Untersuchungen über den Einfluß der Luftfeuchtigkeit auf den Transpirationswiderstand junger licht- und schattengeprägter Weiß- und Küstentannen (Abies alba Mill ., Abies grandis Lindl .)

Flora (1983) .173: 279 - 291

Untersuchungen liber den Einflu13 der Luftfeuchtigkeit a uf den Transpirationswiderstand junger licht- und schattengepragter Wei13- und Kiistentannen (Abies alba MILL., Abies grandis LINDL.) STEEN MAGNUSSEN Institut flu: Waldbau d el' U nive r'Kititt Guttinge n, BH,l)

Investigations on the Influence of Humidity on .the Transpiration Resistance of Young, Shaded and Non-Shaded SIlver and Grand Firs (Abies alba MILL" Abies grandis LINDL.) Summary The d e p e nden cy of tra n sp i ra tion r es ist a n ce on the s atumtion d e fieit of the a ir a nd the inn PL' wa t er su p ply was t est ed on d e t ach ed twigs of five -yea r-old shaded a nd non- s haded s ilver !irK and gran d fi rs b y m eans of the "quick-weighing method". A totHI of foul' tri als were ca1'l'ied out in eont rolled en vironm ent ch a mber s at 15 ° C, 260,uE X m - 2 X 8 - 1 PAR and an aiL' satura tion d e fi cit of O.!), 2.3,3. 6 a n d 4.7 g (H2 0) X m - 3 • The twigs ' r elfl tive satumtion d efi cit se rved a s " m ea s ure of the ir water su p ply. The trans pira tion r esist a n ce of the twigs, calculated according to "Fick' s Law of Diffusion" , in cr eased expone ntially with' rising satura tion de fi cit. Th e tnmspira tion r esist a n ce of t h e grand firs w a s 1.5 to 4 tim es as gl'eat flS that of th e silve r firs. The shHded plants, in turn, had a gL'eater t ra n s piration r esist a n ce tha n the non- shad ed on es. The diffel'en ce b etween th e sp€'c ips g re w wit h incr easing w a t er s tress. Both fir sp ecies r eac t ed distinc tly to a change of humidity. An increase of the air's sa tura tion d e fi cit from 1 to 5 g X tn.- 3 double d the tra n spiration f'es is ta nce of th€' silver firs, while tha t of the geand firs had a two- to five -fold incr ease. The r eac tion of the sh a d ed pla n ts ran p a rallel to that of the non- sh a d ed sa mples. It is concluded tha t unde r natur'al conditions the shading of the fi ,'s b "ings a bout a ge n€'l'lll increase of the tra nspira tion r esistance due to the aci a ptation of the n eedles, wh ich is "€'ciue eci, howe ver , by t h e more fa vorable state of eva pora tion in th e sh ad e . Gra nd firs can a ppfl ,'cntJ y b e ttert olerat e a s udde n libe ration than ca n the ver y sh a d e ·tole nLllt s ilver fir.

1. Einleitung In einer frtiheren Arbeit tiber den Wasserhaushalt junger Ktistentannen (MAGNUSSEN 1980) wurde festgestellt , daB im Schatten aufgewachsene Pflanzen schneller und effizienter auf eine einsetzende Dtirre reagieren als vergleichbare Freilicht-1ndividuen. 1hre Uberlegenheit zeigte sich durch eine schnellere und ausgepragtere Transpirationssenkung, eine langsamere Zunahme der Xylemsaugspannung und einen haheren Austrocknungswiderstand in der cuticularen Transpirationsphase. Da die Wasserversorgung im Schatten durch die Regeninterzeption, den Wa serverbrauch der Oberschicht und gehemmtes Wurzelwachstum (MAGNUSSEN 1981) after gefahrd et ist als auf der Freiflache (BRECHTEL 1972 ; BURSCHEL & SOHMALTZ 19*

•

280

•

S ~I.'. MAGNUSSEN

1964 ; OmsLAH 1909 ; OHAPMANN 1945 ; FABBICIUS 1929; PLATE 1975; ROGERSON 1967 ; 'l'ltOTHMANN ]967; TOUMEY & KIENHOLZ 1951), ist das Verhalten schattengepragter Pflanzon gogenti bel' 'l'rookenheit als eine giinstige Anpassungsstrategie an die dortigen Wachstumsbodingungon anzusehen. Lediglich del' Verdunstungsschutz auf schattigen t;tandorton vorhindert oftmals die Entstehung von Trockenschaden (BAER 1977 ; "BUCHANAN 1977 ; OOFFMANN 1975 ; SEIDEL & OOOLEY 1974). Die go nannton Wasserhaushalt, untersuchungen wurden bei einer konstant gehal. t onon Luftfeu chte von 30 % durchgefUhrt, eine fUr die schattengewohnten Pflanzen unge w6hnlich niodrige ·Luftfeuchte. Deshalb ~rhob sich die Frage des Einflusses der Luftfeuchte auf die Reaktion del' Tannen. Zahlreiche Untersuchungen u. a. mit Na. delh61zerll haben bestatigt, daB viele Pflanzen die Fahigkeit haben, ihre Transpiration un geae htot del' inneren Wasserversorgung nach del' vorherrschenden AuBeufeuchtig. k eit del' Luft regeln zu k6nnen (ASTON 1976; OOWAN 1977; FAHQUHAR 1980; FETCHER 1976 ; HALL ct al. 1975, 1976, 1980 ; KAUl!'MANN 1976, 1979; LANGE et al. 1971, 1979a, 1979 c; L OSCH 1979 ; MORESHET 1970; NEILSEN & JAHVIS 1975; RASCHKE 1970; 1979 ; R UNNING 1976 ; SCHULZE et al. 1972, 1974, 1975a, 1975b; SHERIFF 1978). Die Vermutung lag deshalb nahe, daB die schattengepragten Tannen eher auf die trockene Lnft reagiert habell, da sie eine h6here Lnftfeuchte gewohnt sind als die im Freicn aufgewachsenen Ktistentannen (LARCHER 1980; EVANS 1972; LEWIS 1972 ; AUSSENAC 1973). Dadurch k6nnte die Reaktion del' Pflanzen auf die innere Wasser· versorgung verschleiert werden. 1m weiteren soIl es versucht werden, die hier gestellte Frage zu beantworten.

2. Material und Methoden 2.1. l' f["n zen mate I.'i a l

Als Ve l's lle hsrn a te l'i"l flil.' di e Tl'a n sp inLtions m essunge n nae h d el' "Sehnellwage method e" (HYGEN 1951; PA"KI~ " 19(;8) dienten (; - 10 e m la nge Zweige el'ste r Ordnung a u s d e rn obe rsten Qillrl von 5ja hl'igon Abies alba (Hel'kllnft: Sehwal'zwald, Hi:ihe ngLirtel: 300 - 600 m) und Abies grandis (Her· kunft: GtLrdinel', Hi:i he ngLiI'te l: 0 - 150 m). Die Tannen stand e n seit 3 Jahren in einem sandigen l'f1anzenboet des Gi:ittingeL' WA,ldbau· lnstitutes (175 m ii. NN). Mittels grLine r Zellstoffm atten, dUl'ch die lcdigli e h 36 % del' photosyntheseaktiven Strahillng dl'angen, wlU'd e die Halite del' ge· Hamte n Pfl a n w nza h13 J,.hl'e lang b eschatte t. Uber das vVach stum svel'halten d el' T a nne n im FL'eien und im Sehatten b e L'i ehtet MAGNUSSEN (1981). Insgesamt 250 Tannen standen fiiI' di e Unter' s uc hung n ZUI ' Vpl'fLigung. Einige Dm'chsehnittswerte des Pflanzenmatel'ials sind der Tabelle I zu c ntn ehrn e n. 2.2. V el's u c h sd ul' c hfLihrllng

Die 'J'r:ansp il'ations messllngen fand e n wahl'e nd d e l' Zeit vo m 6. bis 9. April 1981 in begehbaL'£n Klil11 a k tLrnmern statt. Insgesarnt 4 VeL'sllehsl.'eihen wlll'den dUl'c hgefilhrt, wobei ledigli ch clie Lult· fe u chte va L'ii e l'te. Aus Ta b e lle 2 sind die Versu eh sb edingunge n zu erseh e n. So for:t nach dem Abschneiden del' Zweige wurden s ie, um ihnen eine vollstandige WasseL'siit· t ig ung zu gewah" en, fUr 24 h In Plastiktiiten a ufbe wahrt, die mit wasse"getrankten Papierti.ichern und 3 - 5 1111 W assel' gefLillt waren. Nach Ang"ben von RICHTER (1978) und CLAUSSEN & Koz, I.OWSK[ (1965) sieh e L't diese Methode einen vollen Turgor d es Pflanzenmaterials. Ans('WieJ3end e dolgte di e erste Wagung del' a bge tupften Zwe ige . Dann wlU'de n sie in eine Klima· kammer geb,'aeht, wo sie se n krecht a uf einel' pori:ise n Unterhtge und parallel zur einfallenden StL'ah· lung au fg estellt wUl'de n.

EinfluB d el' Luftfeuchtigkeit

281

Tabelle 1. Beschreibung des Pflanzenmaterials (Stichpl'Obenumfang 28 Stuck). ZWIschen Mittelwerten mit verschiedenen K ennbuchstaben ( d) bestehen nach dom Schoff6-To·t (SACHS 1968) statistisch gesicherte Unterschiede (Signifilmnzniveau 0,05) Table 1. Description of P lant Material (Sample size of 28). Mean values with different indices (a- d) differ significantly at tho 0.05 level according to tI,e Scheffe test (SACHS 1968) Versuchsvariante

\ VeiJ3tanne (Si lver Fir)

Kiistentanne (Grand Fir)

R ei. LichtgenuJ3 Light Influx

100%

100 %

Nadelgewicht (g)

36 %

36%

0,263 e

0,261e

0,391"

0,330 b

0,528"

0,535"

0,528'"

0,484b

Needle W eight (g) Gesarotgewicht (g) Total Weight (g) Spezifische Nadeloberflache (cm2jg)

61,44 d

74,52e

79,52 b

92,70"

16,16c

19,45b

31,03"

30,59&

8,3 e

9,0"

8,5 be

8.8"'b

2,6"

2,6"

:!,l b

2,Ob

Specific Needle Surface Area (cm2 jg) Gesarote Nadeloberflache in cm 2 (1) Total Needle Surface in cm 2 (1) ZweigHi,nge in cm Twig Length in cm Basale Zweigdicke in rom Twig B a al Thiclmess Inmm \Vassergehalt bei vollem

159,5

179,2

151,1

175,9

Turgor, % (2) Water Content at Full Turgor, % (2) (1) Einseitig

(2) B ezogen auf das Trockengewicht

(1) One-sided

(2) As related to dry weight

W eitere \Vagungen (auf 0,1 mg genau) el'folgten dann 15, 30, 45, 75, 105, 150, 195, 255, 315, 435 und 555 min n ach d e l' ersten \ Vagung. Hiernach wurden die Zeige ern e ut wasse l'gesattigt und ihre planprojizierte Oberflach e zweirnal mit e ine m "Automatic Area- Meter" d el' F inn •• LI-COR einseitig b esti rnmt. D as Tl'oc kengewicht d er Zweige wurde nach e iner 48stiindigen Tro cknung b ei 80 °C ermittelt. In die Aus wertungen d el' Ergebnisse g e h en jeweils pro V ers Llchsreihe und Pl'iifglied (VVeiJ3tatme, Kiistentanne, bescha ttet, nicht b eschatte t) cli e D a t en von 7 Zweige n e in.

282

ST. MAGNUSSEN

T a bello 2. Vor sue bsb edil1g ungen '['a bl o 2. E x p e rimental Conditions V (' ,'B uc hsnu m me l: l~xpOl' im o nl; N o,

I

II

III

IV

Lufttompe m t ul' °C

15.2

15.2

15. 1

15.2

Ai" 'I'omporat lu'e °C I~ in ~h l'a. hlun g

/tE x m

2X

in

261

260

262

261

8- 1 (1)

L'tacli a ti o n lnflux (1) H oI. Luftfo ue hto

% (2) % (2)

87,8

69, 6

51 , 2

35,5

H e l. Air Humidi ty

D 'lmpfdl'lle kd ofizit del' Luft in mb (2)

1,29

,3,17

4,96

6,50

0,918

2,274

3 ,570

4,688

V ft P O l' Pl'ossul'e De ficit of t ho Ail' (2)

Hiittig un gsd ofizi t de r Luft g / m 3 (2) ;';a tumtion D ofi cit o f' t ir o Ail' g / m 3 (2) (1)

gc mossen mit Qua ntum sen sol'en (LI.190S), PAR meas ured with qua ntum sen sors (LI·190S) , PAR

(2)

ol'mit t el t mit oin e m " ASSMANN" -Psyerome t er und m eteorologisehen Sta ndard-Formeln (GATES 1980) . dete r'min ed with a n "ASSMANN" -Psy cl'ome ter a nd m e t eorological st a ndard formulas 1980) ,

.

vVincl ge8e lrwindig ke it (ni c ht go m essen) ~ 0,2 Wind velocity (not m easul'ed) ~ 0,2 m/s

(GATES

m/s

2.3. Di e 'E "m itlllng d es Tl'ftn s pir a tionswid e rstand e s und d e s r e lativ e n \V a ssersiit ti g un gs cl e fizit s d e r Zw e ig e D ,'I' C e wil'hts llllte l'sehi ed I':wisc hen zwe i a llfeinand e l'folge nd e n Wagllnge n eines Zweiges kann ",it Li P"H(' n GesHlllttra n s pimtion w iih l'e nd d e l' entsp l'ee he nd e n Z e it gleiehgesetzt werden (HYG EN 1951; RLA "' VI'; lt 19(;7). D"r'HU S, und mit d e l' e ,'mittelte n Obe dlac hengl'ol3e d el' Zweige, lal3t si ch der du!'(' hsl' hnitt lieh e Tmns pimtionRwi(\e ,'s tHnd Hi r' di ese Zeitspa nne wie folgt bel'eehnen (LANGE & MrWI NA 1979; GA'I'ES 1980; COWAN 1977; HA LL e t ttl. 1975; ASTON i976, u. >t.):

RT

WD L

=

. , - - (s/e m), ~T

(1)

wobe i \VD L = Riittigungsd e fizit de l' Luft in mg/c m3, ET

R-r

c1u,'('hs('hnittlieh e 'I' mns pimtion zu ,' Ze it T in mg/c m 2/ s (einseitig), = dUl'e hRe hnitLlieh CI' Tmns pi ,'ation:;wide r'stand zw' Ze it T.

Di e l)ur'C' hsehnitts we r'te RT und a u (pi nand c ,'fol g(' nd e n Wiigu ngo ll.

ET

b e zi e he n sich je we ils Huf die ganze Zeit ('1') zwischen zwei

Einfluf3 del' Luftfeu chtigkeit

283

D as relative Sattigungsdefizit (RWD) eines Zwoiges ZUI' Zeit e iner 'vViigung (i) wUI'de a ls : RWDzwelg(Zi) = (1 berechnet FG(Zi) = TG = FG(Zo) =

(FG(ZJ) - TG)) X 100 % (FG(Zo) - TG)

(2)

(RICHTElt 1978 ; KltAMER 1969; CLAUSSEN & Kozr~owsKr: 19(5), wobei Frischgewicht eines Zweiges ZU1' Zeit Zh Trockengewicht d es Zweiges, Frischgewicht b e i d el' er sten W agung (ZUI' Zeit 0).

D a die RWD-Werte zu den Zeiten d er- W ag ungen b el'eohn et wU l'den unc1 di TmnRplrationswiderstande nur als Durch schnittsw erte fur ein best imm tes Ze itinte rva ll GC'ltung h aben, war es notwendig, um zu samm engeh6rende vVer tpaal'e von H;'vVD T tlnd R-r 7.U erh fll ten, die zeitli ch e Abhangigkeit d el' RWD-Wel'te durch lineal'e Regressionen zu bcreelulen.

3. Ergebnisse Zwischen dem Transpirationswiderstand (R T ) und dem r elativen Was er attigungsdefizit der Zweige (RWD T ) bestand eine enge B eziehung , die am best en mit d em Modell RT = a X EXP(b X RWD T) beschrieben werden konnte . In der Tabelle 3 sind Tabelle 3. Regressionskoeffizienten - a, b - des R egr essionsmocl elles R-.r = a X EXP (b X RWD 1c) zur Beschreibung des Zusammenhanges zwisch en d em TranspirationswideL'stand (R T ) und dem rela· tiven Sattigungsdefizit del' Zweige sowi e das BestimmtheitsmaJ3 und Standardfehler del' Regrcs. sionssch atzung . Anzahl W er t paare = 70 pro R egressionsgleiehun g Table 3. Regression coefficients - a, b - in the model R-.r = a X EXP (b X RWD-.r) describing the relationship between the transpiration resistance (R-.r) of the twigs and tlreir relativo saturat ion deficit (RWD -.r). 1'2 = the coeffioient of d etermination and Sreg = the stand ard 01'1'0 [' of th e regrossion, Number of observations per regression = 70 Ki.1stentanne

V ersu ch svaria n te

W eiJ3ta nne

ReI. Liol,;tgenuf3

100 %

36%

100 %

36%

0,490 0,066 0,882 1,147

0,631 0,078 0,940 0,867

0,553 0,079 0,9 18 1,074

1.141 0,098 0,903 0,927

0 ,619 0 ,067 0,955 1,018

1,015 0,071 0,942 1,118

1,704 0,069 0,872 2,377

1,917 0,089 0,986 1,059

1,331 0,063 0,799 2,075

2,119 0,060 0,900 1,33 1

3,157 0,067 0,894 1,115

4,030 0,076 0,968 0,934

1,428 0,060 0,871 1,429

2,314 0,059 0,920 1,396

3,924 0,063 0,923 1,057

5,268 0,070 0,897 1,552

Vel's. Nr. Exp . No. I

a b 1'2

S reg

II

a b 1'2

Sreg

III

a b r2

Sreg

IV

a b r2 Sreg

ST.

284

MAGN USSEN

~ Kustentcnne beschottet ~

~ 'a'

Kuslentonne

unbeschattel

a---.t> Wla beschatteot

1

~

tJ)

Wta unbescha.ttet

c:

o

.=

as

15

2,5

4.5

35

Sottigungsdefizit in 9 1m 3

E

u

15

tJ)

c:

13

'tJ

c:

11

0

Ui ~

QJ

'tJ ~ tJ)

c:

a

.............a

~

Kia bescha!te!

9---9 Kto

0.

~

tJ)

c:

b----A Wla

0 I-

as

15

2.5

35

unb eschott et

Wlo beschattet u nbeschatt et

4.5

S6tt i gungsdef i z it in g /m

3

b

65

E ~

75

tJ)

,£ 65 'tJ

c:

0

55

Ui

:;; 'tJ 3 tJ)

c:

45 35

a

~ 'a'

25

tJ)

15

c:

IiI---CZi Kia beschottet

0

.= a, s

15

2.5

3.5

Sattigungsdefizit in 9 1m 3

~

Kia unbeschattet

~

Wla beschattet

I.!r---I:J.

Wla unbeschattet

4 .5

c

Ei n fl ll l3 d el' Lllftfeu chtig keit

285

die R egressionsergebnisse und einige statistisch e K enngroBen aufgefiihrt . Die hier nicht aufgefiihrten Transpira tionswerte d el' Zweige schwankten zwischen 0,2 und 5 mg pro Qua dratzentimet er N"ad eloberfHich e (einseitig) und Stunde. Die a u s del' Formel (1) h ergeleitet en Widerst andswerte lagen zwischen 0 ,5 und 120 Rx cm - 1 und die a us F ormel (2) gewonnen en r ela tiven Sattigungsdefi zitwerte del' Zweige stieg en wa h rend d el' 9 ,5 h eines Ver su ch es v on 0 auf m a ximal 70 %. Am 'I];nde eine Vcrsu ch es ha tten die Zweige 40- 90 % ihres urspriinglichen W assergehaltes verloren . In T a b elle 3 gibt del' R egresRion skoeffizient "a" den Tra n spirationswiderstand del' Z weige b ei vollem Turgor (RWDT = 0) an . D a diese Werte einer E xtrap olation del' Versu chsergebnisse gleichkommen , sind del' Interpret a tion der Ergeb ni sse enge Grcn zen zu setzen . U n verkennba r ist ein d eutlich er Anstieg d el' "a" -Wertc b ei a bnchmen del' Luftfeu chte. D el' Anstieg ist b esonder s groB bei den Kii st entannen ; hier liegcn die W erte b ei einer Luftfeu chte v on 36 % urn 3-4 RX cm - 1 hoh er aIRwenn sie 88 % bet ragt . 1m gleich en B er eich d el' Luftfeu chte variierten di c Transpira ti on swiderstandswer te d el' W eiBtannen Iediglich urn 1- 2 s X cm - 1 . 'Au s d el' T a b elle 3 geht eb enfalls h er VOl', da B die im Sc hatt en ge wach scn en T a nnen bei gleich em r elativen W asser sattigungsdefizit hoher e Widerst andswerte ha ben a Ls die nich t b escha ttet en . Die Luftfeuchtigkeit iibt bei den b eschattet en Tannen einen groBeren EinfluB au s als b ei d en nicht besch a ttet en . Dies ist erkennbar am rasch ercl1 Anstieg d el' "a"-W erte d er sch a tten gepragt en W eiB - und Kii st entannen bei a bnehmender Luftfeu chte. Bei den Kiist entannen ist dies etwas ausgepragt er aIR bei den WeiBta nnen . Zur weiter en Charakterisierung d es Verhaltnisses des Tran spira tion swidcr st a ndes zum r ela tiven W assersattigungsd efizit del' Zweige dient eine An~lyse d el' " b " -W erte in Tabelle 3 . Sie geben sozusagen die R egressionsst eigung a n . Mit einigen geringfii gigen Au sn a hmen zeigen sie ein e leichte A bna hme bei sinkender l .. uftfeu chte, die b ei den Kiistenta nnen etwas groBer ist als bei d en W eiBta nnen . Der EinfluB del' a bneh menden Steigerungskoeffiziente~l wird jedoch v ollig v on d en schneller amt eigelldell " a" -'¥erten iiberlagert, so d a B die a b soluten Un terschied e d er Tra nspira tions wider standswerte d el' Priifglieder zueina nder b ei einem bestimmte n '¥assersattigungsdefizit sich st a ndig v ergroBern, wenn die Luftfeu chte a b sinkt. Urn d eutlich.er den EinfluB der Luftfeuchte au f den Tra n spirationswiderstand her auszusch al en , ist in A bb. 1 d as Verhaltni s del' beiden GroBen b ei einem r clativen W assersattig ungsd efizit del' Zweige v on 3, 15 und 40 % d argest ellt worden . Di e RWD T Wer te von 3, 15 und 40 % entsprech en etwa einer guten , einer maBigen und einer schlechten W asserver sorgung d er Zweige . Abb. 1. Abh a ngigk eit d es Tra n spi" atio n swid erstnn d es von cle n,VVasse rsiitt ig ungsd e fi zit d e l' Luft b ei 3 ve l'schied enen ' Ve r ten d es r elativ e n W asseJ'sattig llngsde fi zit s deL' Z we ige ( = R WD T)' Oben: RWD T = 3% . M it t e : R WD T = 15%. U n t e n: R VV DT = 40%. F ig . 1. R el ationsh ip b e t ween the t ra nspil'a tion r esistan ce an d t h e satul.'at ion de ficit of the ni l' a t three d iffer e n t le vels o f t h e r el nti ve sa tu rnti on d efi cit o f the d e t a ch ed tw igs (= R VV0 1')' Above : RWD T = 3 %. Middle : R WD T = 15 %. B elow: R W DT = 40 %.

286

ST.

MAGNUSS 1~N

,Daraus ist zu sehen , daB del' Anstieg des Transpirationswiderstandes zwischen oinomWas orsattigungsdefizit del' Luft von 2,0 g/m 3 und 4,0 g/m 3 besonders groB ist. Auf einon woiteron An tieg d es Sattigungsdefizits del' Luft reagieren die WeiBtannen im GogollFlatz zu don Kiistentannen kaum. Erst wenn d as relative Wassersattigungs. dofizit del' Ktistcntannenzweige 40 % erreicht h at, reagieren sie ebenfalls ab einem Wasflor attig ungsdefizit del' Luft von rund 4 g/m3 k a um auf weitere Senkungen der Lu ftfeuohto. Hoi gloioher Luftfeuohtigkeit, abel' zunehmendem Wasserstress del' Zweige, wachst dor Untol'sohied dor Transpirationswiderstandswerte der schattengepragten Tannen zu don Fl'oilicht.Typen immer mehr. Die Kiistentannen zeigen dies besonders deut· li ch. M.i t zunehmendem Wasser stress der Zweige '\vird die Uberlegenheit der Tran· spiration. widerstandswerte del' Kiistentannen stets groBeI'.

4. Diskussion Di e H(' h,' c infach o Ve "sll ch s rn e thodik mit a bgeschnitte n e n Zwe igen und B el'echmlng des Trun· sp il'ationswi( lp "st>lncl es sirn plifi zie l't zwei felsohne cli e t atsachli c h a blaufenden pflanzenphysiolo· g ischE'n VOl'g,i,nge, was aber.· fU, ' e ine r elative Einstufung d er Pl'iHglied er miteinander zulassig ist. In cl on A "bei ten von u. a. HYGl~N (195 1); BANNISTEH (1964); :FUKUDA (1935); ROSSA (1979) werden dio Vo ," und Nachtci le de l' Schnellwage m e thode eingehend d isk utiert. Eine Bestatigung del' "Schnollwagc nr othoci e" als geeign et fUl' Tro ck e nres is t enzunte r su chungen liefert die Arbeit von LARS/eN et a l. (198 1). D ie Berechnung d es Tl'a n spirationswiderstandes nach de m :Fickschen Dif· fu sionsgesetz setzt eine n hi e1' n icht 'libe r'prU fte n "st eady· st a t e". Zu st a nd del' Pflanze voraus. In den bE"'cC'hncten Diffusion swid e rstand geht del' Diffusi6nswidersta nd de l' Gren zschi cht Zweig/Luft mit ('in (JtAscHlm 1979; COWAN 1977; GATES 1980; HSIAO 1973; SLATYER 1967; LANGE etal. 1971;). Bflid s ist irn vorli egend en :Fa ll eigentli ch ni cht ga nz zulassig, a b el' aile Versuchsglieder worden d avon g ieic herm a l3en b e troffe n. L eid er fehIte n die instl'um entellen Voraussetzllngen , die pine ZOl'l eg llng d E's ko mpl exen Gesa.mtwid e L'standes d e L' Z weige el'mogli cht hat ten und di e eine Er· k ljtr·un g libOf' cli e Mf'ch a ni sm en, b e i cl en en di e P fla nzen ih1'e Transpira tion b ei abnehmencl er Aul3en· fE'u (' htig kl' it cll'osseln, h a tten geben konne n. Eine s t a tis tisch e Auswertung d el' H auptel'gebnisse war' wegt' n fe hlond en Qu a ntifizie l'Ungsmogli chkeite n d el' v el'schie d en en :Fehlel'quellen untersagt. J)('r' h o he re 'i'J'an Rpil'>Ltiollfol\vid e rs tan\'l sch attengepragter Nadelba um e (K AUFMANN 1976; KJ,L'I~r: lt 1976, MAGNlJSSEN 1980) b erllht wehl cl fLl'auf, d a l3 ihre Nad eln eine geringel'e Stom a t ad ichte mit klcincl'Oll Sto m ntnOffnungen h a b en a ls ve "gleichbal'e N a d eln d el' "Fe ili chttypen" (AUSSENAC ]973; .IANK I': 1970; Lmvls 1972 ; B lJTTrm 1975; KRAMER 1969). Di e ge funci enen Transpirations· wi(\E"'Kta nclf;w('l'te de ,' '\"Lnn en von 1 - 6 S X c m - 1 b ei gllte r, 2 - 16 s X em - 1 b ei mai3ige r und 10 bis 90 K X (' m - 1 bei schl ec hte ,· W asse "versol'g ung cl ecken sich mit d e n Ang,tb en del' einschlagigen Lite· mtul' (li. n. COWAN 19 77; I~ ARQUHAR 1 9 78; :FETCHEH 1976; L ARCHER 1980; SHERIFF 1978). Aus cl e m .H eim n tgobi et de ,' Kti st e ntanllen h a t B UNNING (1975) in Oregon Tl'a n s pir:ationswicierstnncis' we l'te zwisch en 5 und 300 S X c m - 1 b ei f" eiwftch senden KUst e ntanne n ge m essen, und G.~TES (1980) bC "iehtot, d al3 P fla nze n bei W asse l'knappheit in d e ,' Natur ni ch t selte n TI·a n s pir:ations wicl erstand s· WE'l'te libe l' 100 s X c m - I a ufweisen.

Dio hoher en und rasc her ansteigenden Transpirationswiderstandswerte del' Kti· stentannen bei zunehmendem W asserstress d euten auf eine e.owreniiber den WeiB· <> tannen iiberlegene Trockenresistenzeigensohaft. In einer Untersuohung tiber die Trok· kOllTef!istenzeigensch aftten mehrerer Tannenarten fand AUSSENAC (1980) bei der WeiB· tanJ10 die geringflte R esistenz.

Einflul3 de l' Luftfe u chtigkeit

2 7

Del' starkere EinfluB del' Beschattung auf die Tl'anspirationswidel'standswcrtc del' Kiistentannen, del' insbesondere bei abnehmendel' Luftfeuchte und steigendcm Wassel'stl'ess zum Ausdl'uck kommt, konnte ein Hinweis darauf sein, daJ3 dicse Baumal't, wenn sie im Schatten wachst, eher eine ziigige Fl'eistellung und den damit vcrbundenen Verlust des Verdunstungsschutzes des Schirmes vertl'agen kann als di e W ciJ3tanne, die vergleichsweise nul' eine bescheidene Erhohung des Transpirations \\'idcrstandes zustande bringt, wenn ihre Wasserversorgung durch auBcre bzw. innere Faktoren strapaziert wird. Bereits in del' Einleitung wurde auf eine Reihe von Arbeiten eingegangen, in dencn Beispiele iiber die Zusammenhange zwischen dem Transpirationswider tand und dem Verdunstungspotential del' AuBenluft vorkommen. Speziell iiber Nadelbaumcn haben die Untersuchungen von KAUFMANN (1976, 1979) mit Picea engelmannii (PAlmY & ENGELM.); NEILSON & JARVIS (1975) und WAT'l'S (1977) mit Picea sitchensis (BONC .) CARRIERE, KELLER (1976) mit Tsuga heterophylla (RAFIN.) SAM. , FE'l'OHER (1976) mit Pinus contorta DOUGLAS ex LOUDON , LOPUSHINSKY (1969) mit Pinus ponderosa (DOUGL.) und HINOKLEY & SOOTT (1971) mit Pseudotsuga menziesii (MIRBEL) FRANOO einen ebenso kraftigen Anstieg des Tl'anspirationswiderstarides bei abnehmcnder Luftfeuchte gefunden ,"vie im eigenen Versuch. Die nahezu ausbleibende Reaktion del' Tannen auf eine zusatzliche Senkung del' Luftfeuchtigkeit von 51 auf 36 %, wenn das Wassersattigungsdefizit del' Zweigc bereits 40 % betrug, konnte ein Indiz dafiir sein, da del' innere Zustand del' Wasser· versorgung bei zunehmendel' Wassel'verknappung in zunehmendem MaBe fiir das Transpirationsverhalten del' Pflanze verantwortlich ist (FETOHER 1976 ; LOSOH 1979 ; SHERIFF 1978). Obwohl die Fahigkeit del' Pflanzen, auf die auBel'en Feuchtigkeitsvel'haltnisse reagieren zu konnen, als sehr verbreitet gilt (HALL et al. 1976; LANGE et al. 1976) , zeigen die Arbeiten von GROSS & NGUYEN (1978) mit Fichte und von HELLKVIST (1970) mit Kiefer, daB dieSEl Fahigkeit nicht bei allen unserer Waldbaume nachweis bar ist. Die Reaktion auf den Feuchtigkeitsgehalt del' Luft stellt eines von vielcn Mecha. nismen dar, mit denen die Pflanze ein optimales Verhaltnis zwischen del' Assimilation und dem Wasserverbrauch anstrebt (COWAN 1977; LANGE et al. 1971 , 1976, 1979 a, 1979b; RASOHKE 1970,1979; SCHULZE et aI. 1972, 1974, 1975a, 1975b) . Da die Luftfeuchte fiir die Hohe del' potentiellen Transpiration ausschlaggebend ist (SLATYER 1967), schiitzt eine El'hohung des Transpirationswiderstandes bei trockener Luft die Pflanze VOl' einel' iibermaBigen Anspannung ihrer ·Wassel'versorgung (KAUFMANN 1979; MORESHE'l' 1970). LOSCH (1979) halt es fiir wahrscheinlich, daB die Epidermis bei Nadeln als eine Art von "Feuchtesensor" wirkt und daB sie fUr die Erhohung des Transpil'ationswiderstandes verantwortlich ist, wahl'end LOPUSHINSKY (1969) bei Abies grandis eher die Rolle des Mesophylls hervorheben mochte. Nach MORESHET (1970) und PARKER (1968) erhoht sich bei zuuehmender Trockenheit del' Pfla nze und del' Luft auch del' Diffusionswiderstand del' Cuticula, und dies kann ein wichti ger Beitrag zur ge~amten Erhohung des Transpirations widerstandes sein.

288

ST.

MA GNUSSEN

Eino int r essante Folge d es hier geschilderten Verhaltensmusters del' Pflanzen konnto dio sein, daB die Transpirationsverlust e an triiben Tagen, ungeachtet der pflanzlichon W assorversorgung, diejenigen an h eiteren Tagen iibersteigen konnen ( OHULZE ot at. 1975a). Naoh don vorliegendon Ergebnissen zu urteilen , scheint es nul' unbedeutende Wech· solwirkungo n zwi chen den· Hauptfaktoren B esohattung und Wassersattigungsdefizit dol' Luft zu gob~n, was an dem groBen MaB an Parallelitat del' jeweiligen Kurven der zwei Baumarte n in Abb . 1 ersichtlich wlrd. Dies steht in einem gewissen Widerspruch zu don Bofunden von EIDMANN & SOHWENKE (1967) und SANTO (1973). In ihren Un· torsuohungen mit Kiefern und Krautern reagierten die im Freilicht erzogenen Pflan· zon aUHgopragt or auf Veranderungen in del' I .. uftfeuchte als die Schattenpflanzen. Direkto V orgloichsmogliohkeiten zwi sch en d en eigenen Ergebnissen und denen andorer Autoren f"c hIen z. Z. nooh ; viele noc h offene Fragen konnen nur duroh weitere ForRohungRarbeiten beantwortet werden . Mit oini cron Einsohrankungen kann folgende SohluBfolgerung del' Arbeit entnom. mon wordon: B oi vergleiohbaren Artsgenossen mit gleich hohem Wassersattigungs. dofizit kann der Transpirationswiderstand unter einem Schirm und auf del' FreifHiche gleio h hooh sein, da die hohere Luftfeuohte im Schatten dem Beschattungseffekt ent· gogenwirkt und ihn u. U. aufheben kann. Es ist jodoch unmoglich, duroh Einzelver suche und daraus erstellte Modelle die unter nati.irIich en Bedingungen stattfindenden V organge des Wasserhaushalts der Pflanzen zu b esohreiben bzw. vorauszusagen, und Verallgemeinerungen sind beson· del's boi pfla nzenphysiologischen Untersuchungen nicht gestattet (RUTTER 1975 ; RUNNING 1975). So fanden z. B. LANGE et al. (1979a) ; SCHULZE et al. (1975b); HALL et al. (19 0) und NIELSON & JARVIS (1975) bei ihren Untersuchungen, daI3 sowoh1 die J ahroszoit als auoh die V orbehandlung del' Pflanzen einen EinfluB auf die Abhangig. koit dos Transpiratiollswider standes von d el' Luftfeuohte ausiibten, und weiterhin, daB dio Pfla nzen bereits bei Versuchswiederho1ungen andel'S reagieren konnen als bei del' orRten V er 'lUchsdurchftihrung.

5. Zusammenfassung Di e Abhang ig i< e it d OH TmnHpir-ations widerstandes vom W assersiittigungsdefizit d el' Luft und d e l" inn e l"en W a;;;;c l" ve l'sorg ung wllrde mit abgesclmittenen Zweige n mittels de L" "Schnellwiigeme· thode" a n 5jah l"igen bf'R("h"ttcten und nieht beschattete n Weif.\· und Kflst entannen untel·sucht. Insgesa l1lt 4 VCI'Hu(" he wUl"d en in TGimakmnmern b ei 15 °C, 260 ftE X m - 2 X S - 1 PAR und einem Sii.tt ig llngKclp fi zit d e l' LlIft von 0,9, 2,3, 3, 6 und 4,7 g(H 20) X m - 3 dUl'chge flihl"t. Als l\1a f.\ fiil" die WasseI"Vf' I'Ko l"g ung cl e l' Zweige cli e nte ih... r elatives Wassersiittigungsdefizit. Del' nach dem "Fie-i<· se-hen Dirrlls ions·GeSf'tz" elTechnete Tl"anspi eationswider stand d e r Zweige erh6hte sich exponen· tipJl ",it stf'.igendE'111 vVasse l"sattig llngsdefi zit. D el' Transpir."ationswidel'stand del' IG\stentmmen war 1,5 - 4 n IH 1 grof.\e l' " Is del" d el' W eif.\ta nnen. Die "Sch attentyp e n" b esaEen wiederul11 einen h6he. ren 'l'r-anspi .... tionsw id e I"HtHnd als di e "Freili chttypen". D el' Unt e J.·sohi ed zwischen den Arten ver· gl·of.\e l·te s i('h b e i zllne hl11 e nd em Wasse rstress. B eide Tanne nal'te n reagieL'ten deutli ch a uf eine Ve L'i~nde l' Llng d e l." Luftfe ll chte. E ine Erh o hllng desWassel'siittigungsdefizits d el' L~ft von 1 auf 5 g X 111 - 3 bedeutete e in e VE'rdoppelung des Tra nspirationswidel'standes b ei d en vVeiEta nnen und

EinfluB d el' Luftfeu cht!gkeit

289

eine ErhOhung U111 d as 2 - 5fach e b ei d en Kiiste ntannen. Die R eaktion d el' "Sch a ttentypen" verlief p a n-tIlel zu d el' d el' "Freilic httype n". E s wird g e folge l't, daB die B eschattung d el' T a nnen unte r natiirli ch en B edingungen eine allgem eine ErhOhung d es Tl'ans pil'a tions wider stand es durch die Anpass ung de l' N ,tdeln h el'VOJTuft, die abel.' dUl'ch die giinstige •.'en Verdunstungs vel.'haltnisse im Sch tttte n "'eduzi I't wird. DieKOst enta nnen konnen a lle m Ansch ein nach eine p16tzli ch e Fl'eistellung b esse l' ve l'teage n a ls di e sehl' sch a tte ntoler a nte W ei Bta nne.

Literatur ASTON, M. J'. (1976): Vari a tion of s tom a tal diffusive r esis hmce with a mbi e nt humidity in sunflower (Helianthu8 annUU8 L.). Austd. J. Pla nt Physio!. 3: 489 - 50L AUSSENAC , G. (1973): Effect s of microclima t e on the n eedLe stl'L1c tul'e. Ann. Sci. Fol'. 30: 375 - 38 l. - (1980): W a ter st a tus of d e t ach ed sh oots of sever al sp ecies of fir a nd of bJ ack pine dming d esic. cation. Ann. S ci. Fol'. 37: 201 - 205. B AEU, N., RO NC O, F., & BARNEY, C_ W. (1977): Effec t s of w a t ering, shading a nd size of s tock on survi val of pla nted Lodge pole pine . Rock e y Mtn. For. a nd Range Exp. Sta . USDA Fo ... SCl'. R es. note RM·347. B ANNISTER, P. (1964): The w a t er r ela tions of certa in h eath pla nts in l'efe ,'ence t o t he i.. ecologi cal a mplitude. J. E co!. 52: 505. - (1971): The w a t er r ela tions of h eath pla nts from open a nd sh a ded h abita t s. J. E col. 59: 5l. B RECHTEL, H. M. (1962): M e thodisch e B eitrage ZUl' Okologie d el' Ub er sc hi,:ml1l1g und Aufli chtung einschic htiger W aldbest a nde . S chr. L a ndesfors t ve l'waltung Baden,Wiil'tte rnbel'g 14: 35. B UCHANAN, B. A., D AVAULT, F., & FISHER, J. T. (1977): Influ en ce of a rtifi cial sh a de on wa tel' stress of conta inerized ponderosa pine seedlings. Can. J. For. R eR. 7: 537 - 539, B URSCHEL, P., & SCHMALTZ, J. (1965): Die B ed e utung des Lic htes fiil' die Entwi cklung junger Buch e n. AFJZ 136/ 9: 193 - 210. CHAPMANN, H. H. (1945): 'J'he e ffec t of overhead sh ad e on the sur vival of Loblolly pine seedlings. E col. 26/ 3: 274. Cn: SLAR, A. (1909): Licht Lmd Sch a tte nholzarte n. Li chtge nu13 und Bodenfeu c htigke it. C b!. ges, Fors tw. 8: 4. CLAUSSEN, J, J. & KOZLOWSKI, T. T. (1965): Use of the rela tive tm'gidity technique for m easu,'ements of wa t er stresses in gymno sp erm lea ves. Can. J, of Bot. 43: 30, COFFMAN, M. S . (1975): Sha d e £r'om brush incr eases s urvival of pla nted Dougl "s fir . J. of F orestr y 73: 726. COWAN, 1. R. (1977): Stom a t a l b eh a vior a nd en v ir'onm ent. Adv. Bo t. H es. 4: 117 - 228. D AYANANDAN, p" & KA UFMAN, P. B. (1975): Stoma t a l move m e nts associa ted wi t h potassium fluxes. Amer. J', Bot. 62/ 3: 221 - 231. EIDMANN, F. E., & SCHWENK,E, J. H. (1967): B eit,'age ZUI' S toffpl'o d uktion, Transp imtion und Wurzel a tmung einiger wi chtige [' B a umarten, B eiheft zum FOl'stwiss. Cbl. 23 : (45 S,), EVANS, G. C. (1972): Ana lysis of pla nt growth, Blackwell. F ABRI CIUS, L. (1929): N eu e V e rsu ch e zur F est st ellung d es Einflusses von WUl'zelwe t t b e we rb und Li chte ntzug d es Schinn st a nd es a uf d en Jungwuch s, Forstwiss. Cb!. 51: 477, F ARQUHAR, G. D. (197 8): F eed forward r esponses of stom a t a to humidity . Austrl. J. P la nt Ph ysiol. 5: 78 7 - 8 00. SCHULZE, E. D., & K UPPERS, M. (1980): R esponses to humidity by stom a ta of N icotian a gtauca L, a nd C orylus avellana L. are consist ent with the optima tion of carbon dioxide upta k e wit h r esp ect ot w a t e r lo ss, Aust l'!. J, Plant Physio!. 7: 315 - 327. F ETCHER, N, (1976): P a tterns of lea f r esis t a n ce to Lodge pole pine tra n spira tion in vV yom ing . E col. 57: 339 - 345. F UKUDA, Y. (1935): Ube r die Hydl'atul' d el' Pfla nzen und eine e mpirische Form el d e l' Verdunstung und Transpira tion. Pflanzenforsc hung 19.

290

ST. MAGNUSSEN

A'I'''S, D. M. (19RO): BiophYHical Ecology. Springer, N e w York-He ide lberg-B edin. G ItOSS, 1\:., & PI[AM-NGu¥EN, T. (1978): Verlanf d es Xylem-Wasserpotentials und d es Offnungs. 7. lI sLll nc\ ('H d (' I' StOl1lllt" von Nadeln junger 'Fi chte n a m T age und in d e l' Nacht b ei unte l'schiedli ~ h ol' WaRHO l' V l'sO I'g un!". 'FO.l'stw. CbI. 97: 322 - 334. H ALL, A. I~ ., AMA CII O, B. S. E., & :K AU]'MANN, M. R. (1975): R e gula tion of water loss by citrns I('It V('H. Phys io!. Pl a nt. 33: 62 - 65. UI"Z", 'II:. D., & LANG l" O. L. (1976): C w.' r ent p ersp ec ti ves of steady st a te stomatal responses to Ilvil'Onm o n t . In: LANGE, O. L., et a !. (ed.). vVtlte r and Pla nt life. Springer Ecological series

I)C.ll

9: Hi9 1RH . ( I ORO): Drought e ffects on tl'ftnspil'at ion a nd l eaf w a ter status of Cowpea in controlled P I1 v i I'o n Ill Pn tK. O ecol. 42. ' H I~ I , LKVI H'I', .1 . (1970): Th e WtLtOL' rela tion of Pinu s sylvestri s. Physiol. Plant. 23: 631- 646. ' HI NCK LI':\', '1'. M., & SCO']"I', D. R . M. (1971): Estimation of w ater loss a nd its r ela tion to environ-

IIl t' ntal P"I'>LIllOtOI'8 .in Do ugltL>; fil ' saplings. Ecol. 53/ 3 : 520 - 524_ HSI IIO, '1' . C. (1973): Plt,nt responses to wate l' str ess. Ann_ Rew. Plant. Physiol. 24 : 519 -570. HYGEN, O . (1951): tudies in plant transpiration . 1. Physio!. Plant. 4: 57 - 188. _ (1953): Ktudies in pltLnt transpiration. II. Physio!. Pl a n t. 6: 106 - 133 . .JANKIC, H,. A. (1970): Transpil'ation resistance in V aceinium myrtillus L. Amer. J. Bot. 57 : 1051 to H)(,4. K AUFMANN, M. H. (1979): Sto m atal co ntrol a nd the d evelopment of water deficit in Engelmann "P I'UN' seedlingH during dl'Ought_ Can. J. For. R es. 9: 297. (107G) : KtO l11 ata l r esponse of Engelmann spruce to humidity , light and water stress. Plant I'h YK io l. 57 : 898 - 901. 1\:1': 1,1. 1"1{, I·t. A., & 'l'LtlWUNNA, E_ B. (1976): Effects of exposure on water relations and photosyntheH iH of Westpl'n h e mlo ck in habitat form s. Can. J. For. Res. 6: 40. 1-cItMu,,{, P .. J. (19G9 ): Plant and soil w a t e r l'elation ships. McGraw-Hill. LANG'", O. L . (1973): Wasserumsatz und Stoffbewegungen. In: Fortschr. del' Bot. 31/ 34: 76 -86, 91 - 11 2. I-cAPPEN, L., & SClfUT"ZE, E, D. (1976): W ater and Plant life . Springer, New YOl'k-Heidelbe l'gI:kr lin . LOSCII, l't., SC IWLZE, 'E. D., & KAPPEN, L. (1971): Responses of stomata to ch anges in humidity. P lllnta 100: 7() - 8£i. & MlW INA, E. (1979): Sto m ata of the CAM plant Tillandsia l'ecurvftta respond directly to humidity. 0('('01. 40: 357 - 3G3. & Mfi:Ylm, A. (1979): Midday >;tomatal clo sure observed in apricot a nd grapevine und er field ('ond iti o n H in Hpite of non-l imiting soil-water s upply . Flora 168: 511 - 528. LAItCHEI{, W . (1980): Physiolog ica l Plant Ecology. Springer, New York-Heidelberg-Berlin. LAltSIGN, .1. B., MAGNUSS I~ ,S., & ROSSA, M. L. (1981): U ntersu c hungen uber die Trockenresisten z und dcn W asse l'haush"lt vel'sc hiedener H erkUnfte VO ll Abies grandis LINDL. Schriftenreihe ~'O I 'Ht l. lea k. Gott ingen 71: 122. LICW IS, M. C. (1972): The physiological s ignificance of variation in l eaf stru cture. Sci. Prog. 60 : 25 51. LOPUSHINSKY, 'W, (1969): Stomat.ll cl os ure in co nifer seed lings in response to leaf mois ture stress. Bot. Gaz. 130/ 4: 258 - 263. LOSCH, l't. (1 978): Verandemngen im stomatal'e n Kaliumgehalt bei Anderungen von Luftfeuchte lind Umgebu ngstemper at m'en . Ber': D eutsch. Bot. Ges. 91: 645 - 656. - (1979) : .E espo nses of stomata to environmental factors. Experiments with isola ted epidermal st "i ps of Polypodium v ulgal'e_ O eool. 39 : 229 - 238. MAGNUSSEN, S . (1980): W asse rha ush altsuntOL'suchungen b ei unterschiedlich b eschatte ten Kustentannen. AFZJ 151: 227.

(1981): Vc "g l e ich endE' Untersu chunge n uber das Sehattenertragnis junger W eiJ3 - und Kiistentannen. Sch l'iftenreihe Forstl. Fak. G6ttingen 71: 51.

Einfluf3 de l' Lnitfe uchtigkei t

291

MORESHET, S. (1 970): Effects of e nv ironm e nta l facto rs on cuti c ular trans piration r esista nco. Pl a nt P h ysioI. 48 : 815 -8 18. NEILSON, R. E., & J ARVIS, P. G. (1975): Photosynt.hesis in Sitka s pruce (Picec, silchensis (BO NO.) CARR ). IV. J. a ppI. E col. 12: 8 79. PARKER, J. (1968): :qrought r esis tance m ech a nis m. In: J(O ZLOWS]{ [, T. T. (ed.), W ater de fi c it a nd plant gl'Owth. Acad. Press., 205. PLATE, G. (1975): Okologisch e U nte "su chungen ZUl' V el'jUng ung d er' Fi chte. Forstl. Diss. Un i,' . Miinchen. RASCHKE, I~. (1970): Stoma tall'esponses to pressure ch a nges .md inte ''I.'uptions in the watc r suppl y of detac h ed leaves of Zea [nays L. Pla nt. Physio!. 45: 415 - 423. - (1979): Movements of s tom ata. In: Encycloped ia of p lant phys io logy, n e w se ri es. Sp"inger, N e w York-Heidelberg. B e d in. RICHTER, H. (1978):Wa t e .· r ela tions o f single drying leaves : Eva lu a ti o n with a d e wpoint hygl'ometer. J. expo Bot. 29: 277 - 290. ROGERSON, T. L. (1967) : Intern a tional symposium on fOl'est hyd"olog y . J>C' rgmnon P,·ess. ROSSA, M. L. (1979): Untersuchungen tibe .' die winte di c he Aus tl'Oc knungsmte sowie d('f'C'n Ab· hangigkeit von Cuti c ul adick e und SpaltOffnungstiefe b ei Douglas ie unci IGiste ntanne ve ,·sc hiC'· dener Herkunfte . Diss. U ni v . Gottingen. R UNNINIG, S. W. (1976): En vil'Onme nta l control of leaf wate •.' conducta''H'e in conifc ,'s. Ca n . .J . Fo r. Res. 6: 104 - 111. - et a!. (19 75) : Physiologi cal contl'Ol of wate r flux in con ife rs. Oeco1. 18: l - W. RUTTER, A. J. (1975): The hydrological cycle in vegetation. In: MO N'l'JWL'H, J. L . (Nl.), Vege tation and the at mo s phe re. Acad e mic Press, N e w York. SANTO, V. A. (1973) : Ecological s tudies on M entha piperita L. II. Effec ts of diffe rent light inte ns.i· ties on w a ter r e la tions. E col. Pla nt 8: 25 - 40. SOHULZE, E . D., L ANGE, O. L., B USCHBOM, U ., KAPPEN, L., & EVENAR., M. (1972): StomlltHI responses to ch a nges in humidity in pla nts growing in the desert . .Planta 108 : 259 - 270. - EVENARI, M., K AP.PEN, L., & B USCHBOM, U. (1974): The role of a il' humidity and lea f t e m· perature in controlling stomata l r esistan ce of Prunus a .'me niaca L. Ulld er clese l't co nditions. I. A sim ula tion of the daily course of s tom atal r es istan ce. Oeco!. 17: 159 - 170. - K APPEN, L., EVENARI, M . , & B USCHBOM, U . (197 5a): Th e I'o le of ail' humidity a nd I Hf t e mperat ure in controlling stomatal r esis t a n ce of Prunus armeniaca L. unde •.' d ese r t co ndi t ion. n. Th e significan ce of leaf water statu s. O ecoI. 18: 219 - 233. - - - (1975b) : The role of a il' humidity a nd t e mper atur'e in co ntrolling stomatal I'es is' tance o f Prunus armeniaca L. unde l' d esert conditions . III. The effect o n wate .· u se e ffi eenc·y. Oeco l. 19: 303 - 314. SEIDEL, K . W., & COOLPY, R. (1974): NatUl'all'e production of Grand fil' a nd Mounta in hc ml oc·k after shelte rwood c utting in cent,'a l Oregon. US DA for. R es. note no. P N W·229/Julle. SHERIFF, D . W. (1978): The e ffec t of humidity on water upta k e a nd visco us fl o w res istanc c of excised leaves of a numbe r of sp ecies. Physiologi cal a nd a n atom ical obse r vatio ns. J. Exp. Bot. 28: 1399. SLATYER, R . O. (1967): Plant water r el a tionships. Acade mic Pl'ess , New York. STROTHMANN, R. O. (1967): The influ en ce of light a nd moisture on th e g.'o wth o f R ed pine seedlings in Minnesota. For. Sci. 13/ 2: 182. TOUMEY, .J. W., & Km NHoIJz, R. (193 1) : Tren ch ed plots unde r for est canopies. Yale U ni v., Re hoo l of For. Bull. no. 30. "VATTS, "V. R. (1977) : Field studies of stom a t al conductance . In: L ANDSBERO, .J . J., & GU1'~r' NG, C. K. (ed.), Environm ental e ffects on c rop physiology . A cad e mic Press, N ew York, 173. Eingegangen a m 15. Mai 1982 Ansc h r ift d es V e rfassel's : Dr. S'l'. MAGNUSSEN, Krogerupvej 3b, 3050 Humlebaek, D a n emark.