Recherche sur les affinitésdes Spongiomorphidae Frech , 1890

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RECHERCHE SUR LES AFFINITES DES SPONGIOMORPHIDAE FRECH, 1890. 1 - Caract6ristiques microstructurales et mindralogiques de Spongiomorpha acyclica FRECH, 1890 PASCALEGAUTRET, FATIMAEZZOUBAIR & JEAN-PIERRE CUIF Laboratoire de Pdtrologie S~dimentaire et Pal~ontologie, U.R.A. 723 du C.N.R.S., BM. 504, Universitd Paris 11, F- 91 405 Orsay.

R~.SUMIg.

A partir de sp6cimens recueillis dans le gisement type (Rh6tien de Fischerwiese, Autriche-Prov. de Styrie), les modalit6s de biomindralisation chez Spongiomorpha acyclica sont 6tudi6es. Les caract6ristiques microstructurales des meilleurs sp6cimens permettent de reconstituer tr~s pr6cis6ment les 6tapes de la croissance du tissu fibreux chez cette esp6ce, et de restaurer la proposition d'affinit6 qui avait 6t6 initialement celle de Frech : la proximit6 avec Astraeomorpha crassisepta FRECH, 1890, un Madr6poraire du mSme gisement. La proximit6 de ces deux formes est 6galement 6tablie par l'analyse des modalit6s de l'6volution diag6n6tique de leur tissu fibreux, et qui s'opposent ~ celui des D6mosponges calcifi6es pr6sentes dans les mames gisements. En effet, les teneurs en ~16ments mineurs pr6sents dans les tissus de deux C6ratoporelIides de la faune de Fischerwiese illustrent l'6volution diff6rentielle des mat6riaux aragonitiques 61abor6s dans les diff6rents taxons majeurs. TAXONOMIC AFFINITIES OF THE SPONGIOMORPHIDAE FRECH, 1890. 1 - MICROSTRUCTURAL AND MINERALOGICAL CHARACTERS OF SPONGIOMORPHA.

ABSTRACT New specimens of Spongiomorpha acyclica from the Rhaetian outcrops of Fischerwiese (Steiermark, Austria), allow us to give a description of the growth process at the microstructural level. Comparison with Astraeomorpha crassisepta, a well known thamnasterioid coral from the same place, demonstrates that Frech was right when he suggested biological affinity between the two species, in his work of 1890. This conclusion is reinforced here by analysis of diagenetic differences between the aragonitic fibrous tissues from corals and true Sponges (Ceratoporella sp.) from the Fischerwiese layers. Obviously, the Spongiomorpha acyclica and typical corals have the same diagenetic comportment. Consequently, the taxonomic placement of numerous organisms gathered in the family (or suborder) Spongiomorphidae has to be reviewed on the basis of the recent data concerning microstructure of both Cnidaria and the various calcified Demospongiae of the Mesozoic period.

MOTS-CLf~.S : SPONGIOMORPHIDA, TAXONOMIE, MICROSTRUCI'URE, MINt~RALOGIE, DIAGENF.SE. KEY-WORDS : SPONGIOMORPHIDA, TAXONOMY, MICROSTRUCTURE, MINERALOGY, DIAGENESIS.

INTRODUCTION La famille des Spongiomorphidae a 6t6 6tablie par Frech (1890) pour r6unir des madr6poraires se distinguant par des caract6ristiques architecturales tr6s 61oign6es de l'organisation habituelle des Scl6ractiniaires. Les quatre

Manuscrit ddposd le 14.03.1991 Manuscrit acceptd ddfinitivement le 26.04.1991

genres (ou sons-genres) d6finis lors de la pubfication initiale comprennent uniquement, en effet, des esp6ces morphologie noduleuse ou branchues qui, au niveau architectural, apparaissent constitu6es essentiellement de colonnes h sections plus ou moins cylindriques, pratiquement sans aucune disposition radiaire r6guli6re. Les ('Geobios, 1992~ In° 25, fasc. 3 | ~.p. 345-355 )

346 calices, toujours distincts dans l'ensemble des fimncs de Madr6poraires triasiques (mEmo chcz les formes a 616ments radiaires perfor6s) sont donc absents chez les Spongiomorphides. Un groupe 6tabfi stir une aussi faiblc caract6risation architecturale constituait un taxon off pouvaient ais6ment prendrc place tons les sp6cimens de type constructeur h organisation incertaine quc l'on pouvait Etre amen6 h d6couvrir. La famille des Spongiomorphidae s'est ainsi vue attribuer un bon nornbre d'esp6ces et genres nouveaux, r6partis au cours du M6sozoi'que : un des plus importants apports dans ce sens 6tant l'ouvrage de LemaRre (1935, 1937) consacr6 aux Spongiomorphides du Maroc. A cet accroissement d'ordre quantitatif s'est superpos6e une grande diversit6 d'opinions quant h la position de la familte dans la syst6matique g6n6rale. Clairement rattach6 aux Madr6poraires par Frech, cet ensemble a ensuite 6t6 transf6r6 par Kuhn (1927) dans les Hydozoaires, d'abord dans l'ordre des Spheractinidae, puis dans celui des Stromatoporidae (Kuhn 1939). Pour Lema~tre (1935) cependant, ces organismes demeurent des Anthozoaires, de la famille des Poritidae (curieusement class6e dans les Tetracoralla). Vaughan & Wells (1943, p. 361) ne mentionnent les Spongiomorphides que tr~s bri6vement, les excluant des Scl6ractiniaires sans commentaire, et sugg6rant 6galement une affmit6 avec les Stromatoporoides. Ult6rieurement, AUoiteau (1952), suivi par Hill & Wells (1956), isole les Spongiomorphides clans un ordre particulier d'Hydrozoaires : les Spongiomorphida. C'est 6galement la position qui sera adopt6e par Flugel & Sy (1959) dans un travail qui constitue la plus r6cente description de ces organismes. Ces auteurs signalent d6j~t (Loc. cit. p. 35), l'absence des mat6riels figur6s par Frech dans les collections de r6f6rences, situation dont ils admettent le peu d'inconv6nient, eu 6gards aux caract6ristiques tr~s accus6es de l'esp6ce d6sign6e comme type (Diener 1921), Spongiomorpha acyclica (les figures qu'ils produisent - P1. 3, fig. 1, 2 - ne constituent d'ailleurs pas, malgr6 l'emploi de photographies, un progr~s appr6ciable par rapport aux dessins que Frech a fournis). Dans un travail r6cent, Stanley & Whalen (1989) sngg~rent un classement possible d'un repr6sentant du genre Spongiomorpha (S. ramosa) parmi les "Scl6rosponges", terme par lequel furent globalement d6sign6es, durant un certain temps, les diverses families de D6mosponges calcifi6es. La situation de ce groupe est donc actuellement tr~s confuse, tant du point de vue de son contenu que sous l'angle de sa position taxonomique g6n6rale, au niveau de l'Embranchement lui-mEme. En effet, il est mainte-

nant bien 6tabli que les groupes rattach6s aux Hydrozoaires, et d6finis par un type d'architccture squelettiquc (Stromatopores, Chaetetida etc...), sont en r6alit6 des Spongiaires, et se rattachent tons h la classe des D6mosponges. Ils ne constituent d'ailleurs pas un groupe homog~ne : leurs affinit6s, d6montr6es soit par des empreintes spiculaires (Wood & Reitner 1986), soit par leur microstruct.ure squelettique (Cuif & Gautret 1991), r6v61ent leur appartenance /i plusieurs families distinctes de la classe des D6mosponges. L'dvolution des id6es relatives ~ l'organisation de ces D6mosponges calcifiantes constitue donc un 6v6nement r6cent qui accentue la n6cessit6 d'une r6vision compl6te des Spongiomorphides, les carac6tristiques g6n6rales des formes qui y sont actuellement admises permettant d'envisager leur appartenance ~ ces nouveaux groupes de D6mosponges calcifiantes. Les d6veloppements r6cents de l'analyse microstructurale, permettant maintenant d'int6grer aux descriptions microstructurales des crit6res dont la validit6 est fond6e sur la morphologie des unit6s cristallines, mais aussi sur leur composition min6ralogique ou sur la composition des phases organiques associ6es, fournissent tree voie de recherche possible pour d6f'mir la position de ces formes chez lesquelles, par d6finition, les caract6ristiques morphologiques ou architecturales sont insuffisantes.

MATI~RIELET MI~THODE SPI~CIMENS I~TUDII~S La recherche d'une caract6risation microstructurale du groupe doit 6videmment &re conduite h partir de l'esp~ce-type qui a 6t6 formellement d6sign6e par Diener (1921), d6cision continuellement accept6e depuis. I1 s'agit de Spongiomorpha acyclica, esp~ce originaire du gisement tr~s classique des couches du Zlambach fi Fischerwiese, pros de Alt-Aussee (Rh6tien). Tons les sp6cimens pris en compte au cours du pr6sent travail proviennent 6galement de ce gisement, Frech a fond6 la position taxonomique initiale du groupe des Spongiomorphides sur une comparaison avec un Madr6poraire bien caract6ris6, 6galement pr6sent dans le gisement de Fischerwiese : Astraeomorpha crassisepta, d'architecture thamnast6rioi'de (pl. 1, fig. 7,8). Ces observations r6alis6es par Frech ~t un niveau d'observation relativement fin pour l'6poque, ont 6galement 6t6 reprises ici en utilisant les outils de caract6risation maintenant disponibles. L'analyse de la composition de la phase min6rale a 6t6 conduite 6galement sur un repr6sentant du groupe des Spongiaires, la D6mosponge Ceratoporella sp., prove-

347 nant elle aussi de Fischerwiese oO elle n'avait jusqu'ici jamais 6t6 signal6e. MI~THODES D'ANALYSES La recherche de la position taxonomique du Spongiomorpha acyclica a 6t6 conduite en recherchant des renseignements concernant les modalit6s de croisssance des unit6s microstructurales et aussi /i partir d'une comparaison des caract6ristiques min6ralogiques des tissus carbonat6s produits chez les Scldractiniaires et les D6mosponges calcifiantes. Organisation microstructurale du tissu squelettique -

La microstructure squelettique des sp6cimens a 6t6 6tudi6e ~ partir de lames minces, en microscopic optique et de surfaces polies (attaque : acide formique 5%, 40 secondes) observ6es au microscope 61ectronique balayage selon les proc6dures de pr6paration usuelles. C o m p o s i t i o n m i n 6 r a l o g i q u e des unit6s cristallines - Les concentrations en 616ments mineurs ont 6t6 6tablies sur les pr6parations attaqu6es h l'acide formique qui avalent 6galement servi aux observations microstructurales, par un d6tecteur ~ dispersion d'6nergie coupl6 au microscope 61ectronique h balayage (analyseur LINK AN 10 000, microscope Philips 505).

On sait que des indices d'affmit6s biologiques peuvent ~tre obtenus h partir d'une analyse de la composition en 616ments mineurs de la phase min6rale. I1 est r6cemment apparu que les meilleures possibilit6s de discrimination entre les structures squelettiques de diff6rents groupes zoologiques ne relevaient d'ailleurs pas de l'examen direct des poids d'616ments mineurs (strontium et magn6sium), mais du rapport entre les nombres d'atomes substitu6s au calcium dans les r6seaux cristallins. Cet indice de substitution, qui avalt 6t6 d'abord pr6conis6 pour diff6rencier des aragonites d'origine chimique et des aragonites biog6niques (Loreau 1982), s'est av6r6 efficace pour distinguer des tissus squelettiques aragonitiques fibreux tels qu'il s'en d6veloppe chez les Cnidaires, les Spongiaires ou certains Mollusques actuels (Dauphin et al. 1990). Cette analyse min6ralogique ponctuelle et non destructive offre donc une caract6risation exactement adapt6e au niveau de la question, puisqu'il s'agit de situer les Spongiomorphides dans un ou l'autre des deux Embranchements (Cnidaires ou Spongiaires) dans lesquels les tissus aragonitiques fibreux sont largement d6velopp6s.

Sdlection des points d'ana~yse en fonction des indices d'dvolution diagdndtique du tissu squelettique : 6videmment, s'agissant de fossiles, une discussion des incidences de la diagen~se est essentielle. L'objectif

n'6tant pas l'6tude de la diagen6se en tant que telle, mais la recherche des fibres les mieux conserv6es pour y trouver les indices de l'affinit6 taxonomique du Spongiomorpha acyclica, nous awms 6t6 conduits h s61ectionner les points d'an',dyse de fa§on ~ d6fmir progressivement les groupements significatifs parmi les r6sultats obtenus. L'observation microstructur',de falsant clairement apparaRre la diversit6 des 6tats diag6n6tiques des unit6s cristallines, il est tout d'abord possible d'61iminer les fibres pr6sentant des signes morphologiques de recristallisation. A c e premier 616ment de s61ection, qui aboutit 61iminer toutes les r6gions portant des traces visibles de recristallisation, les r6sultats obtenus sur les fibres morphologiquement satisfaisantes (pl. 2, fig. 9) montrent encore une variabilit6 tr6s importante de la composition min6ralogique. Une seconde phase de s61ection est n6cessaire. Elle porte essentieHement sur la teneur en fer, qui traduit incontestablement une recristallisalion puisque cet 616ment est absent (aux sensibilit6s analytiques utilis6es) dans les r6seaux carbonat6s des Cnidaires et des Spongiaires actuels. Les points d'analyse 61imin6s au cours de cette s61ection comportent d'ailleurs, en g6n6ral, des indices multiples de l'alt6ration de leur composition, dont le taux 61ev6 en fer constitue le plus visible (taux 6galement 6tev6 en mangan6se, absence de soufre). Les moyennes des taux de magn6sittm et de strontium pr6sents ont 6t6 6tablies pour l'ensemble des points s61ectionn6s, correspondant aux meiUeurs 6tats de pr6servation. Le calcul des indices de substitution exprim6s en rapport des nombres d'atomes, selon la m6thode pr6conis6e par Loreau (1982) a 6t6 effectu6 partir de ces moyennes. ARCHITECTURE ET MICROSTRUCTURE DE SPONGIOMORPHA A C Y C L I C A FRESCH. Les nouveaux mat6riels recueillis darts le gisement type permettent en premier lieu de constater que, pour le Spongiomorpha acycliea tout particuligrement, l'identification ne pr6sente pas de difficult6, malgr6 le caract6re sommaire des figurations que Frech a consacr6es ~t ces mat6riels. La constitution de ces masses ovoides plus ou moins digitiformes (pl. 1, fig. 2), par des tigelles s'infl6chissant r6guli6rement de l'axe vers la p6riph6rie des nodules, donne ~ leur section transversale une organisation g6n6rale radiaire (pl. 1, fig. 1) qui ne doit en aucun cas &re confondue avec une organisation calicinale. C'est simplement l'architecture g6n6rale de tous les organismes constructeurs, chez lesquels la croissance en

348 diam~tre de la colonie se r6alise par l'allongement des unit6s qui ont pris leur origine 'a l'apex du rameau en croissanee. Les tiges divergentes constituant le squelette dc Spongiomorpha acyclica sont form6cs de fibres aragonitiques dispos6es de mani6re rayonnante tout autour d'un plan axial plus ou moins d6velopp6, selon que les tiges squelettiques pr6sentent une section circulaire ou elliptique. Cette disposition apparait typiquement lorsque l'on examine la surface externe de l'6difice squelettique (pl. 1, fig. 4,5). A des niveaux r6guli6rement r6partis au cours de la croissance, les tiges squelettiques s'61argissent, formant des renflements annulaires qui conf~rent aux sections longitudinales leur aspect tr6s caract6ristique (pl. 1, fig.

3, 6). Ces caract6ristiques correspondent bien aux observations formul6es par Frech, qui avait alors distingu6 la zone axiale et le tissu fibreux p6riph6rique : "Chaque

trab6cule consiste en une fme 6pine primaire, entour6e d'un st4r6oplasma organis6 de manihre rayonnante... Les cr4tes horizontales, qui forment des anneaux autour des 4pines primaires, ont un d6veloppement assez r6gulier et ne se rejoignent que rarement" (Frech 1890, p.77). C'est l'analyse d6taill6e de s~ctions longitudinales qui permet de pr6ciser les modalit6s de formation de ces tiges squelettiques, analyse favoris6e par l'6tat de pr6servation des structures squelettiques/~ Fischerwiese. Les orientations des fibres aragonitiques sont encore observables, tandis que la recristaUisation des stries de croissance rend bien visibles les morphologies successives adopt6es par l'6pith6fium,s6cr6toke au cours des 6tapes de leur d6veloppement (,pL 1,-fig. 6 ; pl. 2, fig. 1). Analyse microstructurale de la formation d'une unitd de croissance : la croissance des tiges radiales formant le squelette des Spongiomorpha consiste en une alternance de phases de croissance verticale et de p6riodes darts lesquelles s'effectue un d6veloppement lat6ral,

PLANCHE

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Fig. 1, 2 - Section transversale (1) et morphologie (2) de Spongiomorpha acyclica. Sp6cimen du gisement de Fischerwiese. La section transversale pr6sente l'aspect radiaire dfi /~ l'inflexion des tigelles qui s'6cartent r6guli6rement de la direction axiale. Sur la section, les expansions lat6rales r6guli6res peuvent ~tre observ6es d6s ce grossissement. Fig. 1 : Echelle 3 m m ; Fig. 2 : Echelle 4,5 mm. Transverse section and morphology of Spongiomorpha acyclica from Fischerwiese. In fig. 1, the typical appearance of transverse sections, in which the skelelal components radiate from the axis of the colony. Fig. 3 - Grossissement d'une section longitudinale des 616ments squelettiques. Les expansions lat6rales annulaires montrent bien leur disposition non coordonn6es entre tigelles adjacentes. Echelle 0,5 ram. Enlargment of a longitudinal section of skeletal components. Note the annular expansions, more or less alternating between adjacent units. Fig. 4, 5 - Aspect des tigelles squelettiques /t la surface des sp6cimens : aucun groupement particulier n'est d6celable. Notons, en 5, que les faisceaux fibreux ne divergent pas ~t partir d'un v6ritable axe, mais d'un plan, dont la section est visible sur la ligne m6diane de cette tigeUe. Fig. 4 : Echelle 350/~m ; Fig. 5 : Echelle 80 /xm. Skeletal components at the surface of the colony : no radial organization is visible. However, picture 5 shows that the axial part of each skeletal unit is not a linear axis but a true plan. Fig. 6 - Section longitudinale d'une tigelle : d6s ce grandissement, on d6c61e les stades de croissance successifs, dont l'examen permet de reconstituer tr6s pr6cis6ment les modalit6s de formation des tigeUes (d6tails pl. 2, fig. 1 ~t 4). Echelle 180/zm. Longitudinal thin section in a skeletal component. From this enlargement, it is possible to see the successive growth stages, by which the mode of formation of the skeletal units can be studied (details in pl. 2, figs 1 to 4). Fig. 7, 8 - Surface transversale et morphologie de d6tail d'un sp6cimen d'Astraeomorpha crassisepta, provenant 6galement du gisement de Fischerwiese. La structure thamnast6rioide est bien apparente (7), mais la fig. 8 montre 6galement les car6nes lat6rales aboutissant aux expansions irr6guli6rement alternes des bordures septales. C'est /i partir de cette similitude que Frech a initialement 6tabli l'affinit6 entre Spongiomorpha acyclica et Astraeomorpha. Fig. 7 : Echelle 1,5 mm ; Fig. 8 : Echelle 0,7 mm. Section and morphological view. In this typical thamnasterioid coral, note the development of parallel ridges on the septal sides, ending at the round-shaped expansions of septal edges. Frech used this similarity in septal morphology as a basis for taxonomic proximity between Spongiomorpha and Astraeomorpha. Fig. 9 - Section transversale de Astraeomorpha crassisepta. La dissolution a 61argi le plan m6dio-septal, et une calcite sparitique s'est d6pos6e dans cet espace. Echelle 125/xm. Thin section in Astraeomorpha crassisepta. As is usual in corals from Fischerwiese, the internal ends of aragonitic fibers have been dissolved, and the void filled by blocky calcite.

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PI. 1 P. Gautret, F. Ezzoubair & J.P. Cuif

350 produisant les renflcments p6riph6riqucs r6guli0.rcment espac6s.

~• ce stade t6moigne d'une phase d'arrft dans la progression verticale.

Dans la partie 6troite des tigcs, los strics de croissancc forment des d6mes r6guliers, faiblemcnt convcxes vers le haut (pl. 2, fig. 1), et pr6sentent dans leur r6gion axiale une inflexion plus ou moins prononc6c de la surface de croissance en direction distalc, qui t6moignc d'une tendance h t'acc616ration occasionnellc du d6veloppement vertical. Ce ph6nom~ne est irr6gtdicr mais constitue un 616ment int6ressant dans la comparaison avec le d6veloppement des Astraeomorpha.

Lors de la reprise de crokssance, l'extr6mit6 plus ou moins 61argie de la tigelle squelettique va se trouver fortement renforc6e par une seconde phase de min6ralisation. Puisque la zone secr6trice 6pith61iale entoure alors la tigc squelettique ant6rieurement produite, la reprise de son activit6 va superposer aux fibres de la phase pr6c6dcnte des faisceaux qui peuvent ~tre fortement divergents avec ceux de la premi6re phase (pl. 2, fig. 3).

A la partie sup6rieure de cette zone de croissancc principalement verticale, s'amorce la formation des renflements lat6raux (191. 2, fig. 2,3). Les fibres s'infl6chissent lat6ralement, de faqon assez sym6trique par rapport ~t raxe. L'importance de la strie de croissance observable

Cette discordance est 6galement bien observable dans les coupes tangentieUes des renflements lat6raux, oil l'on observe alors les fibres de la premi6re phase coup6es perpendiculairement ~ leur aUongement, tandis que celles de la seconde sont le plus souvent coup6es dans leur longueur (pl. 2, fig. 4).

PLANCHE 2 Fig. 1-4 - Microstructure de Spongiomorpha acyclica. 1 : cette figure montre la superposition de deux stades de croissance. L'extr6mit6 d'une tigelle squelcttique (partie inf6rieure de la photo), pr6sentant une premiere phase d'expansion lat6rale, a 6t6 englob6e dans le second stade de croissance, qui la recouvre lat6ralement et la prolonge en direction distale. Echelle 100/am. This picture shows the distal end of a skeletal component (lower part of the picture), with the formation of the first lateral expansion. The next growth step enlarges the lateral expansion during the first phase of its development, by overgrowth of the previously built structure. 2, 3 : d6tail de t'expansion lat6rale : la superposition des deux g6n6rations de fibres est bien visible, leurs directions de mise en place 6tant souvent assez distinctes. Fig. 2 : Echelle 60/am ; Fig. 3 : Echelle 20/am. Enlargment of a lateral expansion : the superposition of the two growth steps is clearly visible, the directions of fibers being frequently different. 4 : section tangentielle d'une expansion lat6rale (correspondant aux fl~ches de la fig. 2). Les fibres de la partie inf6rieure du clich6 sont coup6es transversalement (premi6re phase de croissance de l'expansion), celles de la partie sup6rieure sont coup6es longitudinalement. Echelle 20/am. Tangential section in a lateral expansion (corresponding to arrows in fig. 2). In lower part of the view, the fibers are cut at right-angle, whereas they are seen in their length in the upper part of the section. Fig. 5-9 - Microstructure d'Astraeomorpha crassisepta. 5 : section longitudinale : les cloisons sont observ6es en sections transversales (parties lat6rales du clich6), ou en section tangentielle, affleurant les expansions lat6rales. Echelle 600/am. Longitudinal section : the septa are seen in transverse sections (side parts of the view) or tangential sections (middle part). 6 :stades de croissance observ6s dans la mise en place des cloisons de Astraeomorpha crassisepta. La formation d'unit6s successives d6montre le mEme processus de croissance que dans les unit6s squelettiques de Spongiomorpha. Echelle 150/am. Successive growth stages in a transverse section of a septa. The formation of septa in Astraeomorpha demonstrates the same growth process as in the skeletal units of Spongiomorpha. 7 : formation d'une expansion lat6rale en deux 6tapes chez Astraeomorpha. Echelle 60 ktm. Two steps formation of lateral expansion in the septa of Astraeomorpha. 8 : morphologie des surfaces de croissance dans la pattie m6diane des septes d'Astraeomorpha : un repli tr~s profond de l'6pith61ium s6cr6teur est ~ l'origine des phases de croissance verticales trgs rapides. Echelle 100 /am. Morphology of growth lines in the medium part of septa : a deep epithelial recess causes very rapid vertical growth stages. 9 : aspect des fibres aragonitiques dans un des secteurs s61ectionn6s pour ranalyse de la composition en 616ments mineurs de la structure squelettique d'Astraeomorpha. Echelle 6/am. Aspect of aragonitic fibers in a skeletal part of Astraeomorpha selected for minor elements analysis.

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PI. 2 P. Gautret, F. Ezzoubair & J.P. Cuif

352 C O M P A R A 1 S O N A V E C LA S T R U C T U R E SQUELETTIQUE DE ASTRAEOMORPIIA CRASSISEPTA. MICROSTRUC'TURE D'UNE CLOIS()N D'A. CRASSISEPTA.

La structure squelettique de cette esp~ce de Madr6poraire est d6j~ connue, grfice ~'t l'6tude remarquablement pr6cise de Pratz (1882), et des figurations compl6mentaires (Cuif 1975). Les Astraeomorpha possedent tree microstrueture bien caract6risfique, permettant de les isoler d'autres genres triasiques thamnast6rioides ainsi que des formes poss6dant aussi des dispositions ornementales telles que les "m6nianes" (Gill 1967), renflements lat6raux parcourant horizontalement les faces septales. La structure squelettique d'Astraeomorpha est compl~tement d6pourvue de diff6renciadon trab6culaire. Les faisceaux fibreux qui constituent son tissu septal sont dispos6s perpendiculairement/t un plan m6dian ininterrompu (pl. 1, fig. 9), y compris dans les structures d'ornementation lat6rales des septes.

La morphologie des surfaces de croissance successives (pl. 2, fig. 5,6,8) permetttent de reconstituer le m6me type de dgveloppement que chez Spongiomorpha. Les diff6rences portent seulcment sur l'accentuation des limites entre les deux phases successives, qui sont tr6s tr~s fortement accusges chcz Astraeomorpha, et sur les divergences structurales qui r6sultent de l'alternance des dcux phases. - Les replis axiaux peuvent ¢~tre trgs fortement marqu6s (pl. 2, fig. 8), semblant meme, quelques fois 6t.re d6pourvus de tissu fibreux. Les expansions lat6rales continues ("horizontal Septaleisten" de Frech) ont la mgme constitution en deux zones successives que celle qui a 6t6 d6cel6e chez Spongiomorpha (pl. 2, fig. 7), les orientations diff6rentes des fibres entre les deux phases sont souvent encore plus nettes. COMMENTAIRE : AFFINITIES MICROSTRUCTURALES DE SPONGIOMORPHA ACYCLICA ET A S T R A E M ORPHA CRASSISEPTA.

Les dispositions du tissu fibreux des deux esp~ces t6moignent donc de modalit6s de biomin6ralisation identiques.

Figure 1 - A, B, microstructure des 616ments squelettiques de Spongtontorpha acyclica et d'Astraeo-

morpha

crassisepta.

La

comparaison de ces deux sections longitudinales dtablit nettement la similitude du mode de formation des septes d'Astraeomorpha crassisepta (A) et des tigelles de Spongiomorpha acycltca (B) : raise en place d'unitgs de croissance s6par6es par des arrets plus ou moins accentu6s, marqu6s par la force des stiles et les changements d'orientation des faisceaux fibreux. Microstrucmre of the

1 O0

Bm

skeletal components in Spongtomorpha acyclica (13) and Astraeomorpha crassisepta (A). Differences be/ween the two growth processes appear only in the development of main growth lines, suggesting more or less prolongated pauses in vem'cal growth. In some cases for the Spo~gtomorpha acycltca, and very of tenfor the Astraeomorpha crassisepta, the fibers of the now growth stage show clear change in their orientation, with respect to the fibers of the previously built unit.

353 Les diff6rences que l'on pout notcr nc portent pas sur les m6canismes qui ont produit cos structures squelettiques, mais seulemcnt sur des vmiations de leurs vitesses de croissance, la s6cr6tion fibreusc apparaissant beacoup plus r6guli~re et continue chez Spongiomorpha. L'existence de cycles tr~s prononcds chez Astraeomorpha devait aboutir ~ tree morphologic tr6s caract6ristiquc de la partie distalc des scptcs, avec unc cr6te axiale continue tr~s pro6mincntc apr~s les prcmi6res phases de reprise de croissance contribuant essenfiellement .~ accro[tre verticalcment les structures squelettiques. Cette particularit6 de la morphologie des parties distales devait 6tre plus att6nu6e chez Spongiomorpha qui montre des inflexions moins fortement convexes de ses stries de croissance, les replis 6pith61iaux n'6tant pas aussi profonds (fig. 1). De ce fait, il est clair que la diff6rence architecturale la plus marqu6e entre les deux genres (Spongiomorpha ne r6alisant jamais de v6ritables 616ments septaux) tient uniquement ~ ce que la zone m6diane, autour de laqueile se d6veloppent les falsceaux fibreux, se pr6sente comme un plan chez Astraeomorpha ct comme un axe chez Spongiomorpha. Cette disposition rayonnante des fibres autour d'un axe m6dian pourrait ~tre confondue avec une structure de type trab6culaire (c'est d'ailleurs le terme de "trab6cules" que Frech (1890) utilisait pour d6signer la structure des tiges squelettiques de Spongiomorpha). Les trab6cules de Spongiomorpha seraient alors isol6es les unes des autres et non juxtapos6es, comme dans une structure septale v6ritable. En fait, sur une coupe transversale des tigelles squelettiques de Spongiomorpha, il est ais6 de mettre en 6vidence que certaines d'entre elles, pr6sentent un aplatissement notable de leur zone axiale (pl. 1, fig. 5), tout-~-fait interm6diaire entre un axe v6ritable et le plan m6dio-septal des cloisons d'Astraeomorpha (pl. 2, fig. 9). L'analyse

des modalit6s

de biomin6rafisation

chez

Spongiomorpha et Astraemorpha ne fournit donc aucune raison de retenir les propositions post6rieures /~ l'analyse initiale de Frech, et qui aboutissaient, compte tenu des donn6es r6centes, h les r6partir dans deux Embranchements diff6rents.

DONNI~ES MINI~RALOGIQUES : UTILISATION TAXONOMIQUE DE L'I~VOLUTION

DIAGI~NETIQUE

DIFFI~RENTIELLE DES TISSUS FIBREUX DE DI~MOSPONGES ET DE CNIDAIRES Rappelons que les analyses ont 6t6 effectu6es point par point, darts des secteurs ou l'6tat morphologique des fibres squelettiques apparaissait le plus favorable h une

cxpression correctc dc la min6ralisation initiale de Spongiomorpha, ct compar6es /~ un Madr6poraire incontestable (Astraeomorpha), ainsi qu'h une D6mosponge calcifiantc fibreuse du m6me gisement (Ceratoporella sp., dont los caract6ristiques architecturales et microstructurales sont remarquablement identiques ~ celles de l'esp~cc actuelle C. nicholsoni HICKSON). Les valeurs ainsi acquiscs sur-les mat6riels fossiles sont 6galement compar6es aux donn6es obtenues sur des formes actueUes. L'examen des compositions ponctueUes en 616ments mincurs d6montre tr6s clairement que, malgr6 l'61imination syst6matique des fibres portant des marques visibles de recristallisation, des diff6rences de composition marqu6es affectent 6galement les fibres squelettiques apparemment bien conserv6es, m~me en consid6rant des points tr~s voisins. Ces changements de composition vont servir de base une seconde s61ection des analyses prises en compte, au cours de laquelle sont 61imin6s les points enrichis en fer et en manganese. C'est sur la base des valeurs subsistantes que se d6veloppe la comparaison des comportements diag6n6tiques du tissu fibreux des trois organismes que nous prenons en compte dans cette 6tude. CAS DE L'ASTRAEOMORPHA CRASSISEPTA. Darts les secteurs ota ne se manifeste pas d'enrichissement notable en 616ments 6videmment allochtones, tels que le fer ou le manganese, la majorit6 des analyses effectu6es indique cependant une 6volution de l'aragonite biog6nique. Le tableau i montre bien que les Astraeomorpha de Fischerwiese ont continuellement des taux de strontium aussi 61ev6s que chez les Madr6poraires actuels (repr6sent6s par les genres Polites, Pavona et Acropora - valeurs publi6es par Dauphin et al. 1990), mais des concentrations en m~tgn6sium tr~s inf6rienres celles des mgmes Madr6poraires. Ainsi, /~ partir des valeurs acquises sur 150 points d'analyse, le rapport moyen mSr/mMg, est-il constamment sup6rieur h celui qui est issu de l'analyse des tissus actuels (de 2,2 h 5,5 contre 0,6 -1). Cette modalit6 d'6volution diag6n6tique n'est pas imm6diatement interpr6table. On peut sugg6rer, tout au plus, qu'elle repr6sente une superposition d'aragonite s6dimentaire (Mg 500 ppm, Sr 9100 ppm, mSr/mMg : 5,03 in Dauphin et al. 1990) h l'aragonite biog6nique initiale (cause de l'616vation de l'indice de substitution), laquelle est vraisemblablement encore pr6sente cependant. R~SULTATS ACQUIS SUR LES STRUCTURES SQUELETTIQUES DES CERATOPORELLA FOSSILES DE FISCHERWIESE. Rappelous que chez les formes actuelles de D6mosponges calcifiantes fibreuses, la valeur plus 61ev6e de

354 A2 360 7180 5,53

Mg Sr mSr/mM 9

A5 700 6137 2,43

A4 786 6600 2,33

A3 925 7544 2,63

A1 Porit Pavo Acrop 1067 ! 1670 2110 3100 8733 6683 6936 6700 2,27 1,1 0,95 0,59

Tableau 1 - T e n e u r s en ElEments mineurs et indices de substitution mSr/mMg dans le squelette d'Astraeomorpba crasstsepta de Fischerwiese (5 secteurs d'analyse ; 150 points), et de trois genres de Madrdporaires actuels : Poriles. Pavona et Acropora. Minor elements contents and

substitution index in the skeleton of Astraeomorpba crassisepta front Fischarwiese, (5 analysed f~eMs, 150 points), and in three living corals : Porites. Pavona and acropora.

Mg Sr mSr/mMg

C1 553 5389 2,8

C2 883 6383 2

C3 1271 5114 1,12

C4 Comb 1690 600 6870 7500 1,13 3,45

rapprochement se trouve confirm6 par les valeurs de l'indice de substitution qui 6volue exactement dans les mfmes intervalles que ce Madrfporaire incontestable. CONCLUSION

Tableau 2 - T e n e u r s en 616ments mineurs et indices de substitution m S r / m M g dans le squelette de deux Ceratoporella de Fischerwiese (4 secteurs d'analyse, 120 points), et d'une Ceratoporeila ntcholsont actuelle. Minor elements contents and substitution index in the skeleton of

two Ceratoporella from Fischerwiese (4 analysed fields, 120 points), and in the skeleton of a living Ceratoporella nicholsonL

Mg Sr mSr/mMg

$1 700 7996 3,1 7

$2 800 5900 2,05

$4 822 7726 2,61

S3 I 1 4 6789[ 1,721

09[

Tableau 3 - T e n e u r s en 616ments mineurs et indices de substitution m S / m M g dans le squelette de Spongtomorpba acycltca de Fischerwiese (4 secteurs d'analyse, 150 points). Minor elements contents

and substitution index in the skeleton of Spongtomorpha acycltca from Fi~cherwiese (4 analysed fields, 150 points).

l'indice de substitution (3,45) est due h une valeur initialement plus faible des teneurs en Mg. Chez les Ceratoporella de Fischerwiese, une augmentation des taux de magnfsium se manifeste dans la majorit6 des 120 points analysfs, en corrflation avec tree diminution des teneurs en strontium (tabl. 2). Cette tendance diagfnftique est ainsi nettement contraire 5 celle des Madrfporaires du mSme gisement, et se trouve bien exprimfe par les valeurs faibles de l'indice mSr/mMg, toujours trfs inffrieur ~t celui des C6ratoporellides actuelles (de 1,12/~ 2,8 contre 3,45). LA POSITION DES

SPONGIOMORPHA.

Le matfriel squelettique des Spongiomorpha acyclica de Fischerwiese prfsente des teneurs en magnfsium faibles, associfes/~ des concentrations de plus de 10 000 ppm de strontium. C'est un mode d'fvolution diag6nftique qui se compare trfs bien ~t celui des Astraeomorpha du mSme gisement (tabl. 3, mesures stir 150 points), et ce

La confrontation des donnfes relatives aux modalitfs de la biominfralisation chez Spongiomorpha acycliea avec les rfsultats de l'analyse minfralogique exprimant les transformations diagfnftiques qu'ont subies les tissus squelettiques dans le gisement type, aboutit ~ des rfsultats tr~s convergents : cette esp~ce doit 8tre reclassfe parmi les Madrfporaires avec lesquels son auteur initial l'avalt placfe, et au voisinage des

Astraeomorpha. Cependant la position de Frech (1890) ne peut ftre suivie jusqu'au bout, car le Spongiomorpha acyclica ne pent 6videmment 8tre rapproch6 des Poritidae. 11 fait typiquement parfie de cet ensemble de Madr6poraires triasiques que les classifications ~ base microstructurale permettent de dffmir h partir de leur plan m6dio-septal continu. Dans cet ensemble, les Astraeomorpha constituent le type thamnast6rioide, ~ c6t6 de formes simples (telles que Coryphyllia), ou dendroides (comme Volzeia). Les Spongiomorphides doivent leur aspect trfs particulier ~ l'extrSme r6duction de ce plan m6dioseptal, qui n'est plus qu'une trfs 6troite lame verticale, facilement assimilable h u n axe trab6culaire. L'analyse des modalitfs de croissance 6tablit cependant l'identit6 microstructurale de ces deux composants. L'affmit6 de Spongiomorpha avec les Poritidae, Madr6poraires ~t vfritables trabfcules disjointes, n'est done pas recevable, eomme l'avait dfjfi indiqu6 Kuhn (1936), lors de la proposition de transfert de Spongiomorpha parmi les Hydrozoaires. Mais les r6sultats des observations microstructurales pr6sent6es ici rendent 6galement caducs les arguments utilis6s par Kulm lui-mSme (loc. cit.), pour soutenir sa proposition de transfert des Spongiomorphides dans les Hydrozoaires, qui reposait sur deux points d'ordre morphologique : l'absence de cloisons difffrencides formant des calices radiaires typiques, et l'improbabilit6 d'une affmit6 avec les Poritides.

355 Ce dernier point est bien v6rifi6, mais ne peut constituer un argument puisque l'analysc microstructurale 6tablit lea affinit6s avec Astraeomorpha, Madr6poraire incontestable. L'absence de calice tient 6videmment h l'extr6me r6duction du plan m6dio-septal des cloisons. On constate chez certains repr6sentants d'Astraeomorpha (A. mhlor par exemple) quc c'cst 1~ une tendance diversement d6vclopp6c dans ce groupc, dont Spongiomorpha constitue ainsi un termc extr6me. Par ailleurs, dans l'examen des arguments qui ont d6termin6 ou soutenu le classement de Spongiomorpha parmi lea Hydrozoaires, l'6tude de Feninger et Flajs (1974) sur la microstructure des organismes class6s dans ce groupe ne peut d'avantage s'opposer au retour de ce genre parmi les Cnidairea. En premier lieu, le Spongiomorpha lui-m~me n'a pas 6t6 examin6 sous l'angle microstructural (ainsi que de nombreux autres genres), h cause de la qualit6 insuffisante des mat6riels dont ont dispos6 ces auteurs. On peut 6galement noter que les cadres taxonomiques g6n6raux utilis6s dans le travail de Feninger et Flajs 6taient encore 6tablis sur des bases maintenant p6rim6es, ces auteurs consid6rant encore les Stromatoporescomme des Hydrozoaires, par exemple. Le reclassement de Spongiomorpha acyclica parmi les Cnidaires a des cons6quences d'une certaine ampleur. I1 d6termine 6videmment en premier lieu la n6cessit6 d'une r6vision des autres esp~ces class6es par Frech dans la famille initiale, mais surtout un r6examen des tr~s nombreuses autres esp~ces ou genres rapportds aux Spongiomorphides depuis la cr6ation, et dont bon nombre (parmi les faunes du Maroc 6tudi6es par Lemaltre 1935,1939, par exemple) paraissent 6tre tr6s vraisemblablement de v6ritables Spongiaires. RI~FI~RENCES

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