Off-effekt und negative ERG-komponente des enukleierten bulbus und der isolierten retina des kaninchens I. Einfluss Der Reizparameter

Vi.s’isiorr Xw

Vol. 6, pp. 251-259.

OFF-EFFEKT

Pergamon

Press

UND

DES ENUKLEIERTEN RETINA I. EINFLUSS

1966.

Printed

in Croat

Britain.

NEGATIVE BULBUS

ERG-KOMPONENTE UND

DER

TSOLIERTEN

DES KANINCHENS DER

REIZPARAMETER’

H. BORNSCHEIN, RENATE HANITZSCH und ASTRID V. L~TZ~W Physiologiscbe Institute der Universit~t Wien und der Karl-Marx-Universit~tLeipzig (Received 29 October 1965)

MIT wenigen Ausnahmen (Sciuriden) ist im ERG der Warmbliiter die Verdunklungsreaktion (d-Welle) wesentlich schwacher ausgepragt als die Belichtungsreaktion (a- und b-Welle). Daraus 1Hsstsich jedoch keineswegs der Schluss ziehen, dass die Verdunklung eine geringere Reizwirksamkeit besitzt als die Belichtung. Da das ERG als Differenzkurve von Potentialkomponenten aufgefasst wird, die sich hinsichtlich Polaritit, G&se und zeitlichem Verlauf unterscheiden, lasst sich aus dem Verhalten des ERG nicht zwangslaufig etwas iiber das seiner einzelnen Komponenten sagen. Es erscheint daher von Interesse, das Verhalten der Grundkomponenten bei Belichtung und Verdunklung vergleichend zu untersuchen. Besonders eignet sich dafiir die corneanegative Komponente P III (nach GRANIT), die unter reduzierten Stoffwechselbedingungen leicht zu isolieren ist und lange Zeit mit konstanter Amplitude erhalten bleibt. Sie kann sowohl vom enukleierten intakten Bulbus als such von der isoherten umstr~mten Netzhaut abgeleitet werden; der wesentliche Unterschied zwischen diesen beiden Praparationen besteht darin, dass im letztgenannten Fail das Pigmentepithel fehlt und die Diffusionsverhtiltnisse giinstiger sind als im erstgenannten Fall. In der vorliegenden Studie wurde der Einfluss von Intensitat und Dauer einer diffusen Beleuchtung bei Raumtemperatur (etwa 20°C) untersucht, wahrend in der zweiten Mitteilung das Verhalten bei Variation der Temperatur beschrieben werden ~011. METHODIK

Die fiir die Untersuchung verwendeten 9 Kaninchen (2,1-2,6 kg) entstammten der gieichen Zucht. Dieser Umstand ist von Bedeutung, da das ERG beim Kaninchen infoige Heredodegenerationen oder Viruserkrankungen stark reduziert bzw. nahezu ausgeloscht sein kann. Die Tiere wurden mit Urethan (2.0 g/kg i.v.) narkotisiert. Wurden die intakten Bulbi untersucht, dann erhielten die Tiere vor dem Versuch 3 Tr. Atropinsulfat 1% und 2 Tr. Neo-Synephrine (Winthrop) 10% in den Bindehautsack eingetropft. Nach Anlegen von Lid- und Z~geln~hten und einst~nd~ger Dunkeladaptation wurden die Bulbi en~lklei~rt. Das ERG des intakten Bulbus wurde 8-12 Std nach der Enukleation registriert, da die negative ERG-Komponente nach friiheren Erfahrungen (BOCK et a/.,1965; BORNSCHEIN und v. Lij~zow, 1965) zu dieser Zeit am grossten und stabilsten ist. Bis dahin wurden die Bulbi in Os-durchstromter Clukose-Ringer- bzw. modifizierter Tyrode-Losung von 4°C l Mit Unterstiitzung des dsterreichischen Forschungsrates. 251

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H. BORNSCHEIN.RENATE HANITZSCHUND

ASTRID v. L~~TZOW

Temperatur gehalten. Die Ableitung des ERG erfolgte nach der gleichen Methode wie in den vorher erwPhnten Arbeiten (feuchte Oo-Kammer, Ag-AgCl-Elektroden). Die Prtiparation der isolierten Warmbliiternetzhaut, ihre Umstrbmung und die Ableitung ihres ERG wurde ebenfalls in friiheren Mitteilungen beschrieben (SICKEL et al., 1961; HANITZSCH und BYSOV, 1963: HANITZSCH und DETTMAR, 1964). Eine Besonderheit der Kaninchennetzhaut besteht darin, dass die b-Welle des ERG bei Raumtemperatur fehlt oder nur angedeutet ist (HANITZSCH und BORNSCHEIN, 1965). Die vorliegenden Versuche wurden ausschliesslich bei Prlparationen mit fehlender b-Welle durchgefiihrt. Als Umstramungsfliissigkeit wurde ein 1: I-Gemisch von modifizierter TyrodelBsung und menschlichem Plasma verwendet. WHhrend bei der isolierten Netzhaut die Reizintensitgt direkt als retinale BeleuchtungsstHrke gemessen und angegeben werden konnte, war dies beim enukleierten Bulbus mit erhaltener Dioptrik nicht der Fall. Mit einer bereits friiher beschriebenen Einrichtung (BORNSCHEIN und GUNTER 1964; B&K et al., 1964) wurde vor dem Bulbus ein Reizfeld von 60” Durchmesser und maximal 800 cd/m2 Leuchtdichte erzeugt. Unter Benutzung der Angaben von THOMSON (1953) iiber die Dioptrik des Kaninchenauges und unter der Annahme, dass die Absorptionsverluste in den Medien ghnlich sind wie beim Menschen (1 td=0,002 lm/mz) wurde aus diesem Wert eine retinale Beleuchtungsst&ke von 9.7 Im rnz pro mm Durchmesser der Eintrittspupille berechnet. In einem Kontrollversuch bei einem enukleierten Kaninchenbulbus wurde die retinale Beleuchtungsst%rke in einem Skleralfenster mit einem SEI-Photometer gemessen. Fiir eine Objektleuchtdichte von 800 cd rn? ergab sich mit 7,1 lm rn2 pro mm Durchmesser der Eintrittspupille ein Ihnlicher Wert. Die in der vorliegenden Arbeit angegebenen retinalen Beleuchtungsstgrken beim Bulbus wurden nach Messung des jeweiligen Pupillendurchmessers auf Grund dieses Versuchsergebnisses berechnet. Sie sind nicht als absolute Werte zu betrachten. da die Dioptrik in den einzelnen Versuchen nicht kontrolliert wurde. Mittels Neutralfilter der NG-Serie (Schott) konnte die Jntensittit stufenweise variiert werden. Zur Reizung der isolierten umstriimten Retina wurde die gleiche Anlage ierwendet und ein ausgeblendetes Strahlenbtindel i.iber Spiegel und Prismen direkt auf die Netzhaut gelenkt. Es wurde ausschliesslich mit weissem Licht gereizt (Projektionslampe 220 V, 500 W). Die Dauer der Lichtreize wurde mit einem elektromagnetischen Verschluss begrenzt, der durch ein elektrisches Reizgergt gesteuert wurde (Chronaximeter von Schuhfried oder Multistim von Disa). Die Reizintervalle betrugen je nach Intensitgt und Dauer der Lichtreize l-5 min. Die abgeleiteten Potentiale wurden bei beiden Prgparationsarten mit einer Gleichspannungs-Verstgrkeranlage (J. F. Tannies, Freiburg;‘Br.), einem Doppel-Kathodenstrahloszillographen (Tektronix 502) und einer KSO-Camera (Recordine) registriert. Alle Aufnahmen erfolgten mit DC-Versttirkung. Die Temperatur des Raumes und der verwendeten Liisungen betrug 19-22°C.

ERGEBNISSE Die negative Komponente des ERG wurde zungchst bei gleichbleibender Reizdauer (1 set) registriert und die Reizintensitgt iiber einnen Bereich von 4-5 log E in Stufen von 1:4 variiert. Hijhe und zeitlicher Verlauf der negativen Komponente gndern sich, wenn verschiedene Energiemengen innerhalb der gleichen Zeit dem Auge dargeboten werden. Die kurze Reizdauer gestattet jedoch keine speziellen Aussagen iiber den off-Effekt.

Einfluss der Reizparameter

auf off-Effekt und negative ERG-Komponente

253

Abbildung 1 zeigt das iypische Ergebnis eines solchen Versuches bei einem enukleierten intakten Bulbus. Ahnliche Aufnahmen wurden von je einem Bulbus zweier weiterer Tiere erhalten. Die “Schwelle” (eben merkliche negative Schwankung von IO-15 pV) lag in den 3 Versuchen bei 1-8*10-s lm/m2. ~harakteristisch fur den zeitlichen Verlauf des negativen Potentials ist, dass es bei allen verwendeten Intensit~ten seinen tiefsten Punkt erst nach Ende des 1 set dauernden Lichtreizes erreicbt. Mit steigender Inter&tit wird das negative Potential tiefer und die initiale Steilheit der Potentialtinderung nimmt zunachst zu. Bei Uberschreiten einer bestimmten Intensitlt (in Abb. 1 bei etwa 7 lm/me) tritt im Anfangsteil

ABB. 1.

ERG des enukleierten Kaninchenbtdbus in Op-durchstromter feuchter Kammer. 8 Std nach der Enukleation. Zunahme der Amplitude und der Dauer des negativen Potentials mit steigender Reizintensitit. Pohmg: Ausschlag nach unten+Iornea negativ. Reiztmg mit 8 verschiedenen Lichtintensitlten in Stufen von etwa 1:4 (0,03 lm/m2-450 lm/m2). Reizdauer : 1 set (siehe Reizmarkierung in der untersten Kurve). Eichung (rechts): 0,l mV.

der Potentialanderung eine rasche negative Phase immer starker hervor, an welche sich mit deutlichem Knick die langsame Phase anschliesst. Die Steilheit dieser langsamen Phase andert sich bei fortgesetzter Steigerung der Reizintensitiit nicht mehr. Wlhrend sich in diesem Kurvenabschnitt die Potentialverllufe decken, verlagert sich der Tiefpunkt des negativen Potentials unter Zunahme der Gesamtamplitude immer weiter. Die Dauer des negativen Potentials vergrossert sich mit der Reizintensitlt, so dass die Basishnie erst spater erreicht wird. Die negative Komponente, die unter analogen Reizbedingungen von der isolierten umstr~mten Netzhaut abgeleitet wurde, unterschied sich von dem geschilderten Verhalten des enukleierten intakten Bulbus nur in folgendem: Der Wiederanstieg des Potentials nach Dur~hlaufen des negativen Tiefpunk~ war im gesamten Intensit~ts~reich wesentlich rascher. Abbildung 2 zeigt einen Vergleich der Potentiale von einem isolierten Bulbus und einer isolierten Netzhaut, die beide von demselben Tier stammten: Bei annlihernd gleicher Steilheit und Amplitude des negativen Potentials (mittlere Inter&at) besteht ein deutlicher Unterschied in der Steilheit des Wiederanstieges. Intensitltskurven in der Art der Abb. 1

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RENATE

HANITZSCH

UND

AWRSD v, LUTZUW

ABB. 2. %gIeich der ERG van einem~~~eie~ea intakten Bulbus und van einer isoplierten umstriimten Retina fR) desseiben Kaninchens. Reizintensit&: 448 fmfmZ fBj bzw. 0,21 Irnjm” (RI. Reizdauer: I set (siehe Reizmaricienmg in der untersten ICurve). Eithung (rechts) : 0.I mV.

Ase. 3. ERG des enukleierten Kaninchenbulbus (dasselbe Prtiparat wie in Abb. I )- Rxizung mit 2 verschiedenen LjchtiRtensit~ten (oben: 7,6 lm/mg, unten : 1IO Im/m”f, Reizdauer: i .5, 15, 30, und 60 see (s&he Sk&a unier den Ksrrvenj. Eicbung (rechts): 0,2 mV.

Einflussder Reizparameterauf off-Effektund negativeERG-Komponente

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wurden bei 5 isolierten Netzhtiuten registriert. Die Schwelle differierte bei verschiedenen PrBparaten nur wenig und betrug etwa 5-10-4 lmjm2. In einer zweiten Versuchsserie wurde die Variation der Reizintensitgt auf 3 Werte (im VerhPltnis von 1: 16 :256) beschrgnkt und die Reizdauer von 1 set stufenweise bis auf 60 set verlgngert. Da der Einfluss der Reizdauer bei schwacher und mittlerer Reizintensit2t grundsgtzlich der gleiche war, werden in der nachfolgenden Darstellung nur die Ergebnisse bei mittlerer und hoher IntensitHt besprochen. Das in Abb. 3 dargestellte Verhalten des enukleierten intakten Bulbus wurde bei 3 Prlparaten beobachtet. Die Zeitbasis ist gegeniiber den Abb. 1 und 2 stark verkleinert (Registriergeschwindigkeit langsamer). Wird die Reizdauer iiber 1 set hinaus verlgngert, so sinkt das negative Potential weiter ab, so dass mit 5 oder 15 set Reizdauer griissere Amplituden erreicht werden. Verllngerung auf 30 set vergrijssert die Amplitude nicht mehr. Bei weiterer Fortdauer des Lichtreizes kam es sogar in allen 3 Versuchen zu einer allm&hlichen Abnahme des negativen Potentials. Bei kurzer Reizdauer beginnt die Riickkehr zur Basislinie erst einige Zeit nach Reizende (siehe Abb. 1) und such bei 5 set Reizdauer setzt der off-Effekt bei hohen Reizintensitgten noch verziigert ein. Bei lgnger dauernden Reizen jedoch ist ein prompter off-Effekt zu beobachten: Der Wiederanstieg entspricht annghernd einer Exponentialkurve mit asymptotischem Endverlauf. Die Geschwindigkeit dieses Wiederanstiegs ist von der Reizdauer unabhingig, wird aber durch die Reizintensidt beeinflusst: Bei hoher Intensitlt ist der Anstieg nach Belichtungsende wesentlich langsamer als bei mittlerer Intensitlt (Abb. 3, vergl. obere und untere Kurven). Bei mittlerer Intensitgt

ABB. 4. ERG der isolierten umstramten

Nctzhaut (Plasma-Liisungs-Gcmisch). Reizung mit 2 Lichtintensillten (oben: 0.21 Im/m”, unten: 3,4 Im/m?), Reizdauer: 1, 5, 15, 30, und 60 set (siehe Skala unter den Kurven). Eichung (rechts): 0,2 mV.

verschiedenen

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H.

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RENATEHANITZSCH UND

ASTRIVL.

L~TZOW

fallt ferner auf, dass nach langer Belichtungsdauer (15-60 set) die Endwerte iiber der Basislinie liegen (Abb. 3. oben); die langsame Abnahme des negativen Potentials wahrend der Belichtung Iasst es jedoch fraglich erscheinen, ob diesem Uberschiessen eine echte Vergrosserung des off-Effektes zugrunde liegtIn analogen Versuchen mit 4 isolierten umstr~mten Netzhauten (Abb. 4) zeigte der on-Effekt das gleiche Verhalten wie in den eben beschriebenen Versucl~en mit intakten Bulbi. Im Gegensatz zu den Bulbuspraparaten kam es bei den isolierten Netzhauten wlhrend langdauernder Belichtung zu keiner fortschreitenden Abnahme des negativen Potentials; Abweichungen von einem konstanten Potentialniveau waren, wenn uberhaupt, in beiden Richtungen zu beobachten und mijglichweise durch Elektrodendrift oder zu kurze Reizpausen verursacht. Die auffallendsten Unterschiede zu der negativen Komponente des Bulbus zeigten sich im off-Effekt: Nach dem Ende einer 15 set oder Ianger dauernden BeIichtung erfoigt ein rascher Anstieg bis iiber die Basishnie hinaus. dem sich ein kurzdauernder Wiederabfall und ein erneuter langsamer Anstieg zu einem zweiten Gipfel anschliesst. Das Uberschiessen des off-Effektes steht in Anbetracht des konstanten Potentialniveaus wiihrend der Belichtung ausser Zweifel. Der unstetige Potentialverlauf erweckt den Eindruck, dass einer stetigen Abnahme des negativen Potentials eine rasche positive Schwankung iiberlagert ist. Bei hoher Reizintensitat (Abb. 4, unten) ist ebenso wie beim intakten Bulbus eine verlangsamte Riickkehr zur Basislinie zu beobachten. Die beschriebene positive Schwankung erscheint jetzt schon am Fusspunkt des Wiederanstiegs unmittelbar nach Belichtungsende. Es sei noch erwahnt, dass die Gesamtamplitude der negativen Komponente beim enukleierten intakten Bulbus und bei der isolierten umstromten Netzhaut in der gleichen Grossenordnung lag und bei beiden Praparationen maximal etwa 1 mV betrug. DISKUSSION

Nach dem klassischen Schema von GRANIT (1,933, 1947) ist das ERG die Resultierende aus 3 monophasischen Potentialkomponenten, die wlhrend der Belichtung entstehen und nach Belichtungsende verschwinden. Spiitere Untersuchungen haben jedoch gezeigt. dass die klassischen 3 Komponenten nicht homogener Natur sind (GRANIT, 1955). Dies gilt vor allem fur die corneanegative Komponente (P III), die infolge ihrer hohen Resistenz relativ leicht isoliert werden kann. In der vorliegenden Untersuchung iiber die negative Komponente des enukleierten Bulbus und der isolierten Retina des Kaninchens wurde erstmals die Reizdauer iiber einen grosseren Bereich variiert, urn Aufschhisse fiber das Verhalten des off-Effektes zu bekommen. Dabei ergaben sich such neue Befunde hinsichtlich des on-Effektes. So zeigte sich. dass die Amplitude der negativen Komponente erst bei relativ langer Reizdauer (5-15 set) ein Maximum erreicht und dass die Gipfelzeit der langsamen Phase mit der Reizintensitlt zunimmt. Dies steht in krassem Gegensatz zum Verhalten der positiven h-Welle, deren Gipfelzeit mit steigender Reizintensitlt abnimmt. Mit hoher Reizintensitat war bei allen untersuchten Bulbi eine Trennung der. schnelten hnd langsamen Phase nachweisbar (siehe Abb. l), die von BWK et al. (1965) im ERG des enukleierten ~berlebenden Kaninchenbulbus bereits mit kurzen Reizen beobachtet wurde. Mit Lichtreizen von mehreren Sekunden Dauer reagierte der Bulbus auf die Verdunklung mit einem prompten off-Effekt, der sich in einem exponentiellen Wiederanstieg zur Basislinie ausserte. Bei sehr langer Reizdauer (30-60 set) kam es schon wihrend der Belichtung zu einem langsamen Potentialanstieg in positiver Richtung. Dadurch verschob sich mit steigender Reizdauer der Ausgangspunkt

Einfluss der Reizparameter auf off-Effekt und negative ERG-Komponente

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des off-Effektes Effektes

auf ein immer hiiheres Niveau, so dass bei gleicher Amplitude des offPotentialwerte iiber der Basislinie erreicht wurden. Die Geschwindigkeit des

Wiederanstiegs war im untersuchten Bereich nicht von der Reizdauer abhlngig, wohl aber von der Reizintensitgt: Nach intensiver Belichtung war der Wiederanstieg stark verziigert. Bei keinem der untersuchten Bulbusprtiparate fand sich im off-Effekt irgendein Anzeichen fiir zwei Phasen mit unterschiedlichem zeitlichen Verlauf. Besonders aufschlussreich war das Verhalten der isolierten umstrijmten Netzhaut unter gleichen Reizbedingungen. Infolge der giinstigeren Diffusionsverhlltnisse kann von dieser Prtiparation bei 30°C ein komplettes ERG abgeleitet werden, das praktisch mit dem ERG des Kaninchens in situ identisch ist, wghrend bei Raumtemperatur die 6-Welle fehlt (HANITZSCH und BORNSCHEIN,1965). Nach den vorliegenden Untersuchungen liefert die isolierte Netzhaut bei 20°C und kurzer Reizdauer ein ERG, das sich von demjenigen des isolierten Bulbus nur durch einen rascheren Wiederanstieg unterscheidet. Versuche mit lgngerdauernden Lichtreizen zeigten das gleiche Verhalten des on-Effektes wie beim intakten Bulbus. Hingegen fehlte bei allen isolierten Netzhguten der schon wtihrend der Belichtung einsetzende langsame Anstieg in Richtung der Basislinie. Das wesentlichste Merkmal der Antwort ist aber die rasche positive Welle, die sich dem langsamen off-Effekt iiberlagert und damit ein uberschiessen des off-Effektes iiber die Basislinie. Der Wiederanstieg der langsamen off-Komponente ist wie beim Bulbus bei haherer Reizintensitlt stark verziigert, die schnellere off-Komponente erscheint zwar abgeflacht, ist jedoch in ihrem zeitlichen Verlauf nicht wesentlich vergndert. Die mit kurzdauernden Lichtreizen beobachtete raschere Riickkehr des negativen Potentials zur Basislinie ist nach den Versuchen mit llngerdauernden Lichtreizen auf die zustitzliche off-Komponente zuriickzufiihren. Die beiden Phasen des off-Effektes sind offensichtlich den beiden Phasen im on-Effekt nicht analog: Obwohl die schnelle Phase des on-Effekts bei allen Bulbusprlparaten nachgewiesen werden konnte, war bei diesen Priparaten die schnelle Phase des off-Effekts nicht einmal angedeutet. Ihr Nachweis in der isolierten umstriimten Netzhaut h%ngt wohl mit den besseren DiffusionsverhHltnissen bei diesen Prgparaten zusammen. Daftir spricht such die Tatsache, dass sie bei geschldigten bzw. gealterten Netzhautstiicken schlechter ausgeprtigt war bzw. fehlte. Eine initiale rasche Schwankung des on-Effektes der negativen Komponente, an die sich mit merklichem Knick eine nachfolgende langsame Phase anschliesst, wies NOELL (1953) bei der Katze nach Ausschalten der c-Welle (P I) mit Jodat und der b-Welle (P II) mit Jodazetat nach. Fiir die langsame Phase der negativen Komponente sind nach Noells Untersuchungen passive Ionenverschiebungen in den gussersten Schichten der Netzhaut verantwortlich. Dabei miisste nach dem Nachweis der langsamen negativen Komponente an dcr isolierten Netzhaut der Teil des Ionenaustausches iiber das Pigmentepithel keine oder eine untergeordnete Rolle spielen. Durch enzymblockierende Substanzen (Jodazetat, Fluorid, Cyanid, Dinitrophenol) werden schnelle und langsame Phase des corneanegativen Potentials gleich stark beeinflusst (BORNSCHEINund v. L~~TZOW,1965). ARDEN und BROWN (1965) fanden an der Katze nach Ersatz des Glask6rpers durch ein Mineral61 bei schwellennahen IntensitPten ein rein negatives ERG, das eine Trennung in eine schnelle und langsame Phase erkennen llsst. Aus friiheren vergleichenden Untersuchungen bei Tag- und Nachtaffen (BROWN und WATANABE,1962a, b) glauben ARDEN und BROWN schliessen zu k8nnen, dass es sich bei der schnellen bzw. langsamen Phase der negativen Komponente urn die Receptorpotentiale der Zapfen und Stlbchen handle.

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H. BORNSCHEIN,RENATE HAN~.TZSCH VND ASTRID v. LOTZOU

Bei der intrazeliuiHr an der Buibusschale des Frosches und des Axolotl abgeieiteten negativen Komponente (BYSOW und HANITZSCH, 1966) findet sich im on-Effekt keine langsame Komponente mit einem entsprechenden Zeitverlauf der hier beschriebenen Komponente. Hingegen zeigt der off-Effekt eine sehr deutliche Trennung in eine schnelle und langsame Komponente, was bei einer intrazelluliir, d.h. von einer Zelle abgeleiteten Antwort besonders bemerkenswert ist. Auf die Lokalisationsprobleme und die Diskrepanzen zwischen am Kalt- und Warmbliiter erhalttenen Ergebnissen wies besonders TOMITA (1963) hin. Auch die Lokalisation der langsamen Komponenten macht trotz ausgedehnter Untersu~hungen noch immer S~hwierigkeite~ (NOELL, 1963). ijber positive langsame Komponenten sol1 in einer zweiten Mitteilung nach Ergebnissen bei Variation der Temperatur berichtet werden. LITERATUR ARDEN, C. B. and BROWN,K. T. (1965). Some properties of components of the cat electroretinogram revealed by local recording under oil. J. Physiol., Lond. 176, 429-461. B&K, J., BORNSCHEIN, H. und HOMMER,K. (1964). Der Eintluss der Umgebongstem~ratur auf die retinale ~berle~nszeit enukieierter Bulbi. &%ion Res. 4, 609-625. B&K, J.,BORNSCHEIN,H. und HOMMER,K. (1965). Die negative Komponente des ~arrnb~~ter-~R~. I. Isolierung und Charakteristik bei Mensch und Kaninchen. Albrechr v. Cruefes Arc/t. Ophth&. 168, 264-289. BORNSCWEIN,H. and GUNTER, R. (1964). The double-flash ERG in retinal ischemia. Visiotz Z&es.4.423-432. BORNSCHEIN, H. und v. LUTZOW, ASTRID (1965).Die negative Komponente des Warmbl~ter-ERG. 11. Beeinflussung durch stoffwechselwirksame Substanzen. AIbrecht v. Graefes Arch. Ophrlral. M&455-467. BROWN, K. T. and WATANABE, K. (1962a). Isolation and identification of a receptor potential from the pure cone fovea of the monkey retina. Nature 193, 958-960. BROWN, K. T. and WATANABE, K. (1962b). Rod receptor potential from the retina of the night monkey. Natwe 196, 547-550. BYSOW, A. L. und HANITZSCH, RENATE (1966). Intr~ellul~r abgeleitete Reaktionen verscbiedener Netzhautzellen des Frosches und Axolotf. Fiziol. Zh. SSSR 52, 3. GRANIT, R. (1933). The components of the retinal action potentiai in mammals and their relation to the discharge in the optic nerve. .I. Physiol., Lond. 77.207-239. GRANIT, R. (1947). Sensory Mechanisms of the Retina. O.U.P., London, GRANIT, R. (1955). Receptors and Sensory Perception. Yak University Press, New Haven. HANITZSCH, RENATE und BORNSCHEIN,I-I. (1965). Spezielle ~~rIebens~dingungen fiir isolierte Netzhsute verschiedener Warmbliiter. Experientia 21.484-485. HANITZSCH, RENATE und BYSOV, A. L. (1963). Methodische Voraussetzungen zur Ableitung mit Mikroelektroden an der isolierten menschlichen Netzhaut. Vision Res. 3, 207-212. HANITZSCH, RENATE und DETTMAR, P. (1964). Elektrophysiologische Untersuchungen an der isolierten menschlichen Netzhaut. IZ. fongr. Sot. Ophthai. Europ. Viptma. NOELL, W. K. (1953). Studies on theeI~trophysiologyand the metabolism ofthe retina. Proj. No. 21-12010004 Rep. No. 1, U.S.A.F., Randolph Field. NOELL, W. K. (1963). Cellular physiology of the retina. J. opt. Sot. Am. 53, 36-48. SICKEL,W., LIPPMANN, H. G., HASCHKE, W. und BAUMANN,CH. (1961). Elektrogramm der umstriimten menschlichen Retina. Dtsch. Ophthu!. Ges. 63, 316-318 (1961). THOMSOK',L. C. (1953). The localization of function in the rabbit retina. J. Phyfioi.. Lonrl. 119, 191-209. TOMETA,T. (1963). Electrical activity in the vertebrate retina. J. 0171.Ser. An?. 53, 49-57.

~~mrnenfamu~-Die Beteiligung der negativen Komponente (P III) am o%Effekt des Elektroretinogramms (ERG) wurde sowohl bei intakten enukleierten Bulbi (in 02-durchstriimter feuchter Kammer) als such bei isolierten umstrijmten Netzhluten von Kaninchen untersucht. Alle ERG wurden mit Gleichspannungsverstlirkung bei Raumtemperatur (19-22°C) registriert. wobei diffuse weisse Lichtreize verschiedcner Intensitlt (l*lO-4-5.103 Im/mz) und Dauer f l-60 set) verwendet wurden. Mit kurzdauernden Lichtreizen (1 set) bestand die negative Komponente aus einer initialen raschen Phase und einer anschli~senden langsamen Phase, deren Tiefpunkt umso spgter erreicht wurde, je hBher die Reizintensit~t war. Ein prompter

Einfluss der Reizparameter

auf off-Effekt

und Negative ERG-Komponentc

off-Effekt war nur mit Lichtreizen von mehtercn Sekundcn Dauer auszuloscn und Busserte sich in einer einfachen exponentiellen Riickkehr zur Basislinie. Nach Reizen hoher Intensitat war diese Riickkehr verlangsamt. Bei der isolierten Netzhaut war dem stetigen Wiederanstie~ eine rasche positive SFhwankung iiberlagert, deren zeitlicher Verlauf von der intensitat weitgehend unabhsngig war. Die schnelle Phase des off-Effektes ist nur unter giinstigen Diffusionsbedingungen vorhanden und keineswegs mit der schnellen Phase des on-Effektes gekoppelt. Die Befunde sprechen fur eine komplexe Natur der negativen Komponente P Ill und werden in Zusammenhang mit den bisherigen Ergebnissen extra- und intrazellullrer Untersuchungen diskutiert.

Abstract-The negative component of the electroretinogram was recorded from the enucleated eyeball as well as from the isolated perfused retina of the rabbit. Mainly the participation of The experimental conditions were: room this component in the off-effect was studied. temperature (lQ-22”C), d.c. amplification, white diffuse light stimuli (l.lO+ to 5.10’ lm/m’ retinal illumination, I-60 see duration). The on-effect consists of a quick and a slow negative phase. With stimuli of short duration (1 set) the slow component continues its descendent course even after termination of the stimulus. An immediate off-effect is only produced by stimuli of several seconds duration. It manifests itself by an exponential return to the base line. Stimuli of high intensity slow down this return. In the isolated retina an additional quick deflection is su~rimposed on the steady return to the base line resulting in a double-faked off-effect, The quick phases in on- and off-effect are not produced by identical processes. In the discussion similar results of former intra- and extra-cellular studies are mentioned.

R&sum&La participation de la composante negative (P III) a l”‘o&effect” de I‘ERG a &C etudite tant sur le bulbe tnucl& intact (dans un milieu humide et traverse par un courant d’oxygene) que sur des r&tines de lapins, isoltes et pla&es dans un courant liquide continu. Tous les ERG ont CtC enregistres a l’aide d’amplification en courant continu, a temperature normale (lQ-22°C). et, au tours de ces derniers, des excitations lumineuses d’intensite (1*10-J510* lm/m*) et de duree (I-60 set) variables ont Ctt employees. Lors d’excitations lumineuses breves (1 set) la composante negative comportait une phase initiale rapide et une phase consecutive lente dont le point le plus bas Ctait atteint d’autant plus tard que l’intensitt d-excitation

itait plus Clevee. Un “off-effect” rapide ne pouvait Ctre atteint que par des excitations lumineuses de quelques secondes et se manifestait par un retour exponentiel simple vers la base. Ce retour se trouvait ralenti lors d’excitations de moindre intensite. Quant B la &tine isolke, la remontee constante Ctait recouverte par une oscillation positive dont I’tcoulement temporel Ctait indtpendant de I’intensitd. La phase rapide de l”‘off-effect” n’etait pr&sente que lorsque les conditions de I’experience ttaient parti~li~~ment favorables et en aucune facon en relation avec la phase rapide du “on-effect”. Les resultats font apparaitre la nature complexe de la composante de I’ERG negative P III, et wont port& a la discussion en correlation avec les

resultats des recherches intra- et extracellulaires

obtenus jusqu’k present.

Pemme-Yracrue oTpHuaTeAbHor0 KoMnoHeHTa (P III) B pe~xuun sneKTpoperHHorPaMMb1(3Pr) Ha BbIKAtOYeHWe CBeTa HCCAeAOBaAOCbHa 3HyKJIeHpOBBHHOM rJIa3HOM St6AOKC H Ha H3OAHpOBBHHOZiyMblBaeMOZi CCTYaTKe KpOJlHKOB. Bee 3AeKTpOpeTUHOrpaMMb1 pCrHCTpHpOBaJlkiCb C yCHlHiTeJICM nOCTOBHHOr0 TOKB IlpH KOMHBTHOH TeMtlepaTyl% h3ApaXCeHHC IlpOBOAUJIOCb C PaCCeRHHbIM 6eJIblM CBeTOM pa3AUYHOCi UHTeHCIiBHOCTU

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