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Le genre d'échinide s dans les dans les localités du Pliocène et du Pléistocène d'Emilie (Italie du Nord)
Ann.
(1998)
PalPontol.
0 Elsevier,
84, 3-4, 243-264
Paris
Le genre d’khinide Spatangvs dans les localit& du PliocGne et du PGisto&ne d’Emil-ie (Italic du Nord) Didier Nl?RAUDEAUa, Enrico BORGHIb, Jean ROMANC a G&sciences,
universit6 de Rennes-I, campus de Beaulieu. 35000 b Via Sirotti 19, 42100 Reggio Emilia Italic c Luboratoire de palkontologie. M&urn national d’histoire 8, rue Buffon. 75005 Paris, France
Rennes,
Frunce
naturelle,
(Requ le 18 fkvrier 1998 ; accept6 aprks rkvision le 30 septembre 1998)
Abstract - The echinoid genus Spatangus in the Pliocene and Pleistocene localities of Emilia region (Northern Italy). The study of well-preserved Pliocene and Pleistocene Spntangus from Emilia is used to analyze the morphologic;ll variations of Mediterranean populations, to depict the relationship between fasciole shape and other morphological characteristics and to describe previously unpublished pedicellar valves. These new data allow to be two species distinguished: Spatangus purpureus (Miiller) and S. subinermis Pomel; six species closely related to S. suhinermis are synonymized: S. simus and S. varians Pomel, S. lamberti and S. amhiguus Checchia-Rispoli, S. macraulax Simonelli and the recent species from Mediterranean, S. inermis Mortensen. S. subinermis can be distinguished from S. purpureus by its heart-shaped subanal fasciole, when the S. purpureus one is reniform. Moreover, the frontal groove of S. subinermis is deeper, the primary tubercles of the interambulacra 1 and 4 are less numerous, the petals are shorter and narrower, the labrum is shorter. As far as pedicellariae are concerned, the jags of the large tridentate ones are stronger and the base of the globiferous ones is bigger. Palaeoecological observations on outcrops of the Stirone River, in Parme region, show similar environmental affinities between fossil populations and recent populations from Mediterranean. The Spatangus fossils seem to be preserved within their life environment, that is to say in shore sandy substrates. 0 Elsevier, Paris. Echinoidea
/ Spatangus / Plio-Pleistocene
/ Italy / Emilia
region
R&urn6 - L’etude d’un groupe de spkimens bien conservls appartenant au genre Spatangus, trouvks dans des localit& pliocknes et plCistodnes de I’l?milie, permet d’exposer l’ktendue de la variation dans les populations fossiles mkditerrankennes, de rechercher les relations entre la forme du fasciole sous-anal et les au&es caractkres morphologiques et de dkcrire les valves des pCdicellaires, qui n’Ctaient pas connues jusqu’alors. Ces nouvelles donnkes conduisent B reconnaitre deux espkces diffkrentes : Spatungus purpureus (Miiller) et S. subinermis
- 243 -
2
DIDIER
N~RAUDEAU ETAL.
Pomel ; six espkcesvoisines de S. subinermis doivent probablement tomber en synonymie : S. simuset S. variuns Pomel, S. lamberti et S. ambiguus Checchia-Rispoli,S. macraulax Simonelli et l’esptce vivant actuellement en MCditerrante, S. inermis Mortensen. Des observations palCoCcologiquessur un Cchantillon fossile rkcolt6 sur ks bords de la rivi&re Stirone p&s de Parme montrent des affinitks bionomiques semblableschez les populations fossiles et celles vivant en MediterranCe.0 Elsevier,Paris. Echiioidea
/ Spatangus I Plio-PlCistoche
/ Italie / Ihilie
INTRODUCTION D’aprlts I’inventaire des kchinides mkditerrankens dress5 par Koehler en 1921, il n’existerait en MCditerranCe qu’une seule espbce de Spatangus : S. purpureus Miiller, 1776. Or, pr&demment, Mortensen [8] avait distinguk de cette espkce une autre forme, S. inermis, rCputCe pour avoir une forme g&&ale et une tuberculation sensiblement differentes de celles de S. purpureus. De plus, l’auteur considkrait que l’espbce actuelle S. inermis Ctait t&s proche de la forme fossile S. subinermis, mais il maintenait la distinction entre les deux taxons. D’un point de vue historique, trois espkes pliocknes, S. subinermis, S. simus et S. varians ont Cte c&es en meme temps par Pomel [ 131 qui insistait sur 1’Ctroite affinitC existant entre ces formes. Par la suite, S. macraulax du Pliocbne a Ctk defini par Simonelli [ 151, puis S. Zamberti, du Pliodne, et S. ambiguus, du PlCistockne, ont &5 dkcrits par Checchia-Rispoli [3] et enfin, S. inermis et S. purpureus var. inermis, actuels, ont tt6 c&s respectivement par Mortensen [8] et Bonnet [ 11. Face !Aces nombreuses appellations spkifiques, Bonnet [ 11, puis Serra [ 141, ont mis en synonymie S. subinermis, S. simus, 5’. varians, S. macraulax, S. lamberti, S. ambiguus et S. inermis, en ne retenant comme valide que cette demikre espbce. Cependant, dans cette synonymie, ils ne respectaient pas les r5gles de nomenclature qui auraient exigt de retenir l’espkce la plus ancienne, g savoir soit S. subinermis, soit S. simus, soit S. varians, ces trois taxons ayant ttk crCCssimultankment [ 131. Nous crayons correct de donner la priorit h S. subinemis car cette dksignation spCcifique est la mieux connue et la plus souvent utilisCe par les spkcialistes. Tous les anciens taxons que nous rkunissons dans S. subinermis ont en commun la rarett ou le manque de tubercules primaires 2 la face aborale do test, dans les interambulacres 1 et 4. En ce qui conceme les formes actuelles, l’ancien S. inermis dCfini par Mortensen [8,9] correspond done d la forme vivante de S. subinermis. I1 existerait done, historiquement, deux espbces actuelles de Spatangus en MtditerranCe, S. purpureus et S. subinermis.
-244-
SPATANGUS PLIOCBNES
ET PLW~-OC~NNES
3
D%MILIE
Dans le present travail, une etude biometrique es.t utilisee pour mettre en Cvidence la differentiation morphologique des deux espece de Spatangus en Mediterrar&e, tant dans la faune actuelle que dans les faunes antkieures, pleistodnes et plioc&es. Ensuite, une etude palto&ologique detaillee des gisements pliocbnes de la rivibre Stirone (gmilie), oh predomine S. subinermis, est utihde pour definir le milieu de vie oti florissait l’espbce, avant sa disparition partielle aw Quatemaire.
MATfiRIEL
ET MfiTHODES
Cadre stratigraphique
et gbolgraphique
Les restes fossiles appartenant au genre Spatangus sont assez communs dans les localitts pliocbnes et pleistocbnes de l’l?milie, mais ils sont habituellement fragment& en raison de la fragilite du test, comme par exemple 21Castrocaro prbs de Forli. Cependant, des specimens bien conserves proviennent de Castell’Arquato et de San Polo d’Enza, pres de San Nicomede figure I). Dans ces localit&, les courants trodant les sediments tendres qui affleurent sur les bords de la rivibre Stirone mettent parfois au jour les fragiles tests de ces echinides sans les disperser. Quelques speci-
I
EMILIA PIACE
* Fn
m BOLOGNA
I
'"-
Figure
v
1. Location
of the fossil
Ka
ITALIE
1. Localisation des gisements Polo d’Enza ; Fav : ile Favignana
Figure
’
Btudi6s. An : Anzio ; Ar : Caste1 .Arquato ; Cc : Castrocaro ; En : San ; Pa : Palerme ; Pia : ile Pianosa ; Pug : Puglia ; St : rivikre Stirone.
localities
under study.
- 245 -
4
DIDIER
NBRAUDEAU
ET AL.
mens encore en position de vie conservent m&me leurs piquants @lanche II, &we et les valves de leurs pedicellaires (plan&e II, figure.s 1-7 et 9-12, planche III)
8)
Materiel Le materiel fossile Ctudie ici rassemble cent-sept specimens et fragments venant de localids d’Emilie, issus soit de collections privees ou publiques, soit des recoltes d’un des auteurs (E.B.). Quatorze d’entre eux proviennent du Pliocene moyen et inferieur, soixante-et-onze du Pliocene superieur (riviere Stirone, niveaux 11 et 12 in Papani et Pelosio [lo]), vingt-deux du Pleistocene inferieur. Vingt-et-un autres specimens fossiles proviennent d’autres localites d’Italie : ile Favignana en Sicile (4 spec.), ile Pianosa (2 spec.), Anzio (3 spec.), region des Pouilles (Puglia, 1 spec.), Ficarrazi pres de Palerme, stratotype du Sicilien (11 spec.). Viennent s’ajouter a ces specimens fossiles, vingt-six specimens actuels dont seize de la mer Tyrrhenienne (collection Borghi), neuf du Golfe du Lion et un de la mer du Nord (collection BIM du MNHN). En dehors des collections personnelles de l’un des auteurs (E.B.) et de collections privees, les specimens sont conserves a I’Institut de geologic de l’universite de Parme, au Muste geologique de Castell’Arquato, au musee des Fossiles de Salsomaggiore, dans la collection du Gruppo Paleontofili Fidentini, a l’universite de Palerme (~011.Checchia-Rispoli), a l’universite de Rome, au Museum de l’universite de Pise et au laboratoire de biologic des invertebres marins du Museum national d’histoire naturelle de Paris. En plus du materiel fossile et actuel, les figurations et les mensurations des sptcimens de S. subinermis presentees par Bonnet [l] et Mortensen [8] ont et6 utilisees pour des comparaisons qualitatives et quantitatives. M6thodes
d’analyse
Au total, cent-cinq specimens ont et6 mesures. Soixante-sept appartiennent a S. purpureus (44 fossiles, 23 actuels) et trente-huit 5 S. subinermis (35 fossiles, 3 actuels). A titre de complement, des mesures tlementaires relatives a la longueur, la largeur et la hauteur du test ont egalement et6 realides sur les figurations des specimens actuels de S. subinermis (11) presentees par Bonnet [l] et Mortensen [8]. Un maximum de 14 mesures ou denombrements a et6 effectue sur les specimens les mieux conserves (figure 2) : - L : longueur du test ; - W : largeur du test ; - H : hauteur du test ; - A : distance entre le bord anterieur du test et l’appareil apical ; - P : distance entre le bord anterieur du test et le rebord du labre ; - LA et WA : respectivement la longueur et la largeur des petales anterieurs ;
-246-
SPATANGUS
PLIOCl?NES
ET PL&XOCkNES
&MILIE
5
- LP et WP : respectivement la longueur et la largeur des p&ales posterieurs ; - N : profondeur du sinus frontal ; - LF et WF : respectivement la hauteur et la largeur du fasciole subanal ; - Tl et T4 : respectivement le nombre de tubercules majeurs dans les interambulacres 1 et 4. NI
Figure 2. Protocole de mesures utilise pour test et l’appareil apical ; H : hauteur du LF : hauteur du fasciole sous anal ; LP : Tl, T4 : nombre de tubercules majeurs du test ; WA : largeur du p&ale anttrieur posterieur.
l’analyse biomttrique. A : distance entre le bord anterieur du test ; L : longueur du test ; LA : longueur du p&ale anterieur : longueur du petale posteriaur ; N : profondeur du sinus frontal ; respectivement dans les interambulacres 1 et 4 ; W : largeur ; WF : largeur du fasciole sous anal ; WP : largeur du p&ale
Figure 2. Measurements used in the biometrical analysis. A: anterior end of test to apical system; H: height of test; L: length of test; LA: length of anterior petal: LF: height of subanal fasciole; LP: length of posterior petal; N: depth of frontal notch; Tl, T41: number of major tubercles in the interambulacra I and 4 respectively; W: width of test; WA: width of anterior petal: WF: width of subanal fasciole: WP: width of posterior petal.
Afin d’attenuer l’effet de la taille sur la differentiation quantitative des individus, les valeurs des 13 demiers parametres ont et6 divisees par les valeurs de la longueur. Les analyses statistiques (bivariees et multivariees) portent ainsi, au maximum, sur 13 indices de forme. En fonction du nombre de parametres biometriques pris en compte dans les analyses multivariees, le nombre de specimens retenu est extremement variable (en rai-
247 -
DIDIERN~RAUDEAU ETAL.
6
son des valeurs manquantes). Une serie d’analyses f,actorielles en composantes principales (ACP) a ainsi Cte r&h&e sur les Cchantillons suivants : - 16 specimens seulement permettent de realiser une ACP sur les 13 variables, - 27 specimens permettent de realiser une ACP !sur 10 variables (LF/L, WF/L et T4/L &ant exclues), - 43 specimens permettent de realiser une ACP sur 9 variables (LF/L, WF/L, P/L et T4/L &ant exclues), - 51 specimens permettent de realiser une ACP sur 7 variables (LF/L, WF/L, N/L, P/L, Tl/L et T4/L &ant exclues). Dans cette note, seules ces deux demibres analys.es,portant sur plus de 30 sptcimens, seront illustrees.
COMPARAISON
MORPHOLOGIQUE DE S. SUBINERMIS ET S. PURPUREL’S
La comparaison entre S. subinermis et S. purprtreus est basee sur six groupes d’individus : les S. subinermis fossiles d’l?milie ; 1e:sS. subinermis fossiles d’autres sites ; les S. subinermis actuels de Mediterrante ; les S. purpureus fossiles d’l?milie ; les S. purpureus fossiles d’autres sites ; les S. purpureus actuels de MCditerranCe. L’ensemble du materiel CtudiC, actuel et fossile, permet de couvrir les variations morphologiques de subinermis pour des tailles comprises entre 33 mm et 122 mm, et pour purpureus pour des tailles comprises entre 44 mm et 114 mm. Fasciole Chez subinermis fossile et actuel, le fasciole soils-anal est toujours subpentagonal, en forme de cceur (Blanche r! figure I), tandis que chez purpureus fossile et actuel il est toujours reniforme et bilobt, environ trois fois plus large que long et muni d’un sinus sur la bande transverse distale (pla,vche Vfigure 4). Aucune variation particuliere n’a CtCnotee au sujet de cet important caractere dans le materiel fossile disponible. Chez tous les purpureus, le trace du fasciole sous-anal, dans sa partie opposee a I’anus, passe par deux nodosites symetriques qui sont habituellement distames de 6 g 7 mm. Chez tous les subinermis, ces deux nodosites comcident. L’extremite posterieure Ctait manquante ou deformee dans la majorite des specimens CtudiCs par Pomel, Checchia-Rispoli et Serra et c’est la raison pour laquelle la forme du fasciole sous-anal dans les populations fossiles n’etait pas encore connue avec certitude, comme le note aussi Mortensen [S]. Du point de vuc biometrique, la differentiation des deux espbces est particulibrement nette (figure 3).
- 248 -
SPATANGUS
PLIOC~NES
ET PLI?ISTC&NES
7
D%MILIE
+
+
K 0.20.
A 0
0.19.
+
x 0
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A
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0
a
A
0
0,144
0.2
, 0.25
033
0.35
c
0.45
0.4
Figure 3. Diagramme montrant les variations de la forme du fasciole sous-anal. S. subinermis : specimens fossiles d’Emilie (0), specimens fossiles d’autres localites d’Ita’.ie (0). specimens actuels de MCditerratree (+) ; S. purpureus : specimens fossiles d’gmilie (A ), specimens fossiles d’autres localites d’halie (A), specimens actuels de MCditerranCe (X). Figure 3. Scatter cimens from Mediterranean lian localities
0,12*
diagram showing the variations in the sub-anal fasciole shape. S. subinermis: fossil speEmilia (O), fossil specimens from other Italian localities (O), recent specimens from (+); S. purpureus: fossil specimens from Emilia (A ), fossil specimens from other Ita(A), recent specimens from Mediterranean (x).
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I
0.11.
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0.04. 0,03. 0,02. \ 0,014 30
. 40
_
Figure 4. Diagramme montrant S. subinennis et S. purpureus
, 50
.
. 60
A
A . 70
. 80
_
les variations de la profondeur (m&me legende qu’enfigfire
Figure 4. Scatter diagram showing the variations nermis and S. purpureus (symbols as infigure
-
in frontal 3).
249 -
90
100
110
du sinus frontal 3). groove
depth
120
en fonction
versus
c 130 de la taille chez
the test size for S. subi-
DIDIER
NBRAUDEAU
ET AL.
Sinus frontal et goruttGre Chez subinermis, un sinus frontal entaille profondkment I’ambitus, les bords de la gouttikre &ant presque verticaux (planche I, figures 1-2 ; planche Ivfigures 1-2, 4). La profondeur moyenne du sillon chez les individus ad&es est de 9 mm chez subinermis fossile et d’environ 3 mm chez purpureus fossile (planche Z,jigures 3-4 ; planche Zy jgure 5). Pour les formes actuelles des deux espkces, Bonnet [I] a relevC une moyenne de 4 mm pour purpureus et de 8 mm pour subinermis. Ce caractbre permet Cgalement de distinguer clairement les deux espkes yigure 4) Tuberculation Chez subinermis, moins de tubercules primaires sont prksents aboralement dans les interambulacres 4 et 1 (Blanche ~figures 2-j’). Neuf spkimens fossiles de I’esp&e en manquent mCme complbtement et possbdent seulement quelques tubercules un peu plus grands que les secondaires sur les c&&s de l’ambulacre III et sur la car&e postkrieure. Les autres spkimens fossiles de subinermis comptent de 2 B 17 tubercules majeurs dans chaque aire, alors que cb:z les spkimens actuels le nombre maximal s’CRve B 27. Comparativement, les formes fossiles et actuelles de purpureus en comptent respectivement de 20 A 80 et de 35 B 130. Chez purpureus, Bonnet [I] avait tgalement dCnombr6 en moyenne une centaine de tubercules majeurs dans la population mkditerrankenne vivante. Finalement, le nombre de tubercules semble
1201
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Umm) -201 40
. 50
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.
. 70
80
Figure 5. Diagramme montrant les variations du nombre fonction de la taille chez S. suhinermis et S. purpureus Figure
90
110
120
I130
de tubercules majeurs des interambulacres (m&me ICgende qu’enfigure 3).
5. Scatter diagram showing the variations in the number and 4 versus the test size for S. subinennis and S. purpureur
- 250 -
100
of major (symbols
tubercles from interambulacra as infigure 3).
I en I
SPATANGUSPLIOC~NESETPL~ISTOC~NES
9
D'~MILIE
Ctre, sur le plan statistique, un critere de distinction specitique figure 5). L’observation microscopique des tests de S. subinermis ne montre pas de cicatrices dues a la resorption ou a l’ablation de tubercules. Ainsi, la rarete ou le manque complet de tubercules primaires chez cette espece n’est pas dQ 21des Cvenements traumatiques ou a une recomposition de la tuberculation pendant la croissance, comme cela a ttC decrit par David et Neraudeau [4] chez Muretia planuiata. Ambulacres pairs Les p&ales sont en moyenne plus courts et plus Ctroits chez subinermis que chez purpureus (figure 6). Les tests de Wilcoxon, appliques a des specimens de m&me taille appartenant aux fossiles des deux espbces, ont montre que les differences entre les moyennes de la longueur et de la largeur des petales, aussi bien anterieurs que posterieurs, sont hautement significatives @ = 0,Ol). y = 0,577x -
5,988
70
60 50
y = 0,451x - 5,67 .
30
20
10 30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
130
Figure 6. Diagramme montrant les variations de la largeur relative (WA/LA) des p&ales fonction de la taille chez S. suhinermis et S. purpureus (m&me Egende qu’en figure 3). Figure 6. Scatter diagram showing the variations in relative width (WA/LA) test size for S. suhinermis and S. purpureus (symbols as in figure 3).
of anterior
antkieurs
petals versus
en the
hpaisseur du test Le test de subinermis est plus mince que celui de purpureus. De plus, des variations sont observables en fonction de l’age stratigraphique des specimens, les purpureus fossiles montrant un test plus mince que celui de:
-251-
DIDIER
10
NBRAUDEAU
ET AL.
Synthbe biom&ique Au sein du ma&e1 fossile, les valeurs moyennes des indices relatifs B la largeur et & la hauteur du test (W/L, H/L) et 21la position de l’apex (An) sont t&s similaires entre subinermis et purpureus. De plus, les onze spkcimens vivants de subinermis CtudiCs par Mortensen [8] et Bonnet [l] et les trois de notre propre ma&e1 apparaissent Cgalement similaires aux formes fossiles de l’espke. Ainsi, les diffkrents spCcimens de subinermis, bien que n’appartenant pas g la m2me population, ne montrent qu’une faible variabilite morphologique avec seulement de 1Cgbres <(allomktries )> entre les plus petits spkcimens et les plus grands. L,a largeur et la hauteur relatives du test montrent ainsi une lCg&re dkcroissance, tandis que la position relative de l’appareil apical est presque constante. A ce titre, les spkimens de subinermis, provenant d’Anzio p&s de Rome et de Sicile, et attribks prCcCdemment h S. lamberti par Checchia-Rispoli [3], ne montrent pas de diffkrence significative avec les autres reprksentants de l’espkce. Vanalyse multivarike de 7 ou 9 paramktres biomktriques synthktise les diffkrences entre S. purpureus et S subinermis et marque des diffkrences significatives dans la forme gCnCrale des deux espkes (figures 7-8). Architecture ado&e Chez subinermis, fossile et actuel, les bords du plastron sont subparallkles avec des plaques Cpisternales nettement plus longues que larges (figure 9). Chez tous les
s 1.5 1
0”
3 2
0
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A
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I
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0 0
-0,5. 0
-1.
+ 0
0
A
0
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-22. Figure 7. ACP r6alisCe sur 9 variables (m&me ICgende qu’enfigure 3).
t
A
0
rr
0
(LF/L,
WF/L,
Figure 7. Principal Components Analysis #‘CA) (LF/L, WF/L, PiL et T4/L excluded) (symbols
P/L et T4fl;
A 0,s
1
I,5
&ant exclues),
realized on 9 #quantitative as in figure 3).
- 252 -
Fl(SZ%)
h partir
parametres
de 43 spkcimens for 43 specimens
PLIO&NES
SPATANGUS
ET PL$STO&NES
11
D’~MILIE
3 ,D A
2
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b.P +
0
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0
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0 A
Fl(5446)
-3 i
-1,s
-2
-1
-0,s
Figure 8. ACP realisee sur 7 variables (LFIL, 51 specimens (m&me legende qu’enfifigure Figure 8. Principal Components Analysis (LF/L, WF/L, N/L, P/L, TUL et T4/L
Figure Figure
9. Architecture 1926).
du plastron
9. Plate arrangement
0.5 WF/L, 3).
N/L.
2
IS et T4/L
in S. subinermis
(A) et chcz
S. purpureu.s
(A) and in S. purpureus
2.5
&ant exclues),
(PCA) realized on 7 quantitative parametres excluded) (symbols as in,figure 3).
chez S. subinrrmis
of plastron
P/L. TI/L
1
a partir
for 51 specimens
(B) (d’apres (B) (after
de
Bonnet,
Bonnet. 1926).
les bords du plastron divergent avec des -plaques tpisternales nettement plus trapues et presque aussi larges que longues. Chez subinermis, notamment les formes fossiles, le labre est gtneralement assez court et proeminent, avec une valeur moyenne du rapport longueur/largeur de 0,5 (planche IV figures 3-4). Par contre, chez purpureus le m&me rapport Cquivaut a 1,5, valeur deja trouvee par Bonnet [l] sur les formes actuelles.
purpureus,
- 253 -
12
DIDIER
NBRAUDEAU
ET AL.
Ptfdicellaires Chez subinermis, deux types de trident& sont presents : (1) les valves des plus grands peuvent depasser 2 mm chez les specimen:; adultes (planche II, jigures 6 et II ; planche III, figures 14) ; ces valves sont minces, avec seulement quelques dents plus fortes que celles de purpureus ; (2) les petits trident&, communs aux formes fossiles et actuelles des deux especes, montrent une indentation plus tine Cplanche Ill, figures 5-12). Les pedicellaires globiferes sont assez frequents chez tous les subinermis, avec une tige longue et mince (Blanche II, figure 5), et beaucoup plus rares chez les purpureus. Les valves sont toujours courtes, mais leur base est proportionnellement plus developpee chez subinermis (planche II, jigures I-2, 7,9,10-12) que chez purpureus (Blanche II, figures 34). Les valves des pedicellaires trident& et globif&es sont semblables chez les specimens de S. subinermis portant des tubercules primaires dans les interambulacres et chez ceux qui en sont dCpourvus. En conclusion, plusieurs caracteres distinctifs permettent de &parer clairement subinermis de purpureus : - les tubercules majeurs sont en nombre netternent plus reduit chez subinermis que chez purpureus ; - le trace du fasciole subanal, en forme de cceur chez subinermis est reniforme
chez purpureus ; - le labre est plus court et plus proeminent chez .subinermis que chez purpureus ; - la partie du plastron rassemblant les sternales et les tpisternales est plus allongCe chez subinennis que chez purpureus ; - le sinus frontal est plus accuse chez subinermis que chez purpureus ; - les petales sont sensiblement plus courts et plus etroits chez subinermis que chez purpureus ; - des differences sensibles existent entre les valves de pedicellaires respectives des fossiles de subinermis et purpureus.
DISTRIBUTION STRATIGRAPHIQUE DE S. SUBINERMIS ET DE S. PURPUREUS Les campagnes de terrain menees ces dernieres annees sur les terrains messiniens du sud-est de 1’Espagne et du nord du Maroc n’ont permis de rkolter que peu d’echinides appartenant au genre Spatangus. Parmi eux, l’espece S. saheliensis est dominante. Caracterisee par une ornementation pauvre en tubercules majeurs, elle est, a ce titre, proche de S. subinermis. Par contre, ehe possbde un fasciole de contour subreniforme qui rappelle celui de S. purpureus. En fait, elle diffire clairement des deux espbces precedentes par son sinus andrieur tres profond et ses p&ales relativement courts. En plus de cette forme dominante, qul: combine certains caracteres de
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SPATANGUS
PLIOCBNES
ET PLlkSTO&NES
D%MILIE
13
et S. purpureus, les Spatangus messiniens sont Cgalement rep&en& par des spCcimens morphologiquement t&s proches 5’. subinermis. Cette esp&ce semble done se differencier d&s le Miockne supCrieur. Au Pliodne, notamment dans les gisements d’fimilie, S. subinermis est tout aussi frkquent, voire plus frequent, que S. purpureus, par exemple dans le Pliodne sup& rieur de San Nicomede. Les deux formes sont ainsi associCes dans les 16 premiers mkres de la sCrie du Pliocbne supCrieur de la rivikre Stirone proposCe par Papani et Pelosio [lo]. Les deux espbces sont ainsi dijh nettement sCparkes au dCbut du Plio&ne. Dans le PlCisto&ne d’fimilie S. subinermis devient plus rare, notamment dans les couches inferieures, alors que purpureus est localement frCquent, comme 2 San Nicomede et San Polo d’Enza. Dans les sCdiments pl&to&nes de l’ile de Favignana, g quelques kilombtres g l’ouest de la Sicile, l’un de nous (E.B.) a identifiC plus de cent restes appartenant B S. purpureus et seulement deux B S. subinermis. Ayant fait le mCme constat, Serra [ 141 avait ainsi sugg&C un lent processus d’extinction de subinermis durant le PlCistodne, avec une reduction dimensionnelle progressive. Dans la faune actuelle, Bonnet [l] a notC que sur 1 000 Spatangus, il n’y a que 6 subinermis, confirmant ainsi la disparition progressive de cette dernikre espkce dans le bassin mCditerranCen du Plio&ne 2 nos jours. Cette tendance n’est pas limitte au Nord de l’Italie, car elle a Cgalement CtCobservCe dans d’autres localit& de la region mkditerraneenne, notamment dans la rCgion des Pouilles en Italie du Sud, ainsi qu’8 Chypre et dans les iles grecques de la mer Ionienne et de la mer 6gCe [7]. S. purpureus semble ainsi s’&tre mieux adaptCe aux changements climatiques pl&stodnes que S. subinermis. S. subinermis
ANALYSE PALtiOkOLOGIQUE DES FACIfiS PLIOCtiNES ii SPATANGUS Au Pliockne, subinermis et purpureus vivaient ensemble, comme le montrent les 71 spCcimens des deux espkces trouvts dans les niveaux 11 et 12 de la sCrie du Plio&ne supCrieur de la rivikre Stirone dCfinie par Papani el.Pelosio [lo]. Les spCcimens des deux espbces sont, dans la plupart des cas, trouvCs dans un facEs coquillier, oti de nombreux organismes ont vraisemblablement subi un transport post-mortem. Par ailleurs, des coraux et des colonies de bryozoaires adhCrant aux tests Gmoignent du long skjour de certains spbcimens G la surface du fond apr&s leur mort (planehe Z,figure 2). Cependant, bien que la majorit des Spatangus corresponde B des tests nus ou des fragments, quelques-uns ont 6tC trouvCs en position de vie, p&sew% avec une partie de leurs piquants et de leurs pedicellaires.
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14
DIDIER NBRAUDEAU ETAL.
Ces spatangues sont associes a un Cchinide rtigulier : Genocidaris maculata var. pliorecens Agassiz, dont les tests, assez cornmuns, ont parfois conserve leurs piquants et leur appareil apical. 11est evident que ces Cchinides rkguliers, nettement plus fragiles que les spatangues [5], n’ont pas &ii transportCs. Or l’espbce G. maculata est exclusive de la biocenose des fonds detritiques cotiers definie par Peres et Picard [ 111. Cette caracterisation environnementale est confirmee par la malacofaune, qui contient Arca tetragona Poli, Striarca lactea (Link), Calyptraea chinensis (Lint+), Capulus hungaricus (Linne), Gibbtda magus (Lint@, Emarginula fissura (Link) et surtout Chlamysflexuosa (Poli), rvpique de la m&me biocenose [12]. De plus, dans la Mediterranee actuelle, S purpureus vit sur des fonds varies, vaseux, detritiques ou de sable grossier, de 15 a 900 m dle profondeur, mais preferentiellement entre 25 a 50 m de profondeur dans la biSoc6nose de sediments dttritiques &tiers [ 1 I]. Finalement, malgre le facies coquillier et des indices de fort hydrodynamisme, la faune et notamment les Spatangus semblent fossilises a proximite immediate de leur milieu de vie, la bioctnose des fonds detritiques &tiers. En ce qui concerne la differentiation ecologique des niches respectivement favorables 21S. purpureus et S. subinemzis, peu d’elements permettent une interpretation Claire. Actuellement, les tares specimens attribuables 2 S. subinermis (= S. inermis) ont.Cte dragues de 22 a 50 metres, associes g S. purpureus. Un specimen unique a et6 recolte a une profondeur de 139 metres dans la mer Tyrrhenienne [2], mais tinalement il ne semble pas y avoir de differentiation bathymetrique entre les deux especes. En ce qui concerne leur substrat, les deux Spatangus peuplent des fonds caracterids par une haute hydrodynamicite et sont done rhtophiles. L’observation in situ a montre que S. purpureus vit enfoui a quelques centimbtres sous le substrat, oti il se nourrit de particules organiques qu’il saisit au moyen de ses podions ptnicilles. Chez S. subinermis, le petit nombre des piquants primaires, le moindre developpement du fasciole et la reduction des p&ales semblent indiquer que ce spatangdide vit (vivait) probablement moins profondement enfoui que S. purpureus.
CONCLUSIONS Malgre d’importantes variations morphologiques au sein des Spatangus presents en MCditerranCe pendant le Pliocene et le Pleistocene, l’analyse biometrique de nombreux specimens confirme que le genre ne connpte que deux especes, comme l’avaient intuitivement pressenti Bonnet [I] et Semi1[ 141 : S. subinermis et S. purpureus. La premiere espece est principalement caracteride par un fasciole sous-anal en forme de caeur et par la rarete des tubercules primaries a la face dorsale du test, ainsi que par les caracteres de ses pedicellaires. Elle a survecu presque inchangee du Pliocene inferieur a l’epoque actuelle ofi elle est rare. La seconde forme, S. purpureus, est surtout caracteride par un fasciole sous-anal reniforme et une tuberculation ado-
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SPATANGUSPLIOC~NES
ETPLI~ISTO&NE:S
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D'~MILIE
rale plus dense. Mieux adaptke aux nouvelles conditions climatiques qui se sont &ablies dans la pkriode quaternaire, elle a depuis la fin du NBogkne largement colonist la MkditerramZe. Remerciements - Les auteurs remercient tout particulikrement N. Ameziane qui a permis l’examen de la collection du laboratoire de biologie des inverttbtk marins, conservke?Ila zoothkque du Mu&urn national d’histoire naturelle. 11s adressent Cgalement leurs remerciements B D. Serrette qui a rkalisC les cliches de la planche V et H. Lavina qui a lCgendC les illustrations. Ce travail est we contribution au projet cx Impact de la crise messinienne sur 1’Cvolution du biota mCditerranCen entre le Tortonien et I’Actuel B,du Programme Crisevole.
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Boll. Real Comit.
16
DIDIER
NBRAUDEAU
Planche
ET AL.
I
Les specimens figures proviennent du Pliocene superieur de la riviere (province de Parme). Figure 1. - Spatangus subinermis, toll. E. Borghi, no St. 6. Face aborale. Figure 2. -S. subinenn$. COB. E. Borghi, no Ve. 3. Face aborale. Figure 3. - S.purpureus, COB. E. Borghi, no Ve. 5. Face aborale. Figure 4. - S.purpureus, COB. E. Borghi, no St. 13. Face aborale. Echelle graphique : 10 mm. Plate
Stirone
pres de San Nicomede
I
The figured specimens come from Upper Pliocene sediments of the Stirone (province of Parma). Figure 1. - Spatangus subinermis, ~011. E. Borghi, no St. 6. Aboral side. Figure 2. -S. subinermis, COB. E. Borghi, no Ve. 3. Aboral side. Figure 3. - S.purpureus, COB. E. Borghi, no Ve. 5. Aboral side. Figure 4. - S.purpureus, COB. E. Borghi, no St. 13. Aboral side. Bar scale: 10 mm.
Planche
River
near San Nicomede
II
Les valves et tige de pedicellaires et les piquants figures proviennent du Pliocene superieur de la rivitre Arda p&s de Castell’Arquato (province de Plaisance). Figures l-2,7,9,10-12. - Spatangus subinermis, valves de pedicellaires globiferes. Figures 3-4. - S.purpureus, valves de pedicellaires globiferes. Figures 5. - S. subinermis, tige d’un pedicellaire globifere. Figures 6,11. - S. subinermis, valves de grands pedicellaires trident&. Figure 8. - S. subinermis, piquants : a gauche, piquants primaires de la face dorsale ; a droite, piquants du plastron en forme de rames. Echelle graphique : 0.1 mm. ; sauffigure 8, 1 mm. Coil. E. Borghi. Plate II The valves and stalk of the pedicellariae and the spines come from Upper Pliocene sediments of the Arda River near Castell’Arquato (province of Piacenza). Figures l-2,7,9,10-12. - Spatangus subinermis, valves of globiferous pedicellariae. Figures 3A - S.purpureus, valves of globiferous pedicellariae. Figures 5. - S. subinermis, stalk of a globiferous pedicellaria. Figums 6,11. - S. subinermis, valves of large tridentate pedicellariae. Figures 8. - S. subinermis, spines: on the left, primary spines from the aboral side; on the right, fan tipped spines from the plastron. Bar scale: 0.1 mm; exceptjgwe 8, 1 mm. Coil. E. Borghi.
Planche
III
Les valves de pedicellaires figurees proviennent du Pliocene superieur de la riviere Castell’Arquato (province de Plaisance). Figures l-4. - Spatangus subinermis, grandes valves de pedicellaires trident& Figures 5-S. -S. subinermis, petites valves de pedicellaires trident&. Figures 9-12. - S.pwpureus, petites valves de pedicellaires trident&. Echelle graphique : 0,l mm. Coil. E. Borghi.
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Arda
pres de
SPATANGUSPLIOCBNES
ET PLEISTOCENES
17
D’~?MILIE
Plate III The valves of figured pedicellariae come from Upper Pliocene sediments Castell’Arquato (province of Piacenza). Figures 14. - Spatangus subinermis, large valves of tridentate pedicellariae. Figures 5-8. -S. subinermis, small valves of tridentate pedicellariae. Figures 9-12. -S. purpureus, small valves of tridentate pedicellariae. Bar scale: 0.1 mm, Coll. E. Borghi.
Planche
of the Arda
River
near
IV
Les specimens figures proviennent du Pliocene superieur de la riviere Stirone pres de San Nicomede (province de Parme). Figures l-3. - Spatangus subinermis, ~011. E. Borghi. no St. 9. - Fiigure 1 : face aborale. - Figure 2 : face orale. -Figure 3 : profil droit. Figure 4. -S. subinermis, ~011. E. Borghi, no St. 2. Detail du sinus frontal et du labre. Figure 5. - S.purpureus, ~011. E. Borghi, no St. 10. Face aborale. Echelle graphique : IO mm. Plate IV The figured specimens come from Upper Pliocene sediments of the Stirone River near San Nicomede (province of Parma). Figures l-3. - Spatangus subinermb, ~011. E. Borghi, n” St. 9. - Figure 1: aboral side. - Figure 2: oral side. -Figure 3: right lateral view. Figure 4. -S. subinermis, ~011. E. Borghi, no St. 2. Detail of the frontal notch and the labrum. Figure 5. -S.purgureus, ~011. E. Borghi, no St. 10. Aboral side. Bar scale: 10 mm.
Planche
V
Figures l-2. - Spatangus subinermis, Banyuls (Pyrenees orientales). 40 m de profondeur, recolte Guille 1964, ~011. B. I. M., no 6 259. -Figure 1 : fasciole sous-anal. -Figure 2 : face aborale. Figures 3-4. - S. purpureus, Mediterranee, ~011. B.I.M.. no 7 225. Figure 3 : face aborale. - Figure fasciole sous-anal. lkhelle graphique : 10 mm.
A. 4 :
Plate V Figures 1-2. - Sputungus subinermis, Banyuls (East Pyrenean coast), 40 metres depth, collected by A. Guille 1964, ~011. B. I. M., no 6 259. -Figure 1: subanal fasciole. -Figure 2: aboral side. Figures 3-4. - S. purpureus, Mediterranean, ~011. B.I.M., no 7 225. Figure 3: aboral side. - Figure 4: subanal fasciole. Bar scale: 10 mm.
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DIDIER
NBRAUDEAU
Planche I
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ET AL.
SPATANGUS
pLIoci%~s
ETPLBISTOCBNES
Planche II
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D~~ILIE
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DIDIER
N~RAUDEAU
Planche III
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ET AL.
SPATANGUSPLIOCBNES
ETPLEISTOC~?NE:S
Planche IV
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D%MILIE
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DIDIERNCRAUDEAU ETAL.
Planche V
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(1998)
PalPontol.
0 Elsevier,
84, 3-4, 243-264
Paris
Le genre d’khinide Spatangvs dans les localit& du PliocGne et du PGisto&ne d’Emil-ie (Italic du Nord) Didier Nl?RAUDEAUa, Enrico BORGHIb, Jean ROMANC a G&sciences,
universit6 de Rennes-I, campus de Beaulieu. 35000 b Via Sirotti 19, 42100 Reggio Emilia Italic c Luboratoire de palkontologie. M&urn national d’histoire 8, rue Buffon. 75005 Paris, France
Rennes,
Frunce
naturelle,
(Requ le 18 fkvrier 1998 ; accept6 aprks rkvision le 30 septembre 1998)
Abstract - The echinoid genus Spatangus in the Pliocene and Pleistocene localities of Emilia region (Northern Italy). The study of well-preserved Pliocene and Pleistocene Spntangus from Emilia is used to analyze the morphologic;ll variations of Mediterranean populations, to depict the relationship between fasciole shape and other morphological characteristics and to describe previously unpublished pedicellar valves. These new data allow to be two species distinguished: Spatangus purpureus (Miiller) and S. subinermis Pomel; six species closely related to S. suhinermis are synonymized: S. simus and S. varians Pomel, S. lamberti and S. amhiguus Checchia-Rispoli, S. macraulax Simonelli and the recent species from Mediterranean, S. inermis Mortensen. S. subinermis can be distinguished from S. purpureus by its heart-shaped subanal fasciole, when the S. purpureus one is reniform. Moreover, the frontal groove of S. subinermis is deeper, the primary tubercles of the interambulacra 1 and 4 are less numerous, the petals are shorter and narrower, the labrum is shorter. As far as pedicellariae are concerned, the jags of the large tridentate ones are stronger and the base of the globiferous ones is bigger. Palaeoecological observations on outcrops of the Stirone River, in Parme region, show similar environmental affinities between fossil populations and recent populations from Mediterranean. The Spatangus fossils seem to be preserved within their life environment, that is to say in shore sandy substrates. 0 Elsevier, Paris. Echinoidea
/ Spatangus / Plio-Pleistocene
/ Italy / Emilia
region
R&urn6 - L’etude d’un groupe de spkimens bien conservls appartenant au genre Spatangus, trouvks dans des localit& pliocknes et plCistodnes de I’l?milie, permet d’exposer l’ktendue de la variation dans les populations fossiles mkditerrankennes, de rechercher les relations entre la forme du fasciole sous-anal et les au&es caractkres morphologiques et de dkcrire les valves des pCdicellaires, qui n’Ctaient pas connues jusqu’alors. Ces nouvelles donnkes conduisent B reconnaitre deux espkces diffkrentes : Spatungus purpureus (Miiller) et S. subinermis
- 243 -
2
DIDIER
N~RAUDEAU ETAL.
Pomel ; six espkcesvoisines de S. subinermis doivent probablement tomber en synonymie : S. simuset S. variuns Pomel, S. lamberti et S. ambiguus Checchia-Rispoli,S. macraulax Simonelli et l’esptce vivant actuellement en MCditerrante, S. inermis Mortensen. Des observations palCoCcologiquessur un Cchantillon fossile rkcolt6 sur ks bords de la rivi&re Stirone p&s de Parme montrent des affinitks bionomiques semblableschez les populations fossiles et celles vivant en MediterranCe.0 Elsevier,Paris. Echiioidea
/ Spatangus I Plio-PlCistoche
/ Italie / Ihilie
INTRODUCTION D’aprlts I’inventaire des kchinides mkditerrankens dress5 par Koehler en 1921, il n’existerait en MCditerranCe qu’une seule espbce de Spatangus : S. purpureus Miiller, 1776. Or, pr&demment, Mortensen [8] avait distinguk de cette espkce une autre forme, S. inermis, rCputCe pour avoir une forme g&&ale et une tuberculation sensiblement differentes de celles de S. purpureus. De plus, l’auteur considkrait que l’espbce actuelle S. inermis Ctait t&s proche de la forme fossile S. subinermis, mais il maintenait la distinction entre les deux taxons. D’un point de vue historique, trois espkes pliocknes, S. subinermis, S. simus et S. varians ont Cte c&es en meme temps par Pomel [ 131 qui insistait sur 1’Ctroite affinitC existant entre ces formes. Par la suite, S. macraulax du Pliocbne a Ctk defini par Simonelli [ 151, puis S. Zamberti, du Pliodne, et S. ambiguus, du PlCistockne, ont &5 dkcrits par Checchia-Rispoli [3] et enfin, S. inermis et S. purpureus var. inermis, actuels, ont tt6 c&s respectivement par Mortensen [8] et Bonnet [ 11. Face !Aces nombreuses appellations spkifiques, Bonnet [ 11, puis Serra [ 141, ont mis en synonymie S. subinermis, S. simus, 5’. varians, S. macraulax, S. lamberti, S. ambiguus et S. inermis, en ne retenant comme valide que cette demikre espbce. Cependant, dans cette synonymie, ils ne respectaient pas les r5gles de nomenclature qui auraient exigt de retenir l’espkce la plus ancienne, g savoir soit S. subinermis, soit S. simus, soit S. varians, ces trois taxons ayant ttk crCCssimultankment [ 131. Nous crayons correct de donner la priorit h S. subinemis car cette dksignation spCcifique est la mieux connue et la plus souvent utilisCe par les spkcialistes. Tous les anciens taxons que nous rkunissons dans S. subinermis ont en commun la rarett ou le manque de tubercules primaires 2 la face aborale do test, dans les interambulacres 1 et 4. En ce qui conceme les formes actuelles, l’ancien S. inermis dCfini par Mortensen [8,9] correspond done d la forme vivante de S. subinermis. I1 existerait done, historiquement, deux espbces actuelles de Spatangus en MtditerranCe, S. purpureus et S. subinermis.
-244-
SPATANGUS PLIOCBNES
ET PLW~-OC~NNES
3
D%MILIE
Dans le present travail, une etude biometrique es.t utilisee pour mettre en Cvidence la differentiation morphologique des deux espece de Spatangus en Mediterrar&e, tant dans la faune actuelle que dans les faunes antkieures, pleistodnes et plioc&es. Ensuite, une etude palto&ologique detaillee des gisements pliocbnes de la rivibre Stirone (gmilie), oh predomine S. subinermis, est utihde pour definir le milieu de vie oti florissait l’espbce, avant sa disparition partielle aw Quatemaire.
MATfiRIEL
ET MfiTHODES
Cadre stratigraphique
et gbolgraphique
Les restes fossiles appartenant au genre Spatangus sont assez communs dans les localitts pliocbnes et pleistocbnes de l’l?milie, mais ils sont habituellement fragment& en raison de la fragilite du test, comme par exemple 21Castrocaro prbs de Forli. Cependant, des specimens bien conserves proviennent de Castell’Arquato et de San Polo d’Enza, pres de San Nicomede figure I). Dans ces localit&, les courants trodant les sediments tendres qui affleurent sur les bords de la rivibre Stirone mettent parfois au jour les fragiles tests de ces echinides sans les disperser. Quelques speci-
I
EMILIA PIACE
* Fn
m BOLOGNA
I
'"-
Figure
v
1. Location
of the fossil
Ka
ITALIE
1. Localisation des gisements Polo d’Enza ; Fav : ile Favignana
Figure
’
Btudi6s. An : Anzio ; Ar : Caste1 .Arquato ; Cc : Castrocaro ; En : San ; Pa : Palerme ; Pia : ile Pianosa ; Pug : Puglia ; St : rivikre Stirone.
localities
under study.
- 245 -
4
DIDIER
NBRAUDEAU
ET AL.
mens encore en position de vie conservent m&me leurs piquants @lanche II, &we et les valves de leurs pedicellaires (plan&e II, figure.s 1-7 et 9-12, planche III)
8)
Materiel Le materiel fossile Ctudie ici rassemble cent-sept specimens et fragments venant de localids d’Emilie, issus soit de collections privees ou publiques, soit des recoltes d’un des auteurs (E.B.). Quatorze d’entre eux proviennent du Pliocene moyen et inferieur, soixante-et-onze du Pliocene superieur (riviere Stirone, niveaux 11 et 12 in Papani et Pelosio [lo]), vingt-deux du Pleistocene inferieur. Vingt-et-un autres specimens fossiles proviennent d’autres localites d’Italie : ile Favignana en Sicile (4 spec.), ile Pianosa (2 spec.), Anzio (3 spec.), region des Pouilles (Puglia, 1 spec.), Ficarrazi pres de Palerme, stratotype du Sicilien (11 spec.). Viennent s’ajouter a ces specimens fossiles, vingt-six specimens actuels dont seize de la mer Tyrrhenienne (collection Borghi), neuf du Golfe du Lion et un de la mer du Nord (collection BIM du MNHN). En dehors des collections personnelles de l’un des auteurs (E.B.) et de collections privees, les specimens sont conserves a I’Institut de geologic de l’universite de Parme, au Muste geologique de Castell’Arquato, au musee des Fossiles de Salsomaggiore, dans la collection du Gruppo Paleontofili Fidentini, a l’universite de Palerme (~011.Checchia-Rispoli), a l’universite de Rome, au Museum de l’universite de Pise et au laboratoire de biologic des invertebres marins du Museum national d’histoire naturelle de Paris. En plus du materiel fossile et actuel, les figurations et les mensurations des sptcimens de S. subinermis presentees par Bonnet [l] et Mortensen [8] ont et6 utilisees pour des comparaisons qualitatives et quantitatives. M6thodes
d’analyse
Au total, cent-cinq specimens ont et6 mesures. Soixante-sept appartiennent a S. purpureus (44 fossiles, 23 actuels) et trente-huit 5 S. subinermis (35 fossiles, 3 actuels). A titre de complement, des mesures tlementaires relatives a la longueur, la largeur et la hauteur du test ont egalement et6 realides sur les figurations des specimens actuels de S. subinermis (11) presentees par Bonnet [l] et Mortensen [8]. Un maximum de 14 mesures ou denombrements a et6 effectue sur les specimens les mieux conserves (figure 2) : - L : longueur du test ; - W : largeur du test ; - H : hauteur du test ; - A : distance entre le bord anterieur du test et l’appareil apical ; - P : distance entre le bord anterieur du test et le rebord du labre ; - LA et WA : respectivement la longueur et la largeur des petales anterieurs ;
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SPATANGUS
PLIOCl?NES
ET PL&XOCkNES
&MILIE
5
- LP et WP : respectivement la longueur et la largeur des p&ales posterieurs ; - N : profondeur du sinus frontal ; - LF et WF : respectivement la hauteur et la largeur du fasciole subanal ; - Tl et T4 : respectivement le nombre de tubercules majeurs dans les interambulacres 1 et 4. NI
Figure 2. Protocole de mesures utilise pour test et l’appareil apical ; H : hauteur du LF : hauteur du fasciole sous anal ; LP : Tl, T4 : nombre de tubercules majeurs du test ; WA : largeur du p&ale anttrieur posterieur.
l’analyse biomttrique. A : distance entre le bord anterieur du test ; L : longueur du test ; LA : longueur du p&ale anterieur : longueur du petale posteriaur ; N : profondeur du sinus frontal ; respectivement dans les interambulacres 1 et 4 ; W : largeur ; WF : largeur du fasciole sous anal ; WP : largeur du p&ale
Figure 2. Measurements used in the biometrical analysis. A: anterior end of test to apical system; H: height of test; L: length of test; LA: length of anterior petal: LF: height of subanal fasciole; LP: length of posterior petal; N: depth of frontal notch; Tl, T41: number of major tubercles in the interambulacra I and 4 respectively; W: width of test; WA: width of anterior petal: WF: width of subanal fasciole: WP: width of posterior petal.
Afin d’attenuer l’effet de la taille sur la differentiation quantitative des individus, les valeurs des 13 demiers parametres ont et6 divisees par les valeurs de la longueur. Les analyses statistiques (bivariees et multivariees) portent ainsi, au maximum, sur 13 indices de forme. En fonction du nombre de parametres biometriques pris en compte dans les analyses multivariees, le nombre de specimens retenu est extremement variable (en rai-
247 -
DIDIERN~RAUDEAU ETAL.
6
son des valeurs manquantes). Une serie d’analyses f,actorielles en composantes principales (ACP) a ainsi Cte r&h&e sur les Cchantillons suivants : - 16 specimens seulement permettent de realiser une ACP sur les 13 variables, - 27 specimens permettent de realiser une ACP !sur 10 variables (LF/L, WF/L et T4/L &ant exclues), - 43 specimens permettent de realiser une ACP sur 9 variables (LF/L, WF/L, P/L et T4/L &ant exclues), - 51 specimens permettent de realiser une ACP sur 7 variables (LF/L, WF/L, N/L, P/L, Tl/L et T4/L &ant exclues). Dans cette note, seules ces deux demibres analys.es,portant sur plus de 30 sptcimens, seront illustrees.
COMPARAISON
MORPHOLOGIQUE DE S. SUBINERMIS ET S. PURPUREL’S
La comparaison entre S. subinermis et S. purprtreus est basee sur six groupes d’individus : les S. subinermis fossiles d’l?milie ; 1e:sS. subinermis fossiles d’autres sites ; les S. subinermis actuels de Mediterrante ; les S. purpureus fossiles d’l?milie ; les S. purpureus fossiles d’autres sites ; les S. purpureus actuels de MCditerranCe. L’ensemble du materiel CtudiC, actuel et fossile, permet de couvrir les variations morphologiques de subinermis pour des tailles comprises entre 33 mm et 122 mm, et pour purpureus pour des tailles comprises entre 44 mm et 114 mm. Fasciole Chez subinermis fossile et actuel, le fasciole soils-anal est toujours subpentagonal, en forme de cceur (Blanche r! figure I), tandis que chez purpureus fossile et actuel il est toujours reniforme et bilobt, environ trois fois plus large que long et muni d’un sinus sur la bande transverse distale (pla,vche Vfigure 4). Aucune variation particuliere n’a CtCnotee au sujet de cet important caractere dans le materiel fossile disponible. Chez tous les purpureus, le trace du fasciole sous-anal, dans sa partie opposee a I’anus, passe par deux nodosites symetriques qui sont habituellement distames de 6 g 7 mm. Chez tous les subinermis, ces deux nodosites comcident. L’extremite posterieure Ctait manquante ou deformee dans la majorite des specimens CtudiCs par Pomel, Checchia-Rispoli et Serra et c’est la raison pour laquelle la forme du fasciole sous-anal dans les populations fossiles n’etait pas encore connue avec certitude, comme le note aussi Mortensen [S]. Du point de vuc biometrique, la differentiation des deux espbces est particulibrement nette (figure 3).
- 248 -
SPATANGUS
PLIOC~NES
ET PLI?ISTC&NES
7
D%MILIE
+
+
K 0.20.
A 0
0.19.
+
x 0
X A
AL
4?
0,18. 0,17. 0.16.
x
0
0
A
%
A
0
0.15.
A
x
0
a
A
0
0,144
0.2
, 0.25
033
0.35
c
0.45
0.4
Figure 3. Diagramme montrant les variations de la forme du fasciole sous-anal. S. subinermis : specimens fossiles d’Emilie (0), specimens fossiles d’autres localites d’Ita’.ie (0). specimens actuels de MCditerratree (+) ; S. purpureus : specimens fossiles d’gmilie (A ), specimens fossiles d’autres localites d’halie (A), specimens actuels de MCditerranCe (X). Figure 3. Scatter cimens from Mediterranean lian localities
0,12*
diagram showing the variations in the sub-anal fasciole shape. S. subinermis: fossil speEmilia (O), fossil specimens from other Italian localities (O), recent specimens from (+); S. purpureus: fossil specimens from Emilia (A ), fossil specimens from other Ita(A), recent specimens from Mediterranean (x).
.
I
0.11.
.
.
-
*
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2
-
8,
t
0 0
0.10. cw
0.09.
8
0
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0
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00 l %I*
+
l
0.08.
OO.
Q
0
0,07.
A X
0,06. 0,os.
-
A &A
A
x'
X
A
Ax
l
X
A
0.04. 0,03. 0,02. \ 0,014 30
. 40
_
Figure 4. Diagramme montrant S. subinennis et S. purpureus
, 50
.
. 60
A
A . 70
. 80
_
les variations de la profondeur (m&me legende qu’enfigfire
Figure 4. Scatter diagram showing the variations nermis and S. purpureus (symbols as infigure
-
in frontal 3).
249 -
90
100
110
du sinus frontal 3). groove
depth
120
en fonction
versus
c 130 de la taille chez
the test size for S. subi-
DIDIER
NBRAUDEAU
ET AL.
Sinus frontal et goruttGre Chez subinermis, un sinus frontal entaille profondkment I’ambitus, les bords de la gouttikre &ant presque verticaux (planche I, figures 1-2 ; planche Ivfigures 1-2, 4). La profondeur moyenne du sillon chez les individus ad&es est de 9 mm chez subinermis fossile et d’environ 3 mm chez purpureus fossile (planche Z,jigures 3-4 ; planche Zy jgure 5). Pour les formes actuelles des deux espkces, Bonnet [I] a relevC une moyenne de 4 mm pour purpureus et de 8 mm pour subinermis. Ce caractbre permet Cgalement de distinguer clairement les deux espkes yigure 4) Tuberculation Chez subinermis, moins de tubercules primaires sont prksents aboralement dans les interambulacres 4 et 1 (Blanche ~figures 2-j’). Neuf spkimens fossiles de I’esp&e en manquent mCme complbtement et possbdent seulement quelques tubercules un peu plus grands que les secondaires sur les c&&s de l’ambulacre III et sur la car&e postkrieure. Les autres spkimens fossiles de subinermis comptent de 2 B 17 tubercules majeurs dans chaque aire, alors que cb:z les spkimens actuels le nombre maximal s’CRve B 27. Comparativement, les formes fossiles et actuelles de purpureus en comptent respectivement de 20 A 80 et de 35 B 130. Chez purpureus, Bonnet [I] avait tgalement dCnombr6 en moyenne une centaine de tubercules majeurs dans la population mkditerrankenne vivante. Finalement, le nombre de tubercules semble
1201
*
t
’ F
:;;;T----j
100.
80.
x
A
A
A A
60.
A
A
X
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A
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A
A
A
A
40. 20.
X
X
X
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A
0
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0 @
0
0 %.-4+-.
c-e-42
Umm) -201 40
. 50
.
. 60
.
. 70
80
Figure 5. Diagramme montrant les variations du nombre fonction de la taille chez S. suhinermis et S. purpureus Figure
90
110
120
I130
de tubercules majeurs des interambulacres (m&me ICgende qu’enfigure 3).
5. Scatter diagram showing the variations in the number and 4 versus the test size for S. subinennis and S. purpureur
- 250 -
100
of major (symbols
tubercles from interambulacra as infigure 3).
I en I
SPATANGUSPLIOC~NESETPL~ISTOC~NES
9
D'~MILIE
Ctre, sur le plan statistique, un critere de distinction specitique figure 5). L’observation microscopique des tests de S. subinermis ne montre pas de cicatrices dues a la resorption ou a l’ablation de tubercules. Ainsi, la rarete ou le manque complet de tubercules primaires chez cette espece n’est pas dQ 21des Cvenements traumatiques ou a une recomposition de la tuberculation pendant la croissance, comme cela a ttC decrit par David et Neraudeau [4] chez Muretia planuiata. Ambulacres pairs Les p&ales sont en moyenne plus courts et plus Ctroits chez subinermis que chez purpureus (figure 6). Les tests de Wilcoxon, appliques a des specimens de m&me taille appartenant aux fossiles des deux espbces, ont montre que les differences entre les moyennes de la longueur et de la largeur des petales, aussi bien anterieurs que posterieurs, sont hautement significatives @ = 0,Ol). y = 0,577x -
5,988
70
60 50
y = 0,451x - 5,67 .
30
20
10 30
40
50
60
70
80
90
100
110
120
130
Figure 6. Diagramme montrant les variations de la largeur relative (WA/LA) des p&ales fonction de la taille chez S. suhinermis et S. purpureus (m&me Egende qu’en figure 3). Figure 6. Scatter diagram showing the variations in relative width (WA/LA) test size for S. suhinermis and S. purpureus (symbols as in figure 3).
of anterior
antkieurs
petals versus
en the
hpaisseur du test Le test de subinermis est plus mince que celui de purpureus. De plus, des variations sont observables en fonction de l’age stratigraphique des specimens, les purpureus fossiles montrant un test plus mince que celui de:
-251-
DIDIER
10
NBRAUDEAU
ET AL.
Synthbe biom&ique Au sein du ma&e1 fossile, les valeurs moyennes des indices relatifs B la largeur et & la hauteur du test (W/L, H/L) et 21la position de l’apex (An) sont t&s similaires entre subinermis et purpureus. De plus, les onze spkcimens vivants de subinermis CtudiCs par Mortensen [8] et Bonnet [l] et les trois de notre propre ma&e1 apparaissent Cgalement similaires aux formes fossiles de l’espke. Ainsi, les diffkrents spCcimens de subinermis, bien que n’appartenant pas g la m2me population, ne montrent qu’une faible variabilite morphologique avec seulement de 1Cgbres <(allomktries )> entre les plus petits spkcimens et les plus grands. L,a largeur et la hauteur relatives du test montrent ainsi une lCg&re dkcroissance, tandis que la position relative de l’appareil apical est presque constante. A ce titre, les spkimens de subinermis, provenant d’Anzio p&s de Rome et de Sicile, et attribks prCcCdemment h S. lamberti par Checchia-Rispoli [3], ne montrent pas de diffkrence significative avec les autres reprksentants de l’espkce. Vanalyse multivarike de 7 ou 9 paramktres biomktriques synthktise les diffkrences entre S. purpureus et S subinermis et marque des diffkrences significatives dans la forme gCnCrale des deux espkes (figures 7-8). Architecture ado&e Chez subinermis, fossile et actuel, les bords du plastron sont subparallkles avec des plaques Cpisternales nettement plus longues que larges (figure 9). Chez tous les
s 1.5 1
0”
3 2
0
X
0
O
A
00
I
l
0 0
-0,5. 0
-1.
+ 0
0
A
0
-1,5.
-22. Figure 7. ACP r6alisCe sur 9 variables (m&me ICgende qu’enfigure 3).
t
A
0
rr
0
(LF/L,
WF/L,
Figure 7. Principal Components Analysis #‘CA) (LF/L, WF/L, PiL et T4/L excluded) (symbols
P/L et T4fl;
A 0,s
1
I,5
&ant exclues),
realized on 9 #quantitative as in figure 3).
- 252 -
Fl(SZ%)
h partir
parametres
de 43 spkcimens for 43 specimens
PLIO&NES
SPATANGUS
ET PL$STO&NES
11
D’~MILIE
3 ,D A
2
A 1
.*
b.P +
0
0
-- 0 .+8
0
2%
-1
0
-2
0 0
0 A
Fl(5446)
-3 i
-1,s
-2
-1
-0,s
Figure 8. ACP realisee sur 7 variables (LFIL, 51 specimens (m&me legende qu’enfifigure Figure 8. Principal Components Analysis (LF/L, WF/L, N/L, P/L, TUL et T4/L
Figure Figure
9. Architecture 1926).
du plastron
9. Plate arrangement
0.5 WF/L, 3).
N/L.
2
IS et T4/L
in S. subinermis
(A) et chcz
S. purpureu.s
(A) and in S. purpureus
2.5
&ant exclues),
(PCA) realized on 7 quantitative parametres excluded) (symbols as in,figure 3).
chez S. subinrrmis
of plastron
P/L. TI/L
1
a partir
for 51 specimens
(B) (d’apres (B) (after
de
Bonnet,
Bonnet. 1926).
les bords du plastron divergent avec des -plaques tpisternales nettement plus trapues et presque aussi larges que longues. Chez subinermis, notamment les formes fossiles, le labre est gtneralement assez court et proeminent, avec une valeur moyenne du rapport longueur/largeur de 0,5 (planche IV figures 3-4). Par contre, chez purpureus le m&me rapport Cquivaut a 1,5, valeur deja trouvee par Bonnet [l] sur les formes actuelles.
purpureus,
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12
DIDIER
NBRAUDEAU
ET AL.
Ptfdicellaires Chez subinermis, deux types de trident& sont presents : (1) les valves des plus grands peuvent depasser 2 mm chez les specimen:; adultes (planche II, jigures 6 et II ; planche III, figures 14) ; ces valves sont minces, avec seulement quelques dents plus fortes que celles de purpureus ; (2) les petits trident&, communs aux formes fossiles et actuelles des deux especes, montrent une indentation plus tine Cplanche Ill, figures 5-12). Les pedicellaires globiferes sont assez frequents chez tous les subinermis, avec une tige longue et mince (Blanche II, figure 5), et beaucoup plus rares chez les purpureus. Les valves sont toujours courtes, mais leur base est proportionnellement plus developpee chez subinermis (planche II, jigures I-2, 7,9,10-12) que chez purpureus (Blanche II, figures 34). Les valves des pedicellaires trident& et globif&es sont semblables chez les specimens de S. subinermis portant des tubercules primaires dans les interambulacres et chez ceux qui en sont dCpourvus. En conclusion, plusieurs caracteres distinctifs permettent de &parer clairement subinermis de purpureus : - les tubercules majeurs sont en nombre netternent plus reduit chez subinermis que chez purpureus ; - le trace du fasciole subanal, en forme de cceur chez subinermis est reniforme
chez purpureus ; - le labre est plus court et plus proeminent chez .subinermis que chez purpureus ; - la partie du plastron rassemblant les sternales et les tpisternales est plus allongCe chez subinennis que chez purpureus ; - le sinus frontal est plus accuse chez subinermis que chez purpureus ; - les petales sont sensiblement plus courts et plus etroits chez subinermis que chez purpureus ; - des differences sensibles existent entre les valves de pedicellaires respectives des fossiles de subinermis et purpureus.
DISTRIBUTION STRATIGRAPHIQUE DE S. SUBINERMIS ET DE S. PURPUREUS Les campagnes de terrain menees ces dernieres annees sur les terrains messiniens du sud-est de 1’Espagne et du nord du Maroc n’ont permis de rkolter que peu d’echinides appartenant au genre Spatangus. Parmi eux, l’espece S. saheliensis est dominante. Caracterisee par une ornementation pauvre en tubercules majeurs, elle est, a ce titre, proche de S. subinermis. Par contre, ehe possbde un fasciole de contour subreniforme qui rappelle celui de S. purpureus. En fait, elle diffire clairement des deux espbces precedentes par son sinus andrieur tres profond et ses p&ales relativement courts. En plus de cette forme dominante, qul: combine certains caracteres de
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SPATANGUS
PLIOCBNES
ET PLlkSTO&NES
D%MILIE
13
et S. purpureus, les Spatangus messiniens sont Cgalement rep&en& par des spCcimens morphologiquement t&s proches 5’. subinermis. Cette esp&ce semble done se differencier d&s le Miockne supCrieur. Au Pliodne, notamment dans les gisements d’fimilie, S. subinermis est tout aussi frkquent, voire plus frequent, que S. purpureus, par exemple dans le Pliodne sup& rieur de San Nicomede. Les deux formes sont ainsi associCes dans les 16 premiers mkres de la sCrie du Pliocbne supCrieur de la rivikre Stirone proposCe par Papani et Pelosio [lo]. Les deux espbces sont ainsi dijh nettement sCparkes au dCbut du Plio&ne. Dans le PlCisto&ne d’fimilie S. subinermis devient plus rare, notamment dans les couches inferieures, alors que purpureus est localement frCquent, comme 2 San Nicomede et San Polo d’Enza. Dans les sCdiments pl&to&nes de l’ile de Favignana, g quelques kilombtres g l’ouest de la Sicile, l’un de nous (E.B.) a identifiC plus de cent restes appartenant B S. purpureus et seulement deux B S. subinermis. Ayant fait le mCme constat, Serra [ 141 avait ainsi sugg&C un lent processus d’extinction de subinermis durant le PlCistodne, avec une reduction dimensionnelle progressive. Dans la faune actuelle, Bonnet [l] a notC que sur 1 000 Spatangus, il n’y a que 6 subinermis, confirmant ainsi la disparition progressive de cette dernikre espkce dans le bassin mCditerranCen du Plio&ne 2 nos jours. Cette tendance n’est pas limitte au Nord de l’Italie, car elle a Cgalement CtCobservCe dans d’autres localit& de la region mkditerraneenne, notamment dans la rCgion des Pouilles en Italie du Sud, ainsi qu’8 Chypre et dans les iles grecques de la mer Ionienne et de la mer 6gCe [7]. S. purpureus semble ainsi s’&tre mieux adaptCe aux changements climatiques pl&stodnes que S. subinermis. S. subinermis
ANALYSE PALtiOkOLOGIQUE DES FACIfiS PLIOCtiNES ii SPATANGUS Au Pliockne, subinermis et purpureus vivaient ensemble, comme le montrent les 71 spCcimens des deux espkces trouvts dans les niveaux 11 et 12 de la sCrie du Plio&ne supCrieur de la rivikre Stirone dCfinie par Papani el.Pelosio [lo]. Les spCcimens des deux espbces sont, dans la plupart des cas, trouvCs dans un facEs coquillier, oti de nombreux organismes ont vraisemblablement subi un transport post-mortem. Par ailleurs, des coraux et des colonies de bryozoaires adhCrant aux tests Gmoignent du long skjour de certains spbcimens G la surface du fond apr&s leur mort (planehe Z,figure 2). Cependant, bien que la majorit des Spatangus corresponde B des tests nus ou des fragments, quelques-uns ont 6tC trouvCs en position de vie, p&sew% avec une partie de leurs piquants et de leurs pedicellaires.
- 255 -
14
DIDIER NBRAUDEAU ETAL.
Ces spatangues sont associes a un Cchinide rtigulier : Genocidaris maculata var. pliorecens Agassiz, dont les tests, assez cornmuns, ont parfois conserve leurs piquants et leur appareil apical. 11est evident que ces Cchinides rkguliers, nettement plus fragiles que les spatangues [5], n’ont pas &ii transportCs. Or l’espbce G. maculata est exclusive de la biocenose des fonds detritiques cotiers definie par Peres et Picard [ 111. Cette caracterisation environnementale est confirmee par la malacofaune, qui contient Arca tetragona Poli, Striarca lactea (Link), Calyptraea chinensis (Lint+), Capulus hungaricus (Linne), Gibbtda magus (Lint@, Emarginula fissura (Link) et surtout Chlamysflexuosa (Poli), rvpique de la m&me biocenose [12]. De plus, dans la Mediterranee actuelle, S purpureus vit sur des fonds varies, vaseux, detritiques ou de sable grossier, de 15 a 900 m dle profondeur, mais preferentiellement entre 25 a 50 m de profondeur dans la biSoc6nose de sediments dttritiques &tiers [ 1 I]. Finalement, malgre le facies coquillier et des indices de fort hydrodynamisme, la faune et notamment les Spatangus semblent fossilises a proximite immediate de leur milieu de vie, la bioctnose des fonds detritiques &tiers. En ce qui concerne la differentiation ecologique des niches respectivement favorables 21S. purpureus et S. subinemzis, peu d’elements permettent une interpretation Claire. Actuellement, les tares specimens attribuables 2 S. subinermis (= S. inermis) ont.Cte dragues de 22 a 50 metres, associes g S. purpureus. Un specimen unique a et6 recolte a une profondeur de 139 metres dans la mer Tyrrhenienne [2], mais tinalement il ne semble pas y avoir de differentiation bathymetrique entre les deux especes. En ce qui concerne leur substrat, les deux Spatangus peuplent des fonds caracterids par une haute hydrodynamicite et sont done rhtophiles. L’observation in situ a montre que S. purpureus vit enfoui a quelques centimbtres sous le substrat, oti il se nourrit de particules organiques qu’il saisit au moyen de ses podions ptnicilles. Chez S. subinermis, le petit nombre des piquants primaires, le moindre developpement du fasciole et la reduction des p&ales semblent indiquer que ce spatangdide vit (vivait) probablement moins profondement enfoui que S. purpureus.
CONCLUSIONS Malgre d’importantes variations morphologiques au sein des Spatangus presents en MCditerranCe pendant le Pliocene et le Pleistocene, l’analyse biometrique de nombreux specimens confirme que le genre ne connpte que deux especes, comme l’avaient intuitivement pressenti Bonnet [I] et Semi1[ 141 : S. subinermis et S. purpureus. La premiere espece est principalement caracteride par un fasciole sous-anal en forme de caeur et par la rarete des tubercules primaries a la face dorsale du test, ainsi que par les caracteres de ses pedicellaires. Elle a survecu presque inchangee du Pliocene inferieur a l’epoque actuelle ofi elle est rare. La seconde forme, S. purpureus, est surtout caracteride par un fasciole sous-anal reniforme et une tuberculation ado-
- 256 -
SPATANGUSPLIOC~NES
ETPLI~ISTO&NE:S
15
D'~MILIE
rale plus dense. Mieux adaptke aux nouvelles conditions climatiques qui se sont &ablies dans la pkriode quaternaire, elle a depuis la fin du NBogkne largement colonist la MkditerramZe. Remerciements - Les auteurs remercient tout particulikrement N. Ameziane qui a permis l’examen de la collection du laboratoire de biologie des inverttbtk marins, conservke?Ila zoothkque du Mu&urn national d’histoire naturelle. 11s adressent Cgalement leurs remerciements B D. Serrette qui a rkalisC les cliches de la planche V et H. Lavina qui a lCgendC les illustrations. Ce travail est we contribution au projet cx Impact de la crise messinienne sur 1’Cvolution du biota mCditerranCen entre le Tortonien et I’Actuel B,du Programme Crisevole.
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- 257 -
Boll. Real Comit.
16
DIDIER
NBRAUDEAU
Planche
ET AL.
I
Les specimens figures proviennent du Pliocene superieur de la riviere (province de Parme). Figure 1. - Spatangus subinermis, toll. E. Borghi, no St. 6. Face aborale. Figure 2. -S. subinenn$. COB. E. Borghi, no Ve. 3. Face aborale. Figure 3. - S.purpureus, COB. E. Borghi, no Ve. 5. Face aborale. Figure 4. - S.purpureus, COB. E. Borghi, no St. 13. Face aborale. Echelle graphique : 10 mm. Plate
Stirone
pres de San Nicomede
I
The figured specimens come from Upper Pliocene sediments of the Stirone (province of Parma). Figure 1. - Spatangus subinermis, ~011. E. Borghi, no St. 6. Aboral side. Figure 2. -S. subinermis, COB. E. Borghi, no Ve. 3. Aboral side. Figure 3. - S.purpureus, COB. E. Borghi, no Ve. 5. Aboral side. Figure 4. - S.purpureus, COB. E. Borghi, no St. 13. Aboral side. Bar scale: 10 mm.
Planche
River
near San Nicomede
II
Les valves et tige de pedicellaires et les piquants figures proviennent du Pliocene superieur de la rivitre Arda p&s de Castell’Arquato (province de Plaisance). Figures l-2,7,9,10-12. - Spatangus subinermis, valves de pedicellaires globiferes. Figures 3-4. - S.purpureus, valves de pedicellaires globiferes. Figures 5. - S. subinermis, tige d’un pedicellaire globifere. Figures 6,11. - S. subinermis, valves de grands pedicellaires trident&. Figure 8. - S. subinermis, piquants : a gauche, piquants primaires de la face dorsale ; a droite, piquants du plastron en forme de rames. Echelle graphique : 0.1 mm. ; sauffigure 8, 1 mm. Coil. E. Borghi. Plate II The valves and stalk of the pedicellariae and the spines come from Upper Pliocene sediments of the Arda River near Castell’Arquato (province of Piacenza). Figures l-2,7,9,10-12. - Spatangus subinermis, valves of globiferous pedicellariae. Figures 3A - S.purpureus, valves of globiferous pedicellariae. Figures 5. - S. subinermis, stalk of a globiferous pedicellaria. Figums 6,11. - S. subinermis, valves of large tridentate pedicellariae. Figures 8. - S. subinermis, spines: on the left, primary spines from the aboral side; on the right, fan tipped spines from the plastron. Bar scale: 0.1 mm; exceptjgwe 8, 1 mm. Coil. E. Borghi.
Planche
III
Les valves de pedicellaires figurees proviennent du Pliocene superieur de la riviere Castell’Arquato (province de Plaisance). Figures l-4. - Spatangus subinermis, grandes valves de pedicellaires trident& Figures 5-S. -S. subinermis, petites valves de pedicellaires trident&. Figures 9-12. - S.pwpureus, petites valves de pedicellaires trident&. Echelle graphique : 0,l mm. Coil. E. Borghi.
- 258 -
Arda
pres de
SPATANGUSPLIOCBNES
ET PLEISTOCENES
17
D’~?MILIE
Plate III The valves of figured pedicellariae come from Upper Pliocene sediments Castell’Arquato (province of Piacenza). Figures 14. - Spatangus subinermis, large valves of tridentate pedicellariae. Figures 5-8. -S. subinermis, small valves of tridentate pedicellariae. Figures 9-12. -S. purpureus, small valves of tridentate pedicellariae. Bar scale: 0.1 mm, Coll. E. Borghi.
Planche
of the Arda
River
near
IV
Les specimens figures proviennent du Pliocene superieur de la riviere Stirone pres de San Nicomede (province de Parme). Figures l-3. - Spatangus subinermis, ~011. E. Borghi. no St. 9. - Fiigure 1 : face aborale. - Figure 2 : face orale. -Figure 3 : profil droit. Figure 4. -S. subinermis, ~011. E. Borghi, no St. 2. Detail du sinus frontal et du labre. Figure 5. - S.purpureus, ~011. E. Borghi, no St. 10. Face aborale. Echelle graphique : IO mm. Plate IV The figured specimens come from Upper Pliocene sediments of the Stirone River near San Nicomede (province of Parma). Figures l-3. - Spatangus subinermb, ~011. E. Borghi, n” St. 9. - Figure 1: aboral side. - Figure 2: oral side. -Figure 3: right lateral view. Figure 4. -S. subinermis, ~011. E. Borghi, no St. 2. Detail of the frontal notch and the labrum. Figure 5. -S.purgureus, ~011. E. Borghi, no St. 10. Aboral side. Bar scale: 10 mm.
Planche
V
Figures l-2. - Spatangus subinermis, Banyuls (Pyrenees orientales). 40 m de profondeur, recolte Guille 1964, ~011. B. I. M., no 6 259. -Figure 1 : fasciole sous-anal. -Figure 2 : face aborale. Figures 3-4. - S. purpureus, Mediterranee, ~011. B.I.M.. no 7 225. Figure 3 : face aborale. - Figure fasciole sous-anal. lkhelle graphique : 10 mm.
A. 4 :
Plate V Figures 1-2. - Sputungus subinermis, Banyuls (East Pyrenean coast), 40 metres depth, collected by A. Guille 1964, ~011. B. I. M., no 6 259. -Figure 1: subanal fasciole. -Figure 2: aboral side. Figures 3-4. - S. purpureus, Mediterranean, ~011. B.I.M., no 7 225. Figure 3: aboral side. - Figure 4: subanal fasciole. Bar scale: 10 mm.
- 259 -
18
DIDIER
NBRAUDEAU
Planche I
- 260 -
ET AL.
SPATANGUS
pLIoci%~s
ETPLBISTOCBNES
Planche II
-261-
D~~ILIE
19
20
DIDIER
N~RAUDEAU
Planche III
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ET AL.
SPATANGUSPLIOCBNES
ETPLEISTOC~?NE:S
Planche IV
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D%MILIE
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DIDIERNCRAUDEAU ETAL.
Planche V
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