Gafalo, nouveau site à Palaeoloxodon recki et Hippopotamus amphibius du Pléistocène ancien du Gobaad (Répub ique de Djibouti)

PALiONTOLOGIEI

PALEONTOLOGY (PAL~ONTOLOGIE

DESVERTfBRh/ VERTEBRATE

PALEONTOLOGY)

Vertibrhsiluriens duViham central

C.R.Acad. Sci. Paris, t. 324, skrie II a, p. 1023 5 1030, 1997

Tong-Dzuy Thanh, Ta Hoa Phuong, Arthur J. Boucot, Daniel Goujet et Philippe Janvier

T.-D. T. et T. H. P. : Departement de geologic, Universite nationale du Vi&-nam a Hano’i, 90, rue NguyenTrai, Thanh Xuan, Hano’i, Vi&nam ;

Des restes de Vertebres Vi&-nam.

sont decrits

lls sont represent&

qui n’appartient acanthothoracide,

pour

la premiere

par un Placoderme

fois dans le Silurien

nouveau,

Myducosteus

a aucun des taxons majeurs de Placodermes connus, un Acanthodien et peut-@tre plusieurs Osteichthyens,

&mite

anmaensis

Ludlow-Pridoli)

du

nov. gen., nov. sp.,

ainsi que par un Placoderme dont une forme qui, par son

A. J. B. : Department of Zoology, Oregon State University, Cordley Cowallis, Oregon 97331-2914 kats-Unis ;

D. G. et P. J. : Laboratoire de palkontologie, WA-12 du CNRS, Muskurn national d’histoire naturelle, 8, rue Buffon, 75005 Paris, France.

ornementation, evoque le SarcopWygien Youngolepis. Le gisement de cette faune de Vertebres, associee a des Brachiopodes, est situ6 dans le nord du Vi&-nam central, au sud de la suture du Song-Ma, sur la plaque indochinoise.

Mots cl& : Vertebrata,

Abstract

Placodermi,

Silurian vertebrates Vertebrate

remains

Acanthodii,

Osteichthyes,

Biostratigraphie,

Silurien.

Vi&-nam.

from Central Vietnam

are described

from

Vietnam

for the first time from

the Silurian

(Ludlow-Pridoli

boundary). They include a new placoderm, Myducosteus anmaensis nov. gen., nov. sp., which does not belong to any of the major placoderm taxa known to date, and an acanthothoracid placoderm, an acanthodian, sarcopterygian

and possibly

fauna, and the locality the Indochina plate. Keywords:

osteichthyans,

Vertebrata,

is situated

in the north

Placodermi,

including a form whose ornamentation recalls the remains are found in association with a rich brachiopod

of Central

Acanthodii,

vertebrate localities are relatively scarce in eastern Asia, and they were hitherto restricted to China. Most of these localities yield mainly galeaspids and some gnathostome remains (Wang, 1991; Pan, 1986; Pan and Dineley, 1988; Wang and Dong, 1989; Liu, 1995), but some of them differ from the European, North American and Siberian Silurian vertebrate localities by the presence of placoderms. In addition, the Chinese Silurian localities yield abundant acanthodian and possibly chondrichthyan remains, as well as isolated actinopterygian scales. The first Silurian vertebrate-bearing le cality in Vietnam is recorded here from the Dai Giang Formation, of Late Ludlow-Early Pridoli age, near My Due, in Quang Binh Province, Central Vietnam (fig. 1A). This locality is situated considerably south of the Song Ma suture and is on the Indochina plate. Like ILLNAN

Abridged English Version

several

Youngolepis. These vertebrate

S

Vietnam,

Osteichthyes,

south of the Song Ma suture, thus on

Biostratigraphy,

Silurian,

Vietnam.

some of the Chinese Silurian vertebratebearing localities, it is remarkable in its relative abundance of placoderms, including a relatively large form referred to a new taxon. It also yields acanthodian and possible osteichthyan remains. The Dai Giang Formation, which crops out widely in the Quang Tri and southern Quang Binh provinces of Central Vietnam, consists of a lower member of fine-grained sandstones and aleurolites, becoming coarser towards the top, and an upper member which is also essentially arenaceous but becomes partly carbonaceous towards its top part (fig. 1B). This formation mainly yields brachiopods (Retziella weboi, Nikiforovaena fmganensis, Howellella nucula), but also some trilobites (Metucalymene sp., Cromus beaumonti, Encrinurus sinicw) and corals (Nipponophyllum anmaense) , which all indicate a Silurian age.

1251-8050/97/032401023

l

Q AcadCmie des sciences/Elsevier, Paris

Hall,

ptisentbe par Philippe Taquet. remise le 20 janvier

1997,

acce Me apr&s hision

le 1P fevrier

1023

1997.

T.-D. Thanh eta/.

Vertebr&

siluriens

du Vi&nam

central

The vertebrate remains described here occur in an outcrop of the upper member of the Dai Giang Formation, 8 km west of the railway station of My Due, along provincial road No. 10 and between An Ma mountain and Cam Ly Reservoir (fig. 1A). This locality yields a large number of invertebrates, the vertebrate remains being exceptional. It is dominated by at least four species of RetrieUu and one species of Nikifwovaena. Additional brachiopod taxa are Protat+ ? sp., Atrypa “reticularis”, a rhynchonellid, and Aesopomum sp. The overall invertebrate fauna, both taxonomically and in terms of numerical abundance, is most similar to that of the later Ludlow-Pridoli Miaokao Formation of northeasternyunnan (RongandYang, 1980,1981), also dated by conodonts (Walliser and Wang, 1989). The Miaokao Formation samples (see Wang et al., 1987 for actual abundance information) have a higher dominance of Retzielh (= Protatkynsina), and significantly lower abundance of Nikiforovama (= Howellella tingi] than do the Vietnamese samples. Nik&rouaena is known elsewhere in the Tian-Shan (Nikiforova and Obut, 1965) from beds of Pridoli and “Late Silurian” age. &&e&z elsewhere has a total known range of Wenlock-Earliest Lochkovian (Rong et al. 1994)) but is known chiefly from beds of Ludlow-Pridoli age. This being the case the My Due fauna has a Late Silurian age range, based on the known ranges elsewhere of the two abundant genera, and of later Ludlow-Pridoli age based on the overall faunal similarity with the eastern Yunnan Miaokao Formation fauna. Biogeographically the My Due fauna belongs to the SinoAustralian Province (Rong et al, 1995). Ecologically, however, it is notable that the My Due fauna occurs in a medium to coarse-grained, arkosic sandstone, whereas the Miaokao Formation faunas occur in relatively finegrained, calcareous mudstone and bioclastic limestone. Another Ret.zie&Nika@ovaa dominated fauna from the Rien An area, south of Hai Phong in northern Vietnam, did not yield any vertebrates, but the poorer state of preservation (somewhat distorted tectonically), and smaller size of the collections (under 400 specimens) may account for this. The My Due and Kien An localities are interpreted as about Benthic Assemblage 2 or Shallow 3, i.e. very

1024 ’

shallow subtidal environments. The two Vietnamese localities are notable in that the fossils are almost all disarticulated, in contrast with the Miaokao Formation beds in which the bulk of the marine invertebrates are preserved in an articulated condition, i.e. the Vietnamese occurrences were deposited within relatively turbulent conditions. The largest placoderm in this fauna is represented by several dermal plates of the armour, which bear an ornamentation of large tubercles (figs 2A, B and 3A). It is referred to Myducosteus anmaasisnov. gen., nov. sp., which is unique in having a posterior overlap area limited by a transverse ridge on the internal surface of its median dorsal plate. Although somewhat suggestive of an arthrodire in its ornamentation, this form cannot be referred to any of the major placoderm taxa known to date. A second placoderm is a small acanthothoracid with a ventrally embayed anterior ventrolateral plate (figs 2F and 3B). This taxon was hitherto known in the Lower Devonian only. Large and costulate spine fragments are referred to a climatiiform acanthodian (figs 2C, D). Some isolated dermal bones and scales are likely to belong to one or two osteichthyans. One is possibly a cleithrum, the shape of which is suggestive of an onychodontiform (fig. 21). Some dermal bone fragments and a scale are ornamented with sinuous, parallel ridges and may also belong to an osteichthyan (figs 2G, H). Finally a small dermal bone fragment or scale bears an ornamentation of parallel ridges with an intervening series of large pores (fig. 2J), which recalls the Devonian sarcopterygian Youngolepti, from the Lower Devonian of China and Vietnam. Apart from the doubtful Youngolepi>like fragment, none of these Silurian vertebrates suggest particular affmities with the endemic Silurian and Devonian vertebrate taxa of the South China plate. In contrast, the associated brachiopods are clearly similar to those from the Rian An locality (south of Hai Phong, Vietnam) and from eastern Yunnan (Qujing area), which both belong to the South China plate. Tong-Dzuy Thanh et al (1996) showed that two of the Early Devonian vertebrate taxa reputedly endemic to the South China plate, the yunnanolepidoid (yunnanolepiform) an-

VertebrCs

tiarchs and possibly the youngolepid sarcopterygians, are present on the Indochina plate in Middle Devonian times, thereby suggesting

siluriens

du Vi&nam

central

T.-D. Thanh et al.

a close connection between the two areas as early as the Early Devonian. This conclusion is likely to be extended to the Late Silurian.

en d&ail d2s19’77par Nguyen Xuan Duong et al. (1996)) en particulier dans la province de Les gisements de Vertebrb siluriens sont Quang Tri et au sud de la province de Quang Binh. Cette formation recouvre en concorrelativement raresen Asie orientale et ktaient jusqu’alors limit& i la Chine (Yunnan orien- dance la formation de Long Dai (Ordoviciental, Hunan, Zhejiang, Guizhou, Sichuan, Silurien inferieur) et est recouverte par la Hubei, Jiangxi, Anhui, Nanjing, Jiangsu et formation de Tin Llm (grPs et schistesrouTibet). 11slivrent essentiellementdesGalCas- gesdu D&onien inf&-ieur) (fig. IB). La coupe la plus compltte de la formation pides et quelquesrares Gnathostomes.Toutefois, ils se distinguent des gisementssiluriens de Dai Giang est observable le long de la d’Europe, d’Am&ique du Nord et de SibCrie rivikre Dai Giang, vers l’amont (fig. lA), oti par la prCsencede Placodermes,dont certains elle atteint environ 1 000 m d’epaisseur et sont des Antiarches (proches des taxons en- comprend deux membres: le membre infedimiques au D&onien infkrieur de Chine et rieur montre 500 m de grZs gris sombre i du Vi?t-nam), tandis que d’autres ne sont grain fin, dont le sommet devient plus grosattribuables $ aucun des grands groupes de sier et livre lespremiers spkcimensde Retziellu supCrieur, d’environ Placodermes connus (Arthrodires, P&a- weberi; le membre lichthyides, Ptyctodontes, Antiarches, Acan- 450 m, estaussiessentiellementgrCseux,mais thothoracides et RhCnanides). En outre, les devient plus carbonate vers le sommet, oh gisements siluriens de Chine ont 1ivrC des abonde Retziellaweberi.On y rencontre meme restes d’Acanthodiens et peut-&tre de Chon- deslentilles calcaires. L’affleurement de la formation de Dai drichthyens, ainsi que des Ccailles isolees Giang sit& 2 l’ouest de Dong Ha, au kilomed’Actinopt&ygiens (Wang, 1991 ; Pan, 1986 ; tre 18 de la route no 9, a 1ivrC des Trilobites Pan et Dineley, 1988 ; Wang et Dong, 1989 ; caract&istiques du Silurien supCrieur,MetczcaLiu, 1995). Le premier gisementde VertCbr6 Eymene sp., Cromusbeaumonti(dkt. Pham Kim siluriens du ViEt-nam a CtCdCcouvert dans la formation de Dai Giang, pri3 de My Due, Ngan, Hanoi). Ailleurs, cette formation a aussi1ivrC d’autres Trilobites (Pruedechenellu province de Quang Binh, au Viet-nam central vietnamicu), desBrachiopodes (ccEos@ifzr lp(Trung Bo, ex Annam). Comme dans les gisemerits chinois, cette faune de Vertebr& est xoides)) = Nik$orovaenaferganensis)et des coremarquable par sesrestesde Placodermes, raux (Multisoleniafmmosa), tous siluriens (Dodont une nouvelle forme. Elle comprend ega- vjikov et al, 1965). Le gisement de My Due setrouve entre le lement desrestesd’Acanthodiens et peut-&tre mont An Ma et le rCservoir de Cam Ly, i d’Ost&chthyens. environ 8 km i l’ouest de la gare de My Due, le long de la route provinciale no 10, dans la province de Quang Binh (fig. IA). L$ des II. CADREGEOLOGIQUE successionsde grb et de niveaux carbonates La formation de Dai Giang, d’oti proviendu membre sup&ieur de la formation de Dai nent lesVertCbrb dtcrits ici, avait d’abord et6 Giang ont livre des restesde Vertkbres, ainsi attribde Q1’Eifblien (Mareichev et Tran Due que de nombreux invertbbrb Retzielluweberi, Luong, in Dovjikov et al, 1965)) puis au Silu- Niki@rovaena ferganensis,Howellellanuculu, Herien, sur la basedu Brachiopode RetzielEaetdu o%nacrispa,Rhynchotretacuneata,Crotacrinites Trilobite Encrinurus.Elle a ensuite & d&rite rugosuset Encrinurus sinicus (Duong Xuan

~ 1025

VertCbrk

T.-D. Thanh et al.

siluriens du Vi&nam

central

(Mer

Iires gris sombre. es dons les couches inf6n’eures. latoporoides, Coraux. Brachiopodes

I

WmotiondelonaDai: ichistes

G&s, schistes. 4CO Marries et cdcaires 45om dons les couches les @us houtes. Brachlopodes. Trilobites. Coraux. _______________________________________

jC-

Mm

G&s, schlstes. Brachippodes (premiers Retziello

weberi)

VertBbr&

@

A. Location of the studied area and simplified geological map of the My Due area; B. 5tratjgraphical column of the Long Da;, Dai Giang, Trin Lam, and Cu Bai Formations (Ordovician to Devonian) in the My Due area.

1026 I

Fomwtion de Dal Giam : SWen. Intercalation de schistes et de gres avec deS lentilles de mclrnes et de calcaires dons la partie supkkieure.

grls sombre

F - . . . . -..-.. -- cuBai: -Giv&enD&on/ ‘en su&rleur. I Colcoires gris sombre. lntercolation de calcaires, schistes et cdcaires siliceux dons la partie sup&ieure.

Busdtes pljoc&e

Fig. 1 A. Localisation de la region 6tudlbe et carte gbologique simplifiee de la region de My Due. B. Colonne stratigraphique des formations de Long Dai, Dai Giang, Tan Lam et Cu Bai (Ordovicien a Dbonlen) dans la region de My Due.

et g&s

du - Qmternoire

Hao, 1972; Tran Huu Dan in Tong-Dzuy Thanh et Dang Vu Khuc, sous presse). Le sommet de ce membre est representi? par des calcaires afneurant sur le mont An Ma et qui ont livrk des coraux siluriens (Nipponophyllum anmaense). Le gisement de My Due a 1ivrC environ 1 400 specimens (1300 brachiopodes, 120 autres invertkbr& marins et 17 restes de Vertkbr&). Cette faune est dominee par probablement quatre esp&es du Brachiopode Retziellu (environ 700 specimens) et une esp?ce de Nikifoouuma (presque 600 spicimens), avec environ 50 sp&imens attribuCs P quatre autres taxons (Protathyis ? sp., Atrypa <(reticuluris )), un Rhynchonellide et Aesopomum sp.). L’ensemble de cette faune, en termes P la fois taxonomiques et d’abondance numerique relative, est presque identique P celle du Ludlow terminal-Pridoli de la formation de Miaokao du nord-est du Yunnan (Rong et Yang, 1980,

de Chine

Fofmation de La Khe : Carbonifhe inf&eur. lntercalotion de calcaires. marries et schistes.

El Alluvions

Quoternaires

et r&ents

M&kfionals>

.‘..‘..‘..‘._‘.. .‘_.‘..‘..‘_.‘. , P Fommtlon de Kin tim D&onien infhieur. Gr& et schistes rouges ou liede-vin

FomwtkmdeBacsOn: Permo - Corbonif&e. Calcaires gris cloir.

c.l

Gisement

de Vert6br6s

1981), Cgalement datke par des conodontes (Walliser et Wang, 1989). Nikzymovaena est connu ailleurs, au Tian-Shan (Nikiforova et Obut, 1965), dans des niveaux dates du Pridoli ou (qSilurien supCrieur k). Retziellu a ailleurs une rCpartition maximale du Wenlock au Lochkovien basal (Rong et aL, 1994)) mais est surtout connu dans des niveaux d’Lge Ludlow-Pridoli. De ce fait, le gisement de My Due peut ttre attribd au Silurien supCrieur, compte tenu de la distribution des deux genres les plus abondants, et plus pr&isCment du Ludlow terminal au Pridoli, compte tenu de la ressemblance globale de la faune avec celle de la formation de Miaokao du Yunnan oriental. Biogeographiquement, la faune d’invertebrCs de Miaokao appartient P la province sineaustralienne (Rong et al, 1995). Une autre faune dominCe par Retziellu et Nikifbrovma, est connue dans le nord du ViZt-nam, dans le

Vetibrk

gisement de Kien An, a environ 10 km au sud de Hai Phong, mais n’a pas livre de restes de VertCbrCs. Cela peut Ctre dQ a la relative pauvrete de la faune (a peine 400 specimens rCcolt&) et a son mediocre Ctat de conservation (deformation des specimens). La faune de My Due est conservee dans un grb arkosique a grain moyen ou grossier, tandis que la faune de la formation de Miaokao est associee P une marne a grain relativement fin ou a un calcaire bioclastique. Les localites de My Due et de Kien An sont interpretees comme correspondant a un assemblage benthique 2 ou 3 peu profond, c’est-a-dire des environnements subtidaux tres peu profonds. Les deux gisements vietnamiens ont en commun le fait que les fossiles y sont presque tous desarticules, au contraire de ceux de la formation de Miaokao, oti la plupart des inverttbres matins sont articulb. Cela suggere que les gisements vietnamiens ont Cte deposes dans des conditions turbulentes.

III. ETUDESYSTEMATIQUE DESVERTEBRES (D.G,F?J.) L’etat de conservation de 1’0s dans ce materiel de Vertebres est tres mediocre, probablement en raison de l’alteration tropicale du sediment. 11a done tte prepare par degagement de l’empreinte naturelle, puis moulage en tlastomtre. L’ensemble du materiel appartient a la collection du Muste du service geologique du Viet-nam (Bao Tang Dia chat, 6, rue Pham-Ngu-Lao, Hanoi) et est enregistre sous le numero collectif BT 202. Classe Placodermi McCoy 1847. Ordre et famille indet. Myducosteus nov. gen. Diagnose : la mCme que pour l’especetype (par monotypie) Espke t@e : M. anmaensis n. sp. 0rigine du nom : de My Due, nom de la localitetype de l’espece type, et osteus,OS. anmaensis nov. sp. (figs 4 -4 B, 34. Diagnose : Placoderme a plaque mediane dorsale pourvue d’une Crete mediane et presentant une Myducosteus

siluriens

du Vi&nam

central

T.-D. Thanh et a/.

large surface de recouvrement post&o-mediane pour une ecaille faitiere, limitee anterieurement par une Crete transversale. Trts longue surface de recouvrement pour la plaque dorsoladrale post& rieure. OS dermiques ornementes de tres gros tubercules, avec petits tubercules intercalaires. Holot@ : plaque mediane dot-sale incomplete, conservee en empreinte et contre-empreinte (BT 202a ; fig. 2A). Local&i top : entre le mont An Ma et le reservoir de Cam Ly, a 8 km a l’ouest de la gare de My Due, province de Quang Binh, Vi&t-tram (fig. 1A). Niveau t@ : Silurien superieur (LudlowPridoli) , formation de Dai Giang. 0riginz du nom : du mont An Ma. Mutkriel : plaque presumee ant&o-laterale, incomplete (BT 202b ; fig. 2B) et plusieurs fragments d’os dermiques non identifies (BT 202c-f). Descri$tion et comparaison : la plaque mediane dorsale de M. anmaasis diEi?re de celle de tous les autres Placodermes connus par la presence d’une Crete transversale posterieure rectiligne dam la partie posterieure de sa surface interne (crtr, fig. 3A1). Cette Crete delimite une petite surface de recouvrement, probablement pour une grande Ccaille faitiere (srp, fig. 3Al). Seule la plaque mediane dorsale postirieure des Antiarches presente une crete transversale, mais celle-ci ne limite pas de surface de recouvrement. Les surfaces de recouvrement laterales pour les plaques dorso-la&ales anterieures et posdrieures (sr. ADL, sr. PDL, fig. 3Al) sont bien delimides et nettement plus profondes que le reste de la surface interne de la plaque midiane dorsale. Ce type de surface de recouvrement rappelle celui de la plupart des Antiarches. La surface de recouvrement pour la plaque dorsolaterale posterieure est tres longue, atteignant presque les deux tiers posterieurs de la plaque mediane dorsale (sr PDL, fig. Ml). La region anterieure de la plaque mediane dorsale est mal conservee, mais semble se terminer par une pointe relativement a&&. Sa surface interne est fortement concave et ne presente aucune Crete ou processus median. La surface dorsale presente une Crete mediane saillante dont l’extrimite posterieure est abrupte (crm, fig. 3A3). Une seconde plaque incomplete (fig. 2B) presente le m&me type d’ornementation grossierement tuberculee que la plaque mediane dorsale et est interpritee avec reserves comme une plaque anterolatkale de la cuirasse thoracique, en raison de sa depression ventrolatkale (fig. 2Bl). Toutefois, la presence d’une surface de recouvrement triangulane sur le bord presume ventral de sa face interne (fig. 2B2) est incompatible avec la plaque anterola-

’ 1027

T.-D. Thanh et al.

VertBbr&

siluriens du Vi&nam

central

t&ale des autres Placodermes connus. I1 est peu probable qu’il s’agisse de la surface de recouvrement pour une plaque spinale. Les autres fragments attribuables P M. anmaensis par leur ornementation presentent la mCme diflicult6 d’interpr&ation. 11semble done que la structure de la cuirasse dermique de cette espece soit assez diK&ente de celle des Placodermes devoniens. Les m&mes problemes d’interpretation se rencontrent chez un nouveau Placoderme du Silurien de Chine (en tours d’etude par D. Goujet et WangJ. Q.). Acanthothoraci Stensiij 1944 Acanthothoraci gen. et sp. indet.

(fig. 2 E, F, 3B) Ce groupe, jusqu’alors exclusivement Devonien inferieur, est represente dans cette faune par plusieurs plaques ornementees de petits tubercules parfois etoiles. L’element le plus caracteristique en est une plaque ventrolatkale anterieure (fig. 2F, 3B) associee au scapulocoracoide (scar, fig. 3B). Cette plaque presente un processus spinal court et sa lame ventrale est Ctroite, indiquant la presence dune vaste fen&e ventrale. Une petite trace circulaire correspondant 5 une facette articulaire pour l’endosquelette de la nageoire pectorale estvisible sur le scapulocoracoide (bra, fig. 3B). Owen 1846 et sp. indet. (fig. 2 C, D)

Acanthodii Acanthodiigen.

Fig. 2 Vertebres (moulages en elastomere, sauf pour Al), Ludlow superieur-Pridoli inferieur, formation de Dai Giang, My Due, province de Quang Binh, Vietnam. A, B, Myducosteus anmanensis nov. gen., nov. sp. : A. Plaque mediane dorsale incomplete (BT 202a, holotype), moulage nature1 de la surface interne (Al) et surface externe (AZ) (X 2,25) ; B. Plaque anterolaterale gauche incomplete (BT 202b) en vues externe (Bl) et interne (B2) (X 1,12). C, D. Acanthodii gen. et sp. lndet., Cpines incompletes (BT 202c,d) (X 2,25). E, F. Acanthothoraci gen. et sp. indet. E. Plaque indeterminee (BT 202~) (X 2,25). F. Plaque ventrolaterale anterieure gauche en vue ventrale (BT 202f) (X 2,25). G-J ? Osteichtfiyes gen. et sp. indet. G. Fragment d’os dermique a ornementation de rides sinueuses (BT 202h) (X 2,25). H. kaille a ornementation de rides paralleles (BT 2029) (X 3,75). I. ? cleithrum (BT 202i) en vues interne (II) et externe (12) (X 2,25). J. kaille ou OS dermique a ornementation rappelant Youngolepis (BT 202j) (X 3). B&%m Vertebrates (elastomer casts, except for A I), Upper Ludlow-lower Pridoli, Dai Giang Formation, Jvfy Due, Quang Binh Province, Vietnam. A, B. Myducosteus anmaensis nov gen., nav. sp.: A. imperfect median dorsal p/ate (BT202a, holotype), natural cast of the internal surface (A I) and external surface (AZ) (X 2,25); B. imperfect /eftantero/atera/p/ate (BR 202bJ in external (BY) and internal (B2) views (x I. 12). C D. Acanthodii gen. etsp. indet,, f&pine fragments (BT202c,d) (x2,25). E, 6 Acanthothoraci gen. etsp. indet. F. Undetermined p/ate (BJ 202~) (x 2,25). F: left anterior ventrolateral p/ate in ventral view (6J202Q (x 2,25). G-I. ! Osteichthyes gen. et sp. indet. G. Dermal bone fragment ornamented with sinuous, parallel ridges (BT 202g) (x 2,25). H. Scale ornamented with parallel ridges (51202 h) (X3,75). I. ? C/e/thrum (BT 2029 in internal (/I) and external (12) views (X 2,251. 1. Scale or derma/ bone with Youngo/epis-like ornamentation (BT 202j) o( 3).

1028 I

Plusieurs epines incompletes, ornementees de nombreuses rides noueuses sont attribuies a un Acanthodien, probablement un Climatiiforme. Ostichthyes 3 Huxley 1876 Ostekhthyes gen. et sp. indet.

(fig. 2 G-J) Quelques OS dermiques sont ici attribues avec reserve 8 des Osdichthyens inditermines. L’un d’eux (fig. 21) rappelle par sa forme un cleithrum, en particulier celui de I’Onychodontiforme Strunius (Lessen, 1966, fig. 9 B, C). LJne tkaille et quelques fragments d’os dermiques prisentent une ornementation de rides paralleles et sinueuses qui semble plus compatible avec un Osteichthyen qu’avec un Placoderme (fig. 2 G, H). Enfin, l’empreinte d’une ecaille ou d’un petit OSdermique montre des series de larges pores separees par des rides paralleles (fig. 25). Ce type d’ornementation rappelle celui des Ccailles de certains Sarcopterygiens, en particulier Youngolepis du Dhonien inferieur de Chine du Sud et du Vi&t-nam.

Ver@brk

Fig. 3 Placodermi, Ludlow superieur-Pridoll infkneur, formation de Dal Giang, My Due, province de Quang Blnh, Vi&nam. A) Myducosteus anmaensis nav. gen., nav. sp., reconstitution de la plaque medIane dorsale baske sur I’holotype (BT ZOZa), en vues interne (Al), externe (A3) et laterale (A3). B) Acanthothoracl gen. et sp. indet., reconstitution de la plaque ventrolatkale antkrieure et du scapulocoraco’ide gauches (BT 202b), en vue ventrale. khelle : 5 mm. bra, articulation brachiale ; crm, cr@te mediane dorsale ; crtr, c&e transversale lnterne posterleure ; scar, scapulocoraco’ide ; sr ADL, surface de recouvrement pour la plaque dorsolatkale antkrieure ; sr PDL, surface de recouvrement pour la plaque dorsolatkale postkrieure ; srp, surface de recouvrement oostkrieure. Placodermi, Upper Ludlow-lower Pridoli, Dai Giang Formation, Mv Due, Quano Binh Province, Vietnam. A. Mvducosteus anmaensi; n. &n., no1 sp., reconstruction ofihe median dorsal o/ate. based on the holotvce BT202aL in internal (A I), externk (A$, and lateral (A3) vkws. ft. Acanihothoraci gen. et sp. indet, reconstruction of the lefl anterior ventrolateral plate and scapulocoracoid (BJ202b) in ventral view. Scale bar: 5 mm. bra, bracbial afliculation; crm, mediane dorsal crest; cflc posterior internal transverse crest; SCOI;scapulocoracoid; sr ADI, overlap area for the anterior dorsolateral plate; sr PDI, ovedap area for the posterior dorsolateral plate.

Iv. CONCLUSIONS Ce nouveau gisement de Vertkbrts siluriens, qui est aussi le premier dkcouvert au Vi&t-nam, Cvoque les gisements siluriens chinois par l’abondance des restes de Placoder-

siluriens du Vi&nam

central

T.-D. Thanh et al.

mes. Toutefois, aucun de ceux-ci ne semble pouvoir &tre considkrt comme proche des Placodermes siluriens de Chine. Ce gisement ne semble pas non plus livrer de restes de Galkaspides, absence qui peut cependant Ctre expliqke par un environnement nettement marin et avec un niveau d’kergie peu favorable P la conservation de leur fragile exosquelette. I1 serait prkmaturk de conclure que cette diErence, due i l’absence des groupes de Verttbrks siluriens et dkoniens considCrCs comme endkmiques aux plaques chinoises (GalCaspides, Antiarches Yunnanoltpidoides), a une signification paleobiogkographique. Tong-Dzuy Thanh et al. (1996) ont du reste montrP que les Yunnanolkpidoi’des sont presents sur la plaque indochinoise au Dkonien moyen et que la ()(Young, 1993) devait etre &endue i cette rkgion, vraisemblablement dks le DCvonien infkieur. La ressemblance entre la faune de Brachiopodes de My Due et celles de Kien An et des gisements siluriens du Yunnan oriental, situ& au nord de la suture du Song-Ma, suggke une proximitk, sinon une continuitk, entre la plaque sud-chinoise et la plaque indochinoise au Silurien supkieur. Sur le plan palkontologique, cette dkouverte confirme l’existence, en Asie orientale, d’une faune de Placodermes siluriens, reprd sentte par des formes dont certaines ne peuvent pas etre attribukes aux principaux taxons de Placodermes dkvoniens, mGme si Myducosteus semble p&enter le plus de ressemblances avec les Arthrodires, notamment par son type d’ornementation. L’Acanthothoracide de ce gisement est en revanche parfaitement identifiable comme appartenant P ce groupe connu au D&onien infkieur. Les seuls autres cas sont ceux des Antiarches du Silurien infkrieur du Hunan (Shimenolepiset un Chuchino1CpididC indktermink ; Wang, 1991) et du Yunnan (SiZuroZ@, Wang, 1993). Quant aux restes prksumks d’Osdichthyens de My DUC, aucun d’entre eux ne semble pouvoir Ctre attribuk aux Fares Ostkichthyens siluriens connus et qui sont g&Cralement consid&& comme des Actinopthygiens (Gross, 1968, 1969 ; Wang et Dong,

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VertCbrk

siluriens du Vi&-nam

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1989), avec toutefois des &serves en ce qui concerne Lophosteus, qui pourrait ttre un Placoderme (Burrow, 1995). Seul un fragment conserve en empreinte Cvoque, par son ornementation, le Sarcoptkygien Youngok+. Si cette interpr&ation est confirmke par un matQie1 plus significatif, il s’agirait de la pre-

mike dkcouverte d’un Sarcoptkrygien silurien. Au Yunnan, les plus anciens restes de Youngolepis proviennent de la base de la formation de Xishancun, datke de la limite Silken-D&onien (Zhu et Fan, 1996) et sont les plus anciens restes de SarcoptGrygiens connus jusqu’aiors.

Remerriements : Ces recherches ont kt6 effectubes dans le cadre du programme de recherches fondamentales en sciences naturelles du Vi@t-nam, avec bgalement le soutien de la National Geographic Society (grant nr 5089/93). Photographies : D. Serrette. Graphisme : H. Lavina.

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