Vergleichende untersuchungen an isolierten umströmten warmblüternetzhäutenüber das verhalten intraretinaler langsamer belichtungspotentiale und des elektroretinogramms—II. Einfluss der reizparameter an der helladaptierten Netzhaut

Vision Res.

Vol. 10, pp. 1011-1023.

Pergamon

Press 1970.

Priitcd

in Gnat

Britain.

VERGLEICHENDE UNTERSUCHUNGEN AN ISOLIERTEN UMSTROMTEN WARMBLUTERNETZHAUTEN UBER DAS VERHALTEN INTRARETINALER LANGSAMER BELICHTUNGSPOTENTIALE UND DES ELEKTRORETINOGRAMMS-II. EINFLUSS DER REIZPARAMETER AN DER HELLADAPTIERTEN NETZHAUT RENATEHANITZSCH Carl-Ludwig-Institut fiir Physiologie der Karl-Mark-Univ.Leipzig,DDR (Receioed

18 March

DIE VER~NDERUNGEN des ERG

1970)

unter den Bedingungen der Helladaptation hat friihzeitig das Interesse der Untersucher geweckt. Sehr unterschiedlich ist der Einflul) der Helladaptation in Abhlngigkeit von der verwendeten TIERART(Dodt 1961). Das adaptive Verhalten einer reinen Zapfennetzhaut ist anders als das einer Stabchennetzhaut oder einer Netzhaut vom gemischten Typ. Bis auf den heutigen Tag gibt es verschiedene Meinungen hinsichtlich der Konfigurations%rderung des ERG bei Helladaptation (DOWLING, 1967; RODIECK und FORD 1969). Es kann keine Frage mehr sein, da13sich das VerhZiltnis der ERG-Komponenten zueinander bei Helladaptation verschiebt ‘(GRAMT, 1947). Eine Beurteilung der Relation der corneanegativen und corneapositiven Komponenten an der durch ein Grundlicht stlndig helladaptierten Netzhaut ergibt sich durch die Moglichkeit der getrennten intraretinalen Registrierung dieser beiden Komponenten an der isolierten Kaninchenretina (HANITZSCHund TRIFONOW, 1968; HANITZSCH,I. Mitteilung), einer von Stsibchen dominierter Netzhaut. Dabei 1tiBtsich vergleichen, wieweit das Verhalten des Elektoretinogramms reprtisentativ fiir das der intraretinalen langsamen Belichtungspotentiale unter diesen Bedingungen ist. Weiterhin ist von Interesse, ob den intraretinalen langsamen Potentialen eine Bedeutung bei der Generierung der Spikes im 3. Neuron zukommen kann. Die isolierte Kaninchennetzhaut besitzt kein Pigmentepithel. Schon seit der Untersuchung von K~~HNIZ (1878) wei man, da13 zur Regeneration der Fotopigmente das Pigmentepithel notwendig ist. Auch an der isolierten Rattennetzhaut konnten Weinstein, HOBSON und DOWLING (1967) unter vergleichbaren experimentallen Bedingungen zur isolierten Kaninchennetzhaut keine Fotopigmentregeneration finden (vergl. jedoch CONE und BROWN, 1969). Isolierte Netzhaute haben damit unter den gegebenen Bedingungen gleichzeitig einen Vorteil und einen Nachteil. Der Vorteil des Prgparates ergibt sich daraus, da13 man die beobachteten adaptiven Veranderungen wahrscheinlich auf andere Prozesse als die der Sehpurpurregeneration zuriickfiihren kann. Der Nachteil besteht darin, da13 nach Bleichung von Sehpurpur infolge der mangelnden Regeneration ein Sensitivitatsverlust des Prgparates eintritt (WEINSTEIN,HOBSONund DOVJLING,1967). Daraus folgt die Notwendigkeit von Kontrolluntersuchungen in situ, urn Abweichungen des Verhaltens isolierter Netzhtiute von denen in situ festzustellen (K~~HNELund HANITZSCH,in Vorbereitung). 1011

1012

RENATE

HANIIZSCH

METHODIK Die Methodik ist die gleiche wie die in der I. Mitteilung beschriebene. Fiir die Untersuchungen an isolierten Kaninchennetxh&uten wurde das gleiche Tiermaterial wie fiir die I. Mitteihmg benutxt. Das Operationsmaterial’ ftkr die isolierten menachlichen Net&&@ (HAMIZSCEIund Bysow, 1%3) bes&&&te sich aufeinen Bulbus, der w e&es -en ulcus serpens enuclelert wurde (Lichtprojektion at&r von nasal erhalten) und xweitens auf einen Bulbus, der welten der Folgen ehrer contusio bulbi enucleiert werden mu&e (Lichtpro&ktion positiv mit Ausnahme derjeuigen van temporal). Ftir die isolierten Ka&enneu& ute wurden Priiparation, Kammer und Herstelhmg des Pferdeplssmas unvetidert wie filr die isolierten vute beibehalten. Fo&ende Vorbereitung der Katmn scheint geeignet : nach KanlCerung der V. jugularis unter Athernarkose werden die Versuchstiere mit 4 mg Dekacuran immobihsiert und kt&sthch beatmet. Die Narkose wird mit Barbitumten SOmg Hexobarbital/ 1 klJi.v.) fortgesetxt. Sobald die muskehelaxierende Wirkung des Dekacumns nachht i0t,wird dasselbe uachinjiziert. ERGEBNISSE

Abbildung 1 zeigt den Eir&rD der Helladaptation auf das ERG einer isolierten Kaninchennetzhaut. In der linken Kurvenserie sind Elektroretinogramme bei steigender Reizhcht&ens&it unter den Bedingungen der Dunkeladaptation rum Vergleich dargestellt. In der rechten Kurvense& sind EUtroretinogramme nach Helladaptation an ein Grundlicht von 342 mlx abgebildet. W&rend bei Dunkeladaptation die b_Welledas dominierende Potential H&adaptation der Kurvenverlauf durch die negative Pmist, wird w&rend e Komponente bestimmt. Schon in Schwellennfie ist die Reaktion der Netzhaut ein geringes negatives Potential. Das negative Potential wird mit steigender Rei&htintensit&t grUer. Die Gipfelzeit ist s&r lang; das Potential erreicht erst mit Belichtungsende sein Maximum. Nach erneuter DunkeladaPtation von wenigen Minuten 1ilBt sich wieder ein komplettes Elektroretinogramm mgistrieren, wie das untere einzelne ERG der Abb. 1 z&t. Bei Helladaptation an eine Grundlichtintensitit his zu 342 mlx wurden keine Sensivititsverluste gefunden; dabei diente die b_Wellen-Amplitude als Kriterium. Beim Verg&ch der Potentiale einer dunkeladaptierten und einer helladaptierten Netzhaut treten gewisse Schwierigkeiten auf; welche Reizlichtintensitgt soll man miteinander vergleichen1 In einem Fall trifft das Reizbcht zusiitzlich zu einem schon best&mien Grundlicht auf& Net&a&, im anderen Falle wird mit dem gleichen Reizlicht die dunkeladaptierte Netzbaut beIichtet. Im Folgenden wurde ein anderer Weg gewgblt. Es wurden LichtBicken gesetzt. Ein best&&es Grundlicht wurde z.B. fiir 800msec unterbrochen. Damit ist die erste Antwort der Netzhaut der off-Effekt, gefolgt vom on-EEekt, sobald die Belichtung wieder eiqeschaltet w&l. Die gleiche Reizlichtintensit&, die man zum Erzeugen der Elektroretinogramme unter den Bedingungen der Dunkeladaptation benutzt, kann man unter den Bedingungen der Helladaptation als Grundlicht benutzen und in dieses Grundlicht hinein Licht&ken entsprechender Lilnge setzen. Wurde die Grundlichtintensit&t nicht ver&ndert, betrug der Abstand der Lichtliicken I min, bei Anderung der Grundlichtintensit& mindestens 3 min. Zungchst wurde die Frage geklllrt, wie sich die intraretinalen Komponeaten PI, und . Put unter den w der Helladaptation verhalten. Abbildung 2 zeigt ein Be&&l. Die obere einzelne Kurve stellt das Vergleichselektroretionogramm (Reizintensitgt=342 mlx) bei Dunkeladaptation dar. Das linke obere Kurvenpaar sind die mit Mikroralektroden optimal getrennten PII und Pm-Komponenten unter *Ham Prof. sAcrsrcNweopn, Direktor der Augenklii der Karl-Marx-Universititt Mitarheitern gilt wieder unser Dank fur das xur Verfiigung geetellte Material.

Leipzig,uad seinen

Einfiuss der Reizparameter

an der helladaptierten

Netzhaut

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ABB. 1. Der EiiuD der Helladaptation aufdas ERG. Linke Kurvenserie: Elektroretinogramme bei steigender Reizlichtintensitat (Intensitat von oben nach unten: 6 mlx, 24 mlx, 85 mlx, bei steigen342 mix, 1,4 lx) unter Dunkeladaptation. Rechte Kurvenserie : Elektroretinogramme der Reizlichtintensitat (Intensitlt von oben nach unten: 24 mlx, 85 mlx, 342 mix. 1,4 lx, 5,8 Ix) unter Helladaptation (Grundlicht 342 mix). Reizdauer 800 msec (Zeitmarke 5 Hz). Unteres einzelnes ERG-Kontrollwert nach 3 min. Dunkeladaptation (I=342 mlx), Eichung (rechts daneben) 300 pV.

diesen Reizbedingungen. In der gleichen Tiefe wurde jetzt die Netzhaut mit 342 mlx helladaptiert und eine Lichtliicke (Dunkelblitz-dark flash) gesetzt. Intensitlit und Reizlange (800 msec) des Lichtreizes und des Dunkelblitzes sind gleich und somit gut vergleichbar. Es entspricht jetzt die zweite Antwort bei Lichtreizung der ersten Antwort bei einer Lichtlticke; das ist der off-Effekt, dem bei Dunkelblitzen die on-Reaktion als zweite Antwort folgt. Betrachtet man die off-on Antwort der P,,-Komponente unter Helladaptation, so s&lie& sich einem kleinen negativen Potential auf Verdunklung ein positives auf Wiederbelichtung an, das aber eine vie1 niedrigere Amplitude als die on-Reaktion der dunkeladaptierten P,,-Komponente bei Lichtreizung besitzt. Bei der P,,r-Komponente ist dagegen ein gro8es positives Potential zu Beginn des Dunkelblitzes auffallig, das mit Wiederbelichtung rasch abgebrochen wird. Off- und on-Reaktion von P,r, haben bei Lichthicken von

1014

ABB.2. VW@CZbdca:iIl_ l’e@Bwponcnttn P,, Ulld P,,, bei Ikmlroladrpfption (links) und FWiuf&ntion (rechts). Were ebmlne Kurve-ERG mm Ver#e&&. Eichqj (re+ts dwbm)=-3E0 pV. 2. ReiheAPn und 3. Reihe=PI,, optimal gctrumt; ii&s uater m der DunkeWaptation, m&s unter den Bedingtqm der IWmiapMon (LichtlWtca). 4. und 5. Reihe entspmchend 2. und 3. Reihe, aber 10 c tiefar. LMZ@R&e: Reizmarke nach oben-Belicbtu.n& nach unten-Vcrdunklmg. Reizlichtin~t 342 mix. Nilheres s. Text. 800 msw Dauer die gleiche Amplitude und sind vie1griil3er als das Pm-Potential bei Lichtreiznng unter Dunkeladaptation, Das GriiBenverhliltnis von Pn und Pm kehrt sich damit ert ist urn. Untcr den BMngungen der Dunkeladaptation ist Pn gr6Her als Pm; P,,, vie1gr6Ber al8 PII.

ABB. 3. EWlu6 der Reidilnge aufdie intraretinai abgeleiteten PII- und P&r lmter Hc&depWon (Lichtltkcken). LichtintcmitiIt 342

Einfiuss

der Reizparameteran der helladaptiertenNetzhaut

1015

Geht man mit der Mikroelektrode 10 p tiefer (untere Kurvenpaare der Abb. 2) werden alle Potentiale etwas kleiner, das hedeutet, die Trennung der Komponenten Pi, und P,,, ist jetzt sowohl unter den Bedingungen der Dunkel- als such der Helladaptation etwas ungiinstiger. In der Tiefe, in der P,i und Pm optimal getrennt sind, wurden Lichtliicken unterschiedlither Lange appliziert (Abb. 3). Die Amplitude von Pii, (untere Kurven) steigt mit Zunahme der Reizlange an; je langer die Lichtliicke ist, umso spater wird das Potential durch den on-Effekt abgebrochen. Bei langen Dunkelblitzen (3200 msec) schiel3t der on-Effekt iiber die Nulhnie hinaus, er wird damit grol3er als der off-Effekt. P,i ist bei der gewahlten Intensitat und einer Reizlange von 50 msec praktisch nicht meDbar. Der oben beschriebene Potentialverlauf bei 800 msec (3. Kurve) ist bei 200 msec Reizlange nicht ohne weiteres ersichtlich. Bei Lichtliicken hinger als 1 set bleibt sowohl das corneanegative Potential von P,, als such das positive von Pii, station& w;ihrend der Dunkelperiode. Vergleicht man die intraretinalen Lichthickenpotentiale mit der Summenantwort unter identischen Reizbedingungen (HANITZSCH, 1967), ergibt sich folgendes (Abb. 4). Die mittleren Kurven sind photographisch tibereinander projizierte off-on-Summenantworten auf Lichtliicken gleicher Intensitat und verschiedener Reizlange. Bei gleicher Anstiegssteilheit entspricht die Amplitudenzunahme derjenigen der intraretinalen Pm-Komponente. Die Pi,-Komponente ist zu klein, urn den Verlauf der Summenantwort entschiedend beinflussen zu kiinnen. Die einzige Ausnahme bildet die on-Reaktion bei langen Lichtliicken: die Summenantwort unterschreitet nicht die Nullinie, was leicht aus der unter diesen Bedingungen schon relativ grol3en intraretinalen Komponente P,, zu erklaren ist, die sich zur negativen Pm-Antwort addiert. Die Vergleichselektroretinogramme in Abb. 4 links vor Helladaptation und rechts nach erneuter Dunkeladaptation im AnschluB an die Helladaptation zeigen, daB die Netzhaut keinen Sensivitatsverlust erlitten hat. Durch die graphische Darstellung (Abb. 5) der Amplitude des off-Effektes der Summenantwort (Mittelwerskurve) im Vergleich zum off-Effekt der intraretinalen P,,,-Komponente bei Lichtliicken (Einzelkurve) kommt am besten zum Ausdruck, da0 die Summenkurve praktisch reprasentativ fur das intraretinale P,,, ist, jedoch nichts i_iber das intraretinale Pi, unter diesen Belichtungsverhaltnissen aussagt. Da Pnl das dominierende Potential unter

&B. 4. Off-on-Antworten (Summenantwort der Netzhaut) auf Lichtliickenvon 0.05; 0.2; 0,4; 0,8; 1,2; 1,6 ; 3,2 set Dauer und 342mix, die photograph&h iibereinanderkopiertwurden (mittlere. Kurve). Linke Kurve: ERG vor Helladaptation; rechte Kurve: ERG nach emeuter Dunkeladaptation. Reizintensitlt 342 mlx. Eichung 300 pV.

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900-

600 -

600> a 600-

400-

300-

200-

Eiiuss der Reizparameteran der helladaptiertenNetzhaut

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Helladaptation ist, wurde fur weitere Untersuchungen die Summenantwort auf Lichtlticken benutzt. Auch an den isolierten Netzhauten zweier menschlicher Bulbi wurde die Reaktion auf Lichtlticken getestet. Das ERG unter Dunkeladaptation (obere Kurve der Abb. 6) zeigt durch die kleine b_Welle und den relativ grol3en off-Effekt, daD die Netzhaut geschadigt ist (HANITZSCH,1966). Es kann hier nicht entschieden werden, ob aufgrund pathologischer Prozesse bzw. durch die anschliel3ende Isolation. In Betracht gezogen mu8 such jeweils werden, da13 durch helles Gperationslicht miiglicherweise eine teilweise Bleichung des Sehpurpurs einsetzt, der sich nach Isolation der Retina nicht mehr regenerieren kann, wodurch eine Schwellenerhohung des Praparates verursacht wird. Die Amplitude des off-Effektes der Retina humana steigt bei Verlangerung der Lichtliicke bis zu 200 msec an, eine weitere Reizlangenzunahme bringt keinen Potentialgewinn. Die isolierte Kaninchennetzhaut beantwortet eine Lichtltickenverlangerung bis zu 800 msec mit einer Potentialsteigerung. 1st dieser Unterschied durch die verschiedenen Netzhauttypen oder durch eine Schldigung der menschlichen Netzhaut bedingt? Diese Frage konnte nur mit einiger Wahrscheinlichkeit durch Zuhilfenahme von Befunden am Frosch (K&NEL

ABE.7. Off-on Summenantwortenauf LichtliickensteigenderIntensitlt (von oben nach unten): 6 mlx, 24 mlx, 85 mlx, 342 mlx, 1,4 lx. ReizlZnge 800 msec. Eichung (rechts oben) 300 pV.

1018

F&NATE

N-

und HANITZSCH,in Vorbereitung) gekllrt werden, worauf in der Diskussion eingegangen wird. Die Intensitiitsfunktion der Verdunklungsreaktion bei Lichtlticken wurde an der isolierten Kaninchennetzhaut untersucht (Abb. 7). Mit Lichthicken von 800 msec Dauer war unter den gegebenen Verstlrkungsbedingungen das erste deutlich meDbare Potential mit 6 mtx vorhanden. Mit Steigerung der Intensitat vergriillert sich die Anstiegsteilheit und die Amplitude des off-Effektes. Mit Wiederbelichtung unterbricht der on-Effekt das offPotential rasch, eine b_Wehe ist nur durch eine Verlangsamung der Pm-Komponente angedeutet. Die graphische Darstehung der maximalen off-Amplitude (Abb. 8) ergibt eine Potenzfunktion, deren Exponent sich mit einer Lichtintensitit von 342 mix Bndert, die Kurve

bg I,

ABE. 8. Intensi~~unktion dec Mittelwertskurve

mix beiLik4l~von8oo~Dauer. N==S.

xnitl%tiMr d&sMitthwte~;

steigt oberhalb dieser Intensitlt weniger steil an. Bis xu einer Inter&.& von 342 mix liegen MeBpunkte sehr gut der Geraden anger&her% das entspricht einem Intensit&&ereich von xwei logarithmischen Einheiten. Uberhaib von 342 mlx, im flacher ansteigenden Teil der Kurve, der sich tiber eine weitere logarithm&he Einheit erstreckt, ist die lineare Abh&gigkeit weniger eindeutig. Urn die Frage xu k&en, wieweit die Potenxfunktion der Verdunkhmgsreaktion fiir andere N&xh!&tte gilt, wurden einige Experimenre an isoherten Katxe&i&en durchgefiihrt. Fiir die isoherte Katzennetxhaut waren Vergkichsdaten unter Dunkeiadaptation notwendig. In Abb. 9 sind Eiaktroretinogramme der dunkeladaptierten KatxennetZhaut bei &gender Reixlichtintensitit abgebifdet. Das ERG xeigt das erwartete V&&en: bei die

Eintluss der Reizparameter

an der helladaptierten

Netzhaut

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ABB. 9. Elektroretinograrnme der isolierten Katzemetzhaut bei Reizung mit steigender Lichtintensit& (von otm nach unten): 6 mlx, 24 mlx, 85 mlx, 342 mix, 1,4 lx. Reizliinge 800 msec. Eichung 300 pV.

niedrigster Lichtintensitgt (obere Kurve) ein positives Plateaupotential w&rend der Dauer der Belichtung. Mit Steigerung der IntensitHt tritt eine Zunahme der 6-Wellenamplitude ein, das Potential f%llt wghrend der Belichtung ab und wird bei hohen Intensitgten negativ. Die maximale b-Wellen-Amplitude lag in der GriiBenordnung von 500 ~LV.Je haher die Lichtintensitit ist, urn so grBl3er ist die a-Wellen-Amplitude. Bei Verdunklung wird das Potential zunachst stgrker negativ, urn dann zum Ausgangswert zuriickzukehren. Der off-Effekt der isolierten Katzennetzhaut bei Lichtliicken steigender IntensitHt (Abb. 10) verhglt sich ganz entsprechend wie derjenige der isolierten Kaninchennetzhaut. Das trifTt sowohl fiir die Potentialkonfiguration als such ftir die Amplitudenzunahme zu. Allerdings findet sich bei hohen Intensitgten zu Beginn der Verdunklungsreaktion noch ein kleines negatives Potential. Bis zu 342 mlx erfolgt ein rasches Anwachsen der off-Amplitude (in der Abb. 10 sind das die ersten drei Potentiale), bei hiiheren Intensititen ist die Amplitudenzunahme weniger ausgeprggt. Beim Vergleich der Abb. 9 und 10 wird deutlich, was gleichermafien fiir die Kaninchennetzhaut gilt: bei niedrigen Lichtintensitaten ist die bWelle, die erste Reaktion auf Belichtung, gr6Der als der off-Effekt unter Helladaptation, die erste Reaktion bei Dunkelblitzen vergleichbarer IntensitBit. Bei hohen Lichtintensititen

1020

Einflussder Reizparameteran der belladaptiertenNetzhaut

1021

quantitative Vergleichsuntersuchungen schien ein Netzhauttyp mit kleiner c-Welle geeigneter. An der isolierten Froschretina und beim Frosch in situ war die Verdunklungsreaktion bei Lichthicken ohne Gabe von Pharmaka identisch (K~~HNELund HANITZSCH,in Vorbereitung). Jedoch waren die Amplituden der b-Wellen bei Wiederbelichtung (Lichtltickenlange 500 msec-3 set) in situ groDer als an isolierten Praparaten; an isolierten Kaninchennetzhauten fehlen sie unter diesen Reizbedingungen praktisch ganz. Bei Beurteilung der bWellenhohe an isolierten Praparaten scheint daher helladaptiert Vorsicht geboten. Im folgenden wrde deshalb nur die Verdunklungsreaktion bei Lichtliicken ausgewertet. Jedoch erreicht die b-Welle sowohl an der isolierten Kaninchennetzhaut als such an der isolierten Rattenretina (HOBSON,WEINSTEINund DOWLING, 1967) schon nach 3-5 min Dunkeladaptation den Kontrollwert vor einer mLl3igen Helladaptation wieder. Der DunkeladaptationsprozeB dauert fiir die b-Welle der isolierten Froschnetzhaut llnger. Fur letztere wurde in jiingster Zeit eine geringfiigige Sehpurpurregeneration unter bestimmten Bedingungen nach gewiesen (BAUMANN,1969). Erstaunlich ist allerdings, da13 such bei Ableitung in situ Unterschiede hinsichtlich der ERG-Konfiguration bei Helladaptation such an histologisch ahnlichen Netzhauttypen bestehen (vergl. SCHMIDT,1968). So findet z.B. HRACHOVINA(1967) unter Schwellenbedingungen helladaptiert ein positives ERG an der Katze. DOWLING(1967) gibt an, da8 an der (von Stabchen dominierten) Albinorattennetzhaut bei starkerem Grundlicht mit allen verwendeten Intensitaten keine a-Welle im ERG vorhanden ist. Nach Ausschalten der b-Welle durch Abklemmen der retinalen Zirkulation ist unter gleichen Lichtverhaltnissen such kein Pm mehr vorhanden. Diesem Befund widerspricht RODIECKund FORD (1969). Er findet, dal3 die such van Stabchen dominierte Katzennetzhaut bei starker Helladaptation mit der Pm-Komponente antwortet und die P,,-Komponente immer friiher als die Pi,,-Komponente verschwindet, wenn die adaptive Beleuchtung gesteigert wird. Diese Ergebnisse stimmen mit denjenigen von BROWNund MURAKAMI(1968) iiberein. Auch das ERG der menschlichen Netzhaut, die Stabchen und Zapfen besitzt, wird helladaptiert von der Komponente Pm beherrscht, auf diediepositive Komponente superponiert erscheint (RIGGS und JOHNSON,1949; HANITZSCH, HOMMERund BORNSCHEIN,1966). An der isolierten Kaninchenretina war bei Lichtlticken die intraretinale Pm-Komponente gegeniiber derjenigen von P,, so grog, da8 sie Aussehen und Verhalten des Summenpotentials bestimmte. Aus dem Summenpotential la& sich bei Lichtliicken daher nichts iiber die Komponente Pi, sagen, aber es gent&t vollkommen zur Beurteilung der Komponente Pm. Da Pi,, die dominierende Komponente unter diesen Helladaptationsbedingungen ist, wurde fiir die meisten Untersuchungen der Verdunklungsreaktion das Summenpotential benutzt. Bei Veranderung der Lichthickendauer wachst der off-Effekt an der isolierten Kaninchennetzhaut bis zu einer Reizdauer von etwa 1 set an. Bis zu 1 set Dauer der Lichtliicke ist die off- und on-Reaktion der intraretinalen P,,,-Komponente gleich grol3. Mit Liicken von Lichtern steigender Intensitat ist die Vergrogerung des off Effektes durch eine Potenzfunktion tiber zwei logarithmische Einheiten zu beschreiben. Der Exponent c=O,83 unterscheidet sich wenig von demjenigen, der fur die Intensitatsfunktion von Pm an der dunkeladaptierten Retina bestimmt wurde (c=O,75). Das gleiche gilt fur die subjektiv bestimmten Helligkeitsfunktionen, Potenzfunktionen, deren Exponenten ebenso wenig durch Adaptation beeinflufit werden. Nach den elektrophysiologischen Daten fiir die Komponente P,,, ” xs10N 10/10-a

1022

%NATEHANlTZKH

und den Korrelationsm&glichkeiten zu subjektiven Daten kiinnte unter den Bedingungen der Helladaptation die Information iiber die Qualitlt des Lichtriezes auf der Stufe des 2. Neurons weitgehend in der P,,r-Komponente enthalten sein. Interessant ist die Frage, ob sich aus den erhaltenen Daten der PI,- und P,,,-Komponente dunkel- (HANWZXH, in Mitteilung) und helladaptiert etwas iiber die Verschaltung der sie generierenden Strukturen sagen Iti&. Die Amplituden von PII und PII, vergrUxn sich bei Steigerung der Reizlichtintensi& dunkeladaptiert analog. Mit Anderung des Adaptationszustandes kehrt sich die Amplitudenrelation urn, dunkeladaptiert ist Pu > Plrr, helladaptiert P,,, > P,*. Da sich die beiden Komponenten einmal gleichsinnig, zum anderen gegensinnig verhalten, k&men ihre Generatoren nicht allein durch eine erregende oder hemmende Synapse verbunden sein. Sie kiinnen nicht einfach in Serie geschaltet sein (CONEund EBREY, 1965). uber die Art der Verbindung kann man jedoch nur spekulieren, etwa eine Parallelschaltung und gleichzeitig eine Verbindung durch eine hemmende Synapse. LITERATUR BAG CR. (1969). Regeneration van Rhodopsin in der isoiierten Retina van Runa escuZentu. Pmers Arch. ges. PhysioI 312,132. BuIwN,KT.uILdMUMKAM& M. (1968). Rapid e&c& of light and dark adaptation upon the receptive i&Id orgwization of S-potentials and late receptor potentials. Visiun Res. 8, 1145-l 172 CONE,R. A. und EBRBY,TH. (1965). Functional independence of the two major components of the rod ew. Natrac, Lo& Zi& 913. CONE,R. A. und BROWN,P. R. (1%9). Spontaneous regenemtion of Rhodopsin in the isoIated rat retina. Nature, Land 221,8lg-K20. DODT, E. (1961). Elektmetinograpbiscwrpaphische Untersuchungen tiber das adaptive. Verhai&n ti&wher Netz-

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Eiiuss

der Reizparameter

an der helladaptierten

Netzhaut

1023

Abstract-Light adapted retina were stimulated by dark flashes. In comparing intaretinaf component peaks, Pm predominated over PI1 in contrast to dark adaptation where PI, was larger. The light adapted electroretinogram corresponds to the intraretinal component Pm but it was not possible to obtain any information concerning PI, from the ERG. ERG elicitated by dark flashes increase-s during the flash up to durations of 1 set (rabbit retina) or 0.2 set (human retina). The peak of the dark flash ERG is a power function of light intensity preceding dark stimulus with an exponent c=O.83 in the range of about 2 log units of light intensity. RCstnne-Gn stimule par des interruptions obscures breves une &tine adapt&. a la lumitre. La comparaison des maxima de composantes intraretiniennes montre que Pm predomine sur P,,, en opposition rl l’adaptation a l’obscuritt ou c’est Prr le plus grand. En adaptation d la lumitre, l’tlectroretinogramme correspond g la composante intraretinienne Pm mais il n’est pas possible d’obtenir a partir de I’ERG une information sur PII . L’ERG produit par les interruptions obscures augmente pendant l’interruption jusqu’a une d&e de 1 set pour le lapin et de 0,2 set pour l’homme. Le maximum de I’ERG d’interruption obscure est une puissance de l’intensite lumineuse qui precede l’interruption avec l’exposant c = 0.83 darn un domaine d’intensite lumineuse de 2 unites logarithmiques environ.

Znsammenfassnng-Die helladaptierte Netzhaut wurde durch Lichtlticken gereizt. Der Vergleich der Amplituden der intraretinalen Komponenten Pu und Pm ergab, da0 heliadaptiert P,,, vie1 grGOer als P,, ist, w&rend dunkeladantiert PII die Komnonente P,,, iibenvieet. Unter den Bedmgungen derHelladaptation entspricht das Summenpotential (ERG) der intr&etinalen Pm-Komponente; Aussagen iiber die P,,-Komponente sind aus dem Summenpotential nicht moglich. Das Lichtliickenpotential vergrM3ert sich mit Verlangerung der Lichtlticke bis zu 1 set bei der isolierten Kaninchennetzhaut, bei der isolierten menschlichen Netzhaut bis zu 200 msec. Es ist von der Lichtintensitlt abhlngig in Form einer Potenzfunktion, die mit einem Exponenten c=O,83 iiber zwei logarithmische Einheiten gilt.

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