supérieur au Cabo la Vela (Asturies, Espagne)

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FAUNE RHENO-BOI-1E.MIENNE (DACRYOCONARIDES, BRACHIOPODES) A LA LIMITE EMSIEN INFI RIEURISUPI RIEUR AU CABO LA VELA (ASTURIES, ESPAGNE)

MONTSERRAT TRUYOLS-MASSONI & JENARO L. GARCIA-ALCALDE Departamento de Geologfa, Universidad de Oviedo, c~ Jesits Arias de Velasco, E-33005 Oviedo. TRUYOLS-MASSONI M. & GARCIA-ALCALDE J. 1994. Faune rh6no-boh6mienne (Dacryoconarides, Brachiopodes) ~ la limite Emsien inf6rieur/sup6rieur au Cabo la Vela (Asturies, Espagne). [Lower/Upper Emsian boundary Bohemo-Rhenan faunas (Dacryoconarids, Brachiopods) from the Cabo la Vela (Asturias, Spain)]. [Las faunas Bohemo-Renanas (Dacryocon4ridos, Braqui6podos) del limite Emsiense inferior/superior en Cabo la Vela (Asturias, Espafia)]. GEOBIOS, 27, 2 : 221-241. Villeurbanne le 30 avril 1994. Manuscrit d6pos6 le 10.03.1993 : accept6 d6finitivement le 10.05.1993.

ABSTRACT The history of Emsian subdivision and the correlation between the classic Lower Emsian/Upper Emsian and Zlichovian/Dalejan boundaries are briefly discussed. Based in brachiopod and dacryoconarid d a t a the more probable stratigraphical position of these boundaries in a coastal Asturian section is given. The more interesting dacryoconarid and brachiopod taxa for regional and international correlation are described, commented and figured. Some of them as Nowakia asturica nov. sp., Stenorhynchia briceae nov. sp., and Arduspirifer arduennensis Iatronensis nov. subsp, are new. Alatiformia ? jaekeli prejaekeli HEDDEBAUTis reinterpreted as a separated species

(A. ? prejaekeli). KEY-WORDS : BIOSTRATIGRAPHY, DACRYOCONARIDS, BRACHIOPODS, LOWER EMSIAN/UPPER EMSIAN AND ZLICHOVIAN/DALEJIAN BOUNDARIES, ASTURIAS, NW SPAIN.

RI~SUM£ Le probl6me de la subdivision de l'6tage Emsien et celui des corr61ations entre les limites Emsien inf6rieur/Emsien sup6rieur et Zlichovien/Dalejien sont discut6s. En se b a s a n t sur la r6partition des Brachiopodes et des Dacryoconarides, les auteurs sugg6rent l'existence de ces deux limites dans une coupe de la r6gion c6ti6re des Asturies. Les taxons de ces deux groupes, les plus int6ressants pour les corr61ations r6gionales et internationales, sont d6crits ou comment6s et figur6s; parmi ceux-ci quelques-uns sont nouveaux: Nowakia asturica nov. sp., Stenorhynchia briceae nov. sp. et Arduspirifer arduennensis latronensis nov. subsp.; la sous-esp6ce Alatiformia ? jaekeli prejaekeli HEDDEBAUT, 1981 est 61ev6e au rang d'esp~ce sous le nom de A. ? prejaeheli. MOTS-CLt~S : BIOSTRATIGRAPHIE, DACRYOCONARIDES, BRACHIOPODES, LIMITES EMSIEN INFI~RIEUR/SUPI~RIEUR ET ZLICHOVIEN/DALEJIEN, ASTURIES, NW ESPAGNE.

RESUMEN Se comenta sucintamente el problema de la subdivisi6n del Piso Emsiense y el grado de correlacidn de los limites cl4sicos Emsiense Inferior/Emsiense Superior y Zlichoviense/Dalejiense. Se sugiere la posici6n mas probable de ambos limites en un corte de la regidn costera asturiana, de acuerdo con datos de braquidpodos y dacriocon4ridos. Se describen, comentan y flguran los taxones mas importantes de los grupos paleontol6gicos estudiados, desde el punto de vista de las correlaciones regionales e internacionales, algunos de ellos nuevos, como Nowakia asturica nov. sp., Stenorhynchia briceae nov. sp. y Arduspirifer arduennensis latronensis nov. subsp. Se eleva a rango especifico la subespecie Alatiformia ? jaekeli prejaeheli HEDDEBAUT como A. ? prejaekeIi. PALABRAS CLAVE : BIOESTRATIGRAFIA, DACRIOCONARIDOS, BRAQUIOPODOS, LIMITES EMSIENSE INFERIOR/ EMSIENSE SUPERIOR Y ZLICHOVIENSE/DALEJIENSE, ASTURIAS, NO DE ESPAl~A.

222

INTRODUCTION II y a quelques ann6es les auteurs ont 6tudi6 la r6gion c6ti6re des Asturies, au SW du Cabo La Vela (Fig. 1), en vue de rassembler des donn6es biostratigraphiques et s6dimentologiques susceptibles de contribuer ~ la d6finition chronostratigraphique formelle de la base de l'Emsien sup6rieur. La complication structurale de la s6rie stratigraphique et les informations g6ologiques pr6alables avaient amen6 les auteurs ~ concentrer les recherches pr6s du sommet de la Formation de La Ladrona (ex Fm. Ferrofies ; voir Garcia-Alcalde 1992) (Fig. 2). Toutefois, les r6sultats pr61iminaires, bas6s essentiellement sur la distribution des Dacryoconarides et des Brachiopodes, permettent de penser que cette pattie de la formation correspond enti6rement h l'Emsien sup6rieur (et au Dalejien). En cons6quence, les auteurs, profitant de la cartographie g6ologique r6alis6e par Garcia-Alcalde (1992), ont 6tendu leurs observations vers le bas, ~ la pattie la plus tectonis6e de la succession. Les corr61ations et t'identification des limites Emsien inf6rieur/Emsien sup6rieur et Zlichovien/Dalejien, sont d6taill6es par Garcia-Alcalde & Truyols-Massoni (in litt.). L'historique de la subdivision de l'Emsien et la r6partition des Brachiopodes et des Tentaculitoides pr6s de la limite Emsien inf6rieur/sup6rieur sont sommairement 6voqu6s ici. Quelques esp6ces h plus grande importance stratigraphique sont d6crites ou comment6es et figur6es. Les Tentaculitoides ont 6t6 6tudi6s par TruyolsMassoni, les Brachiopodes par Garcia-Alcalde. Les 6chantillons, d6sign6s par l'abr6viation DPO, sont conserv6s au D6partement de G6ologie (Pa16ontologie) de l'Universit6 d'Oviedo, Asturies.

LA SUBDIVISION DE L'EMSIEN L]aistorique du concept Emsien, depuis son origine (et sa substitution au terme Coblencien, d'usage contradictoire) (Dorlodot 1900), a 6t6 d6velopp6 par Ziegler (1979). La tr6s longue dur6e de l'Emsien, presque 6quivalente h celle de Fensemble des autres 6rages du D6vonien inf6rieur (Solle 1972), a incit6 tr6s t6t les stratigraphes le subdiviser. Ainsi, en Ardenne, les importants travaux de Maillieux (1932, 1941) aboutirent l'6tablissement de trois unit6s : l'Assise de Vireux (Eml), l'Assise de Winenne (Em 2) et l'Assise de Hierges (Em3). Paradoxalement, dans la r6gion d'Ems et en g6n6ral dans toute l'Allemagne, le nom Emsien a mis longtemps ~ s'imposer. Solle (1937) (fide Solle 1976) a peut-6tre 6t6 le premier

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F i g u r e 1 - L o c a l i s a t i o n de l a coupe 6tudi6e. Geographical set-

ting of the studied section.

l'accepter en proposant, en Rh6nanie, un Emsien inf6rier (Unterems) et un Emsien sup6rieur (Oberems). La comparaison entre les unit6s ardennaises et rh6nanes a mis en 6vidence l'6quivalence de l'Assise de Vireux avec l"'Unterems", et celle d'une grande partie des Assises de Winenne et de Hierges avec l'"Oberems". En outre, elle a montr6 la difficult6 de distinguer pal6ontologiquement les Assises de Winenne et de Hierges. C'est pourquoi, la terminologie de Solle a finalement pr6valu et le terme Emsien moyen est tomb6 en d6su6tude. La limite Emsien inf6rieur/sup6rieur, marqu6e par un important renouvellement faunique, se reconnalt assez bien en r6gion ardenno-rh6nane. Les indicateurs biostratigraphiques principaux ont 6t6 relev6s par Solle (1972) et mis ?a jour par Mittmeyer (1974, 1982). En ce qui concerne les Brachiopodes, les principaux seraient l'apparition de Arduspirifer arduennensis arduennensis ~t partir de A. a. antecedens et de Schizophoria vulvaria ~ partir de S. provulvaria et, secondairement, l'apparition d'Euryspirifer paradoxus, de Bra-

223 Chr( no~.

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Figure 2 - S t r a t i g r a p h i e de la Fm. de La Ladrona dans la coupe La Ladrona-Cabo La Vela (Arnao, Asturies) et r6partition des esp6ces de brachiopodes et de tentaculitoides. Brachiopod and tentaculitoid distribution and stratigraphy of La Ladrona Fro. in

La Ladrona-La Vela Cape section (Arnao, Asturias).

chyspirifer ignoratus, de Rhenothyris compressa de Meristel[a follmanni et la disparition de A. arduennensis latestriatus, de E. dunensis et de Tropidoleptus carinatus. La reconnaissance de la limite Emsien inf6rieur/sup6rieur en d'autres r6gions a toujours dfi faire face i~ l'excessive d6pendance faci6tale de plusieurs i:adicateurs biostratigraphiques et au manque d'informations concernant certains m a r queurs. Ce probl6me est sp6cialement aigti dans le domaine boh6mo-hercynien off les formes planctoniques pr6dominent sur les benthiques. En fait, aucun des fossiles-guide du domaine ardenno-rh6nan ne s'y retrouve. Cette situation, qui concerne tout le D6vonien inf6rieur, est ~ l'origine du d6veloppement d'une 6chelle chronostratigraphique ind6pendante de celle du domaine ardenno-rh6nan (avec les 6rages Lochkovien, Praguien, Zlichovien et Dalejien ; synth6se in Chlupac 1976, 1!982).

Les obstacles pour corr61er les magnafaci6s ardenno-rh6nan et boh6mo-hercynien peuvent ~tre lev6s ~ partir du travail fondamental de Carls et a l . (1972) en Arag6n (Espagne) bas6 sur des coupes ~ interdigitation des deux magnafaci6s. La differenciation entre Zlichovien et le Dalejien est bas6e sur l'existence d'un remarquable renouvellement de faune h la transition Nowakia elegans-Nowakia cancellata. Cet 6v6nnement, ajout6 aux donn6es de Carls et al. (1972), Weddige & Ziegler (1977), notamment, ont permis Pidentification des bases de l'Emsien sup6rieur et du Dalejien (cf. Ziegler 1979). N6anmoins, de nombreuses observations (Liitke 1979, fig. 1 ; Morzadec et a1.1981, fig. 4 ; Racheboeuf 1981a, tab. 1 ; Chlupac 1985, Morzadec et al. 1988, fig. 2, 4 ; Garcia-Alcalde & Truyols-Massoni, in litt.) ne supportent pas cette conclusion. D'apr6s des corr61ations indirectes (faute de Co-

224 nodontes et de Dacryoconarides repr6sentatifs l'Emsien sup6rieur en Rh6nanie), la base du Dalejien serait un peu plus jeune que la base de l'Emsien sup6rieur. D'apr6s Ltitke (1979), Bultynck (1979) et Carls (1988), entre autres, la limite inf6rieure de l'Emsien sup6rieur rh6nan correspondrait ~ la base de la Zone ~ Laticostatus (Polygnathus laticostatus). Sur cette pr6somption, certains auteurs ont sugg6r6 la formalisation du sous-6tage par rapport ~ la zone indiqu6e (Chlupfi~ 1985). La base de la Zone h Laticostatus se trouverait d'apr6s Klapper et al. (1978) dans le Zlichovien (Zone ~ Elegans dans la zonation des Dacryoconarides), position admise par une grande majorit6 de chercheurs, except6 par SchSnlaub (1985) et Garcia-L6pez & Arbizu (1993) qui situent la base de la Zone ~ Laticostatus dans le Dalejien, bien au-dessus de l'apparition de Nowakia cancellata. L'EMSIEN SUPI~RIEUR ET LE DALEJIEN DANS LA C O U P E DU CABO LA VELA. Comme il a 6t6 rappel6 pr6c6demment, GarciaAlcalde & Truyols-Massoni (in litt.) ont largement discut6 de la biostratigraphie et des corr61ations de la Fm. de La Ladrona, au Sud-Ouest du Cabo La Vela. Le tiers inf6rieur de la succession (Fig. 2) a fourni des faunes de Brachiopodes difficiles ~ comparer avec celles du domaine rh6nan. N6anmoins, la pr6sence dans ces faunes de Schizophoria vulvaria, qui indiquerait au minimum la partie sup6rieure de l'Emsien inf6rieur vient s'ajouter ~ la ressemblance g6n6rale de l'association fossilif'ere avec celle de la partie sup6rieure de la Fm. du Faou en France (sommet de l'Emsien inf6rieur, Morzadec et al. 1988). A cela, il faut ajouter encore la pr6sence de formes comme Plicanoplia carlsi, Stenorhynchia briceae nov.sp., Alatiformia ? prejaekeli et Loreleiella jahnkei qui, en France, caract6risent surtout l'Emsien sup6rieur (Morzadec et al. 1981). La localisation la plus probable de la base de l'Emsien sup6rieur se trouverait vers le banc VEL-22/23, off apparaissent de nombreuses formes des Brachiopodes (Fig. 2). Quant ~ la limite inf6rieure du Dalejien, elle se pla~erait plus haut, vers la base de VEL-32/33 off d6bute Nowakia cancellata. Des 6pisodes s6dimentaires ~ caract6re boh6mien intercal6s entre d'autres ~ caract6re rh6nan (Garcia-Alcalde 1992) s'observent dans la coupe, h partir du banc VEL21, qui a fourni Viriatellina hercynica et V. cf. gracilistriata, jusqu'au sommet de la Fm de La Ladrona. Les autres formes de Dacryoconarides, assez abondantes, sont Nowakia asturica nov. sp., N. aff. karpinskii, des Styliolines et des Striatostyliolines (Fig. 2).

Les conclusions de Garcia-L6pez & Arbizu (1993) bas6es sur les Conodontes, contrastent nettement avec celles qui viennent d'etre expos6es. Ces auteurs ont reconnu dans la coupe du Cabo La Vela, la chronozone h Laticostatus (~t partir des Conodontes autres que P. laticostatus, sp6cialement des Icriodid6s) vers le sommet de la Fm. de La Ladrona, au-dessus de Nowakia cancellata. A notre avis, ces r6sultats souffrent de l'impr6cision stratigraphique propre aux Icriodid6s analys6s, dont la r6partition -voire locale- est tr6s variable, et aussi de la corr61ation imparfaite due ~ des complications structurales entre les deux coupes 6tudi6es par les auteurs. I~TUDE PALI~ONTOLOGIQUE Parmi les Tentaculitoides, seuls les Tentaculitides avaient 6t6 reconnus par Barrois (1882) darts les Asturies, les Dacryoconarides demeurant presque inconnus. Carls et al. (1972) citent des Striatostyliolines dans les marnes de Ferrofies l'Ouest d'Arnao (dans la coupe mentionn6e ici) pr6s de la base du Dalejien. Dans ce travail, on reconnait ~ Cabo La Vela, pour la premiere fois, la pr6sence des Nowakiides, des Dacryoconarides plus grande valeur biostratigraphique, ainsi que celle d'autres repr6sentants du groupe. Comme il est habituel chez les Dacryoconarides, les faunes de la coupe du Cabo La Vela sont assez dispers6es. La pr6servation n'est pas tr6s bonne en g6n6ral en raison des conditions 6nerg6tiques de l'environnement, de la diagen6se et de la tectonique. En effet, les Dacryoconarides ont 6t6 un des plus importants composants du zooplancton des mers d6voniennes mais les fr~les coquilles sont facilement abim6es, apr6s la mort, surtout dans des formations littorales correspondant ~ des eaux agit6es ; par contre, dans des milieux calmes, relativement 61oign6s de la c6te ou prot6g6s, la pr6servation est bonne. La diagen6se a aussi provoqu6 l'aplatissement fr6quent des coquilles, ph6nom6ne g6n6ralement accentu6 par la d6formation tectonique r6gionale. Dans la coupe-type de la Fm. de La Ladrona (Fig. 1, 2), douze niveaux ont fourni des Tentaculitoides. Le nombre d'individus dans chaque banc est g6n6ralement consid6rable, mais la diversit6 taxonomique est plut6t faible, comme chez la plupart des faunes planctoniques. Quelques bancs ont fourni uniquement des Dacryoconarides ou des Tentaculitides, mais parfois les deux groupes sont pr6sents. L'association des Tentaculitides et des Dacryoconarides, comme la pr6sence exclusive des Tentaculitides, est li6e aux niveaux car-

225 bonatds tandis que les Dacryoconarides vent surtout dans les argilites. Parmi les conarides, les formes les plus abondantes Nowakiides, puis les Striatostyliolines ; liolines sont plut6t rares.

se trouDacryosont les les Sty-

neaux. Ornementation longitudinale faite de costules fortes h raison de 12 h 14 par demi-circonfdrence h l'ouverture.

O r i g i n e d u n o m - D'apr~s Asturias, la r~gion off l'esp~ce a dt~ reconnue pour la premiere fois.

- Cette esp~ce est en rapport avec la ligne phylog~nique N. praecursor BOUCEK, 1964N. sulcata (ROEMER, 1843) de Ltitke (1979). En effet, la partie proximale de la coquille de N. asturica est presque dSpourvue d'anneaux et l'ornementation transversale de la r~gion adulte est comparable h celle du groupe N. sulcata. Par ailleurs, la nouvelle esp~ce a de fortes costules longitudinales dont le hombre se trouve compris entre celui de leur anc~tre potentiel N. praecursot et celui de leur descendant possible N. sulcata.

L o c a l i t ~ e t s t r a t e t y p e - Banc juste au-dessous de VEL-52, Formation de La Ladrona, coupe La Ladrona-Cabo La Vela (Arnao, Asturies) (Fig. 1, 2).

N. praesulcata ALBERTI,1982 du Zlichovien marocain, proche de N. tersa KOREN • KLISHEVICH, 1978 du D~vonien infSrieur du Tian Shan (Kim et al. 1978), se distingue de l'esp~ce cantabrique par

Ordre DACRYOCONARIDA Fisher, 1962 Famille NOWAKIIDAE Ljashenko, 1955 Genre N o w a k i a BOUCEK, 1964 Esp~ce type Tentaculites canceUatus RICHTER, 1854 N O W A K I A A S T U R I C A NOV. SP. : pl. 1, fig. 1-4.

Discussion

des anneaux plus ~cart~s et moins de costules. Materiel

- Une centaine d'exemplaires. Holotype

DPO 29046 (P1. 1, fig. 1) et Paratypes DPO 29051, 29052 (PI. 1, fig. 2) et 29053 (P1. 1, fig. 4) de la localit~ et strate type, et DPO 29044 (Pk 1, fig. 3), 29047 et 29054 des niveaux VEL-50/52, VEL-42/43 et VEL-43 respectivement. D'autres 5chantillons proviennent des bancs VEL-32/33, 34 m. au-dessus VEL-42, VEL-42/43, VEL-43, base VEL-50/51, 4 m. au-dessous VEL-52, juste audessous VEL-52, VEL-52 et VEL-52/53). -. Coquille de taille moyenne, presque subcylindrique ( a = l l °) ; ornementation transversale compos~e d'anneaux ~troits et arrondis, faiblement d~velopp~s dans la rSgion juvenile et tr~s forts dans la r~gion adulte, au hombre de 5 par m m ; intervalles interannulaires presque plats. Ornementation longitudinale ~ costules fortes, au nombre de 12 ~ 14 par demi-circonf~rence l'ouverture. Diagnose

N. algericana ALBERTI, 1983, N. austroaIgerica ALBERTt, 1983, N. hunsruckiana ALBERTI, 1983 et N. parapraecursor ALBERTI, 1982 sont aussi proches de N. asturica nov. sp. Les deux premieres

qui pourraient ~tre synonymes (leurs diff6rences ~tant imputables ~ la d~formation du materiel) ont des anneaux plus nombreux que N. asturica, et des ~16ments transversaux juveniles plus marqu~s. N. hunsruckiana ressemble beaucoup h N. praecursor, mais le materiel original de la premitre, trop deformS, ne permet pas d'Stablir avec certitude la synonymie entre les deux esp~ces ; ces deux formes ont des costules plus nombreuses que N. asturica. L'angle de croissance de N. parapraecursor est plus petit et les ~l~ments ornementaux sont plus nombreux que dans N. asturica nov. sp. - N. asturica nov. sp. se trouve au Dalejien (Fig. 2), dans la coupe du Cabo La Vela, Asturies. En Celtib~rie, quelques niveaux de la Fm. de Mariposas, au-dessous de la base locale de la Zone ~ Elegans, ont fourni des specimens comparables ~ l'espSce cantabrique. R~partition

- Coquille de taille moyenne, subcylindrique (en raison d'un angle de croissance r6duit variant tr~s peu au cours de l'ontogen~se). Longueur maximale (route la coquille ~ l'exception de la loge initiale) environ 2,75 mm ; largeur maximale :: 0,65 mm. Angle de croissance : 11 °. Loge initiale allong~e (longueur : 0,20 mm ; largeur : 0,15 ram). R~gion juvenile 5troite, presque lisse, dont les anneaux tr~s faibles sont un peu plus larges que ceux de la r~gion adulte, ~ costules longitudinales faiblement marquees. R~gion adulte dont les anneaux ~troits et forts sont tr~s en relief mais ~ sommet arrondi, parfois asym~triques, au nombre de 4 ~ 6 par mm (en g6nSral 5). Interval].es entre les anneaux plats ou l~g~rement concaves, deux fois plus larges que les anDescription

N O W A K I A C A N C E L L A T A (RICHTER, 1854) : pl.

1, fig. 5,6. - Bien que la conservation des specimens de la coupe du Cabo La Vela ne soit pas excellente, leur d~termination sp~cifique est garantie par le hombre, la morphologie et la disposition des 51~ments ornementaux longitudinaux et transversaux, ainsi que par la presence des nodosit~s ~ leur intersection. Remarques

226

N O W A K I A AFF. K A R P I N S K I I LJASHENKO,1959 : pl. 1, fig. 9. R e m a r q u e s - N o w a k i a aft. karpinskii a des cost u l e s plus n o m b r e u s e s et u n angle de croissance plus o u v e r t que l'esp~ce nominale. Elle se distingue aussi de N. zlichovensis BOUCEK,1964, p a r le h o m b r e plus 61ev6 de costules. Dans les Montagnes C a n t a b r i q u e s , N. aft. karpinskii est abond a n t e d a n s les m 6 m e s n i v e a u x que N. cancellata, sans j a m a i s d 6 p a s s e r la r 6 p a r t i t i o n v e r t i c a l e de celle-ci ( T r u y o l s - M a s s o n i 1988) (Fig. 2). G e n r e ViriateUina BOUCEK,1964 Esp~ce t y p e Viriatellina hercynica BOUCEK, 1964

R e m a r q u e s - L a coupe de Cabo La Vela a livr6 des f o r m e s c o m p a r a b l e s ~ Viriatellina hercynica BOUCEK, 1964, V. gracilistriata (HALL, 1879) et Viriatellina sp., e n g6n6ral assez d6form6s (P1. 1, fig. 10-12).

V. hercynica a 6t6 r e c o n n u e d a n s diff6rentes r6gions du m o n d e (y compris les M o n t a g n e s C a n t a briques) a u Zlichovien et a u Dalejien, e n t r e les Zones ~ B a r r a n d e i et ~ Richteri (Chluph5 et al. 1979 ; L i i t k e 1979 ; T r u y o l s - M a s s o n i 1988). V. gracilistriata p r o v i e n t des couches eif61iennes d u G r o u p e H a m i l t o n e n A m 6 r i q u e du N o r d (cf. H a l l 1879 ; B o u c e k 1964 ; G h i s t 1976 ; Liitke 1985) ; l'esp~ce a aussi 6t~ r e c o n n u e en E u r o p e p a r t i r de la Zone ~ C a n c e l l a t a (Boucek 1964 ; Liitke 1979) ou m 6 m e a v a n t (Zone ~ Elegans,

Zlichovien ; Chlup~i~ et al. 1979). Liitke (1985) a propos6 u n e nouvelle esp~ce, V. fortistriata, p o u r r a s s e m b l e r les formes "emsiennes" de V. gracilistriata, mais ~ n o t r e avis cette diff6renciation n'est pas bieR 6tablie (voir discussion in TruyolsMassoni 1988). V. gracilistriata se t r o u v e en M o n t a g n e C a n t a b r i q u e , c o m m e ailleurs ( C h l u p ~ et al. 1979), dans des facies siliciclastiques fins.

ViriateUina sp. ~ o r n e m e n t a t i o n t r a n s v e r s a l e u n p e u irr6guli~re et ~ n o m b r e u s e s costules longitudinales (plus de 15 p a r demi-circonf6rence), est u n e f o r m e peu a b o n d a n t e et f r a g m e n t a i r e ~ Cabo L a Vela. Famille STYLIOLINIDAE Grabau & Shimer, 1910 G e n r e Styliolina KARPINSKI,1884 Esp~ce type Styliolina nucleata KARPINSKI, 1884

R e m a r q u e s - D a n s la p a r t i e s u p 6 r i e u r e de la Fm. de L a L a d r o n a , ~ Cabo L a Vela, on a trouv6 Styliolina sp. et S. cfi fissurella. S. fissurella (HALL, 1843) du D6vonien s u p 6 r i e u r d'Am6rique d u Nord, a 6t6 r e t r o u v 6 e e n E u r o p e d a n s des niv e a u x plus anciens (Zones ~ E l e g a n s et Cancellata, Zlichovien et Dalejien ; B o u c e k 1964, C h l u p a c et al. 1979). Famille STRIATOSTYLIOLINIDAE Boucek, 1964 G e n r e Costulatostyliolina LARDEUX,1969

PLANCHE

] 6

Fig. 1-4 - N o w a k i a asturiva nov. sp. 1. Holotype DPO 29046. Specimen presque complet mais faiblement abim6. Banc au-dessous VEL-52. x 33. 2. Paratype DPO 29052. Moule interne fragmentaire d'une r6gion adulte anneaux transversaux 6troits et forts ~ sommet arrondi. Banc VEL-52. x 60. 3. Paratype DPO 29044. Banc VEL-50/52. x 45. 4. Paratype DPO 29053. Moule interne fragmentaire d'une r6gion juv6nile ~ faibles anneaux, plus larges que ceux de la r6gion adulte (comparer avec fig. 2). Banc VEL-52. x 70. 1. Nearly complete

specimen, slightly wheatered in the adult part. 2. Fragmentary internal cast of an adulte part showing narrow rings. 4. Fragmentary internal cast of an early part showing weak rings. Fig. 5-6 - N o w a k i a cancellata (RICHTER,1854). 5. DPO 29050. Moule interne fragmentaire ~t fortes nodosit6s. Banc VEL-54. x 70.6. DPO 29045. Sp6cimen tr~s aplati ~ faibles nodosit6s. Banc 1.5 m au-dessus VEL-42. x 40.5. Fragmentary internal cast showing strong nodes. 6. Flattened specimen showing weak nodes. Fig. 7 - TentacuUtes aff. straeleni MAILLIEUX,1931. DPO 29057. Sp6cimen incomplet faiblement us6. Banc VEL-52. x 2.3. Incomplete and slightly wheathered specimen. Fig. 8 - Costulatostyliolina sp. DPO 29059. Moule externe tr~s abim6. Banc VEL-52. x 30. Bad-preserved external cast. Fig. 9 - N o w a k i a aft. karpinskii LJASHENKO,1959. DPO 29058. Banc 4 m. au-dessous VEL-52. x 30. Fig. 10 - Viriatellina cf. gracilistriata (HALL, 1879). DPO 29048. Sp6cimen presque complet fortement ~cras6. Banc VEL-21. x 25. Strongly flattened specimen. Fig. 11-12 - Viriatellina hereynica BOUCEK, 1964. 11. DPO 29043. Fragment d'une r6gion adulte ~ fortes costules et ~ ornementation transversale bieR pronnonc6. Banc VEL-50/52. x 50. 12. DPO 20042. Sp6cimen complet mais 6cras~ de fa~on qu'il parait sans anneaux. Banc VEL-1.5 m. au-dessus VEL-42. x35. 11. Fragmentary adulte part showing strong ribs and well developped rings. 12. Nearly complete specimen in which rings are masked by flattening. Tous les 6chantillons proviennent de la coupe-type de la Formation de La Ladrona au SO du Cabo La Vela, Arnao, Asturies. The specimens come from the type-locality of the La Ladrona Formation, SW of La Vela Cape, Arnao, Asturias.

Geobios n ° 27, fasc. "~.

P1. 16 M. T r u y o l s - M a s s o n i & J.L. G a r c i a - A l c a l d 6

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228 Esp6ce type Striatostyliolina paucicostata BOUCEK, 1964

pourraient appartenir m~me genre.

- Les formes du genre Costulatostyliolina sont plut6t rares ~ Cabo La Vela. C. sp. (P1. 1, fig. 8) est de petite taille et montre environ 12 costules par demi-circonf6rence ~ l'ouverture.

S. vulvaria est une forme stratigraphiquement tr6s int6ressante qui d'apr6s Solle (1972) marquerait le d6but de l'Emsien sup6rieur (cf. aussi M6lou 1981 ; Morzadec et al. 1981, fig. 4). En Arag6n, on la connait ~ la base de la Fm. Mariposas (d4acz-d4a~ essentiellement). D'apr6s les renseignements dont on dispose, l'esp6ce d6buterait plus t6t en Montagne Cantabrique et en Celtib6rie qu'en Allemagne (Garcia-Alcalde 1992), dans la partie sommitale de l'Emsien inf6rieur, bien au-dessous de la base du Dalejien.

Remarques

Ordre TENTACULITIDA Ljashenko, 1955 Famille TENTACULITIDAE Walcott, 1886 Genre Tentaculites SCHLOTHEIM, 1820 Esp6ce type Tentaculites scalaris SCHLOTHEIM, 1820

T E N T A C U L I T E S AFF. S T R A E L E N I MAILLIEUX, 1931 : pl. 1, fig. 7. Description Forme de taille relativement grande (longueur maximale environ 3 cm ; largeur : 3 mm) ~ r6gion juv6nile faiblement incurv6e. Coquille orn6e, sur la r6gion adulte, de 3 ~ 4 anneaux sur une longueur 6gale au diam6tre ; les anneaux sont forts, car6n6s et asym6triques. Its sont couverts, comme les intervalles int6rannulaires, par de fins micro-anneaux lamellaires qui d6butent ~ 0,6-0,8 m m de l'apex. D i s c u s s i o n - Cette forme se distingue de T. straeleni par le profil car6n6 des anneaux et les micro-anneaux qui sont plus nombreux et d6butent plus t6t. Des formes proches de T. straeleni ont 6t6 maintes lois cit6es dans le D6vonien inf6rieur europ6en (voir Lardeux 1969). ORDRE ORTHIDA Schuchert & Cooper, 1932 Famille ENTELETIDAE Waagen, 1884 Genre Schizophoria KING, 1850 Esp6ce type Conchyliolithus (Anornites) resupinatus MARTIN, 1809

SCHIZOPHORIA 1820)

VUL VARIA

(SCHLOTHEIM,

v. pars 1972 - Schizophoria vulvaria : GarciaAlcalde (in Arbizu, p. 38). v. ? 1979 - Schizophoria vulvaria : GarciaAlcalde (in Arbizu et al., fig. 4). - Cette esp6ce est tr6s abondante dans toute la Fm. de La Ladrona et on la retrouve plus h a u t dans la Fm. d'Agui6n (Fig. 2). Une partie des 6chantillons de la Fm. d'Agui6n rapport6s ~ l'esp6ce (in Arbizu 1972), caract6ris6s par la possesion d'un champ musculaire ventral long et tr6s 6troit, comme ceux de la base de la Fro. de Moniello cit6s par Arbizu et al. (1979), dont la morphologie interne est mal connue,

~ d'autres

esp6ces

du

Ordre STROPHOMENIDA Opik, 1934 Famille DOUVILLINIDAE Caster, 1939 Sous-famille PROTODOUVILLININAE H a r p e r & Boucot, 1978 Genre Protodouvillina HARPER8~ BOUCOT, 1978 Esp6ce-type Strophomena inaequistriata CONRAD, 1842 Remarques - En proposant le nouveau genre Protodouvillina, Harper & Boucot (1978) n'ont pas fait mention des petites lames paradentales d6velopp6es sous l'interarea ventrale aux bords post6ro-lat6raux du champ musculaire chez l'6sp6ce-type, P. inaequistriata. Ce caract6re 6tant aussi pr6sent chez les autres esp6ces du genre (Harper & Boucot 1978, pl. 25, fig. 7-13 ; J a h n k e 1971, pl. 4, fig. 7 ; J a h n k e 1981, pl. 18, fig. 9 ; ce travail, pl. 2, fig. 1,2), on peut lui attribuer une valeur g6n6rique. L'amendement de la diagnose de ProtodouviUina, pour y inclure la possession des lames paradentales, est donc propos6 ici.

ProtodouviUina a 6t6 choisi comme type de la sous-famille Protodouvillininae par Harper & Boucot (1978). Pourtant J a h n k e (1981) rattache le genre a la sous-famille Douvillinellinae Harper & Boucot 1978 sans aucune explication. On ne peut pas partager ce rattachement, le p r o f i l e t la morphologie interne des deux valves des Douvillinellinae diff6rant nettement de ceux de Protodouvillina. PROTODOUVILLINA TAENIOLATA (SANDBERGER & SANDBERGER,1855) : pl. 2, fig. 1-4 ; Fig. 3.

Remarques

v.'1856 - Strophomena taeniolata SAND. ; G. & F. Sandberger, p. 360. - Bien que le mat6riel dont nous disposons soit toujours fragmentaire, les caract6res suivants (internes essentiellement) permettent son identification avec P. taeniolata. I1 s'agit de la pr6sence des petites lames paradentales ven-

Remarques

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L'esp~ce est c o n n u e depuis l ' E m s i e n j u s q u ' h l'Eifelien inf6~ieur, b i e n q u ' o n l'ait cit6e aussi a u Siegenien. D'apr~s J a h n k e (1981, p. 157) elle s e r a i t plutSt r a r e h l ' E m s i e n i n f 6 r i e u r et f r 6 q u e n t e l ' E m s i e n s u p 6 r i e u r e n Allemagne, F r a n c e , Belgiq u e e t E s p a g n e (Celtib6rie et M o n t a g n e s C a n t a briques). E n M o n t a g n e C a n t a b r i q u e c'est u n e esp~ce h a b i t u e l l e d u s o m m e t de la Fm. de L a Lad r o n a (Fig. 2), et des n i v e a u x 6quivalents d u G r o u p e de L a Vid. On la r e t r o u v e aussi plus h a u t . Elle c o n s t i t u e u n i m p o r t a n t fossile-guide de l ' E m s i e n s u p 6 r i e u r (et d u Dalejien).

G e n r e Crinistrophia HAVLICEK,1967 E s p e c e - t y p e Crinistrophia cnnita 1967.

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SANDBERGER)montrant les septa lat6raux (s.1.) faiblement d~velopp6s ~ partir de la base du processus cardinal, et les cristae internes (c.i.) longues et 6troites. (Dessin6 par J.L. Garcia-Alcalde, d'apr~s l'6chantillon DPO 26425, banc VEL43, Fro. de La Ladrona. SO Cabo La Vela). Dorsal cardinal

)

t r a l e s (P1. 2, fig. 1,2), de "brace-plates" moins dev61opp6es que chez les a u t r e s espgces du genre, de cristae i n t e r n e s dorsales ("socket plates") comp a r a t i v e m e n t longues (Pl. 2, fig. 4 ; Fig. 3).

Sous-famille D O U V I L L I N E L L I N A E Boucot, 1978

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du Code I n t e r n a t i o n a l de N o m e n c l a t u r e Zoologique). E n second lieu, chez Fibulistrophia fibula la v a r i a t i o n intrasp6cifique d u profil est assez imp o r t a n t e bien que la p l u p a r t des coqnilles soient r6supin6es. Ceci, ajout6 a u x differences de cont o u r e x t e r n e et de morphologie i n t e r n e v e n t r a l e e n t r e Douvillinella filifer et Fibulistrophia fibula, nous a m i n e ~ p e n s e r que Fibulistrophia est u n genre i n d @ e n d a n t ou, a u moins, u n sous-genre de Douvillinella. A v a n t que ces i m p o r t a n t e s questions ne soient 6claircies les trois g e n r e s dev r a i e n t ~tre consid6r6s s @ a r 6 m e n t .

C R I N I S T R O P H I A CF. E L E G A N S (DREVERMANN, 1902) : p]. 2, fig. 8. "1902 - Stropheodonta (Douvillina) elegans nov. sp. ; D r e v e r m a n n , p. 113.

Remarques HAVLICEK,

Discussion H a r p e r & Boucot (1978) puis J a h n k e (1981) ont mis e n s y n o n y m i e Fibulistrophia Garcia-Alcalde 1972 et Crinistrophia. E n outre, J a h n k e (op. cit.) accorde u n e v a l e u r sub-g6n6r i q u e a u x diff6rences de convexit6 des coquilles de Crinistrophia et Douvillinella SPRIESTERSBACH, 1925. Ces conclusions ont besoin d'6tre nuanc6es. D ' a b o r d si les espbces-type des trois t a x a cit6s : C. elegans (DREVERMANN, 1902), D. filifer SPRIESTERSBACH,1925 et F. fibula GarciaAlcalde, 1972 a p p a r t i e n n e n t a u m 6 m e genre, DouviUineIla s e r a i t plus a n c i e n et non Crinistrophia, c o m m e J a h n k e (1981) le sugg~re (art. 23 eI

- Le r a p p r o c h e m e n t de nos 6chantillons ( e x c l u s i v e m e n t des valves ventrales), avec l'esp~ce elegans r e p o s e : sur le c o n t o u r t r a n s v e r s a l e m e n t elliptique des valves (leur plus g r a n d e l a r g e u r 6rant situ6e en a v a n t de ta charni~re), sur la morphologie des e m p r e i n t e s m u s c u l a i r e s et s u r la pr6sence de trgs p e t i t e s l a m e s p a r a d e n t a les. P o u r t a n t la m 6 c o n n a i s s a n c e d u profil des coquilles i n t e r d i t u n e d e t e r m i n a t i o n plus pr6cise. C. cf. elegans est u n e forme r a r e de l ' E m s i e n sup6rieur (et d u Dalejien) de la Fm. de L a L a d r o n a (Fig. 2) en Asturies. F a m i l l e E O D E V O N A R I I D A E Sokolskaya, 1960 G e n r e LoreleieUa RACHEBOEUF,1986 Espece-type Eodevonaria jahnkei RACHEBOEUF, 1981a

230 LORELEIELLA JAHNKEI 1981a) : pl. 2, fig. 5-7

(RACHEBOEUF,

v.*1981a - Eodevonaria jahnkei nov. sp. : Racheboeuf, p. 192. La plupart, sinon routes les citations du genre Eodevonaria en Montagne Cantabrique correspondraient h Loreleiella genre h processus cardinal beaucoup plus d6velopp6 (P1. 2, fig. 6-7) que Eodevonaria. L. jahnkei a 6t6 confondue (auct.) tr6s souvent avec E. dilatata (ROEMER). Remarques

-

La localit6 type et la strate type de L. jahnkei ne ressortent pas clairement de la description originelle. En effet, d'apr6s Racheboeuf (1981a, 16gende pl. 32 et p.193) l~olotype proviendrait des couches de Ferrofies (=Fm. de La Ladrona) du "...flanc nord du Cabo de la Vela...", off cette formation n'affleure pas, tandis que l'auteur signale comme " s t r a t u m typicum" (Racheboeuf, op. cit. p.193), le membre de Agui6n, au sommet du Groupe de Rafieces. L. jahnkei a une large r6partition g6ographique et stratigraphique. L'esp6ce a 6t6 cit6e pr6alablem e n t dans les Formations de Verveur (Massif Armoricain, France), S a n t a Lucia (L6on, Espagne), Ramblar et Loscos (Celtib6rie, Espagne), Emsien sup6rieur. Sa pr6sence dans les Asturies, pr6s de la base de la Fm. de La Ladrona (couches de Ferrofies in Racheboeuf 1981a, fig. 82 ; Truyols et al. 1990), d6noterait la proximit6 de l'Emsien

sup6rieur. Aux Asturies, l'esp6ce se rencontre dans la plupart de la Fm. de La Ladrona (Fig. 2), et elle monte dans les Fms. d'Agui6n et de Moniello (Membre inf6rieur) sus-jacentes. Famille ANOPLIIDAE Muir-wood, 1962 Sous-famille ANOPLIINAE Muir-wood, 1962 Genre Plicanoplia BOUCOT & HARPER,1968 Sous-genre Plicanoplia (Plicanoplia) BOUCOT & HARPER, 1968 Espece-type Chonetes fornacula DUNBAR,1920. PLICANOPLIA (PLICANOPLIA) CHEBOEUF, 1981b.

CARLSI

RA-

v.*1981b - Plicanoplia carlsi nov. sp. ; Racheboeuf, p. 172. - Ce chonetac6 de petite taille, tr6s caract6ristique, a 6t6 abondamment illustr6 par Racheboeuf (1981a, b).

Remarques

P. (P.) carlsi, qui a une r6partition stratigraphique assez restreinte (sommet de l'Emsien inf6rieur-Emsien sup6rieur, Zones a Elegans et Cancellata), est un excellent guide de l'Emsien en Europe occidentale. Au Cabo La Vela, il d6bute au banc VEL-14 de la Fm. de La Ladrona et monte jusqu'h la Fm. d'Agui6n sus-jacente. En Le6n, on la retrouve dans les unit6s 2 et 3 du Groupe de La Vid. Sa pr6sence dans le sousmembre d4aa de la Fro. Mariposas, en Arag6n,

P L A N C H E 17 Fig. 1-4 - Protodouvillina taeniolata (SANDBERGER& SANDBERGER). 1. DPO 26427. Int6rieur ventral, x 2, montrant les rebords du champ musculaire et la lame paradentale du c6t6 gauche (l'autre c6t6 est ablm6). Banc VEL51a. 2. DPO 26424. Int6rieur ventral banc VEL-43. x 1.3. DPO 26426. Ornementation, banc VEL-43, x 2.4. DPO 26425. Int6rieur dorsal, banc VEL-43. x 2. 1. Ventral interior, showing the muscle field bounding ridges and the paradental plate on the left side (the right side is damaged). 2. Ventral interior. 3. Ornamentation. 4. Dorsal interior. Fig. 5-7 - Loreleiella j a h n k e i RACHEBOEUF.5. DPO 26420. Vue ventrale, banc VEL-51a. x 2.6-7. DPO 26421. Int6rieur dorsal et vue post6rieure du m6me sp6cimen, montrant le fort processus cardinal, banc VEL-51a. x 2. 5. Ventral view. 6-Z Dorsal interior and posterior view, showing the strong cardinal process. Fig. 8 - Crinistrophia cf. elegans (DREVERMANN).DPO 26418. Int6rieur ventral montrant le grand champ musculaire bilobul6 des diducteurs, x 1. Banc VEL-35-36. Ventral interior showing the large bilobed diductor muscle field Fig. 9-12 - Straelenia cf. losseni KAYSER. DPO 26428. Vues ventrale, dorsale, ant6rieure et post6rieure, banc VEL-51a, x 1. Ventral, dorsal, anterior and posterior views, x 1. Fig. 13-17 - Arduspirifer a r d u e n n e n s i s l a t r o n e n s i s nov. subsp. 13-15. Holotype DPO 26213. Vues ventrale, dorsale et ant6rieure, banc VEL-51a. x 3. 16. Paratype DPO 26433. Valve ventrale montrant le fort coussinet septal et la situation avanc6e du champ musculaire, banc VEL-42a. x 3.17. Paratype DPO 28146. Int6rieur de la valve dorsale, banc VEL-50a. x 3. 13-15. Ventral, dorsal and anterior views. 16. Ventral val~e showing the trong apical callist filling and the forwarded location of the muscle field. 17. Dorsal interior. Fig. 19 - Anathyris p h a l a e n a (PHILLIPS). DPO 28145. Vues ventrale et ant6rieure, banc VEL-51. x 1. Ventral and anterior views. Tousles 6chantillons sont en provenance du SO du Cabo La Vela, Arnao, Asturias, Fm. de La Ladrona, Emsi~n sup6rieur. The specimens come from the SW of La Vela Cape, Arnao, Asturias, La Ladrona Fm., Upper Emsian.

Geobios n ° 27, f a s c . 2

P1. 17 M. T r u y o l s - M a s s o n i & J.L. G a r c i a - A l c a l d ~

232 est un bon argument contre le placement de la limite inf6rieur de l'Emsien ~ d4a~ (Carls 1988) (cf. Garcia-Alcalde 1992). ORDRE R H Y N C H O N E L L I D A Kuhn, 1949 Famille TRIGONIRHYNCHIIDAE McLaren, 1965 Genre Stenorhynchia BRICE, 1981 Esp6ce-type Terebratula nympha BARRANDE, 1847 - Brice (1981) a propos6 le nouveau genre Stenorhynchia pour rassembler des esp6ces septalium cupuliforme, ouvert pr6s du crochet, "...plus ou moins compl6tement ferm6 ant6rieurement par le rapprochement ou la jonction de lames minces issues des bords du septalium". Stenorhynchia comprendrait, d'apr6s l'auteur du genre, les vari6t6s de l'esp6ce nympha 6tablies par Barrande, plus celles de Khodalevith (1951, fide Brice 1981) nomm6es totalensis et uralica, ainsi que RhynchoneUa subpareti Oehlert. Remarques

Le septalium des formes boh6miennes de nympha serait ouvert d'apr6s Havlicek (1961, p. 86 : "Diese Fors~itze berfihren sich jedoch niemals"). Pourtant, les usures s6ri6es r6alis6es par le Dr. Brice (comm pers.) sur deux exemplaires boh6miens de "Rh." nympha donn6s par le Dr. Havli~ek, ont montr6 la pr6sence d'un fr~le connectivum "tectiforme" dans la partie ant6rieure du septalium. Ceci pourrait signifier que le connectivum ne se d6veloppe qu'occassionnellement chez S. nympha. P a r contre ce caract6re semble constant chez le mat6riel class6 par Brice (1981) dans S. nympha. R6cemment Havli6ek (in Havli~ek & Storch 1990) a rattach6 ~ Stenorhynchia un groupe d'esp6ces du Silurien, en partie nouvelles, ~ plaques cardinales plus ou moins dev61opp6es, donnant lieu parfois ~ la formation d'un connectivum plat, class6es pr6alablement dans Stegerhynchus. Havli~ek (1992) lui-m~me vient de d6crire une nouvelle esp6ce du Praguien : Stenorhynchia hetaera, connectivum tectiforme. A c e stade on peut discuter si la pr6sence constante et la forme du connectivum ont valeur g6n6rique, mais il semble plutSt raisonnable d'accorder une valeur sp6cifique ~ ces caract6res.

STENORHYNCHIA BRICEAE NOV. SP.

: pl. 3,

fig. 11-16. ? 1964 - Stegerhynchus nympha (Barrande, 1847); Drot, p. 103 • 1981 - Stenorhynchia nympha (Barrande 1847) ; Brice, p. 197. O r i g i n e d u n o m - Esp6ce d6di6e au Dr. Denise Brice, de la Facult6 Libre des Sciences de Lille (France).

L o c a l i t 6 e t s t r a t e t y p e - Alternance de minces couches de calcaires argileux fonc6es et d'argilites calcareux noirs. Banc VEL-42c (0,50 m au-dessous de VEL-43). Fm. de La Ladrona (tiers sup6rieur), coupe au SW du Cabo La Vela (Arnao, Avil6s, Asturies) (Fig. 1, 2). M a t e r i e l - Holotype DPO 26429 (P1. 3 fig. 11-13) et Paratypes DPO 27147-27169, du locus typicus et stratum typicum. Paratypes 26430 (P1 3, fig. 14-16) et 27170-27238, d'autres niveaux de la coupe typique. Echantillons DPO 27272-27277 de la coupe de la Fm. de La Ladrona ~ l'Est de la plage de Bafiugues (Asturies) ; DPO 27239-44, de la Fm. de La Ladrona ~ La Cabrufiana (Asturies); DPO 27245-253, de la Fm. de La Ladrona Caldas de Luna (L6on) ; DPO 27254-27265, de la Fm. de La Ladrona fi Valporquero (L6on) ; DPO 27266-27271, du Mb. 3 du Groupe de La Vid, route La Vid-Vegacervera (L6on). - Une esp6ce de Stenorhynchia de taille moyenne ~ contour subtriangulaire ; largeur maximale vers le tiers ant6rieur de la longueur. Sinus plat ou faiblement concave, relativement bien d6velopp6, occupant 60 ~ 65 % du bord frontal de la coquille ; languette verticale ou bord sup6rieur 16g6rement rebrouss6. C6tes au hombre de 20 ~ 26 sur chaque valve, g6n6ralement 6 sur le bourrelet et 5 dans le sinus. Septalium ferm6 distalement par un mince connectiv u m tectiforme. Diagnose

- Coquille fr~le, de taille moyenne, contour subtriangulaire ; largeur maximale situ6e vers le tiers ant6rieur. Profil dorsibiconvexe; 6paisseur maximale au front. Commisure frontale unipliss6e ; commisures lat6rales faiblement d6vi6es en direction ventrale ; commisures en zigzag, tr6s marqu6 au front s'att6nuant rapidement vers les flancs ; parois frontales et post6ro-lat6rales abruptes ; pas de lunules. Description

Dimensions mm

de

Types Holotype DPO 26429 Paratype DPO 26430 Paratype DPO 27147 Paratype DPO 27148 Paratype DPO 27149 Paratype DPO 27150 Paratype DPO 27151 Paratype DPO 27152 Paratype DPO 27153 Paratype DPO 27158 Paratype DPO 27170 Paratype DPO 27227

quelques

uns

L

1

13,3 12,3 15,8 13,2 10,4 6,7 11,6 13,3 8,7 14,1 14,4 4,6

14,1 14,2 16,4 13,8 12 8 12,7 17,8 9,4 14,4 15,1 4,6

des e 9,9 9,2 9,4 8 3,6 4,3 7,6 11,5

types

en

N ° c6tes m6dianes. 6/5 6/5 6/5 6/5 6/5 6/5 6/5 5/4 6/5 6/5 7/6

233 Ornementation radiaire compos6e de c6tes simples, fines, p a r t a n t des crochets, au nombre de 20 26 (chez les adultes en g6n6ral 22) ; les c6tes deviennent plus fortes et plus tranchantes vers l'avant ; celles des flancs sont un peu asym6triques ; les 4-5 c6tes lat6rales de chaque flanc sont beaucoup plus r6duites que les autres ; intervalles intercostaux ~ section et d6veloppement similaires ~ celr~ des cStes. Valve ventrale ~ crochet pinc6, droit ou presque droit. Plaques deltidiales s6par6es. R6gion umbonale bomb6e ; valve devenant ensuite reguli6rement convexe, se recourbant finalement dans une haute languette redress6e en forme de "U", dont l'extremit6 est un peu rebrouss6e. Le sinus est assez large, il correspond au front ~ 60 ~ 65% de la largeur totale, il est bien d61imit6 des flancs, relativement sommaire, ~ fond plat ou faiblement concave, il d6bute vers le second tiers de la valve; le sinus montre g6n6ralement 5 cStes (parfois 4 ou 6). Les deux c6tes qui encadrent le sinus ont tendance ~ se placer distalement en contrebas par rapport ~ la paire adjacente, de fa~on qu'elles ressemblent ~ des c6tes pari6tales. Valve dorsale beaucoup plus haute que la ventrale, ~ r6gion umbonale bomb6e, parfois d6prim6e m6dialement ; vers l'avant, la valve faiblement convexe augmente r6guli6rement en hauteur j u s q u ' a u front off se place l ~ a u t e u r maximale. Bourrelet d6butant vers le tiers post6rieur de la valve, bien d61imit6 des flancs mais peu pro6minent ; le bourrelet porte g6n6ralement 6 c6tes (parfois 5 ou 7), qui dessinent une courbe plus ou moins r6guli6re ~ tr6s faible convexit6, parfois presque au m~me plan ; le d6nivellement entre les c6tes m6dianes et subm6dianes est toujours moins remarquable qu'entre les subm6dianes et les cStes adjacentes. Les formes juv6niles sont tr6s basses, ventribiconvexes, ~ contour triangulaire presque equilat6ral ; leurs commisures sont tranchantes ; elles poss6dent une d6pression post6ro-m6diane tr6s forte ~ la valve dorsale ; leur sinus et bourrelet sont tr6s faibles ou absents. En section, la valve ventrale a une grande cavit6 delthyriale et des cavit6s apicales lat6rales bien d6velopp6es. Les dents sont fortes et les denticula bien d6velopp6s. Les lames dentales verticales, hautes et fines, ~ bases subparall6les, elles se prolongent au-dessous des c6tes qui encadrent le sinus, s'6tendent sur plus d'un tiers de la longueur. C h a m p musculaire indistinct.

A l'int6rieur de la valve dorsale les cavit6s dentales sont denticul6es, profondes et larges, le septalium cupuliforme, ~ foramen dorsal ovale, grand et allong6, compl6tement ferm6 ant6rieurement par un connectivum fin, bien d6velopp6, tectiforme. Le septum haut, fin, tr6s long, atteint presque la moiti6 de la longueur de la valve. D i s c u s s i o n - I1 n'existe pas, a notre avis, de diff6rences remarquables entre le mat6riel fran~ais d6crit par Brice (1981) comme Stenorhynchia nympha et celui que nous venons de d6crire. S. briceae diff6re des formes boh6miennes de S. nympha et d'autres formes proches comme S. fryne, par la pr6sence constante d'un connectivum tectiforme dans la r6gion ant6rieure du septalium. D'autres diff6rences ressortent de l'examen des types de S. nympha, figur6s par Barrande (1847) et Havli~ek (1961) ; chez ces formes, la largeur de la coqui]le, se situe vers la moiti6 de la longueur ou plus en arri6re chez les individus adultes, les coquilles sont plus hautes, le sinus est plus large et plus profond, ~ fond convexe, et la languette est plus nettement rebrouss6e ~ l'extremit6 distale. La forme marocaine class6e par Drot (1964) comme Stegerhynchus nympha est plus grande et moins de c6tes que la n6tre.

Stenorhynchia subpareti (OEHLERT) a un connectivum tectiforme mais les c6tes sont plus fortes que chez S. briceae et la formule des c6tes m6dianes, 4/3, en difFere aussi. Les esp6ces siluriennes rattach6es par Havli6ek (in Havli~ek & Storch 1990) au genre Stenorhynchia ont le sinus convexe, occup6 par 3-4 c6tes, la costulation a tendance ~ s'effacer vers la r6gion umbonale et la largeur se trouve vers la moiti6 de la longueur ou plus en arri6re.

S. hetaera HAVLICEK, est plus petite et plus haute que S. briceae, elle a des c6tes moins nombreuses, un sinus plus large et une languette plus haute et rebrouss6e. R 6 p a r t i t i o n - S. briceae est une esp6ce fr6quente ~ l'Emsien sup6rieur dans les Fms. de La Ladrona et d'AguiSn (Fig. 2), dans les Asturies ; elle se retrouve aussi dans des niveaux 6quivalents du Groupe de La Vid, en L6on. Elle d6buterait presque h la limite Zlichovien/Dalejien. Cette r6partition ressemble ~ celle des formes franqaises et marocaines rattach6es ~ S. nympha, elle semble donc un bon m a r q u e u r pour des corr61ations r6gionales et internationales.

234 Famille UNCINULIDAE Rzhonsnitskaya, 1956 Genre Uncinulus BAYLE, 1878 Esp6ce-type Hemithiris subwilsoni ORBIGNY, 1850

" U N C I N U L U S PILA" (SCHNUR, 1851) v.1938 - Uncinulus pilus SCHNUR ; Comte, p. 19. v.1964 - Uncinulus pila (SCHNUR, 1851) ; Drot, p. 147. v.1981 - Uncinulus pila (SCHNUR, 1851) ; Brice, p. 202. v.1990 - Uncinulus pila (SCHNUR) ; Garcia-L6pez et al., Fig. 4. v.1992 - " U n c i n u l u s pila"; Garcia-Alcalde, p. 60. ?1992 - Uncinulus pila (SCHNUR, 1851) ; Havlicek, p. 107. R e m a r q u e s - U. pila est une esp6ce mal connue malgr6 l'abondance des citations. En effet, le lectotype d6sign6 par Mauz (1935, fide Schmidt 1941, p. 17) n'appartient pas h la collection originale de Schnur et celui design6 par H. Schmidt (1941, pl. 4, fig. 68) a 6t6 insuffisamment figur6 et d6crit. La forme figur6e par Schnur (1853, fig. la-c), semble en tout cas tr6s transverse et tr6s haute, elle montre u n pli bien net au milieu du sinus et une faible d6pression longitudinale le long du bourrelet ; d'autre part, le lectotype d6sign6 par Schmidt a u n champ musculaire ventral relativement court. D'apr6s ces caract6res, U. pila se rapprocherait plut6t d'U. suborbignyanus BRICE que des formes du m~me nom d'Espagne (Comte 1938 ; Garcia-L6pez et al. 1990 ; GarciaAlcalde 1992), de France (Brice 1981), deTch6coslovaquie (Havlicek 1992), d'Afrique du Nord (Drot 1964) et d'autres provenances. I1 est n6cessaire de r6viser les collections originales de Schnur en ajoutant, si possible, le nouveau mat6riel topotypique des couches de Wiltz pour trancher la question.

"U. pila" est une esp6ce tr6s abondante h l'Emsien sup6rieur dans les Fms. de La Ladrona et d'Agui6n (Fig. 2) aux Asturies, et dans les ni-

veaux 6quivalents du Groupe de La Vid, en L6on. Elle d6buterait un peu sous la limite Zlichovien/Dalejien. L'esp6ce fair tr6s souvent partie des grandes accumulations fossilif~res dont elle constitue l'616ment dominant Copportuniste"). R6cemment on l'a cit6e pour la premi6re fois dans les Pyr6n6es centrales espagnoles (Garcia-L6pez et al. 1990). Sa r6partition stratigraphique restreinte en fait un bon m a r q u e u r pour les corr61ations internationales.

"UNCINULUS 1981

SUBORBIGNYANUS"

BRICE,

v.'1981 - Uncinulus suborbignyanus nov. sp. ; Brice, p. 205. R e m a r q u e s - Cette esp6ce se distingue parfois mal d' "U. pila", avec laquelle elle montre des formes de passage, comme Brice (1981) l'a d6jh remarqu6. Le sillon au milieu du bourrelet est plus faible dans le mat6riel espagnol que dans le mat6riel fran~ais. "U. suborbignyanus" est une forme typique de l'Emsien sup6rieur en France. Dans les Montagnes Cantabriques elle se trouve dans le m~me sous-6tage, au-dessus de la limite Zlichovien/Dalejien, dans la partie sup6rieure de ta Fm. de La Ladrona (Fig. 2) et dans les Fms. d'Agui6n et de Moniello, dans les Asturies, ainsi que dans le Groupe de La Vid (Unit6 3) en L6on. Genre Tetratornia SCHMIDT, 1941 Esp6ce-type Terebratula tetratoma SCHNUR, 1851

TETRATOMIA 1923)

AMANSHAUSERI

(DAHMER,

"1923 - Rhynchonella Amanshauseri nov. sp. ; Dahmer, p. 684. R e m a r q u e s - Cette petite forme se trouve en A1lemagne dans le Groupe de Kondel et dans la Fm. d'Heisdorf, c'est-h-dire dans l'Emsien sup6rieur. Dans la coupe type de la Fm. de La Ladrona on la retrouve dans un niveau tr6s bien ]ocali-

P L A N C H E 18 Fig. 1-10 - Alatiformis ? prejaekeli HEDDEBAUT.1-4. DPO 26445. Vues ventrale, dorsale, ant6rieure, post6rieure, banc VEL-43. x 2. 5-8. DPO 26439. Vues ventrale, dorsale, ant6rieure et post6rieure, banc VEL-51a. x 2. 9. DPO 26441. Int6rieur ventral montrant la petite plaque delthyriale, banc VEL-51a. x 2. 10. DPO 26442. Ornementation concentrique lamellaire et irr6guli6re, banc VEL-51a. x 2. 1-4. Ventral, dorsal anterior and posterior views. 5-8. Ventral, dorsal, anterior and posterior views. 9. Ventral valve showing the small delthyrial plate. 10. Irregularly spaced growth lines in the ventral valve. Fig. 11-16 - Stenorhynchia briceae nov. sp. 11-13. Holotype DPO 26429. Vues ventrale, dorsale et ant6rieure, banc VEL-51a. x 2. 14-16. Paratype DPO 26430. Vues ventrale, ant6rieure et dorsale, banc VEL642b. x 2. 11-13. Holotype. Ventral, dorsal and anterior views. 14-16. Paratype. Ventral, anterior and dorsal views. Fig. 17 - Euryspirifer pellicoi (VERNEUIL & ARCHIAC). DPO 26436. Vue ventrale montrant la costulation du sinus, banc VEL-52/53. x 1. Ventral view showing the sinal ribbing.

Geobios n ° 27, f a s c . 2

P1. 18 M. T r u y o l s - M a s s o n i & J.L. G a r c i a - A l c a l d 6

236 s6 (Fig. 2) au-dessous de la limite Zlichovien/Dalejien. Sa r6partition est semblable dans d'autres coupes asturiennes (E de Bafiugues, par exemple), en L6on (Unit6 2 du Groupe de La Vid) et en France, dans la coupe de La L6zais (Brice 1981). T. amanshauseri elegans HAVLI~EK, 1956 (61ev6e au rang d'esp6ce par Havli~ek 1992, p. 76), du domaine boh6mien, est aussi une forme du Zlichovien. Dans la coupe de Cabo La Vela (Fig. 1), T. amanshauseri se trouve dans un banc off abondent des Brachiopodes et des fragments de Trilobites, en grande partie des Homalonotid6s de grande taille et des Coraux Tabul6s Pleurodictyid6s. Ce niveau marque une importante transition faunique tr6s significative pour la d6finition formelle de la base du sous-6tage Emsien sup6rieur (Fig. 2). Chez les formes asturiennes la premi6re paire lat6rale de cStes dorsales a tendance ~ se rattacher au bonrrelet, tandis que la premi6re paire de c6tes ventrales occupe une position pari6tale dans la r6gion ant6rieure du sinus. Famille incertaine Genre Straelenia MAILLIEUX,1935 Esp6ce-type Rhynchonella dunensis MANN, 1902.

DREVER-

STRAELENIA CF. LOSSENI (KAYSER, 1880) : pl. 2, fig. 9-12. - Les 6chantillons de la Fm. de La Ladrona se rattachent sans aucun doute au genre Straelenia. En effet, on y observe ~ l'int6rieur de la valve dorsale un plateau cardinal large, creus6 d'une faible 6chancrure m6diane, support6 par un fort septum, h a u t et long ; sur le plateau se d6veloppe un processus cardinal massif, une sorte de bourrelet arrondi divis6 en deux par un sillon longitudinal moyen qui porte de chaque c5t6 8 10 fines rides subradiaires tranchantes qui s'att6n u e n t distalement. Remarques

L'ornementation externe, compos6e de fines et nombreuses cStes radiaires, rapelle aussi celle de Straelenia, mais les plis de l'esp6ce cantabrique ne sont pas tous simples : pr6s du bec ils bifurquent. Ce caract6re ne suffxrait pas, ~ notre avis, proposer u n genre nouveau, bien qu'il constitue un a m e n d e m e n t mineur ~ la diagnose de Straelenia qui a toujonrs 6t6 caracteris6 comme un genre h ornementation radiaire simple. La bifurcation des plis pourrait constituer une diff6rence sp6cifique. Tant que le mat6riel type de S.losseni n'aura pas 6t6 convenablement r6vis6, nous y rattachons nos formes sous r6serve.

Straelenia sp. e.g. losseni d6crite par Drot (1964) l'Emsien sup6rieur du Maroc, ressemble beaucoup ~ notre esp6ce, mais les cStes radiaires sont indivises. S. cf. losseni est une forme caract6ristique du sommet de la Fm. de La Ladrona (Emsien sup6rieur et Dalejien) (Fig. 2), dans les Asturies. Ordre ATHYRIDIDA Boucot, Johnson & Staton, 1964 Famille ATHYRIDIDAE Davidson, 1881 Sous-famille PLICATHYRIDINAE Alvarez, 1990 Genre Anathyris PEETZ, 1901 Esp6ce-type Spirifera phalaena PHILLIPS,1841.

ANATHYRIS PHALAENA (PHILLIPS, 1841) : pl. 2, fig. 18-19 v. 1841 - Spirifera phalaena ; Phillips, p. 71. v. 1990 - Anathyris phalaena (PHILLIPS) ; A1varez, p. 207. - Cette esp6ce, caract6ristique et bien connue, a 6t6 largement d6crite et illustr6e par Alvarez (1990). Remarques

Dan les Asturies, A. phalaena est tr6s abondante dans la partie sup6rieure de la Fm. de La Ladrona (Fig. 2) et dans la Fm. d'Agui6n, dans des couches de l'Emsien sup6rieur (et du Dalejien). En L6on, on la retrouve dans des niveaux 6quivalents, dans l'Unit6 3 du Groupe de La Vid. Cette esp6ce est un important guide stratigraphique pour des corr61ations r6gionales et internationales. Ordre SPIRIFERIDA Waagen, 1883 Famille DELTHYRIDIDAE Waagen, 1883 Sous-famille HYSTEROLITINAE Termier & Termier, 1950 (emend. Boucot, 1975) Genre Euryspirifer WEDEKIND,1926 Esp6ce-type Terebratulites paradoxus SCHLOTHEIM, 1813.

EURYSPIRIFER PELLICOI (VERNEUIL & ARchina, 1845) : pl. 3, fig. 17. "1845 - Spirifer Pellico nov. sp. ; Verneuil & Archiac, p. 472. v.? 1990 -Euryspirifer pellicoi ; Garcia-Alcalde et al., p. 189, fig. 9, 30-32. Remarques

- Dans les Montagnes Cantabriques,

E. pellicoi est une des esp6ces les plus abondantes ~ l'Emsien, surtout sup6rieur (Fig. 2). La r6partition g6ographique de l'esp6ce semble tr6s vaste (au moins, l'Europe occidentale et le Nord

237 de l'Afrique). Pourtant son int6r6t stratigraphique est mirLimis6 du fait que les diff6rences avec E. paradoxus (Schlotheim) et d'autres esp6ces proches n'ont pas 6t6 bien 6tablies (cf. Jahnke, 1971).

ARDUSPIRIFER ARDUENNENSIS NENSIS Nov. SUBSP. : pl. 2, fig. 13-17.

Le crit6re de Maillieux (1910) pour s6parer Spirifer hercyniae GIEBEL (un pr6tendu synonyme de E. pellicoi) et E. paradoxus, est que les c6tes qui

Origine d u n o r a - Du latin, latro-onis (voleur). D'apr6s la Fm. de La Ladrona, off se trouve le strate type de la sous-esp6ce.

encadrent ]e sinus se trouveraient en contrebas par rapport, aux suivantes (cf. Jahnke, 1971). Ce caract6re, qui n'est pas typique de E. pellicoi (cf. Comte 1938) a g6n6 consid6rablement la s6paration des deux esp6ces en question et la distinction avec Spirifer dunensis KAYSER, qui montre le m6me caract6re. Le sinus des formes cantabriques a toujours une c6te m6diane et g6n6ralement deux autres, plus basses, une de chaque c6t6 (caract6re in6xistant chez E. dunensis) ; les c6tes qui limitent le sinus chez E. pellicoi, sont parfois en contrebas dans la partie ant6rieure de la coquille, mais tr6s souvent elles sont nettement plus pro6minentes que les autres. Cette disposition se trouve dans le mat6riel armoricain d6crit par Gourvennec (1989) et Mittmeyer (1972) l'a remarqu6e aussi en Allemagne. Du point de vue interne, il faut signaler (saul chez les individus tr6s ag6s) les petites lames dentales, et des cavit6s apicales lat6rales en grande pattie remplies de callotest.

E. paradox~'~s est une esp6ce plus petite et moins transverse que E. pellicoi ; le sinus n'a qu'une seule c6te m6diane, tr6s souvent assez basse et il n'y a pas de lames dentales. En attendant la r6vision approfondie du genre Euryspirifer on peut cependant affirmer qu'aux Asturies on ne connait pas de formes typiques d'E. pellicoi au-dessus de la Fm. d'Ag~i6n ni d'E. paradoxus au-dessous. Les 6chantillons de E. peUicoi de l'Unit6 2 du Groupe de La Vid (cf. Garcia-Alcalde et al. 1990), poss6dent le caract6re soulign6 par Maillieux (1910) et J a h n k e (1971) ; d'autre part, ce sont des formes moins ail6es poss6dant moins de c6tes que les formes typiques d'E. pellicoi ; il peut s'agir d'une nouvelle esp6ce ou sous-esp6ce ou d'une forme pour laquelle on pourrait attribuer l'un des vieux noms anciens : hercyniae ou dunensis (interpr6t6 par Solle 1972, comme 6quivalent ~ hercyniae et pellicoi), mais pour l'instant on ne dispose pas d'informations suffisantes pour le faire. Genre Arduspirifer MITTMEYER, 1972 Esp6ce-type Spirifer arduennensis SCHNUR, 1853

LATRO-

v. 1981 - Arduspirifer arduennensis arduennensis (SCHNUR, 1853) ; Heddebaut, p. 231.

e t s t r a t e t y p e - Alternances de calcaires argileux bioclastiques fonc6s et d'argilites carbonat6s noirs. Banc VEL-51a (2-3 m au-dessus de VEL-51) de la Fro. de La Ladrona (tiers sup6rieur), Emsien sup6rieur ; coupe an SW du Cabo La Vela (Arnao, Avil6s, Asturias) (Fig. 1, 2). Localit6

- Plus de 600 sp6cimens, essentiellement des valves ventrales. Holotype DPO 26213 (P1. 2, fig. 13-15) et paratypes 27278-27628, de la localit6 et strate type. Paratypes DPO 26433 (P1 2, fig. 16), 27629-27793 et 28146 (P1. 2, fig. 17) provenant d'autres niveaux de la coupe type. Echantillons DPO 27794-27875 de la Fm. de La Ladrona ~ San Roman de Candamo (Asturies). Echantillons DPO 27876-27887 de la base de la Fm. d'Agui6n, ~ Cabo de Agui6n (E de Bafiugues, Luanco, Asturies). Echantillons DPO 2806328067 provenant de plusieurs niveaux de l'Unit6 2 du Groupe de La Vid, route La Vid-Vegacervera (N du L6on). Materiel

Diagnose - Coquille de taille moyenne, in6quivalve, fortement ventribiconvexe, faiblement transverse ~ contour semi-elliptique, ~ extr6mit6s cardinales pen d6velopp6es. Flancs post6ro-lat6raux plats ou s'incurvant en direction dorsale. CStes simples peu nombreuses (g6n6ralement 6 8 sur chaque flanc), ]arges, basses et arrondies, tr6s peu marqu6es vers les commissures post6rolat6rales. Champ musculaire ventral fortement excav6, d6passant largement la ligne cardinale ; lames dentales petites ; coussinet septal tr6s d6velopp6. - Coquille de taille moyenne ~ contour semi-elliptique ; largeur maximale situ6e ]a charni6re ; bords cardinaux prolong6s par de tr6s courtes extr6mit6s cardinales non mucron6es, nettement s6par6es des flancs par des 6chancrures ; la plupart des 6chantillons ont les extr6mit6s cardinales cass6es, de fa~on telle que les commissures post6ro-lat6rales font un angle obtus avec la charni~re. Profil lat6ral ventribiconvexe. La convexit6 maximale des valves se situe dans la partie moyenne et elle s'att6nue fortement dans les parties post6ro-lat6rales qni ont tendance, en vue post6rieure, ~ s'incurver en diDescription

238 rection dorsale. Commissure frontale unipliss6e ; commissures lat6rales dSvi6es dorsalement. Dimensions

de quelques

Type Holotype DPO 26213 Paratype DPO 26433 Paratype DPO 27448 Paratype DPO 27449 Paratype DPO 27450 Paratype DPO 27451

L 12,5 10,5 17,2 15 12,7 11,7

syntypes

1 18,9 17,2 26 21,7 18,6 18,3

en mm

e 7,8 10,3 11,6 7,5 7,5

Ornementation compos6e de c6tes simples, basses, larges et arrondies, au hombre de 6 ~ 8 sur chaque flanc, les 4 ou 5 premi6res bien d6velopp6es, les autres tr6s basses ; intervalles intercostaux un peu plus 6troits que les c6tes, subarrondis. Lamelles concentriques de croissance fortes, serr6es, r6guti6rement espac6es. Micro-ornemenration micro-6pineuse marginale ; les micro-6pines sont tr6s fines et serr6es (environ 30 par mm dans le sinus), elles se prolongent en arri6re jusqu'~ la lamelle de croissance pr6c6dente. Valve ventrale beaucoup plus bomb6e que la dorsale ; convexit6 maximale dans la r6gion umbon a l e ; flancs post6ro-lat6raux aplatis. Crochet recourb6 sur l'interarea. Interarea ventrale basse, concave et apsacline ; delthyrium triangulaire 6quilat6ral ~ petit foramen circulaire, m6sothyride ; deltidium inexistant sur les 6chantillons disponibles ; rainures deltidiales presque imperceptibles ; rainures hypodeltidiales bien d6velopp6es. Sinus lisse, arrondi, parfois un peu aplati distalement, n e t t e m e n t d61imit6 qui d6bute au crochet ; au front de la coquille la largeur du sinus est 6quivalente ~ celle des 2-3 c6tes adjacentes ; languette basse, subtriangulaire, orient6e ant6ro-dorsalement. En vue ant6rieure les c6tes forment sur les flancs des arcs r6guliers, dont la convexit6 s'att6nue b r u s q u e m e n t vers les extr6mit6s de la valve ; tes c6tes encadrant le sinus plus pro6minentes que les autres. Valve dorsale tr6s peu bomb6e ; convexit6 maximale vers la moiti6 de la longueur ; parties post6ro-lat6rales des flancs aplaties ou m6me concaves; interarea dorsale lin6aire. Bourrelet bien d6v61opp6, assez haut, ~ sommet arrondi. A l'int6rieur, la valve ventrale a de fortes dents aux extr6mit6s distales des bourrelets deltidiaux, en forme de plaques tourn6es vers l'ext6rieur, orient6es ant6ro-dorsalement en vue sup6rieure, dans la bissectrice de l'angle entre la charni6re et les bords du delthyrium. Lames dentales tr6s petites, en peu concaves vers les flancs, ~ bases droites ou faiblement arqu6es, divergentes, extrasinales, situ6es au dessous du second paire de c6tes externes. Cavit6s apicales lat6rales remplies

de callotest formant chez les individus plus fig6s de remarquables 6paississements des deux c6t6s du champ musculaire sur lesquels se situent les impressions ovariennes. La cavit6 delthyriale est pratiquement colmat6e par un coussinet septal en forme d'6chelon dress6 sur le fond de la valve ; chez les jeunes, les callosit6s internes des lames dentales se touchent ~ peine si bien que le coussinet septal est incomplet montrant une nette 6chancrure m6diane ; la base du coussinet septal se prolonge, parfois, par une courte 616vation pointue. Champ musculaire n e t t e m e n t d61imit6 et tr6s profond, allong6 longitudinalement, ovale ou rhomboidale, d6passant largement la ligne cardinale, atteignant presque la moiti6 de la longueur de la valve ; empreintes des adducteurs tr6s longues et 6troites, lanc6ol6es, se prolongant presque jusqu'au front du champ musculaire, separ6es par un myophragme fin, bas et tranchant; les empreintes des adducteurs sont diff6renci6es parfois en une paire ant6rieure, en forme de coeur renvers6, et en une paire post6rieure, en forme de fer de lance orient6 vers l'arri6re ; ces empreintes se trouvent dans un plan sup6rieur celles des diducteurs, sur une pro6minence qui est la trace interne du sinus ventral. Les empreintes des diducteurs sont parcourues par de fines nervures subradiaires. L'empreinte du muscle p6donculaire m6dian, se d6veloppe parfois sur une courte 616vation pointue qui part de la base du coussinet septal s'entaillant dans la partie post6rieure du champ des adducteurs. Les empreintes ovariennes (gonoglyphe), constitu6es par de nombreuses fossettes petites et circulaires, flanquent les marges du champ musculaire. La trace interne de l'ornementation radiaire se suit de fa~on att6nu6e depuis le pourtour du gonoglyphe jusqu'au bord de la valve. A la valve dorsale, le processus cardinal est constitu6 par de nombreuses petites lamelles allong6es, parall61es et verticales, situ6es ~ l'extr6mit6 proximale d'une plate-forme notothyriale plus ou moins d6velopp6e. Les cristae internes sont fortes, d61imitant des cavit6s dentales concaves, profondes et longues, d6passant le plancher de la valve ; les lamelles apicales dorsales, d6velopp6es aux extr6mit6s des cristae internes, ne rejoignent pas le plancher de la valve. La base de la plateforme nothotyriale se prolonge par un myophragme tranchant qui s'amincit et s'abaisse rapidement vers l'avant ; il s'6tend sur la moiti6 de la longueur de la valve. Champ musculaire faiblement creus6, marqu6, ainsi que le reste de la valve, par la trace interne de l'ornementation radiaire. - Cette nouvelle sous-esp6ce ressemble beaucoup ~ A. arduennensis arduennensis Discussion

239 (SCHNUR), mais le contour est moins ailg, les extr~mit6s cardinales plus faibles, la taille inf~rieure, le hombre des cStes moindre, le coussinet septal plus d~velopp6 et le champ musculaire ventral dSpasse n e t t e m e n t la ligne cardinale. D'apr~s l'ornementation et le contour, elle se rapproche aussi d'A. arduennensis antecedens (FRANK), mais cette derni~re forme a moins de c6tes et celles-ci ont un profit plus tranchant, le coussinet septal est moins d~veloppS, le champ musculaire ne d6passe pas a u t a n t la ligne cardihale et son contour est trapSzo~dale.

A. arduennensis arduennensis de la coupe de La L~zais (Massif Armoricain), d~crite par Heddeb a u t (1981)pr~sente la plupart des caract~res de la nouvelle sous-esp~ce, bien qne le coussinet septal semble ~m peu moins d~velopp~. Si l'on a d m e t que le champ musculaire ventral a tendance ~ d6passer de plus en plus la ligne cardinale chez les esp~ces d'Arduspirifer, A. a. latronensis r(~presenterait un stade plus ~volug que celui atteint par A. arduennensis arduennensis au dgbut de l'Emsien sup6rieur.

A. arduennensis est une esp~ce ~ diff~renciation g~ographique assez marquee (Solle 1953). Ainsi, arduennensis latronensis se rencontre en France, dans la coupe de La L~zais et dans les Montagnes Cantabriques dans l'unit~ SomiedoCorrecilla, s a u l (exception remarquable) dans la coupe de La Cabrufiana (route g~nSrale OviedoLa Corufia). Dans cette localitY, dans des couches de l'Emsien sup~rieur, existe une autre f o r m e d ' A. arduennensis, peut-~tre nouvelle, plus grande et transverse, ~ c6tes plus fortes et nombreuses, coussinet septal petit ; cette m~me forme est largement rgpandue dans l'unit~ La Sobia-Bod6n, c'est-~-dire, dans une position palgoggographique plus littorale que celle de l'unit5 Somiedo-Correcilla.

A.

- A . arduennensis latronensis est abondante ~ l'Emsien sup6rieur (et au Dalejien) dans la Fm. de La Ladrona (Fig. 2), et peut-gtre la base de la Fm. d'Agui6n. Cependant elle serait plut6t rare dans les niveaux correspondants du Groupe de La Vid, en L~on. En France on la retrouve aussi fi l'Emsien sup~rieur.

R~partition

Famille SPINOCYRTIIDAE Ivanova, 1959 Genre Alatiformia STRUVE, 1963 Espgce-type Spirifer alatiformis DREVERMANN, 1907

ALATIFORMIA

? PREJAEKELI

1981 : pl. 3, fig. 1-10.

HEDDEBAUT,

"1981 Alatiformia (?) jaekeli prejaekeli nov. subsp; Heddebaut, p. 238. R e m a r q u e s - Les formes d~crites par H e d d e b a u t (1981), comme A. (?)jaekeli prejaekeli dans la coupe de La L~zais (Massif Armoricain) sont identiques ~ celles de la coupe de La Ladrona, dans les Montagnes Cantabriques (Fig. 1, 2). D'apr~s Heddebaut, les diff5rences avec A. ? jaekeli (ScUPIN) : tallle plus petite et c6tes moins nombreuses, ne seraient que sous-spScifiques. On ne peut pas cependant partager cette opinion ; aux caract~res ~voqu~s, i1 faut ajouter la largeur du sinus 5quivalent chez A. ? jaekeli ~ celle de 5 c6tes adjacentes contre 3 chez les formes de La L~zais et cantabriques, la h a u t e u r plus grande de la languette de A. ? jaekeli, le contour plus ail~, la section du bourrelet beaucoup plus anguleuse et l'inclinaison de l'interarea ventrale qui est catacline. Toutes ces diff6rences justifient, h notre avis, ta r~union des formes franqaises et espagnoles dans une esp~ce autonome. L'appartenance g~n~rique de cette esp~ce n'est pas claire poar les raisons avanc~es par H e d d e b a u t (1981) : le bourrelet n'est jamais aplati ou excav6 comme chez l'esp~ce-type d'Alatiformia, et la structure du processus cardinal est aussi diffSrente. En Asturies, A. ? prejaekeli est une forme abondante fi l'Emsien dans la Fro. de La Ladrona et dans la Fm. d'Aguidn (Fig. 2) et on la retrouve dans les niveaux correspondants du Groupe de La Vid, en LSon. Elle d6buterait h la partie sup~rieure de l'Emsien infSrieur (et dans le Zlichovien). - Ce travail a 5t6 financ6 par la "Direcci6n General de Investigacidn Cientffica y Tgcnica (DGICYT)" d'Espagne, project PB-88/0507. Les auteurs remercient vivement : Mine. Maria Antonia Izaguirre qui a bien voulu corriger le premier texte fran~ais ; Drs. Denise Brice et Patrick R. Racheboeuf qui ont eu la gentillesse de r~viser encore de fa~on exhaustive le texte franqais en sugg~rant de nombreuses am61iorations darts la presentation formelle et scientifique du travail. Remerciements

REFERENCES

ALVAREZ F. 1990 - Devonian a t h y r i d brachiopods from the C a n t a b r i a n Zone (NW Spain). Biostratrigraphie du Paldozogque, 11 : 1-311. ARBIZU M. 1972 - E1 Dev6nico Inferior de la costa ast u r i a n a e n t r e la p u n t a de N a r v a t a y ]a e n s e n a d a de Moniello. Breviora Geologica Asturica, 16, 3 : 33-39. ARBIZU M., GARCIA-ALCALDE J.L., GARCIA-LOPEZ S., MI~NDEZ-BEDIA I., S_£_NCHEZ DE POSADA L.C., SOTO F.M., TRUYOLS M., TRUYOLS J., ALVAREZ F., MI~NDEZ C. • MENI~NDEZ J.R. 1979 - Biostratigraphical stu-

240 d y of the Moniello F o r m a t i o n ( C a n t a b r i a n Mountains, A s t u r i a s , N W Spain). Geologica et Palaeontologica, 13 : 103-124. BARRANDE J. 1847 - U b e r die Brachiopoden d e r silurischen S c h i c h t e n yon Bhhmen, 1.Teil. Naturwissenschaftliche Abhandlungen (Haidingers), 1 : 357475. BARROIS C. 1882 - Recherches s u r les t e r r a i n s anciens des A s t u r i e s et de la Galice. M~moires de la Socidtd gdologique du Nord, 2, 1 : 1-630. BOUCEK B. 1964 - The Tentaculites of Bohemia. Their

morphology, taxonomy, ecology, phylogeny and biostratigraphy. P u b l i s h i n g House Czechoslovak Acad e m y of Sciences, P r a g u e : 1-215. BRICE D. 1981 - Les brachiopodes P e n t a m e r i d a , Rhynchonellida et T e r e b r a t u l i d a . In P. MORZADEC, F. PARIS & P. RACHEBOEUF (coord) : "La tranch~e de la L~zais. E m s i e n s u p 6 r i e u r du M a s s i f Armoricain. S6dimentologie, Pal~ontologie, Stratigraphie". Mdmoi-

res de la Socidtd ggologique et mindralogique de Bretagne, 24 : 193-217. BULTYNCK P. 1979 - S i e r r a del G u a d a r r a m a . In GARCIA-ALCALDE, ARBIZU, GARCIA-L()PEZ & MI~NDEZ-BEDIA (eds.) : G u i d e b o o k of t h e field trip. Meeting of t h e I n t e r n a t i o n a l Subcommission on Devonian stratigraphy. S p a i n (1979). Servicio de Publicaciones de la Universidad de Oviedo : 32-34. CARLS P. 1988 - The Devonian of Celtiberia (Spain) a n d D e v o n i a n p a l e o g e o g r a p h y of SW Europe. In N.J. MACMILLAN, A.F. EMBRY & D.J. GLASS (eds.) : "Devonian of the World". Memoirs of the Canadian Society of Petroleum Geologists, 14, 1 : 421466. CARLS P., GANDL J., GROOS-UFFENORDE H., JAHNKE H. & WALLISER O. 1972 - N e u e D a t e n zur Grenze Unter-/Mittel-Devon. Newsletter in Stratigraphy, 2, 3 : 115-147. CHLUP/~C I. 1976 - The B o h e m i a n Lower Devonian stages a n d r e m a r k s on t h e Lower-Middle Devonian b o u n d a r y . N e w s l e t t e r in S t r a t i g r a p h y , 5, 2/3 : 168189. CHLUPAC I. 1982 - The B o h e m i a n Lower Devonian stages. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 55 : 345-400. CHLUP/xC I. 1985 - C o m m e n t s on t h e E m s i a n stage. SDS R a p p o r t i n t e r n e : 1-4. CHLUPA~ I., LUKES P. & ZIKMUNDOVAJ. 1979 - The Lower/Middle D e v o n i a n b o u n d a r y beds in the B a r r a n d i a n a r e a , Czechoslovakia. Geologica et Palaeontologica, 13 : 125-156. COMTE P. 1938 - Brachiopodes d~voniens des gisem e n t s de Ferrofies (Asturies) et de Sabero (L~on). Annales de Palgontologie, 27 : 41-87. DAHMER G. 1923 - Die F a u n a d e r obersten Koblenzschichten am Nordwestrand der Dillmulde.

Jahrbuch der Preussischen Geologischen Landesanstalt, 42 : 655-693. DORLODOT H. de 1900 - C o m p t e r e n d u des excursions de la Soci6t~ belge de G~ologie s u r les deux flancs de la crete de Condroz. Bulletin de la Socidtd belge de Gdologie, 14 : 157-160. DREVERMANN F . 1 9 0 2 - Die F a u n a d e r Untercoblenzschichten von O b e r s t a d t f e l d bei D a u n in der Eifel. Palaeontographica, 49, 2 : 73-120.

DROT J. 1964 - Rhynchonelloidea et Spiriferoidea Siluro-d~voniens du Maroc p r 6 - s a h a r i e n . Notes et Mdmoires du Service ggologique du Maroc, 178 : 1-287. GARCIA-ALCALDE J.L., ARBIZU M., GARCIA-LOPEZ S., LEYVA F., MONTESINOS R., SOTO F. & TRUYOLS-MASSONI M. 1990 - Devonian s t a g e b o u n d a r i e s (Lochkovian/Pragian, P r a g i a n / E m s i a n , a n d Eifelian/Givetian) in the C a n t a b r i c region (NW Spain). Neues

Jahrbuch fiir Geologie und Pal~iontologie, Abhandlungen, 180, 2 : 177-207. GARCIA-ALCALDEJ.L. 1992 - E1 Dev6nico de S a n t a Mar i a del M a r (Castrill6n, A s t u r i a s , Espafia). Revista Espa~ola de Paleontologla, 7, 1 : 53-79. GARCIA-ALCALDE J.L. & TRUYOLS-MASSONI M. (in litt.). Lower/Upper E m s i a n v e r s u s ZlichoviardDalejan (Devonian) boundary. Newsletters in Stratigraphy. GARCIA-LOPEZ S. & ARBIZU M. 1993 - Nuevos hallazgos de conodontos en el Devhnico Inferior de la costa ast u r i a n a y su aplicacidn a la c r o n o e s t r a t i g r a f i a del Grupo Rafieces. Revista Espagola de Paleontologia, n ° extraordonario. GARCIA-LOPEZ S., GARCIA-SANSEGUNDOJ. & ARBIZU M. 1990 - Datos estratigr4ficos y paleontol6gicos de la sucesi6n dev6nica del 4rea del rio B a l i e r a (Zona Axial, Pirineos centrales espafioles). Geogaceta, 7 : 33-35. GHIST J.M. 1976 - Devonian T e n t a c u l i t e s of Ohio. Th~se in~dite. Ohio U n i v e r s i t y : 1-184 GOURVENNEC R . 1 9 8 9 - Brachiopodes S p i r i f e r i d a du D6vonien inf@ieur du M a s s i f Armoricain. Syst~matique-Pal~obiologie-Evolution-Biostratigraphie. Biostratigraphie du PaldozoFque, 9 : 1-281. HALL J. 1879 - N a t u r a l H i s t o r y of New York. Geology of New York. Comprising t h e S u r v e y of t h e fourth Geological District. New York Geological Survey, 5 : 1-683. HARPER C.W. JR. & BOUCOT A.J. 1978 - T h e Strophodontacea, p a r t II Douvillinidae, T e l a e o s h a l e r i i d a e , A m p h i s t r o p h i i d a e a n d Shaleriidae. Palaeontographica, 161, 4-6 : 119-175. HAVLICEK V. 1961 - Rhynchonelloidea des bhhmischen ~ilteren P a l a o z o i k u m s (Brachiopoda). Rozpravy Ustredniho ustavu geologickeho, 27 : 1-211. HAVLICEK V. 1992 - New Lower Devonian (LochkovianZlichovian) rhynchonellid brachiopods in t h e P r a g u e Basin. Sbornik geol. red, Paleontologi, 32 : 55-122. HAVLI~EK V. • STORCH P. 1990 - S i l u r i a n brachiopods a n d benthic c o m m u n i t i e s in t h e P r a g u e Basin (Czechoslovakia). Rozpravy Ustredniho ustavu geologickeho, 48 : 1-275. HEDDEBAUT C. 1981 - Les brachiopodes Spiriferacea et Reticulariacea. In P. MORZADEC, F. PARIS, P. RACHEBOEUF (coord.) : "La tranch6e de la L~zais. E m s i e n sup~rieur du M a s s i f Armoricain. Shdimentologie, Pal~ontologie, Stratigraphie". Mgmoires de la Socidtd gdologique et mindralogique de Bretagne, 24: 231247. JAHNKE H. 1971 - F a u n a u n d A l t e r d e r Erbslochgrauwacke. Ghttinger Arbeiten zur Geologie und Pali~ontologie, 9 : 1-105. JAHNKE H. 1981 - Les Brachiopodes S t r o p h o d o n t i d a e . In P. MORZADEC, F. PARIS, P. RACHEBOEUF (coord.) : "La tranch6e de La L~zais. E m s i e n s u p 6 r i e u r du

241 Massif /M:moricain. S6dimentologie, Pal6ontologie, Stratigraphie". Mgmoires de la Socidtd ggologique et mindralogique de Bretagne, 24 : 149-159. KIM A.I., YOLKIN E.A., ERINA M.V. & GRATSIANOVA R.T. 1978 - Type sections of the Lower a n d Middle D e v o n i a n b o u n d a r y beds i n Middle Asia. A Guide to field excursions. B.S. Sokolov & J.G. Garkovets, (eds.) : 1-54. KLAPPER G., ZIEGLER W. & MASHKOVA T.V. 1978 - Con o d o n t s a n d correlation of Lower-Middle Devonian b o u n d a r y beds in the B a r r a n d i a n area of Czechoslovakia. Geologica et Palaeontologica, 12 : 103-116. LARDEUX H. 1969 - Les T e n t a c u l i t e s d'Europe Occidentale et d'Afrique du Nord. Editions Centre National de la Recherche Scientifique, Cahiers de Paldontologie : 1-238. L~TKE F. 1979 - Biostratigraphical significance of the Devonian Dacryoconarida. In M.R. HOUSE, C.T. SCRUTTON & M.G. BASSETT (eds.) : "The Devonian System". Special Papers in Palaeontology, 23 : 281289. L~TKE F. 1985 - D e v o n i a n t e n t a c u l i t e s from Nevada (USA). In W. ZIEGLER Y R. WERNER (eds.) : Devo-

nian series Boundaries-Results of world-wide studies. Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 75 : 197-226. M~ILLIEUX E. 1910 - C o n t r i b u t i o n a l'~tude de la faune du D~vonien de Belgique. P r e m i e r e note sur les Spirif'eres. Bulletin de la Socigtd belge de Gdologie, de PaIdontologie et d'Hydrologie, 23, 4 : 323-376. MAILLIEUX E. 1932 - La faune de l'Assise de W i n e n n e ( E m s i e n moyen) s u r les bordures m~ridionale et orientale d u b a s s i n de D i n a n t . Mgmoires du Musde royal d'Histoire naturelle de Belgique, 52 : 1-102. MAILLIEUX E. 1941 - Les brachiopodes de l ' E m s i e n de l'Ardenne. Mgmoires du Musde royal d'Histoire naturelle de Belgique, 96 : 1-74. MELOU M. 1981. Les brachiopodes Orthida. In P. MORZADEC, F. PARIS, P. RACHEBOEUF (coord.) : La t r a n ch~e de la L~zais. E m s i e n sup~rieur du Massif Armoricain. S6dimentologie, Pal~ontologie, Stratigraphie. Mgmoires de la Socigtg gdologique et mingralogique de Bretagne, 24 : 135-141. MITTMEYER H.G. 1972 - Delthyrididae u n d Spinocyrtiidae (Brachiopoda) des tiefsten Ober-Ems im MoselGebiet (Ems-Quarzit, Rheinisches Schiefergebirge). Mainzer geowissenscheftliches Mitt., 1 : 82-121. MITTMEYER H.G. 1974 - Zur N e u f a s s u n g der Rheinischert U n t e r d e v o n - S t u f e n . Mainzer geowissenscheftliches Mitt, 3: 69-79. MITTMEYER H.G. 1982 - R h e n i s h Lower Devonian biost r a t i g r a p b y . Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 55 : 257-270. MORZADEC P., PARIS F. & RACHEBOEUF P.R. (coord.) 1981 - La tranch~e de La Lezais. E m s i e n sup~rieur du Masif Armoricain. S~dimentologie, Pal~ontologie, Stratigraphie. Mdmoires de la Socigtd gdologique et mingralogique de Bretagne, 24 : 1-308. MORZADEC P., PARIS F., PLUSQUELLEC Y., RACHEBOEUF P.R. & ~/VEYANT M. 1988 - D e v o n i a n s t r a t i g r a p h y a n d pa]eogeography of the Armorican massif (west e r n France). D~ N.J. McMILLAN, A.F. EMBRY & D.J. GLASS (eds.) : "Devonian of the World". Memoirs of the Canadian Society of Petroleum Geologists, 14 (1), 401-420.

PHILLIPS J. 1841 - Figures and descriptions of the Pa-

laeozoic Fossils of Cornwall, Devon, and West Somerset, XII+231 p., L o n g m a n & Co., London. RACHEBOEUF P.R. 1981a - Chon~tac~s (Brachiopodes) siluriens et d~voniens du sud-ouest de l'Europe. M~-

moires de la Societg g~ologique et mingralogique de Bretagne, 27 : 1-294. RACHEBOEUF P.R. 1981b - Les brachiopodes Leptaenidae et Chonetacea. In MORZADEC P., PARIS F., RACHEBOEUF P.R. (coord.) : La tranch~e de la L~zais. E m s i e n sup~rieur du Massif Armoricain. S~dimentologie, Pal~ontologie, Stratigraphie . Mgmoires de la Socigtg g~ologique et mingralogique de Bretagne, 24: 165-181. SANDBERGER G. • SANDBERGERF. 1850-56 - D i e verstei-

nerungen des Rheinischen Schichtensystems in Nassau, Kreidel & Niedner, Wiesbaden : 564 p. SCHMIDT H. 1941 - Die mitteldevonischen Rhynchonelliden der Eifel. Abhandlungen der Senckenbergischen Naturforschenden Hesellschaft, 459 : 1-79. SCHNUR g. 1853 - Z u s a m m e n s t g e l l u n g u n d beschreib u n g s~immtlicher im Uebergangsgebirge der Eifel v o r k o m m e n d e n Brachiopoden (nebst a b b i l d u n g e n derselben). Palaeontographica, 3, 4-6 : 169-247. SCHONLAUB H.P. 1985 - Devonian conodonts from section Oberbuchach II i n the Carnic Alps (Austria). Courier Forschungsinstitut Senckenberg, 75 : 353374. SOLLE G. 1953 - Die spiriferen der gruppe a r d u e n n e n sis-intermedius im r h e i n i s c h e n Devon. Abhandlun-

gen des Hessischen Landesamtes fi~r bodenforschung, 5 : 1-156. SOLLE G. 1972 - A b g r e n z u n g u n d U n t e r g l i e d e r u n g der Oberems-Stufe, mit B e m e r k u n g e n zur U n t e r d e v o n /Mitteldevon-Grenze. Sonderdruck aus dem No-

tizblatt des Hessischen Landesamtes fi~r Bodenforschung zu Wiesbaden, 100 : 60-91. SOLLE G. 1976 - Oberes U n t e r - u n d u n t e r e s Mitteldevon einer typischen Geosynklinal-Folge i m stidlichen Rheinischen Schiefergebirge. Geologische Abhandlungen Hessen, 74 : 1-264. TRUYOLS J., ARBIZU M.A., GARCIA-ALCALDEJ.L., GARCIA-LOPEZ S., MI~NDEZ-BEDIA I., SOTO F. & TRUYOLSMASSONI M. 1990 - The Asturian-Leonese Domain ( C a n t a b r i a n Zone). In R.D. DALLMEYER & E. MARTiNEZ-GARCIA (eds.) : "Pre-Mesozoic Geology of Iberia". Part II : C a n t a b r i a n a n d P a l e n t i n e Zones. 2 : Stratigraphy, Springer Verlag : 10-19. TRUYOLS-MASSONI M. 1988 - Dacriocon~ridos y Homoct6nidos del Dev6nico de Espafia (Cordillera Cant4brica y otras 4reas). Th~se in6dite, Universit5 d'Oviedo : 1-269. VERNEUtL E. de & ARCHIAC A. d' 1845 - Note sur les fossiles du t e r r a i n pal~ozo'ique des Asturies. Bulletin de la Societd g~ologique de France, 2, 2 : 458-480. WEDDIGE K. & ZIEGLER W. 1977 - Correlation of Lower/Middle Devonian b o u n d a r y beds. Newsletter in Stratigraphy, 6, 2 : 67-84. ZIEGLER W. 1979 - Historical subdivisions of the Devonian. In HOUSE, SCRUTTON & BASSETT (eds.) : The Devonian System. Special Papers in Palaeontology, 23 : 23-47.