Protocoles mathématiques-application á la forme, l'écologie, la géochimie des ostracodes

924 pas de bons et de m a u v a i s fossiles ( T h i e r r y 1997). Le sp6cialiste est aid6 p a r u n e a b o n d a n t e bibliog r a p h i e qui a fleuri d a n s la seconde moiti6 du si6cle, mais il se h e u r t e ~ des difficult6s p o u r e x p r i m e r ses r6sultats. Les vicissitudes de la d6finition de c e r t a i n s 6tages et leur calage chrono sont assez fantasques. Ces approximations et la simplification 6talent c e r t a i n e m e n t n6cessaires ~ l'6chelle globale, mais elles 61oignent l'ostracodiste de l'6chelle ~ laquelle il doit souvent travailler. Dans la pratique, on lui demande souvent la plus haute r6solution. I1 est alors n6cessaire d'6tablir une zonation locale ~ l'6chelle du probl6me pos6; pour ce faire, toutes les observations issues d'inventaires les plus exhaustifs possibles sont ~ utiliser (topozones, rep6res locaux, crit6res quantitatifs, n6gatifs...). Cette zonation autorise des corr61ations 6costratigraphiques. La zonation 6tablie sur une s t r u c t u r e peut ~tre 6tendue ~ la r6gion; elle perd alors de la finesse mais elle aboutit ~ des s t a n d a r d s virtuels qui sont utilisables en stratigraphie et en pal6obiog6ographie si l'ostracodiste reste conscient des 6chelles verticales et horizontales auxquelles il travaille. Les corr61ations sont bas6es sur une 6cologie relative, sur la comparaison directe entre les 6chantillons d'une m~me coupe ou la comparaison entre des proills diff6rents. Ecologie dialectique, recherche du dynamisme de la r6alit6. Comme pour les datations, on se h e u r t e a une question de langage pour exprimer les r6sultats. Les r6f6rences sont g6ographiques ou font appel ~ des crit6res pr6cis (salinit6, bathym6trie...) alors que l'on a affaire ~ l'interaction de n o m b r e u x crit6res. I1 s'agit d'exprimer des tendances et des variations et non des chiffres. I1 est pr6f6rable de se rapprocher des termes du s6dimentologue. D'ailleurs, avec la stratigraphie s6quentielle, les corr61ations repr6sentent des limites de s6quences, des m a x i m u m s de transgression... Ce sont des t e r m e s qui parlent imm6diatement aux g6ologues avec qui on est en contact depuis le m o m e n t m6me ou le probl6me a 6t6 pos6. Nous sommes alors en pleine collaboration et confrontation avec les autres techniques, bio ou non, avec les s6dimentologues et les g6ophysiciens... L'avenir de la biostratigraphie d6pendra certes des modes et des tendances, mais il d6pendra surtout de la facult6 du biostratigraphe ~ s'int6grer ~ un groupe de travail; il d6pendra de sa qualit6 (qualit6 h u m a i n e comprise) et de la pertinence de ses r6ponses.

E. GROSDIDIER 2 impasse de la cSte 31360 Boussens, France

MATHI~MATIQUES PROTOCOLES MATHI~MATIQUES APPLICATION J~ LA FORME, L'I~COLOGIE, LA Gl~OCHIMIE DES OSTRACODES RICHARD A. REYMENT R]~SUMI~ - Les id6es pr6sent6es dans cette note sont conceptuellement difficiles ~ saisir. En outre, la nouvelle morphom6trie g6om6trique, ainsi que l'analyse des donn6es compositionnelles, sont presque inconnues chez les statisticiens de m6tier. Trois id6es, plus ou moins nouvelles, se sont r6v616es comme tr6s import a n t e s ~ l'6gard de la g6ologie et de la pal6ontologie. Elles concernent: (a) la question de la validit6 de l'analyse statistique multivari6e des donn6es g6ochimiques; (b) la validit6 des analyses multidimensionnelles de la variation de la forme des carapaces des crustac6s (par exemple); (c) la m o r p h o m 6 t r i e g6om6trique, une synth6se de m6thodes qui ont 6clairci le probl6me relatif ~ la description quantitative et g6om6trique du changement de la forme d'un organisme quel qu'il soit, dans le temps ou dans l'espace. MOTS-CLI~S: ANALYSE MULTIVARIt~E, MORPHOM]~TRIE G]~OM]~TRIQUE, COMPOSITIONS, GI~OCHIMIE, TAXONOMIE, PALl~O]~COLOGIE ABSTRACT - The concepts presented in the present note are conceptually difficult. Suffice it to say that geometric morphometrics and compositional data-analysis are scarcely known among professional statisticians. Three ideas, each of which is relatively new, have proven to be very important in geology and palaeontology. These are: (a) The question of the validity of multivariate statistical analyses in geochemistry. (b) The validity of multidimensional analyses of the shape of the crustacean carapace. (c) Geometric Morphometrics. A synthesis of methods which has greatly enhanced the quantitative description of and geometry of shape of an organism in time and space. KEYWORDS: MULTIVARIATE ANALYSIS, GEOMETRIC MORPHOMETRICS, COMPOSITIONS, GEOCHEMISTRY, TAXONOMY, PALAEOECOLOGY.

INTRODUCTION La biom6trie multidimensionelle existe seulement depuis soixante-dix ans. Notons que l'analyse statistique multivari6e fut introduite darts un cadre biologique comme solution d'un probl6me taxonomique - la cause devenue c616bre des esp6ces d'Iris. Les m6thodes les plus utilis6es par les praticiens refl6tent plusieurs tendances, bien trait6es dans un grand nombre de manuels, mais sans que les auteurs aient pris en compte la n a t u r e sp6cifique-

925 ment g6obiologique de leur mat6riel. L'am61ioration des m6thodes d'analyse multivari6e constitue une entreprise particuli6rement importante. I1 est n6cessaire, surtout en G6ologie, de reconnaitre la diff6rence entre vraies variables - par exemple, mesures de distance, poids, etc.- et quasi-variables du type composantes chimiques (ingr6dients ou parties), comme les oxydes de m6taux puisque les m6thodes propres aux compositions, dans un sousespace (l'espace dit simplex) de l'espace normal, ne sont pas les m~mes que celles applicables ~ l'espace cart6sien, c'est-a-dire les m6thodes utilis6es habituellement en Sciences Naturelles. Les m6thodes dites ROBUSTES jouent un r61e important ainsi que l'analyse des attributs d'un 6chantillon comme, par exemple, ]a normalit6 multivari6e. I1 faut savoir que la plupart des m6thodes multivari6es reposent sur l'hypoth6se de la distribution Gaussienne multivari6e des donn6es. Jusqu'~ maintenant les logiciels vendus, ou gratuitement distribu6s, n'ont pas tenu compte des modifications et n6cessit6s relatives ~ notre discipline, une lacune qui a des cons6quences extr~mement graves au regard de la validit6 d'une investigation pal6ontologique ou g6ologique. L'6volution de la Morphom6trie G6om6trique, cette derni6re d6cennie, a 6t6 impressionnante. Ainsi peut-on maintenant analyser darts une optique biologique les relations morphologiques entre des organismes ~ coquilles, des vert6br6s, etc... On est parvenu ~ cr6er des outils pour 6tudier les sujets suivants: - la taxonomie ; - la pal6og6n6tique ; - l'6tude du polymorphisme de la carapace des ostracodes par exemple,ainsi que les questions d'ordre morphologique pos6es par l'6volution ; l'interaction entre composantes de l'environnement et la morphologie de la carapace. Afin d'analyser les relations entre la morphologie de l'organisme et les composantes chimiques de l'environnement un amalgame des m6thodes est n6c6ssaire, dans lequel les m6thodes morphom6triques sont li6es ~ l'analyse compositionnelle (pr6sent6e cidessous).

MI~THODES CONSACR]~ES A L't~TUDE D'UNE SEULE POPULATION STATISTIQUE METHODES Q, R Ici nous incluons l'analyse en C o m p o s a n t e s P r i n cipales (ACP) - probablement la premi6re m6thode multivari6e propos6e. L'ACP est une m6thode valable dans l'espace des VARIABLES, ainsi la

m6thode dite "R" par les anciens psychom6triciens (parce que R signifie la matrice de corr61ations). Trente-cinq ans plus tard une m6thode similaire 6tait introduite, mais fond6e sur l'espace des individus tout en utilisant les m~mes m6thodes alg6briques- ainsi la m6thode dite "Q", elle-m6me une d6signation des psychom6triciens (Reyment & JSreskog 1993).

COMBINAISON ENTRE LES MI~THODES R ET Q La possibilit6 de faire une analyse simultan6e dans les deux espaces, fut envisag6e en 1935 en Angleterre par M.O. Hirschfeld, et exploit6e en France comme l'Analyse des C o r r e s p o n d a n c e s . Cette m6thode, principalement graphique, permet une certaine comparaison entre quasi-variables et les individus d'un 6chantillon. Un peu avant Benzecri (1973), Gabriel (1971) proposa une m6thode intitul6e Biplot dont l'analyse des correspondances n'est qu'un cas sp6cial - situation qui a 6t6 d6montr6e par Gabriel (1995a, b) tout r6cemment. COMPOSITIONS On dolt toujours se poser la question suivante: "Les mesures sont-elles du type compositionnel ?" Cela revient ~ se demander s'il y a des CONTRAINTES impos6es dans la constitution d'un tableau de donn6es multidimensionelles. Les analyses chimiques en G6ologie constituent un bon exemple de cette cat6gorie de variables. Consid6rons un tableau d'oxydes de m6taux; les lignes constituent, forc6ment, une somme constante. Les observations compositionnelles different de la "cat6gorie normale" parce que les compositions (les ingr6dients ou parties) d6pendent les unes des autres de telle faqon que chaque changement dans la constitution des parties modifie les associations entre les compositions. Chaque ligne du tableau est caract6ris6e par une somme exprim6e en pourcentage -ainsi 100 %. Un autre exemple serait un tableau de fr6quences d'esp6ces, off chaque ligne est une somme d'unit6. Les donn6es de cette cat6gorie sont tr~s r6pandues en G6ologie.

MI~THODES CONSACRI~ES A L'I~TUDE DE DEUX POPULATIONS L'analyse discriminante et la distance g6n6ralis6e sont les plus connues. L'analyse discriminante rut propos6e pour r6soudre un probl6me taxonomique en botanique (par Fisher en 1936). En ce qui concerne le probl6me des donn6es compositionnelles, i] est facile d'adapter ces m6thodes pour l'espace simplex, c'est h dire l'espace des compositions.

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MI~THODES CONSACRI~ES A L'I~TUDE DE P L U S DE DEUX POPULATIONS La plus connue (dans l'espace cart6sien et l'espace simplex) est l'analyse par v a r i a b l e s c a n o n i q u e s (AVC). Cette m6thode peut ~tre caract6ris6e comme une g6n6ralisation partielle de I'ACP. Elle inclut l'analyse de variance multivari6e et l'analyse discriminante g6n6ralis6e. UAVC est ainsi une m6thode tr6s puissante dans le domaine de la g6ochimie. L'AVENIR DE L'ANALYSE MULTIVARII~E L'avenir de l'analyse multivari6e (et pas uniquement dans l'optique de la pal6ontologie et de la g6ologie g6n6rale) concerne le perfectionnement des m6thodes classiques et les interpr6tations (Reyment 1991; Reyment & Savazzi 1999). I1 nous faut donc reconnaitre que les m6thodes en elles-m~mes ne corrigeront pas les IMPERFECTIONS des donn6es ou ne compl6teront pas les insuffisances des donn6es dont on dispose. J'envisage la diffusion des connaissances en ce qui concerne les sujets cidessous. Mais afin d'y parvenir, il faut r6viser le programme d'6tude des Sciences de la Terre (~ l'6chelle internationale) ~ l'6gard des math6matiques appliqu6es et les m6thodes modernes de la statistique multivari6e. I1 faut savoir comment on doit: 1, formuler correctement les probl6mes d'int6r~t scientifique avant de commencer l'acquisition de mesures; 2, reconnMtre la nature des donn6es multidimensionelles. Les questions ~ se poser dans ce cas sont: (a) les donn6es,sont-elles, de la cat6gorie dite normale -dans l'espace cart6sien- c'est ~ dire s'agit-il de mesures de distance entre points significatifs (par exemple, longueur, hauteur, 6paisseur de la carapace, etc...) ? Les variables de ce genre sont libres de varier sans restrictions. (b) les mesures sont-elles de la cat6gorie dite compositionnelle? On demande s'il existe des contraintes impos6es sur les "variables" de par leur propre nature. Afin de comprendre la signification de cette obse~wation, consid6rons la situation suivante: en supprimant une colonne d'une matrice de fr6quences, on change: (i) les covariances entre les parties, 6tant donn6 qu'il est obligatoire alors de reconstituer, par une transformation subcompositionnelle, les liens entre les parties restantes. I1 ne suffit pas de "couper" une colonne en esp6rant que les relations entre parties se r6gleront automatiquement (cette "solution" est tr6s r6pandue en g6ologie et en chimie analytique); (ii) la notion de corr6lation n'a aucun sens dans l'espace simplex; par cons6quent, une corr61ation de valeur z6ro est d6pourvue de toute signification dans l'espace des compositions. Notons qu'un ensemble de "vraies

variables" (distances/points) ne change pas les corr61ations si on supprime l'une des variables de la matrice de donn6es. A la place de la matrice de covariances, ou de la matrice de corr61ations, habituellement employ6es dans l'analyse multivari6e, il est pr6f6rable d'utiliser la MATRICE DE VARIATION, d6finie comme suit, ci-dessous (voir Aitchison 1986): T = VAR(log(x(i)/x(j)), i,j = 1 ...... , D olh D d6note le nombre de parts de la composition et les "x" sont les parties. Dans le futur, la biom6trie g6ologique, y compris en micropal6ontologie, doit n6c6ssairement prendre en compte l'analyse des compositions, surtout en ce qui concerne des investigations de type pal6o6cologique. Jusqu'~ pr6sent, les personnes concern6es (et qui savent que le probl6me existe r6ellement) ont ignor6 le probl6me, 6vitant ainsi de souligner les difficult6s concernant les analyses g6ochimiques, les tableaux de fr6quences, etc... Par cons6quent, un grand hombre de travaux publi6s sous l'6gide de l'Ocean D r i l l i n g P r o j e c t ne sont pas men6s correctement dans l'optique des analyses multivari6es (par exemple, Usui 1992). STABILITI~ DES RI~SULTATS D'UNE ANALYSE Mal appr6ci6 par la plupart des auteurs des m6thodes multivari6es est le probl6me pos6 par la stabilit6 des r6sultats obtenus. Ce probl6me d6pend de la normalit6 multivari6e des observations - la pr6sence d'observations aberrantes ou atypiques dans l'6chantillon induit le risque de faire des erreurs d'interpr6tation. De nombreuses observations en g6ologie et pal6ontologie sont divergentes. II y a plusieurs mani6res de r6soudre les questions concernant la stabilit6 d'une analyse (voir Reyment, 1991): (a) Identifier les individus A T Y P I Q U E S ou influents. Eventuellement on pourrait les enlever ou les supprimer. Si cette alternative est oppos6e aux int6r6ts intrins6ques du projet, une option pour le chereheur est de trouver une solution partielle du type ci-dessous: (b) Employer une m6thode du type R O B U S T E - par exemple, la m6thode dite M-pond6ration des donn6es aberrantes. U n e m6thode robuste donne un r6sultat dont la tendance est d'oblit6rer les effets des individus qui diff6rent de la distribution empirique de l'6chantillon. (c) Appliquer une m6thode qui tient compte des relations non-valables r6pr6sent6es par les coefficients des vecteurs des analyses canoniques. Normalement, ce probl6me est rare - mais chez les Crustac~s, et surtout les Ostracodes, il est assez fr6-

927 quent, en raison de l'int6gration entre les facteurs intervenant dans la croissance de la carapace.

LA MORPHOMETRIE GI~OMI~TRIQUE Plus int6ressant pour le micropal6ontologiste est l'6tude de la variation biologique, et surtout de la v a r i a t i o n observ6e s ur la eoquille. Ici, nous eonsid6rons seulernent une partie de la biom6trie morphom6trique, not am m ent , l'6tude de la variabilit6 d e la FORME de la carapace, de son ornementation (c6tes, rides etc...), de la croissance et de la taille globale des organismes. Les m6thodes dites alg6briques, sont les plus r6pandues et les plus connues; il s'agit d'interpr6ter les relations entre taille et forme par l'interm6diaire des distances entre points d'int6r6t (=points de rep~re). Mais, ces solutions ne contiennent aucun 616ment biologique, ni aucun 616ment g6om6trique. En revanche, elles constituent seulement un espoir. Au lieu de manipuler les distances morphologiques comme taille, hauteur, largeur, la morphom6trie g6om6trique utilise des POINTS DE REPERE, repr6sent6s par des coordonn6es cart6siennes. Les points peuvent m a r q u e r la d6formation de l'ornementation et de ses 616ments (c6tes, rides, r6partition de tubercules, 6pines, denticules) et ainsi servir, par exemple, pour caract6riser le d6coupage d'une esp6ce polymorphe. Les Points de Rep6re sont localis6s aux attributs importants de la coquille - notons que ces points 1~ encadrent des distances ainsi que T O U T E I N FO R M A TIO N concernant l'orientation de l'organisme dans respace. Par cons6quent, on peut toujours reeonstituer la forme de l'organisme ~t pa r t i r d'un tableau de coordonn6es. L'un des principes de la morphom6trie g6om6trique est le T e n s e u r de D6formation, qui par le moyen d'une fonction de lissage (spline), d6crit la variation des distances entre points. Dans le cas d'un milieu plan, un RESEAU ~ maille carr6/~ l'6tat initial, devient un r6seau curviligne dans l'6tat final. La th6orie de changement de la forme d6crit la d6formation d'une plaque mince de m6tal (hypoth6tique) comme une fonction de coordonn6es situ6e au desSUB du PLAN (x,y). Une aut r e id6e centrale de la th6orie des deformations est la superposition Procuste. On compare deux ensembles de points de rep6re en utilisant la m6thode des moindres carr6s. La superposition Procuste constitue le premier pas dans une analyse g6om6trique morphom6trique (Bookstein 1991). GI~NI~RALISATION DES POINTS DE REPI)]RE R6cemment, Bookstein (1997) a g6n6ralis6 l'id6e de points de r6p6re. La d6finition originale proposait comme p o i n t s d e r 6 p 6 r e les endroits marqu6s par lignes crois6es, ornementation (tubercules), angles, notamment par points fixes et discrets. Ult6rieu-

rement, on ajouta une petite partie des courbes form6es par des structures li6es aux points fixes. R6cemment, une am61ioration de la m6thode prend en consid6ration toute la longueur d'une telle courbe en utilisant des coordonn6es cart6siennes de "Bemi-point de rep6re" par le moyen de la th6orie des plaques minces et la superposition Procuste par une m6thode de segmentation polygonale (Bookstein 1997).

LIAISON ENTRE MORPHOMI~TRIE E T I~COLOGIE J'ai introduit les outils n6c6ssaires pour effectuer une analyse qui fasse la liaison entre variation morphom6trique et facteurs 6cologiques. Dans cette optique, on peut envisager de nombreux projets de recherche possibles comme, par exemple, les relations entre morphologie et composantes chimiques de l'environnement. Ce dernier sujet offre des possibilit6s d'effectuer des projets ayant une application/~ caract~re industriel, ainsi,par exemple, l'utilisation des ostracodes comme indicateurs de la pollution.

Mais c'est parmi les travaux paldogcologiques que l'on rencontre la plus grande accumulation d'erreurs mgthodologiques en paldontologie quantitative (Reyment 1996).

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928 REYMENTR.A. 1996 - Case study of the statistical analysis of chemical compositions exemplified by ostracod shells. Environmetrics, 7: 39-47. REYMENT R.A. & JORESKOO K.G. 1993 - Applied Factor Analysis in the Natural Sciences. Cambridge University Press, New York. REYMENTR.A. & SAVhZZ:E. 1999 - Aspects of Multivariate Statistical Analysis in Geology. Elsevier, Amsterdam. Usu: A. 1998 - Hydrothermal manganese minerals in Leg 126 cores. Proceedings of the Ocean Drilling Program, Scientific Results, 126: 113-123.

ships were successfully applied by several authors for quantification of paleoenvironmental reconstructions. This paper reviews the basics of the geochemical study of the ostracod shells and briefly describes new factors that play a role in the uptake of trace-elements and make the interpretation of the trace-element contents in fossil valves more complex. More geochemical studies through monitored laboratory cultures will provide better controls on ostracod shell chemistry and thus a better efficiency of the method for the quantification of paleoenvironmental and paleoclimate changes.

RA. REYMENT Institut des Sciences de la Terre Universit~ d'Uppsala, Suede e-maih Richard.reymentC~al.uu.se

KEYWORDS: OSTRACODS, PARTITION COEFFICIENT, STRONTIUM, MAGNESIUM, QUATERNARY, RECENT.

G]~OCHIMIE LA GI~OCHIMIE DES ]~LEMENTS EN TRACES DANS LA CALCITE DES OSTRACODES: PRINCIPES, LIMITES ET PERSPECTIVES DE LA METHODE POUR UNE RECONSTITUTION QUANTIFII~E DES PALI~OENVIRONNEMENTS GuY W A N S A R D RI~SUMI~ - Les ostracodes sont de petits crustacds aquatiques. Ils se caract~risent par une coquille bivalve constitute de calcite faiblement magn~sienne. Des travaux rdcents ont montrd que les teneurs des dl~ments en traces, principalement Sr et Mg, incorpords dans les valves sont fonction de la tempSrature et du chimisme des eaux dans lesquelles la calcification s'est op~rde. Cet article rappelle les principes de base de l'~tude g~ochimique des valves d'ostracodes, dont l'application a d6jh permis, avec succ~s, des reconstitutions quantitides des conditions pal~oenvironnementales. Sont aussi bri~vement ddcrits de nouveaux facteurs qui interviennent dans le processus d'incorporation du strontium et du magnesium dans les valves. Ils complexifient l'interpr~tation des teneurs d~termin~es sur les valves fossiles. Cependant les efforts futurs visant mieux comprendre ces facteurs et ~ 6valuer leurs effets sur les teneurs en Sr et Mg, aboutiront h une plus grande efficacit~ de la m5thode pour la quantification des changements paldoenvironnementaux et pal~oclimatiques. MOTS-CLt~S: OSTRACODE, COEFFICIENTS DE PARTITION, STRONTIUM, MAGNt~SIUM, QUATERNAIRE, RI~CENT. ABSTRACT - Ostracods are aquatic microcrustaceans with calcitic, bivalved carapaces. Recent studies highlighted relationships between trace-element (mainly Sr and Mg) contents in ostracod valves and the temperature and chemistry of the host water. These relation-

INTRODUCTION Les ostracodes sont des crustac~s microscopiques caract6ris6s p a r une coquille bivalve. Ils ont colonis6 p r a t i q u e m e n t t o u s l e s milieux aquatiques, continent a u x et marins, et leurs valves se retrouvent, parfois en abondance, dans les sSdiments. U n int~r6t croissant pour l'~tude gSochimique des valves d'ostracodes s'est m a r q u ~ au cours des deux derniSres dScennies. La d~termination des teneurs d'~l~ments en traces, p r i n c i p a l e m e n t Sr et Mg, incorpor6s dans la coquille des ostracodes p e r m e t en effet de quantifier les conditions du milieu, essentiellement la t e m p S r a t u r e et le chimisme des eaux. En outre, les ostracodes poss~dent des caractdristiques propres qui p e r m e t t e n t de relier de mani~re ponctuelle et prdcise le contenu g~ochimique de leurs valves aux conditions du milieu. Les ostracodes accroissent leur taille en effectuant g~n~ralem e n t huit roues successives pour atteindre le stade adulte. Apr~s chaque mue, l'ostracode ~difie de nouvelles valves dont la partie calcifi6e est composSe de calcite faiblement magn5sienne. Le calcium et les ~l~ments en traces, Sr et Mg, incorpor6s dans la coquille sont extraits d i r e c t e m e n t du milieu aqueux au m o m e n t de la calcification (Turpen & Angell 1971; Chivas et al. 1983). C o m m e la calcification est un processus e x t r S m e m e n t rapide qui s'effectue d i r e c t e m e n t apr~s la m u e , en quelques j o u r s (Chivas et al. 1983; Roca & W a n s a r d 1997), voire en quelques h e u r e s (Turpen & Angell 1971), le contenu g6ochimique des valves r6pond s a n s d61ai aux variations de l'environnement. D a n s les milieux lacustres et marins, les variations de t e m p 6 r a t u r e et de chimie de l'eau sont in fine li6es aux v a r i a t i o n s climatiques. Ce lien justifie l'approche g~ochimique de l'6tude des ostraeodes fossiles pour une reconstitution des variations climatiques du Q u a t e r n a i r e . Des exemples de telles reconstructions se retrouvent, entre autres, chez Chivas et al. (1985), Anadon & Julih (1990), Gibert et al. (1990); F r a n c u s et al. (1993), D w y e r et al. (1995), H o l m e s et al. (1995), W a n s a r d (1996 a, b),