9) 37,8 32,0 32,5 35,4 28,2 32.9 33,l t 1,3
79,4 80,8 80,9 78,8 80,4 79.1 79,9 ?: 0,4
aTeneur en eau determinee sur un Bchantillon reprdsentant le pool des 12 animaux: 7 5 ,O%. bMoyenne + &art-type sur la moyenne.
Six autres truitelles (T + J) (Tableau I), p&levees en meme temps que les precedentes, sont maintenues a jeun pendant une periode de 36 jours au terme de laquelle le poids moyen est de 33,l g. Six truitelles (T + 36) sont prelevees le 36eme jour dans le lot A. Ces animaux Sont les temoins nourris des animaux a jeun. La temperature de l’eau est de 10-12°C. Les truitelles sont sacrifikes, congelees dans l’azote liquide, broyees entieres et lyophilisees, afin de dkterminer leur teneur en eau. Les lipides totaux (LT) sont extraits et les lipides neutres (LN = triglycerides + esters de cholesterol essentiellement) et les lipides polaires ou phospholipides (PL) sont s&pares (LQger et al., 1979). LT, LN et PL sont peses et exprimes en pourcentage du poids frais pour LT et en pourcentage des LT pour LN et PL (Tableau II). La composition en acides gras est determinCe par chromatographie en phase gazeuse (Lkger et al., 1981; LQger et al., 1979; Flanzy et al., 1976).
198 TABLEAU
II
Teneursa des truitelles en lipides totaux (LT), lipides neutres (LN) et phospholipides (PL) Animaux T
Animaux T + 36
N”
LT%
LN%b
p~%b
No
LT %
LN %b
PL %b
No
LT %
1 2 3 4 5 6
4.8 5.0 4.9 5.5 3.5 6.5
79.0(2) 89.0(l) 75,1(2) 80,6(2) 75,7(2) 91.0(2)
20,8(2) 12,1(2) 25,8(2) 18.3(2) 21,2(2) 8.6(2)
7 8 9 10 11 12
3.2 2,4 4.6 3.3 4.8 5.7
76.6(2) 59.9(l) 80,6(2) 76,8(l) 81,8(2) 73,7(2)
20.4~2) 31.7(2) 17.80) 19.7(2) 16,0(2) 17.4(2)
25 26 27 28 29 30
6.6 6.1 5.8 6.0 6.3 5,6
In t s,
6.1 + 0.2
m + s,
LT % = 4.5 f 0,3
LN % = 78.3 k 2,3
PL % = 19.1 f 1.8
aEn % du poids frais pour LT; en % des LT pour LN et PL. bLes re’sultats repr&entent les valeurs moyennes obtenues i partir d’un nombre de mesures indiqu; entre parenthkes.
RESULTATS
Les truitelles perdent 7.5 g de leur poids en 36 jours de jeGne (Tableau I), soit 5 g/jour/kg dans nos conditions de temperature. Ceci reprhsente une perte de 18% (Tableau III). L’abaissement du poids set atteint un pourcentage plus klevh (34%), puisque la teneur en eau des animaux B jeun augmente. La perte de lipides totaux est de 71% (Tableaux II et III), soit 0,89 g/jour/ kg. La part des pertes lipi’diques dans la perte de poids totale de l’animal n’est que de 18% (Tableau IV), soit 37% rapport& au poids sec. Pendant le TABLEAU
III
Poids totala des LT, LN et PL, et pertes de poidsa correspondantes de jetine, pour 100 g de poids frais
Poids frais Poids set LT LN PL CNLe
Animaux T
Animaux T + J
Pertes
100 25 475 396 0,82 20,5
82 16,5” 1,3c 0,61d 0,75d 15,2
18 8,5 (34% ) 3,2 (71%) 3,0 (83%) 0,07 (8,5% ) 5,3 (26%)
au terme de 36 jours
aExprim& en g. bpourcentage du poids set des animaux T + J (Tableau I) multiplik par le coefficient 82/100. CPourcentage de LT par rapport au poids frais (Tableau II) multiplie par le coefficient 82/100. dPoids total de LN ou de PL pour 100 g de lipides totaux (Tableau II) multiplik par le coefficient 1,6/100 x 82/100. econstituants non lipidiques (poids set-LT).
199
Animaux
T + J
PL %b
No
LT%
LNS'=
PL%'J
78.1(2) 76.6(2) 75.6(2) 77,2(2) 84,0(2) 80,5(Z)
19.512) 18.0(2) 24.2~2) 22,2(2) 16.0(2) 16,8(2)
13 14
1.9
57.9(2)
50.3(2) -
15 16 17 18
1.0 2.0 1.2 1.8
29.3(2) 55-O(2) 36.7(2) 54.6(2)
6&s(2) 48.0(2) 64,2(z) 52.6(2)
78.7 f 1.3
19,5 + 1.3
In
1,6 f 0,2
46.7 +_5.7
56.8 + 4.1
TABLEAU
IV
LN
%b
r
s,
Parts calcukes de la perte totale en poids frais, poids set et LT revenant 1 la perte de chacun des constituants Pertes en: Poids frais 100 -
aconstituants
Poids set
CNL* ----
LT
LN
PL
47 100 -
29 63 -
18 37 100
17 35 94
0,4 0,8 2.2
non lipidiques.
jehe,
la perte
celle
des lipides.
des constituants Sur
non
lipidiques
est deux
fois plus
hlevke
que
100 g de lipides, 94 g de LN sont consommks par l’animal contre 2,2 g de PL (Tableau IV). Les LN constituent la part essentielle des lipides consommes par l’animal au tours du jeune. Les animaux temoins T + 36, nourris pendant le jefine des animaux T + J et sacrifies le mgme jour que ces derniers, se differencient des animaux temoins T du debut de l’experience par une augmentation de la teneur en lipides (Tableau II: 6,1% contre 4,5%). En revanche, les LN et les PL se repartissent de faGon identique dans les LT des animaux T et T + 36. Les compositions en acides gras des LN et PL des animaux aliment& T et T + 36 peuvent etre comparees dans le Tableau V. Aucune difference significative n’apparait. Les compositions en acides gras de ces animaux sont done considerees comme identiques et regroupees. Nous comparons dans le Tableau VI les animaux aliment& aux animaux a jeun. Le jefine modifie peu la composition en acides gras des LN et des PL. Au niveau des LN, les teneurs des familles d’acides gras saturds et n-7 diminuent au tours du jefine. L’augmentation et la baisse -non significativesrespectivement des familles d’acides gras n-6 et n-3 entrainent une augmenta-
TABLEAU
V
Compositions en acides gras des truitelles le nombre d’animaux utilises) AG
T
T + 36
T
T+
(5)
(6)
(5)
(4)
2,94 0,30 17,70 0,26 5,60 0,12 0,06
+ + + * r + +
I: Sat.
26,98
16
f f + + +
0.07 0 0,97 0,08 0,33
1,52 0,25 20,02 0,20 4,45 -
r + * t +
+ 0,49
27,60
t 1,21
26,47
?r 0,59
6,lO 3,67 0,22
+ 0,19 + 0,05 * 0,02
2,30 1,70 0,02
?r 0,16 * 0,45 * 0,02
2,20 1,60 0,12
t 0,37 * 0,44 + 0,03
9,98
f 0,25
4,02
i 0,48
3,92
* 0,30
+ 0,75 t 0,70
23,05 2,73
f 0,58 + 0,ll
0,36 11,76 0,48
* 0,20 + 0,41 f 0,20
0,25 11,50 0,82
k 0,lO f 0,32 f 0,lO
26,78
f 1,35
25,78
+ 0,47
13,00
i. 0,81
12,57
r 0,21
18,62 1,30 0,06 0,62 0,32
? f * t +
0,79 0,06 0,06 0,04 0,12
17,17 0,98 0,37 0,65 0,lO
+ ? r * f
0,40 0,40 0,16 0,02 0,05
7,62 0,88 0,62 1,98 0,54
20,92
+ 0,76
19,08
+ 0,54
11,64
+ 0,13
lo,77
5 0,85
5 * + f + *
0,05 0,ll 0,12 0,08 0,06 0,17
0,88 0,40 0,78 5,72 0,74 32,92
5 k k + + i
0,07 0,04 0,33 0,34 0,19 1,23
0,70 0,27 1,05 5,87 1,22 35,05
* fr * + * +
f * * t * * +
+ 0,87
26,42
5,82 3,44 0,lO
f 0,25 r 0,20 t 0,06
9,36
?; 0,22
23,94 2,84
: 1 n-7 : 1 n-7 : 1 n-7
: 1 n-9 : 1 n-9 : 1 n-9
C n-9 18 20 20 20 22
: : : : :
2 2 3 4 5
n-6 n-6 n-6 n-6 n-6
x n-6 18 18 20 20 22 22
:3 :4 :4 :5 :5 :6
n-3 n-3 n-3 n-3 n-3 n-3
0.15 0 0,063 0,025 0,15 0,047 0,04
-
0.07 0,05 0.47 0,022 0,lO 0,020 0,020
-
1.86 0,78 0,58 2,68 0,60 9,06
* + f f ?: *
0,lO 0,06 0,04 0.26 0,16 0,49
1,67 0,63 0,42 2.77 0,88 8,30
+ + k k ?
0,42 0,06 0,25 0,28 0,07
6,67 0,65 0,80 2,lO 0,55
? * + r *
0.08 0,03 0,57 0 0,12
0,40 0,18 0,27 0,37 0,18
0,04 0,05 0,62 0,18 0,03 0,58
z n-3
15,56
r 0,99
14,67
f 0,38
41,44
+ 1,82
42,20
f 2,26
AGLPI n-3b AG n-6A 6DC AG n-3A6De 2: AGAGDd
12,92 l,oo 13,70 14,70
+ * f c
0,85 0,ll 0,91 0,90
12,37 1,12 13,00 14,12
+ f f +
0,30 0,20 0,36 0,40
40,16 3,14 40,56 43,70
? r c f
1,73 0,50 1,77 1,56
43,20 3,45 41,50 44,95
+ f k *
* 0,05
1,30
* 0,04
0,28
k 0,Ol
0,26
n-6/n-3
1,35
indique
36
1,96 0,30 20,56 0,22 4,56 _
2,98 0,23 17,58 0,25 5,17 0,13 0,07
C n-7 16 18 20
entre parentheses
PL
LN
14 : 0 15 : 0 16 :0 17 : 0 18 : 0 20 : 0 22 : 0
18 20
T et T + 36 (le chiffre
1,lO 0,82 2,24 1,69
f 0,03
aMoyenne du pourcentage en poids de chaque acide gras par rapport au poids gras f l’bcart-type de la moyenne. bAcides gras long polyinsatures de la famille des n-3. CAcides gras derivant de la A6-dbsaturation du 18 : 2 n-6 ou du 18 : 3 n-3. dAcides gras n-6A6D + acides gras n-3A6D.
total des acides
TABLEAU
201
VI
Compositiona en acides gras des truitelles alimentees et des truitelles chiffre entre parentheses indique le nombre d’animaux utiliser) AG
LN T. aiimd
(11)
T + J (5)
a jeun T + J (Ie
PL -~
_~__
T. a1im.d (9)
T + J (4)
1.77 0,28 20.32 0,21 1 (5 1
0,75 0,20 19,87 0,15 5,40 -
f 0,03 40 + 0,50 t 0,05 ? 0,20
26,37
i 0,65
0,OY O,Ol 0,57 0,o.j 0,18
2,96 i 0,07 0,26 + 0,03 17,64 i 0,37 0,25 * 0,02 5,36 ? 0,ll 0,13 i 0,02 0,06 ? 0,02
2,86 i 0,15 0,24 i 0,07 14,02 i 0,38 0,20 ?- 0 5,66 ?; 0,16 0,20 t 0 0,lO i 0,03
26,67
? 0,46
23,28
5,97 3,56 0,16
k 0,15 f 0,09 f 0,03
4,60 + 0,40 2,96 + 0,19 0,34 f 0,02
2,26 t 0,17 1,66 ? 0,30 0,07 i 0,02
1,05 I 0,03 1,77 + 0,08 0,07 i 0,03
9,70
+ 0,19
7,90
+ 0,58
3,98
i 0,28
2,90
23,45 * 0,46 2,78 ? 0,30
22,24 4,90
f 0,81 k 0,30
0,31 11,64 0,63
* 0,ll ? 0,26 i. 0,13
0,32 ?: 0,03 lo,67 + 0,30 0,72 + 0,05
X n-9
26,24
27,18
+ 1,00
12,81
f 0,44
11,72
18 : 2 n-6 20 : 2 n-6 20 : 3 n-6 20 : 4 n-6 22 : 5 n-6
1783 + 0,46 1,13 k 0,12 0,23 * 0,lO 0,64 ? 0,02 0,20 + 0,07
19,68 * 0,87 1,20 + 0,31 0,70 * 0,18 0,78 + 0,ll 0,20 k 0,lO
7,20 0,78 0,70 2,03 0,54
L: n-6
19,91
22,56
14 15 16 17 18 20 22
:0 : : : : : :
0 0 0 0 0 0
Z; Sat. 16 18 20
: 1 n-7 : 1 n-7 : 1 n-7
Z n-7 16 13 20
18 18 20 20 22 22
: 1 n-9 : 1 n-9 : 1 n-9
:3 :4 :4 :5 :5 :6
n-3 n-3 n-3 n-3 n-3 n-3
27,lO
i 0,46
-
1,75 0,70 0,49 2,73 0,74 8,65
2 0,65
t 0,52 i. k ? + ? f
0,06 0,07 0,07 0,12 0,09 0,26
1,38 0,38 0,64 1,40 1,20 7,30
k + f f * ?
0,09 0,lO 0,19 0,35 0,07 0,51
15,07
t 0,49
12,30
AGLPI n-3C AG n-6A6DC AG n-3A 6De z AGAGDC
12,62 1,06 13,32 14,38
+ + + +
10,54 t 0,86 1,68 f 0,29 10,92 f 0,91 12,60 * 1,19
0,41 0,12 0,44 0,45
1,33 + 0,03
1,86
D
f 0,95
z n-3
n-6/n-3
b D
d
D
+ 0,83
+ 0,15
D
1 0,71
i: 0,32
0,32 0,09 0,18 0,21 0,08
6,60 0,70 0,87 3,21 0,50
11,26
+ 0,38
11,80
0,80 0,34 0,90 5,79 0,96 33,87
2 f ? + + *
0,62 * 0,06 0,12 ? 0,03 0,40 r 0,06 6,02 f 0,14 1,42 + 0,05 37,42 -r 1,lO
41,78
+ 1.34
46,02
c 1,28
41,51 f 1,15 3,28 t- 0,43 40,98 + 1,32 44,26 i 1,lO
45,27 4,50 45,40 49,90
+ r + +
0,27
i t + t t
?: 0,ll
0,05 0,04 0,31 0,20 0,13 0,78
+ 0,Ol
0,26
aMoyenne du pourcentage en poids de chaque acide gras par rapport au poids acides gras + l’bart-type de la moyenne. bD et d: differences significatives respectivement aux seuils 0,05 et 0,l. C Voir les notes de bas de page du Tableau V. dTruites alimentees.
+ + f ? +
0,32 0,04 0,13 0,17 0,04
i 0,35
1,25 0,29 1,25 1,06
* 0,02 total des
202
tion significative du rapport n-6/n-3. Les acides gras, consider& individuellement, dont les teneurs diminuent nettement (voir seuils de signification) sont le 16 : 0, le 16 : 1 n-7 et le 20 : 5 n-3, tandis que la teneur en 20 : 1 n-9 augmente. Au niveau des PL, aucune famille d’acides gras n’est modifiee par le jefine. Les acides gras consider&s individuellement, dont les teneurs diminuent nettement (voir seuils de signification) sont le 14 : 0 et le 16 : 1 n-7. Aucune teneur en acides gras n’augmente de faGon hautement significative. Le 16 : 1 n-7 et le 20 : 1 n-9 sont les seub acides gras dont les teneurs sont affect&es dans les deux classes de lipides. DISCUSSION
Le Tableau VII rapporte les donnees fournies par la litterature sur la perte de poids total et la perte de LT intervenant au terme des periodes de jeane allant de 20 1133 jours chez differents Poissons. Nous y avons incorpore nos propres resultats. La perte de 5 g/jour/kg enregistrde dans notre experience est superieure aux pertes qui sont obtenues chez les animaux maintenus dans des conditions thermiques cornparables aux notres, et du mGme ordre de grandeur que chez des animaux maintenus a temperature plus elevee. 11 semble que plusieurs autres parametres influent sur les don&es experimentales: 1) la duree du jefine: la perte de poids journaliere diminue lorsque le jefine se prolonge; 2) le poids de l’animal au debut du jehne: la perte journaliere par-aft etre d’autant plus faible que le poids de l’animal est plus Qlevk. La temperature joue un role probablement important dans la vitesse de la perte de poids, role qu’il est cependant malaise de mettre en evidence dans le tableau. L’activite physique des animaux au tours du jefine n’est pas mesuree. Elle influe pourtant directement sur la perte de poids journal&e et permet vraisemblablement d’expliquer les &arts existant entre les diffhrents resultats. Dans notre experience, les animaux perdent approximativement la meme quantite d’eau que d’extrait set (Tableau IV). Le taux d’humidite des animaux i jeun est plus Clew? que celui des animaux aliment&. 11 n’est pas utile de revenir sur ce dernier rbultat bien connu des experimentateurs. La part de perte sous forme lipidique dans la perte de poids totale oscille entre 9 et 20% d’apres le Tableau VII. Elle est de 18% dans nos conditions experimentales. La perte de substances non lipidiques est 1,6 fois plus elevee que la perte de lipides. Ces resultats confirment que l’animal ne puise pas l’energie qui lui est necessaire uniquement dans ses reserves lipidiques. Les phospholipides ne representent que 2% (Tableau IV) des lipides consommes par les animaux, ce qui constitue un apport energetique negligeable compare a celui des LN. En revanche, une proportion de 85% (Tableau III) des phospholipides des animaux temoins est consommee au tours du jefine.
VII
36 30 30 t 90 133 130 124 42 1 70
Truite Carpe
aPour les muscles. bPour Ies visceres.
Plie (Pleuronectes platessa)
Hareng
Brochet
45 31
Durde du jeune (jours)
Ti-uite Truite
Animal
7,5 735
25 25 25
-
10-11 24 10 10 -
11-13 17
Temperature de 1‘eau (“C)
115 115 115
40,6 226 1100 1100 100 70 166 84 84
110 620
Poids frais debut du jefine (g)
431 397 395
5 6,3 1,6 1,4 1,6-3,0 3,6-4,l l,l-3,l 394 2,4
3 4,8-4,9
Perte de poids frais (g/j/kg)
Comparaison des don&es recueillies par divers auteurs au tours du jefine
TABLEAU
0,65 0,32 0,51
-
-
0,41= 0,46” 0,89 -
036
Perte de lipides totaux (g/j/kg)
16 9 15
-
18
20 9
Perte LT % des pertes totales
I
i
J
Niimi (1972)
Johnston et Goldspink (1973)
Wilkins (1967)
Ince et Thorpe (1976)
ce travail Murata et Shiraishi (1979)
Denton et Yousef (1976) Shimma et al. (1976)
References
204
Ce resultat est important et confirme les observations de Wilkins (1967), qui travaillait sur des animaux soumis a un jeQne quatre fois plus long et dont la teneur en lipides etait plus elevee au debut de l’experience. Toutefois, les harengs utilises par cet auteur et les truitelles de l’experience presente (Tableau II) possedent, au terme de la periode de jefine, des teneurs en lipides cornparables. 11 semble done que la fonte tissulaire consecutive a un jeQne prolong6 s’accompagne d’une deterioration des membranes d&s que les reserves lipidiques atteignent des valeurs au moins egales a 2% et que le stade de degenerescence membranaire soit atteint d’autant plus rapidement que les reserves lipidiques des tissus sont faibles. Puisque le jeune diminue tres fortement les activites des enzymes de la d&saturation (Brenner, 1974) et de la lipogenese de novo (Gibson et al., 1972; Vagelos, 1974), toute modification eventuelle de la composition en acides gras chez l’animal h jeun devrait gtre attribuee a la metabolisation selective de certaines charnes d’acides gras. Or, nous constatons, dans cette experience, qu’il existe une Constance remarquable: (1) de la composition en acides gras des phospholipides au tours du jefine, accompagnee cependant d’une augmentation non significative des acides gras longs polyinsatures en n-3 (+8,2%), qui pourrait compenser la perte des phospholipides (-8,5%), mais qui n’affecte plas le rapport n-6/n-3; (2) de la composition en acides gras des lipides neutres, alors que ceux-ci diminuent globalement de 83% au tours de l’experience; mais les resultats indiquent egalement une faible preference de la Truite pour l’utilisation de l’acide palmitique. Comme Hayashi et Takagi (1977a) travaillant sur le Poisson-arme (Fugu uermiculare porphyreum), nous pouvons done conclure que la Truite ne metabolise pas selectivement les acides gras polyinsatures durant le jefine, contrairement i ce que suggerent les travaux de Lovern (1938), chez le Hareng, et de Kaneko et al. (1966), chez la Truite. Hayashi et Takagi (1977b) etudient l’influence d’un stress violent sur la composition en acides gras des LN et des PL de la Sardine. 11s corparent les poissons recueillis a 1’intQieur d’un filet de p&he a ceux qui sont morts emprisonnes dans les mailles du filet (EMF). Dans les LT des poissons ayant subi le stress le plus important, les auteurs observent une diminution du taux de PL entra?nant l’augmentation du rapport LN/PL. Ce resultat, inverse du notre, se traduit par une modification profonde de la composition en acidea gras des PL et non des LN. En revanche, nous constatons une evolution comparable du 20 : 5 n-3 des PL des sardines EMF et des LN des truitelles h jeun. Le stress violent subi par les sardines semble entrafner une deterioration profonde des membranes qui ne pouvent gtre rapidement restaurees. Dans le cas du jetine, au contraire, il est possible que la desorganisation partielle des structures membranaires consecutive a la perte de phospholipides ait pu ctre compensee progressivement par l’utilisation selective du 20 : 5 n-3 intervenant apres la mobilisation (non selective) des acides gras stock&. La bioconversion du 20 : 5 n-3 en 22 : 6 n-3 pourrait ensuite prendre place,
205
a la condition particuliere que la A 4-desaturase, impliquee dans la reaction, demeure active pendant le jeune. Or cette enzyme possederait un type de regulation qui differait sensiblement de celui des A 6- et A 5 desaturases (Leger et Fremont, 1981). D’apres Parker et al. (1980), il semble que le 20 : 5 n-3 presente le turnover le plus kleve des acides gras en n-3. Le 20 : 5 n-3 pourrait etre le-precurseur principal des endoperoxydes chez les Poissons. La synthese de ces molecules semble stimulee par les catecholamines (Horton, 1974), dont le taux circulant est eleve durant le stress ou chez l’animal a jeun. Par analogie avec le 20 : 4 n-6 des Mammiferes (Maclouf et al., 1977), le 20 : 5 n-3 pourrait provenir principalement des phospholipides des tissus d’ou il serait lib&-e par l’intervention d’une phospholipase contribuant ainsi, durant le jeQne prolong&, a la destruction des membranes. Murata (1979) compare la@-oxydation du 18 : 1 n-9 et du 22 : 6 n-3 dans l’hkpatopancreas (ou le foie) et le muscle rouge de differents Poissons. Pour les raisons que nous soulignions dans l’introduction, les resultats de cet auteur ne permettent pas de prevoir l’utilisation par l’animal des differentes chaines d’acides gras au tours du jefine. Des recoupements plus precis seraient souhaitables. L’analyse de l’evolution de la composition en acides gras d’un tissu devra etre r&h&e parallelement 1 la mesure en fonction du type d’acides gras, de l’activite /3-oxydante des mitochondries. L’dtape limitante dans l’ensemble du processus aboutissant a l’utilisation energetique des acides gras pourrait ainsi etre precisee.
REFERENCES
BIBILOGRAPHIQUES
Bilinski, E. and Jonas, R.E.E., 1964. Utilization of lipids by fish. II. Fatty acid oxidation by a particulate fraction from lateral line muscle. Can. J. Biochem., 42: 345-352. Bilinski, E. and Jonas, R.E.E., 1970. Effects of coenzyme A and carnitine on fatty acid oxidation by rainbow trout mitochondria. J. Fish. Res. Board Can,, 27: 857-864. Bilinski, E. and Lau, Y.C., 1969. Lipolytic activity toward long-chain triglycerides in lateral line muscle of rainbow trout (Salmo gairdneri). J. Fish. Res. Board Can., 26: 1857-1866. Brenner, R.R., 1974. The oxidative desaturation of unsaturated fatty acids in mammals. Mol. Cell. Biochem., 3: 41-52. Brett, J.R., 1972. The metabolic demand for oxygen in fish, particularly salmonoids and a comparison with other vertebrates. Respir. Physiol., 14: 151-170. Brett, J.R. and Groves, T.D.D., 1979. Physiological energetics. In: W.S. Hoar, D.J. Randall and J.R. Brett (Editors), Fish Physiology, vol. 8, Bioenergetics and Growth. Academic Press, New York, San Francisco, London, pp. 279-352. Brown, W.D. and Tappel, A.L., 1959. Fatty acid oxidation by carp liver mitochondria. Arch. Biochem. Biophys., 85: 149-158. Denton, J.E. and Yousef, M.K., 1976. Body composition and organ weights of rainbow trout, Salmo gairdneri. J. Fish Biol., 8: 489-499. Flanzy J., Boudon, M., Leger, C. and Pihet J., 1976. Application of Carbowax 20M as an open-tubular liquid phase in analyses of nutritionaly important fats and oils. J. Chromatog. Sci., 14: 17-24.
206 Gibson, D.M., Lyons, R.T., Scott, D.F. and Muto, Y., 1972. Synthesis and degradation of the lypogenic enzymes of rat liver. Adv. Enzyme Regul., 10: 187-204. Hayashi, K. and Takagi, T., 1977a. Lipid metabolism in fish. II. Changes of lipids and fatty acids in the liver of puffer, Fugu vermiculare porphyreum, during starvation. Bull. Fat. Fish. Hokkaido Univ., 28: 193-201. Hayashi, K. and Takagi, T., 197713. On the fatty acid composition of fish affected by excessive stress. Bull. Jap. Sot. Sci. Fish., 43: 1189-1194. Horton, E.W., 1974. The prostaglandins. In: T.W. Goodwin (Editor), Biochemistry of Lipids MTP International Review of Science, Biochemistry Series One, vol. 4. Butterworths, London, University Park Press, Baltimore, MD, pp. 237-270. Ince, B.W. and Thorpe, A., 1976. The effects of starvation and force-feeding on the metabolism of the northern pike, Esox lucius L. J. Fish Biol., 8: 79-88. Johnston, IA. and Goldspink, G., 1973. Some effects of prolonged starvation on the metabolism of the red and white myotomal muscles of the plaice Pleuronectes platessa. Mar. Biol., 19: 348-353. Kaneko, T., Takeuchi, M., Ishii, S., Higashi, H. and Kikuchi, T., 1966. Effect of dietary lipids on fish under cultivation. IV. Changes of fatty acid composition in flesh lipids of rainbow trout on non-feeding. Bull. Jap. Sot. Sci. Fish., 33: 56-58. Leger, C. and Fremont, L., 1981. Le metabolisme des lipides. In: CNRS (Editor), La Nutrition des Poissons (Sous presse). Leger, C., Gatesoupe, F.J., Metailler, R., Luquet, P. and Fremont, L., 1979. Effect of dietary fatty acids differing by chain lengths and w series on the growth and lipid composition of turbut Scophthalmus maximus L. Comp. Biochem. Physiol., 64B: 345-350. Leger, C., Fremont L. and Boudon, M., 1981. Fatty acid composition of lipid in the trout. I. Influence of dietary fatty acids on the triglyceride fatty acid desaturation in serum, adipose tissue, liver, white and red muscle. Comp. Biochem. Physiol., (sous presse). Lovern, J.A., 1938. Fat metabolism in fishes. XIII. Factors influencing the composition of the depot fat of fishes. Biochem. J., 32: 1214-1224. Maclouf, J., Sors, H. and Rigaud, M., 1977. Recent aspects of prostaglandin biosynthesis: a review. Biomedicine, 26: 362-375. Murata, H., 1979. Studies on metabolism of fatty acid in fish. V. /3-oxidation of 22 : 6 acid in fish liver and dark muscle mitochondria. Bull. Jap. Sot. Sci. Fish., 45: 379383. Murata, H. and Shiraishi, M., 1979. Studies on the metabolism of fatty acid in Fish. VII. Effect of starvation on@-oxidation in carp hepatopancreas and dark muscle mitochondria. Bull. Jap. Sot. Sci. Fish., 45: 781-784. Niimi, A.J., 1972. Changes in the proximate body composition of largemouth bars (Micropterus salmoides) with starvation. Can. J. Zool., 50: 815-819. Parker, R.R. and Vanstone, W.E., 1966. Changes in chemical composition of central british Columbia pink salmon during early sea life. J. Fish. Res. Board Can., 23: 1353-1379. Parker, R.S., Selivonchick, D.P. and Sinnhuber R.O., 1980. Turnover of label from (l‘%) linolenic acid in phospholipids of Coho Salmon Oncorhynchus kisutch. Lipids, 15: 80-85. Shimma, Y., Ichimura, H. and Shibata, N., 1976. Effects of starvation on body weight, lipid contents, and plasma constituents of maturing rainbow trout. Bull. Jap. Sot. Sci. Fish., 42: 83-89. Vagelos, P.R., 1974. Biosynthesis of saturated fatty acids. In: T.W. Goodwin (Editor), Biochemistry of Lipids. MTP International Review of Science, Biochemistry Series One, vol. 4. Butterworths, London, University Park Press, Baltimore, MD, pp. 99-140. Wilkins, N.P., 1967. Starvation of the herring Clupea harengus L.: survival and some gross biochemical changes. Comp. Biochem. Physiol., 23: 503-518.
Aquaculture,
Elsevier Scientific
195-206 Publishing Company, Amsterdam - Printed in The Netherlands
195
EFFET D’UN JEtiNE PROLONGI? SUR LA COMPOSITION EN LIPIDES ET EN ACIDES GRAS DE LA TRUITE ARC-EN-CIEL, SALMO GAIRDNERI
CLAUDE LEGER Station
de Recherches
(Accepted
de Nutrition,
C.N.R.Z.
- I.N.R.A.,
78 350 Jouy-en-Josas
(France)
24 January 1981)
ABSTRACT Leger, C., 1981. Effect of prolonged fasting on lipid and fatty acid composition bow trout, Salmo gairdneri. Aquaculture, 25: 195-206 (in French).
in rain.
Young rainbow trout (mean weight: 40 g) were starved for 36 days. The water temperature ranged from 10 to 12” C. The results were compared with those of the control animals. Trout weight loss was 5 g/day/kg, i.e. 18 and 34% of initial wet weight and dry weight, respectively. The total lipid (LT) loss was 0.89 g/day/kg, i.e. 71% of the initial amounts of LT. The proportions of lipid loss as compared to total wet and dry weight loss were 18 and 37%) respectively. During starvation, the loss of nonlipid components was 1.6 times higher than the loss of lipid components. The starved trout almost exclusively used neutral lipids (LN: 94%) as lipid fuel. Thus, the phospholipids (LP) represented a negligible energy source. Conversely, an appreciable proportion (8.5% ) of initial phospholipids was consumed during starvation. It seems that long-term fasting weight loss involves a breakdown of the membranes as soon as the lipid depots reach values as low as 2% of wet weight. The fatty acid composition of phospholipids and neutral lipids was markedly constant, whereas the level of neutral lipids, as compared to the controls, was reduced 83% during starvation. Thus, the trout cannot specifically metabolize polyunsaturated fatty acid as suggested by some authors. On the contrary, the palmitic acid of neutral lipids was selectively utilized, but this preferential utilization was not very important quantitatively. The unsaturated fatty acids 16 : 1 n-7 and 20 : 5 n-3 of neutral lipids decreased, whereas the level of 20 : 1 n-9 increased. Factors explaining the decrease of 20 : 5 n-3 have been suggested.
RESUME Leger, C., 1981. Effet d’un jefne prolongd sur la composition en lipides et en acides gras de la truite arc-en-ciel, Salmo gairdneri. Aquaculture, 25: 195-206. Des truitelles de 40 g sont soumises a un jetine de 36 jours; la temperature de l’eau est de 10” -12” C. Les resultats obtenus sont compares 1 ceux d’animaux temoins. Les truitelles a jeun perdent 5 g/jour/kg, soit 18% du poids frais et 34% du poids sec. La perte des lipides totaux est de 0,89 g/jour/kg, soit 71% des lipides totaux de depart. La part des pertes lipidiques dans la perte de poids totale est de 18%) soit 37% rapportde au poids sec. Pendant le jeGne, la perte des constituants non lipidiques est 1,6 fois plus Blevee que
0044-8486/81/0000-0000/$02.50
o 1981
Elsevier Scientific
Publishing Company
196
celle des lipides. Les lipides neutres constituent la part essentielle (94% ) des lipides consommes par l’animal au tours du jefine. Les phospholipides constituent done un apport energetique negligeable. A inverse, une proportion notable (8,5%) des phospholipides de depart est consommee pendant l’experience. 11semble que la fonte tissulaire consecutive a un jeQne prolong6 s’accompagne d’une deterioration des membranes d&s que les reserves lipidiques atteignent des valeurs au moins Bgales B 2%. Dans l’ensemble, il existe une Constance remarquable de la composition en acides gras des phospholipides et des lipides neutres (ces derniers diminuent cependant de 83% au tours du jefine). La Truite ne metabolise done pas selectivement les acides gras polyinsaturis comme ceci est suggere par d’autres auteurs. On note, en revanche, une utilisation selective de l’acide palmitique des lipides neutres. Mais le caractere preferentiel de cette utilisation, qualitativement interessant, est quantitativement peu marque. Parmi les acides gras insatures des lipides neutres, les taux du 16 : 1 n-7 et du 20 : 5 n-3 diminuent, tandis que celui du 20 : 1 n-9 augmente. La discussion fournit quelques hypotheses permettant d’expliquer la chute du 20 : 5 n-3 des lipides neutres.
INTRODUCTION
Le jeiine prolong6 fait apparaitre chez les Mammiferes une chute des teneurs en glycogkne tissulaire et en lipides non-circulants qui precede la baisse des quantites de proteines corporelles. Cette description ne tient pas compte de la diversite des reponses metaboliques des differents tissus. Chez les Poissons, les effets d’un jefine prolonge sont moins bien connus. 11s seraient genkralement analogues i ceux que l’on d&it chez les Mammif&-es (Denton et Yousef, 1976; Ince et Thorpe, 1976; Johnston et Goldspink, 1973; Wilkins, 1967; Parker et Vanstone, 1966). Mais une consommation accrue des proteines pourrait prendre place, dans certains cas, au tours des premiers jours de jefme, en mQme temps que la consommation des reserves glucido-lipidiques (Niimi, 1972). A l’origine de la diversite des modes de reponse au jefine chez les Poissons, il est possible de retenir l’influence du facteur thermique et de la teneur en reserves lipidiques de l’animal. 11 ne faut cependant pas exclure l’influence d’un facteur specifique lie au mode de vie des Poissons et a la poecilothermie. L’absence de depenses energetiques affectees au maintien de l’homeothermie a pour consequence d’abaisser l’intensite du metabolisme basal chez les Poissons [ 10 a 30 fois plus faible que chez les Mammifhes, plus de 100 fois plus faible que chez les Oiseaux (Brett, 1972)]. Mais le rapport des depenses energetiques animal actif/animal au repos n’est pas different chez les Poissons et les Mammiferes [respectivement 8 116 et 10 & 20 (Brett et Groves, 1979)]. Chez les Poissons, la consommation des reserves lipidiques au tours du jehne fait intervenir les mGmes processus metaboliques que chez les Mammif&es (LCger et Fremont, 1981). La p-oxydation des acides gras prend place i l’interieur de la mitochondrie (Bilinski et Lau, 1969; Bilinski et Jonas, 1964 et 1970; Brown et Tappel, 1959). Son niveau d’activite varie en fonction de l’espece consideree, du tissu et de la nature de la chaine d’acides gras
197
(Murata, 1979; Murata et Shiraishi, 1979), mais l’activite p-oxydante de la mitochondrie depend egalement de la vitesse i laquelle les acides gras sont mobilises au niveau des reserves lipidiques et de la vitesse i laquelle ils pen&rent dans le compartiment mitochondrial. Une etude globale de l’utilisation des differents acides gras au tours du jehne s’avere done necessaire.
MATERIEL
ET METHODES
Douze truitelles (Salmo guirdneri) temoins T (Tableau I), d’un poids moyen de 40,6 g, sont p&levees dans un lot A de 300 animaux qui recoivent depuis le debut de leur alimentation un regime de type commercial. TABLEAU
I
Poids frais et teneur en eau des truitelles T et T + J Animaux T N”
1
2 3 4 5 6 m f S,
Animaux T + J
Poids fraisa (9) 41,6 42,0 39,4 46,2 42,9 33,9
N”
7 8 9 10 11 12 40,6 + 1,9b
Poids fraisa (g)
N”
37,6 57,2 38,6 40,4 36,5 30.7
13 14 15 16 17 18
Poids frais
Eau %
(9) 37,8 32,0 32,5 35,4 28,2 32.9 33,l t 1,3
79,4 80,8 80,9 78,8 80,4 79.1 79,9 ?: 0,4
aTeneur en eau determinee sur un Bchantillon reprdsentant le pool des 12 animaux: 7 5 ,O%. bMoyenne + &art-type sur la moyenne.
Six autres truitelles (T + J) (Tableau I), p&levees en meme temps que les precedentes, sont maintenues a jeun pendant une periode de 36 jours au terme de laquelle le poids moyen est de 33,l g. Six truitelles (T + 36) sont prelevees le 36eme jour dans le lot A. Ces animaux Sont les temoins nourris des animaux a jeun. La temperature de l’eau est de 10-12°C. Les truitelles sont sacrifikes, congelees dans l’azote liquide, broyees entieres et lyophilisees, afin de dkterminer leur teneur en eau. Les lipides totaux (LT) sont extraits et les lipides neutres (LN = triglycerides + esters de cholesterol essentiellement) et les lipides polaires ou phospholipides (PL) sont s&pares (LQger et al., 1979). LT, LN et PL sont peses et exprimes en pourcentage du poids frais pour LT et en pourcentage des LT pour LN et PL (Tableau II). La composition en acides gras est determinCe par chromatographie en phase gazeuse (Lkger et al., 1981; LQger et al., 1979; Flanzy et al., 1976).
198 TABLEAU
II
Teneursa des truitelles en lipides totaux (LT), lipides neutres (LN) et phospholipides (PL) Animaux T
Animaux T + 36
N”
LT%
LN%b
p~%b
No
LT %
LN %b
PL %b
No
LT %
1 2 3 4 5 6
4.8 5.0 4.9 5.5 3.5 6.5
79.0(2) 89.0(l) 75,1(2) 80,6(2) 75,7(2) 91.0(2)
20,8(2) 12,1(2) 25,8(2) 18.3(2) 21,2(2) 8.6(2)
7 8 9 10 11 12
3.2 2,4 4.6 3.3 4.8 5.7
76.6(2) 59.9(l) 80,6(2) 76,8(l) 81,8(2) 73,7(2)
20.4~2) 31.7(2) 17.80) 19.7(2) 16,0(2) 17.4(2)
25 26 27 28 29 30
6.6 6.1 5.8 6.0 6.3 5,6
In t s,
6.1 + 0.2
m + s,
LT % = 4.5 f 0,3
LN % = 78.3 k 2,3
PL % = 19.1 f 1.8
aEn % du poids frais pour LT; en % des LT pour LN et PL. bLes re’sultats repr&entent les valeurs moyennes obtenues i partir d’un nombre de mesures indiqu; entre parenthkes.
RESULTATS
Les truitelles perdent 7.5 g de leur poids en 36 jours de jeGne (Tableau I), soit 5 g/jour/kg dans nos conditions de temperature. Ceci reprhsente une perte de 18% (Tableau III). L’abaissement du poids set atteint un pourcentage plus klevh (34%), puisque la teneur en eau des animaux B jeun augmente. La perte de lipides totaux est de 71% (Tableaux II et III), soit 0,89 g/jour/ kg. La part des pertes lipi’diques dans la perte de poids totale de l’animal n’est que de 18% (Tableau IV), soit 37% rapport& au poids sec. Pendant le TABLEAU
III
Poids totala des LT, LN et PL, et pertes de poidsa correspondantes de jetine, pour 100 g de poids frais
Poids frais Poids set LT LN PL CNLe
Animaux T
Animaux T + J
Pertes
100 25 475 396 0,82 20,5
82 16,5” 1,3c 0,61d 0,75d 15,2
18 8,5 (34% ) 3,2 (71%) 3,0 (83%) 0,07 (8,5% ) 5,3 (26%)
au terme de 36 jours
aExprim& en g. bpourcentage du poids set des animaux T + J (Tableau I) multiplik par le coefficient 82/100. CPourcentage de LT par rapport au poids frais (Tableau II) multiplie par le coefficient 82/100. dPoids total de LN ou de PL pour 100 g de lipides totaux (Tableau II) multiplik par le coefficient 1,6/100 x 82/100. econstituants non lipidiques (poids set-LT).
199
Animaux
T + J
PL %b
No
LT%
LNS'=
PL%'J
78.1(2) 76.6(2) 75.6(2) 77,2(2) 84,0(2) 80,5(Z)
19.512) 18.0(2) 24.2~2) 22,2(2) 16.0(2) 16,8(2)
13 14
1.9
57.9(2)
50.3(2) -
15 16 17 18
1.0 2.0 1.2 1.8
29.3(2) 55-O(2) 36.7(2) 54.6(2)
6&s(2) 48.0(2) 64,2(z) 52.6(2)
78.7 f 1.3
19,5 + 1.3
In
1,6 f 0,2
46.7 +_5.7
56.8 + 4.1
TABLEAU
IV
LN
%b
r
s,
Parts calcukes de la perte totale en poids frais, poids set et LT revenant 1 la perte de chacun des constituants Pertes en: Poids frais 100 -
aconstituants
Poids set
CNL* ----
LT
LN
PL
47 100 -
29 63 -
18 37 100
17 35 94
0,4 0,8 2.2
non lipidiques.
jehe,
la perte
celle
des lipides.
des constituants Sur
non
lipidiques
est deux
fois plus
hlevke
que
100 g de lipides, 94 g de LN sont consommks par l’animal contre 2,2 g de PL (Tableau IV). Les LN constituent la part essentielle des lipides consommes par l’animal au tours du jeune. Les animaux temoins T + 36, nourris pendant le jefine des animaux T + J et sacrifies le mgme jour que ces derniers, se differencient des animaux temoins T du debut de l’experience par une augmentation de la teneur en lipides (Tableau II: 6,1% contre 4,5%). En revanche, les LN et les PL se repartissent de faGon identique dans les LT des animaux T et T + 36. Les compositions en acides gras des LN et PL des animaux aliment& T et T + 36 peuvent etre comparees dans le Tableau V. Aucune difference significative n’apparait. Les compositions en acides gras de ces animaux sont done considerees comme identiques et regroupees. Nous comparons dans le Tableau VI les animaux aliment& aux animaux a jeun. Le jefine modifie peu la composition en acides gras des LN et des PL. Au niveau des LN, les teneurs des familles d’acides gras saturds et n-7 diminuent au tours du jefine. L’augmentation et la baisse -non significativesrespectivement des familles d’acides gras n-6 et n-3 entrainent une augmenta-
TABLEAU
V
Compositions en acides gras des truitelles le nombre d’animaux utilises) AG
T
T + 36
T
T+
(5)
(6)
(5)
(4)
2,94 0,30 17,70 0,26 5,60 0,12 0,06
+ + + * r + +
I: Sat.
26,98
16
f f + + +
0.07 0 0,97 0,08 0,33
1,52 0,25 20,02 0,20 4,45 -
r + * t +
+ 0,49
27,60
t 1,21
26,47
?r 0,59
6,lO 3,67 0,22
+ 0,19 + 0,05 * 0,02
2,30 1,70 0,02
?r 0,16 * 0,45 * 0,02
2,20 1,60 0,12
t 0,37 * 0,44 + 0,03
9,98
f 0,25
4,02
i 0,48
3,92
* 0,30
+ 0,75 t 0,70
23,05 2,73
f 0,58 + 0,ll
0,36 11,76 0,48
* 0,20 + 0,41 f 0,20
0,25 11,50 0,82
k 0,lO f 0,32 f 0,lO
26,78
f 1,35
25,78
+ 0,47
13,00
i. 0,81
12,57
r 0,21
18,62 1,30 0,06 0,62 0,32
? f * t +
0,79 0,06 0,06 0,04 0,12
17,17 0,98 0,37 0,65 0,lO
+ ? r * f
0,40 0,40 0,16 0,02 0,05
7,62 0,88 0,62 1,98 0,54
20,92
+ 0,76
19,08
+ 0,54
11,64
+ 0,13
lo,77
5 0,85
5 * + f + *
0,05 0,ll 0,12 0,08 0,06 0,17
0,88 0,40 0,78 5,72 0,74 32,92
5 k k + + i
0,07 0,04 0,33 0,34 0,19 1,23
0,70 0,27 1,05 5,87 1,22 35,05
* fr * + * +
f * * t * * +
+ 0,87
26,42
5,82 3,44 0,lO
f 0,25 r 0,20 t 0,06
9,36
?; 0,22
23,94 2,84
: 1 n-7 : 1 n-7 : 1 n-7
: 1 n-9 : 1 n-9 : 1 n-9
C n-9 18 20 20 20 22
: : : : :
2 2 3 4 5
n-6 n-6 n-6 n-6 n-6
x n-6 18 18 20 20 22 22
:3 :4 :4 :5 :5 :6
n-3 n-3 n-3 n-3 n-3 n-3
0.15 0 0,063 0,025 0,15 0,047 0,04
-
0.07 0,05 0.47 0,022 0,lO 0,020 0,020
-
1.86 0,78 0,58 2,68 0,60 9,06
* + f f ?: *
0,lO 0,06 0,04 0.26 0,16 0,49
1,67 0,63 0,42 2.77 0,88 8,30
+ + k k ?
0,42 0,06 0,25 0,28 0,07
6,67 0,65 0,80 2,lO 0,55
? * + r *
0.08 0,03 0,57 0 0,12
0,40 0,18 0,27 0,37 0,18
0,04 0,05 0,62 0,18 0,03 0,58
z n-3
15,56
r 0,99
14,67
f 0,38
41,44
+ 1,82
42,20
f 2,26
AGLPI n-3b AG n-6A 6DC AG n-3A6De 2: AGAGDd
12,92 l,oo 13,70 14,70
+ * f c
0,85 0,ll 0,91 0,90
12,37 1,12 13,00 14,12
+ f f +
0,30 0,20 0,36 0,40
40,16 3,14 40,56 43,70
? r c f
1,73 0,50 1,77 1,56
43,20 3,45 41,50 44,95
+ f k *
* 0,05
1,30
* 0,04
0,28
k 0,Ol
0,26
n-6/n-3
1,35
indique
36
1,96 0,30 20,56 0,22 4,56 _
2,98 0,23 17,58 0,25 5,17 0,13 0,07
C n-7 16 18 20
entre parentheses
PL
LN
14 : 0 15 : 0 16 :0 17 : 0 18 : 0 20 : 0 22 : 0
18 20
T et T + 36 (le chiffre
1,lO 0,82 2,24 1,69
f 0,03
aMoyenne du pourcentage en poids de chaque acide gras par rapport au poids gras f l’bcart-type de la moyenne. bAcides gras long polyinsatures de la famille des n-3. CAcides gras derivant de la A6-dbsaturation du 18 : 2 n-6 ou du 18 : 3 n-3. dAcides gras n-6A6D + acides gras n-3A6D.
total des acides
TABLEAU
201
VI
Compositiona en acides gras des truitelles alimentees et des truitelles chiffre entre parentheses indique le nombre d’animaux utiliser) AG
LN T. aiimd
(11)
T + J (5)
a jeun T + J (Ie
PL -~
_~__
T. a1im.d (9)
T + J (4)
1.77 0,28 20.32 0,21 1 (5 1
0,75 0,20 19,87 0,15 5,40 -
f 0,03 40 + 0,50 t 0,05 ? 0,20
26,37
i 0,65
0,OY O,Ol 0,57 0,o.j 0,18
2,96 i 0,07 0,26 + 0,03 17,64 i 0,37 0,25 * 0,02 5,36 ? 0,ll 0,13 i 0,02 0,06 ? 0,02
2,86 i 0,15 0,24 i 0,07 14,02 i 0,38 0,20 ?- 0 5,66 ?; 0,16 0,20 t 0 0,lO i 0,03
26,67
? 0,46
23,28
5,97 3,56 0,16
k 0,15 f 0,09 f 0,03
4,60 + 0,40 2,96 + 0,19 0,34 f 0,02
2,26 t 0,17 1,66 ? 0,30 0,07 i 0,02
1,05 I 0,03 1,77 + 0,08 0,07 i 0,03
9,70
+ 0,19
7,90
+ 0,58
3,98
i 0,28
2,90
23,45 * 0,46 2,78 ? 0,30
22,24 4,90
f 0,81 k 0,30
0,31 11,64 0,63
* 0,ll ? 0,26 i. 0,13
0,32 ?: 0,03 lo,67 + 0,30 0,72 + 0,05
X n-9
26,24
27,18
+ 1,00
12,81
f 0,44
11,72
18 : 2 n-6 20 : 2 n-6 20 : 3 n-6 20 : 4 n-6 22 : 5 n-6
1783 + 0,46 1,13 k 0,12 0,23 * 0,lO 0,64 ? 0,02 0,20 + 0,07
19,68 * 0,87 1,20 + 0,31 0,70 * 0,18 0,78 + 0,ll 0,20 k 0,lO
7,20 0,78 0,70 2,03 0,54
L: n-6
19,91
22,56
14 15 16 17 18 20 22
:0 : : : : : :
0 0 0 0 0 0
Z; Sat. 16 18 20
: 1 n-7 : 1 n-7 : 1 n-7
Z n-7 16 13 20
18 18 20 20 22 22
: 1 n-9 : 1 n-9 : 1 n-9
:3 :4 :4 :5 :5 :6
n-3 n-3 n-3 n-3 n-3 n-3
27,lO
i 0,46
-
1,75 0,70 0,49 2,73 0,74 8,65
2 0,65
t 0,52 i. k ? + ? f
0,06 0,07 0,07 0,12 0,09 0,26
1,38 0,38 0,64 1,40 1,20 7,30
k + f f * ?
0,09 0,lO 0,19 0,35 0,07 0,51
15,07
t 0,49
12,30
AGLPI n-3C AG n-6A6DC AG n-3A 6De z AGAGDC
12,62 1,06 13,32 14,38
+ + + +
10,54 t 0,86 1,68 f 0,29 10,92 f 0,91 12,60 * 1,19
0,41 0,12 0,44 0,45
1,33 + 0,03
1,86
D
f 0,95
z n-3
n-6/n-3
b D
d
D
+ 0,83
+ 0,15
D
1 0,71
i: 0,32
0,32 0,09 0,18 0,21 0,08
6,60 0,70 0,87 3,21 0,50
11,26
+ 0,38
11,80
0,80 0,34 0,90 5,79 0,96 33,87
2 f ? + + *
0,62 * 0,06 0,12 ? 0,03 0,40 r 0,06 6,02 f 0,14 1,42 + 0,05 37,42 -r 1,lO
41,78
+ 1.34
46,02
c 1,28
41,51 f 1,15 3,28 t- 0,43 40,98 + 1,32 44,26 i 1,lO
45,27 4,50 45,40 49,90
+ r + +
0,27
i t + t t
?: 0,ll
0,05 0,04 0,31 0,20 0,13 0,78
+ 0,Ol
0,26
aMoyenne du pourcentage en poids de chaque acide gras par rapport au poids acides gras + l’bart-type de la moyenne. bD et d: differences significatives respectivement aux seuils 0,05 et 0,l. C Voir les notes de bas de page du Tableau V. dTruites alimentees.
+ + f ? +
0,32 0,04 0,13 0,17 0,04
i 0,35
1,25 0,29 1,25 1,06
* 0,02 total des
202
tion significative du rapport n-6/n-3. Les acides gras, consider& individuellement, dont les teneurs diminuent nettement (voir seuils de signification) sont le 16 : 0, le 16 : 1 n-7 et le 20 : 5 n-3, tandis que la teneur en 20 : 1 n-9 augmente. Au niveau des PL, aucune famille d’acides gras n’est modifiee par le jefine. Les acides gras consider&s individuellement, dont les teneurs diminuent nettement (voir seuils de signification) sont le 14 : 0 et le 16 : 1 n-7. Aucune teneur en acides gras n’augmente de faGon hautement significative. Le 16 : 1 n-7 et le 20 : 1 n-9 sont les seub acides gras dont les teneurs sont affect&es dans les deux classes de lipides. DISCUSSION
Le Tableau VII rapporte les donnees fournies par la litterature sur la perte de poids total et la perte de LT intervenant au terme des periodes de jeane allant de 20 1133 jours chez differents Poissons. Nous y avons incorpore nos propres resultats. La perte de 5 g/jour/kg enregistrde dans notre experience est superieure aux pertes qui sont obtenues chez les animaux maintenus dans des conditions thermiques cornparables aux notres, et du mGme ordre de grandeur que chez des animaux maintenus a temperature plus elevee. 11 semble que plusieurs autres parametres influent sur les don&es experimentales: 1) la duree du jefine: la perte de poids journaliere diminue lorsque le jefine se prolonge; 2) le poids de l’animal au debut du jehne: la perte journaliere par-aft etre d’autant plus faible que le poids de l’animal est plus Qlevk. La temperature joue un role probablement important dans la vitesse de la perte de poids, role qu’il est cependant malaise de mettre en evidence dans le tableau. L’activite physique des animaux au tours du jefine n’est pas mesuree. Elle influe pourtant directement sur la perte de poids journal&e et permet vraisemblablement d’expliquer les &arts existant entre les diffhrents resultats. Dans notre experience, les animaux perdent approximativement la meme quantite d’eau que d’extrait set (Tableau IV). Le taux d’humidite des animaux i jeun est plus Clew? que celui des animaux aliment&. 11 n’est pas utile de revenir sur ce dernier rbultat bien connu des experimentateurs. La part de perte sous forme lipidique dans la perte de poids totale oscille entre 9 et 20% d’apres le Tableau VII. Elle est de 18% dans nos conditions experimentales. La perte de substances non lipidiques est 1,6 fois plus elevee que la perte de lipides. Ces resultats confirment que l’animal ne puise pas l’energie qui lui est necessaire uniquement dans ses reserves lipidiques. Les phospholipides ne representent que 2% (Tableau IV) des lipides consommes par les animaux, ce qui constitue un apport energetique negligeable compare a celui des LN. En revanche, une proportion de 85% (Tableau III) des phospholipides des animaux temoins est consommee au tours du jefine.
VII
36 30 30 t 90 133 130 124 42 1 70
Truite Carpe
aPour les muscles. bPour Ies visceres.
Plie (Pleuronectes platessa)
Hareng
Brochet
45 31
Durde du jeune (jours)
Ti-uite Truite
Animal
7,5 735
25 25 25
-
10-11 24 10 10 -
11-13 17
Temperature de 1‘eau (“C)
115 115 115
40,6 226 1100 1100 100 70 166 84 84
110 620
Poids frais debut du jefine (g)
431 397 395
5 6,3 1,6 1,4 1,6-3,0 3,6-4,l l,l-3,l 394 2,4
3 4,8-4,9
Perte de poids frais (g/j/kg)
Comparaison des don&es recueillies par divers auteurs au tours du jefine
TABLEAU
0,65 0,32 0,51
-
-
0,41= 0,46” 0,89 -
036
Perte de lipides totaux (g/j/kg)
16 9 15
-
18
20 9
Perte LT % des pertes totales
I
i
J
Niimi (1972)
Johnston et Goldspink (1973)
Wilkins (1967)
Ince et Thorpe (1976)
ce travail Murata et Shiraishi (1979)
Denton et Yousef (1976) Shimma et al. (1976)
References
204
Ce resultat est important et confirme les observations de Wilkins (1967), qui travaillait sur des animaux soumis a un jeQne quatre fois plus long et dont la teneur en lipides etait plus elevee au debut de l’experience. Toutefois, les harengs utilises par cet auteur et les truitelles de l’experience presente (Tableau II) possedent, au terme de la periode de jefine, des teneurs en lipides cornparables. 11 semble done que la fonte tissulaire consecutive a un jeQne prolong6 s’accompagne d’une deterioration des membranes d&s que les reserves lipidiques atteignent des valeurs au moins egales a 2% et que le stade de degenerescence membranaire soit atteint d’autant plus rapidement que les reserves lipidiques des tissus sont faibles. Puisque le jeune diminue tres fortement les activites des enzymes de la d&saturation (Brenner, 1974) et de la lipogenese de novo (Gibson et al., 1972; Vagelos, 1974), toute modification eventuelle de la composition en acides gras chez l’animal h jeun devrait gtre attribuee a la metabolisation selective de certaines charnes d’acides gras. Or, nous constatons, dans cette experience, qu’il existe une Constance remarquable: (1) de la composition en acides gras des phospholipides au tours du jefine, accompagnee cependant d’une augmentation non significative des acides gras longs polyinsatures en n-3 (+8,2%), qui pourrait compenser la perte des phospholipides (-8,5%), mais qui n’affecte plas le rapport n-6/n-3; (2) de la composition en acides gras des lipides neutres, alors que ceux-ci diminuent globalement de 83% au tours de l’experience; mais les resultats indiquent egalement une faible preference de la Truite pour l’utilisation de l’acide palmitique. Comme Hayashi et Takagi (1977a) travaillant sur le Poisson-arme (Fugu uermiculare porphyreum), nous pouvons done conclure que la Truite ne metabolise pas selectivement les acides gras polyinsatures durant le jefine, contrairement i ce que suggerent les travaux de Lovern (1938), chez le Hareng, et de Kaneko et al. (1966), chez la Truite. Hayashi et Takagi (1977b) etudient l’influence d’un stress violent sur la composition en acides gras des LN et des PL de la Sardine. 11s corparent les poissons recueillis a 1’intQieur d’un filet de p&he a ceux qui sont morts emprisonnes dans les mailles du filet (EMF). Dans les LT des poissons ayant subi le stress le plus important, les auteurs observent une diminution du taux de PL entra?nant l’augmentation du rapport LN/PL. Ce resultat, inverse du notre, se traduit par une modification profonde de la composition en acidea gras des PL et non des LN. En revanche, nous constatons une evolution comparable du 20 : 5 n-3 des PL des sardines EMF et des LN des truitelles h jeun. Le stress violent subi par les sardines semble entrafner une deterioration profonde des membranes qui ne pouvent gtre rapidement restaurees. Dans le cas du jetine, au contraire, il est possible que la desorganisation partielle des structures membranaires consecutive a la perte de phospholipides ait pu ctre compensee progressivement par l’utilisation selective du 20 : 5 n-3 intervenant apres la mobilisation (non selective) des acides gras stock&. La bioconversion du 20 : 5 n-3 en 22 : 6 n-3 pourrait ensuite prendre place,
205
a la condition particuliere que la A 4-desaturase, impliquee dans la reaction, demeure active pendant le jeune. Or cette enzyme possederait un type de regulation qui differait sensiblement de celui des A 6- et A 5 desaturases (Leger et Fremont, 1981). D’apres Parker et al. (1980), il semble que le 20 : 5 n-3 presente le turnover le plus kleve des acides gras en n-3. Le 20 : 5 n-3 pourrait etre le-precurseur principal des endoperoxydes chez les Poissons. La synthese de ces molecules semble stimulee par les catecholamines (Horton, 1974), dont le taux circulant est eleve durant le stress ou chez l’animal a jeun. Par analogie avec le 20 : 4 n-6 des Mammiferes (Maclouf et al., 1977), le 20 : 5 n-3 pourrait provenir principalement des phospholipides des tissus d’ou il serait lib&-e par l’intervention d’une phospholipase contribuant ainsi, durant le jeQne prolong&, a la destruction des membranes. Murata (1979) compare la@-oxydation du 18 : 1 n-9 et du 22 : 6 n-3 dans l’hkpatopancreas (ou le foie) et le muscle rouge de differents Poissons. Pour les raisons que nous soulignions dans l’introduction, les resultats de cet auteur ne permettent pas de prevoir l’utilisation par l’animal des differentes chaines d’acides gras au tours du jefine. Des recoupements plus precis seraient souhaitables. L’analyse de l’evolution de la composition en acides gras d’un tissu devra etre r&h&e parallelement 1 la mesure en fonction du type d’acides gras, de l’activite /3-oxydante des mitochondries. L’dtape limitante dans l’ensemble du processus aboutissant a l’utilisation energetique des acides gras pourrait ainsi etre precisee.
REFERENCES
BIBILOGRAPHIQUES
Bilinski, E. and Jonas, R.E.E., 1964. Utilization of lipids by fish. II. Fatty acid oxidation by a particulate fraction from lateral line muscle. Can. J. Biochem., 42: 345-352. Bilinski, E. and Jonas, R.E.E., 1970. Effects of coenzyme A and carnitine on fatty acid oxidation by rainbow trout mitochondria. J. Fish. Res. Board Can,, 27: 857-864. Bilinski, E. and Lau, Y.C., 1969. Lipolytic activity toward long-chain triglycerides in lateral line muscle of rainbow trout (Salmo gairdneri). J. Fish. Res. Board Can., 26: 1857-1866. Brenner, R.R., 1974. The oxidative desaturation of unsaturated fatty acids in mammals. Mol. Cell. Biochem., 3: 41-52. Brett, J.R., 1972. The metabolic demand for oxygen in fish, particularly salmonoids and a comparison with other vertebrates. Respir. Physiol., 14: 151-170. Brett, J.R. and Groves, T.D.D., 1979. Physiological energetics. In: W.S. Hoar, D.J. Randall and J.R. Brett (Editors), Fish Physiology, vol. 8, Bioenergetics and Growth. Academic Press, New York, San Francisco, London, pp. 279-352. Brown, W.D. and Tappel, A.L., 1959. Fatty acid oxidation by carp liver mitochondria. Arch. Biochem. Biophys., 85: 149-158. Denton, J.E. and Yousef, M.K., 1976. Body composition and organ weights of rainbow trout, Salmo gairdneri. J. Fish Biol., 8: 489-499. Flanzy J., Boudon, M., Leger, C. and Pihet J., 1976. Application of Carbowax 20M as an open-tubular liquid phase in analyses of nutritionaly important fats and oils. J. Chromatog. Sci., 14: 17-24.
206 Gibson, D.M., Lyons, R.T., Scott, D.F. and Muto, Y., 1972. Synthesis and degradation of the lypogenic enzymes of rat liver. Adv. Enzyme Regul., 10: 187-204. Hayashi, K. and Takagi, T., 1977a. Lipid metabolism in fish. II. Changes of lipids and fatty acids in the liver of puffer, Fugu vermiculare porphyreum, during starvation. Bull. Fat. Fish. Hokkaido Univ., 28: 193-201. Hayashi, K. and Takagi, T., 197713. On the fatty acid composition of fish affected by excessive stress. Bull. Jap. Sot. Sci. Fish., 43: 1189-1194. Horton, E.W., 1974. The prostaglandins. In: T.W. Goodwin (Editor), Biochemistry of Lipids MTP International Review of Science, Biochemistry Series One, vol. 4. Butterworths, London, University Park Press, Baltimore, MD, pp. 237-270. Ince, B.W. and Thorpe, A., 1976. The effects of starvation and force-feeding on the metabolism of the northern pike, Esox lucius L. J. Fish Biol., 8: 79-88. Johnston, IA. and Goldspink, G., 1973. Some effects of prolonged starvation on the metabolism of the red and white myotomal muscles of the plaice Pleuronectes platessa. Mar. Biol., 19: 348-353. Kaneko, T., Takeuchi, M., Ishii, S., Higashi, H. and Kikuchi, T., 1966. Effect of dietary lipids on fish under cultivation. IV. Changes of fatty acid composition in flesh lipids of rainbow trout on non-feeding. Bull. Jap. Sot. Sci. Fish., 33: 56-58. Leger, C. and Fremont, L., 1981. Le metabolisme des lipides. In: CNRS (Editor), La Nutrition des Poissons (Sous presse). Leger, C., Gatesoupe, F.J., Metailler, R., Luquet, P. and Fremont, L., 1979. Effect of dietary fatty acids differing by chain lengths and w series on the growth and lipid composition of turbut Scophthalmus maximus L. Comp. Biochem. Physiol., 64B: 345-350. Leger, C., Fremont L. and Boudon, M., 1981. Fatty acid composition of lipid in the trout. I. Influence of dietary fatty acids on the triglyceride fatty acid desaturation in serum, adipose tissue, liver, white and red muscle. Comp. Biochem. Physiol., (sous presse). Lovern, J.A., 1938. Fat metabolism in fishes. XIII. Factors influencing the composition of the depot fat of fishes. Biochem. J., 32: 1214-1224. Maclouf, J., Sors, H. and Rigaud, M., 1977. Recent aspects of prostaglandin biosynthesis: a review. Biomedicine, 26: 362-375. Murata, H., 1979. Studies on metabolism of fatty acid in fish. V. /3-oxidation of 22 : 6 acid in fish liver and dark muscle mitochondria. Bull. Jap. Sot. Sci. Fish., 45: 379383. Murata, H. and Shiraishi, M., 1979. Studies on the metabolism of fatty acid in Fish. VII. Effect of starvation on@-oxidation in carp hepatopancreas and dark muscle mitochondria. Bull. Jap. Sot. Sci. Fish., 45: 781-784. Niimi, A.J., 1972. Changes in the proximate body composition of largemouth bars (Micropterus salmoides) with starvation. Can. J. Zool., 50: 815-819. Parker, R.R. and Vanstone, W.E., 1966. Changes in chemical composition of central british Columbia pink salmon during early sea life. J. Fish. Res. Board Can., 23: 1353-1379. Parker, R.S., Selivonchick, D.P. and Sinnhuber R.O., 1980. Turnover of label from (l‘%) linolenic acid in phospholipids of Coho Salmon Oncorhynchus kisutch. Lipids, 15: 80-85. Shimma, Y., Ichimura, H. and Shibata, N., 1976. Effects of starvation on body weight, lipid contents, and plasma constituents of maturing rainbow trout. Bull. Jap. Sot. Sci. Fish., 42: 83-89. Vagelos, P.R., 1974. Biosynthesis of saturated fatty acids. In: T.W. Goodwin (Editor), Biochemistry of Lipids. MTP International Review of Science, Biochemistry Series One, vol. 4. Butterworths, London, University Park Press, Baltimore, MD, pp. 99-140. Wilkins, N.P., 1967. Starvation of the herring Clupea harengus L.: survival and some gross biochemical changes. Comp. Biochem. Physiol., 23: 503-518.