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Untersuchungen über den Zusammenhang zwischen der Verteilung der Assimilate und der Saccharose-Synthetase-Aktivität in Solanum melongena L. 2. Assimilatverteilung und Saccharose-Synthetase-Aktivität
Untersuchungen fiber den Zusammenhang zwischen der Verteilung der Assimilate und der Saccharose-SynthetaseAktivitat in Solanum melongena L. 2. Assimilatverteilung und Saccharose-Synthetase-Aktivitat Investigations on the Relationship Between the Distribution of Assimilates and Sucrose Synthetase Activity in Solanum melongena L. 2. Distribution of Assimilates and Sucrose Synthetase Activity W. CLAUSSEN Institut fiir Obstbau und Gemiisebau, Universitat Bonn, Auf dem Hiigel6, D-5300 Bonn, Federal Republic Germany Eingegangen am 13. August 1982· Angenommen am 3. Februar 1983
Summary Growing fruit had a marked influence on the distribution of assimilates within eggplants (Solanum melongena L.). After fruit set growth rates of fruit increased whereas those of leaves, shoots and roots decreased. Later, during fruit ripening, the growth rates of the leaves, shoots and roots again increased. A similar time course was found for the activity of sucrose synthetase (UDP-glucose: D-fructose 2-glucosyltransferase, EC 2.4.1.13) in fruit, leaves, shoots and roots. When fruit reached their highest growth rates more than 80 % of the net dry matter produced in leaves was accumulated in the fruit. At the same time nearly 90 % of the total sucrose synthetase activity of the plant was in the fruit. Because of the positive correlation between the distribution of assimilates and sucrose synthetase activity in eggplants and the role of the enzyme in sucrose metabolism in sink organs a causal relationship between the two factors can be assumed.
Key words: Solanum melongena, assimilate distribution, sucrose synthetase.
Einleitung Netto-Stoffproduktion und Assimilatverteilung bestimmen die Ertragsleistung einer Kulturpflanze. Sie sind art- und sortentypische Merkmale einer Pflanze und konnen innerhalb der genetisch fixierten Grenzen durch Augenfaktoren wie Licht und Temperatur sowie Wasser- und Nahrstoffversorgung modifiziert werden. Beim Ubergang von der vegetativen zur reproduktiven Phase werden Sprog- und Wurzelwachstum zugunsten von Fruchtentwicklung und -wachstum stark eingeschrankt (Claussen, 1976). Gleichzeitig wird aber die Stoffproduktion in den Blattern erhoht (Claussen, 1977 a). Die diesem Einflug der reproduktiven Organe zugrunde liegenden Regulierungsmechanismen sind bisher weitgehend unbekannt. Selbst eine quantitative Erfassung der Assimilatverteilung in der Pflanze ist nicht nur sehr arbeitsaufwenZ. Pjlanzenphysiol. Ed. 110. S. 175-182. 1983.
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W. CLAUSSEN
dig, sondern auch schwierig geblieben, da neben der Akkumulation von organischer T rockensubstanz die durch Respiration verlorengegangenen Assimilate Beriicksichtigung finden miissen. Da Saccharose in den meisten Pflanzen der wichtigste T ransportmetabolit ist (Giaquinta, 1980), die Verwendung der Saccharose im Stoffwechsel der Assimilate verbrauchenden Organe (sink) aber ihren Abbau voraussetzt, kommt der SaccharoseSynthetase und der Invertase in den sink-Organen eine Schliisselrolle zu, da sie den ersten Schritt bei der Umwandlung der Saccharose katalysieren. Untersuchungen iiber die Verteilung und den Verlauf der Saccharose-Synthetaseund Invertase-Aktivitat in Wurzeln (Claussen und Biller, 1976) und Friichten (unver6ffentlicht) von Auberginenpflanzen haben gezeigt, daB besonders die SaccharoseSynthetase-Aktivitat parallel zu der Stoffwechselaktivitat dieser Organe verlauft. Deshalb wurde die Saccharose-Synthetase im Hinblick auf ihre Verwendbarkeit als «marker» fur die Fahigkeit eines Organs zur Aufnahme von Assimilaten (sink-Kapazitat) naher untersucht.
Material und Methoden Die Anzucht der Auberginenpflanzen (Solanum melongena L.) der Sorten «Early Slicer» und «Bonica» wurde im ersten Teil dieser Arbeit beschrieben. Wachstumsanalyse: Urn den Verlauf der Trockensubstanzakkumulation in den verschiedenen Organen der Auberginenpflanze erfassen zu konnen, wurden wahrend der Vegetationsperiode (von der Bliite bis zur Vollreife der Frucht) in zeitlich unterschiedlichen Abstanden Ue nach Wachstumsphase der Frucht) jeweils fiinf Pflanzen in Blatter, SproBachse, Frucht und Wurzeln zerlegt und bei 105°C getrocknet. Der Verlust an Trockensubstanz, der durch die Entnahme von Probenmaterial fiir die Extraktion der Saccharose-Synthetase entstand, wurde dabei beriicksichtigt. Der Variationskoeffizient der in den Zeichnungen dargestellten Mittelwerte lag zwischen 5 % und 10 %. Saccharose-Synthetase-Aktivitiit: Extraktionsverfahren und Aktivitatsbestimmung wurden im ersten Teil dieser Arbeit beschrieben. Dunkelatmung: Zur Messung der Dunkelrespiration (mg CO 2 ' g-l TS' h- 1) wurden geschlossene (Daunicht, 1970) und offene Gaswechsel-MeBanlagen (Fa. Walz) verwendet. In der Klimakammer der geschlossenen Gaswechsel-MeBanlage fanden zwei Pflanzen Platz_ Die Respirationsraten wurden in diesem Fall aus dem Anstieg der C02-Konzentration in der Kammer bestimmt. Nacheinander wurden Blatter, Friichte und SproBachse entfernt und aus den gewonnenen MeBdaten die Respiration der einzelnen Organe errechnet. In der Kiivette der offenen Gaswechsel-MeBanlage wurde jedes Blatt fiir sich gemessen und aus den gewonnenen Daten die Gesamtatmung bestimmt. Die Friichte wurden ebenfalls einzeln gemessen. Die Wurzein wurden zur Messung in eine beliiftete Nahrlosung gelegt (22°C) und die SproBachse wurde zu MeBbeginn in 10cm lange Teilstiicke zerlegt und mit dem unteren Ende in Wasser eingetaucht. Aile Messungen wurden bei 22°C Lufttemperatur und 50 % relativer Luftfeuchtigkeit durchgefiihrt_ Jede Messung wurde fiinfmal wiederholt. Der Variationskoeffizient der in den Tabellen dargestellten Mittelwerte lag zwischen 3 % und 6 %.
Ergebnisse Die Abbildung 1 zeigt die Trockengewichtszunahme fruchttragender Auberginenpflanzen im Verlauf der Vegetationsperiode von der Bliite bis zur Vollreife der Z. Pjlanzenphysiol. Bd. 110. S. 175-182. 1983.
Assimilatverteilung und Aktivitat der Saccharose-Synthetase
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• roots
30
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20
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20
40
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80
100
t ime (days) Fig. 1: Accumulation of dry matter in leaves, shoot, fruit, and roots of eggplants during the period of fruit growth (from flower to maturity). Values shown are means of 5 replicates.
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100
mature fruit
t ime (days) Fig. 2: Growth rates of leaves, shoot, fruit, and roots of eggplants during the period of fruit growth (from flower to maturity; dotted area = period of highest growth rates). Values shown are means of 5 replicates.
Z. Pjlanzenphysiol. Ed. 110. S. 175-182. 1983.
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W. CLAUSSEN • fruit
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Fig. 3: Distribution of dry matter between leaves, shoot, fruit, and roots of eggplants during the period of fruit growth.
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Z. Pjlanzenphysiol. Bd. 110. S. 175-182. 1983.
Assimilatverteilung und Aktivitat der Saccharose-Synthetase
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Frucht. In der Mitte der Wachstumsperiode der Frucht nahm das Gewicht der ubrigen Organe nur noch sehr langsam zu (Blatter, SproBachse) oder fiel voriibergehend bis zur Reifephase sogar ab (Wurzeln). Noch deutlicher wird der EinfluB der Frucht auf das Wachstum von Blattern, SproB und Wurzeln, wenn die Trockensubstanzzunahmeraten (g TS-Zunahme pro Organ und Tag) der verschiedenen Organe miteinander verglichen werden (Abb. 2). In der Phase, in der die hochsten Trockensubstanzzunahmen der Frucht gemessen wurden, laBt sich ein deutliches Absinken der taglichen Trockensubstanzzunahmeraten der ubrigen Organe erkennen. Das Fruchtgewicht nahm in dieser Zeit taglich urn mehr als ein Gramm Trockensubstanz zu (gepunkteter Abschnitt). Fast 80% der in dieser Phase in den Blattern produzierten Netto-Trockensubstanz wurde in die Frucht eingelagert (Abb. 3). Betrachtet man die Verteilung der Trockensubstanz unter AusschluB der assimilatproduzierenden Blatter (source), so wurden in der Frucht 85 % der Trockensubstanz akkumuliert. Eine ganz ahnliche Verteilung ergab sich auch fur die Saccharose-Synthetase-Aktivitat. In der Mitte der Wachstumsperiode waren iiber 85 % der Gesamtaktivitat der ~
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distribution of dry matter 1'10}
Fig. 5: Relation between sucrose synthetase activity and dry matter accumulation. A: leaves, B: fruit, C: shoot, D: roots. The correlation is significant at p = 1 % level.
z. Pjlanzenphysiol. Bd. 110. S. 175-182. 1983.
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W. CLAUSSEN
Saccharose-Synthetase in der Frucht konzentriert (Abb. 4). Weniger als 5 % der Gesamtaktivitat befanden sich in den Blattern. Die Aktivitat in SproBachse und Wurzeln nahm mit Beginn des Fruchtwachstums ab und stieg zum Zeitpunkt der Fruchtreife wieder an. Aus den Abbildungen SA-D ist zu ersehen, daB zwischen der Verteilung der Trockensubstanz und Saccharose-Synthetase-Aktivitat in der Auberginenpflanze eine hoch signifikante positive Korrelation besteht. Die in den einzelnen Organen akkumulierte Trockensubstanz umfaBt jedoch nur einen Teil der aufgenommenen Assimilate. In der Mitte der Wachstumsperiode gingen, bezogen auf Brutto-Trockensubstanz, 36 % der Assimilate durch Dunkelrespiration wieder verloren (Tab. 1). Dazu trugen die Blatter mit tiber 40% an der Gesamtrespiration der Pflanze den groBten Anteil bei. Table 1: Growth rates and dark respiration rates of leaves, fruit, shoot, and roots in the period in which fruit reached highest growth rates. Values are means of 5 replicates.
Organ
Increase (decrease) in net dry wt. mg·d- 1 per organ
mgC02·h- 1 mgdry wt.·d- I per organ per organ
leaves fruit shoot roots
154 1160 120 -55
21.6 13.8 4.1 10.5
337.0 215.3 64.0 163.8
plant
1379 63.9
50
780.1 36.1
%
Dark respiration
Increase in gross dry wt. %
43.2 27.6 8.2 21.0 100
mg·d- 1 per organ 491.0 1375.3 184.0 108.8
%
22.7 63.8 8.5 5.0
2159.1 100
100
(-leaves)
82.5 11.0 6.5 100
Bleiben die assimilatproduzierenden Blatter unberticksichtigt, so entspricht die Verteilung der Brutto-Trockensubstanz in den tibrigen Organen (Tab. 1) recht gut der Netto-Trockensubstanzverteilung und damit auch der Verteilung der SaccharoseSynthetase-Aktivitat (Abb. 4). Der Verlust an Assimilaten durch Respiration war, bezogen auf Gramm Trockensubstanz, in den Blattern und Wurzeln am gr6Bten und in den SproBachsen am geringsten (Tab. 2). Table 2: Relative growth rates and dark respiration rates of leaves, fruit, shoot, and roots in the period in which fruit reached highest growth rates. Values are means of 5 replicates.
Organ leaves fruit shoot roots
Increase (decrease) in net dry wt. mg·g-1·d- 1
Dark respiration mgC02·g- 1 mgdrywt.·g- 1 drywt.·h- 1 drywt.·d- 1
Increase in gross dry wt. mg dry wt .. g-l drywt.·d- 1
12.8 47.7
1.80 0.57 0.22 1.76
40.9
6.5 -9.2
z. Pjlanzenphysiol. Ed. 110. S. 175-182. 1983.
28.1 8.9 3.5 27.4
56.6 10.0 18.2
Assirnilatverteilung und Aktivitat der Saccharose-Synthetase
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Diskussion Die Ergebnisse unserer Untersuchungen haben den EinfluB der wachsenden Frucht auf die Verteilung der Trockensubstanz und Saccharose-Synthetase-Aktivitat in der Auberginenpflanze deutlich gemacht (Abb. 3 und 4). Wahrend jedoch die Saccharose-Synthetase-Aktivitat in den Blattern weniger als 5 % an der Gesamtaktivitat ausmachte (Abb. 4) lag der in den Blattern akkumulierte Anteil an der Gesamttrokkensubstanz bei 20-30 % (Abb. 3). Damit scheint eine geringe Obereinstimmung zwischen der Trockensubstanzakkumulation und der Saccharose-Synthetase-Aktivitat in den Blattern zu bestehen. Dieser Eindruck andert sich, wenn man die Verteilung cler Aktivitat in den Blattern beachtet. Wahrend bezogen auf Gramm Frischsubstanz in den wachsenden Blattern eine vergleichbar hohe Aktivitat vorlag wie in den Wurzeln zum Zeitpunkt der Bliite, erreichte die Aktivitat in den voll expandierten Blattern nur 10-20% dieser Werte (Claussen, 1977 b). Da jedoch die wachsenden Blatter bezogen auf das Gesamtgewicht der Blatter - weniger als 5 % ausmachten, wirkte sich das auf die durchschnittliche Aktivitat in den Blattern nur wenig aus. Die Trockensubstanzzunahme der Blatter war aber vor allem mit dem Wachstum an der Triebspitze verbunden. Dagegen stimmt die Verteilung der Trockensubstanz in der SproBachse, der Frucht und den Wurzeln mit der Verteilung der Saccharose-Synthetasae-Aktivitat in diesen Organen sehr gut iiberein (Abb. 3 und 4). Nur in der Mitte der Wachstumsperiode wich der Verlauf der Trockensubstanzzunahme der Wurzeln von dem der Saccharose-Synthetase-Aktivitat abo Wahrend die Aktivitat des Enzyms bis zu diesem Zeitpunkt nur auf 10 % ihrer Ausgangsaktivitat zum Zeitpunkt der Bliite abfiel (Abt. 4) nahm das Wurzeltrockengewicht sogar abo Das bedeutet jedoch nicht, daB keine Assimilate von den Blattern in die Wurzeln transportiert wurden. Das geht aus der Tatsache hervor, daB die Trockensubstanzabnahme der Wurzel geringer war als die Verluste an Trockensubstanz durch Respiration (Tab. 1). Zur Aufrechterhaltung der Stoffwechselaktivitat in den Wurzeln muBten Reservestoffe abgebaut werden. Das bestatigt friihere Untersuchungen, die gezeigt haben, daB wahrend des Wachstums der Frucht die Saccharose- und Starkegehalte der Wurzeln abnehmen (Claussen und Biller, 1976). Damit ergibt sich auch hier zwischen der Verteilung der Assimilate und der Saccharose-Synthetase-Aktivitat kein Widerspruch. Zwischen dem Verlauf der Trockensubstanzzunahmeraten und der SaccharoseSynthetase-Aktivitat konnte jedoch eine deutliche zeitliche Verschiebung festgestellt werden. Wahrend die Trockensubstanzzunahmeraten der Frucht schon 23 Tage nach Bliihbeginn ihr Maximum erreichten (Abb. 2) wurde dieses von der Saccharose-Synthetase erst drei Wochen spater erreicht (Abb. 4 im Teil 1 dieser Arbeit). Entsprechend fielen auch die Trockensubstanzzunahmeraten friiher ab als die SaccharoseSynthetase-Aktivitat. Da die Aktivitat in SproBachse und Wurzeln jedoch mit dem Beginn des Absinkens der Fruchtwachstumsraten anstiegen, waren die prozentuale
z. Pjlanzenphysiol. Bd. 110. S. 175-182. 1983.
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Verteilung der Saccharose-Synthetase-Aktivitat und der Trockensubstanz in der Auberginenpflanze wahrend der ganzen Wachstumsperiode gleich (Abb. 3 und 4). Das zeigt sich ganz besonders dann, wenn bei der Betrachtung der Trockensubstanzverteilung nur SproBachse, Frucht und Wurzeln beriicksichtigt werden. Urn einen Vergleich zwischen der Fahigkeit der verschiedenen Organe der Auberginenpflanze zur Aufnahme von Assimilaten (sink-Kapazitat) und der Verteilung der Saccharose-Synthetase-Aktivitat durchfilhren zu konnen, muB auch der durch Respiration verlorengegangene Anteil der Assimilate beriicksichtigt werden. Die sink-Kapazitat eines Organs ist abhangig von der sink-Aktivitat (also von der Menge an Assimilaten, die je Gewichtseinheit und Zeiteinheit maximal aufgenommen werden konnen) sowie seiner GroBe (Wareing und Patrick, 1975). Haufig wird die Assimilataufnahme durch ein Organ jedoch nicht allein durch seine sink-Kapazitat bestimmt, sondern auch von der Verfiigbarkeit der Assimilate sowie der Konkurrenz urn die Assimilate mit anderen Organen beeinfluBt. Die aktuelle sink-Kapazitat oder «mobilizing ability» eines Organs (Wareing und Patrick, 1975) ist deshalb gekennzeichnet durch die unter den natilrlichen Bedingungen von Assimilatverfugbarkeit und Konkurrenz mit anderen Organen je Zeiteinheit aufgenommenen Assimilate (Netto-Trockensubstanz + durch Respiration verlorengegangene Assimilate). U nsere Ergebnisse machen deutlich, daB zwischen der Verteilung der Assimilate (Tab. 1) bzw. der Netto-Trockensubstanz (Abb. 3) in den sink-Organen und der Verteilung der Saccharose-Synthetase-Aktivitat eine gute Obereinstimmung besteht. Damit kann die Saccharose-Synthetase als ein guter «marker» filr die «mobilizing ability» der sink-Organe der Auberginenpflanze angesehen werden. Das konnte nicht nur Bedeutung fur die Pflanzenzilchtung haben, sondern hier ergibt sich auch ein neuer Ansatz fur die Suche nach den Regulierungsmechanismen, die der Fahigkeit eines sink zur Akkumulation von Assimilaten zugrunde liegen. Herrn H.-G. Levin danke ich filr die Anfertigung der Zeichnungen und der Deutschen Forschungsgemeinschaft filr die Bereitstellung der Geldmirtel. Literatur CLAUSSEN, W.: EinfluB der Frucht auf die Trockensubstanzverteilung in der Aubergine (Solanum melongena L.). Gartenbauwiss. 41, 236-239 (1976). - EinfluB der Frucht auf Netto-Assimilationsleistung und Netto-Photosyntheseraten der Aubergine (Solanum melongena L.). Gartenbauwiss. 42, 61-65 (1977 a). - Netto-Photosyntheseraten sowie Saccharose- und Starkestoffwechsel in unterschiedlich alten Bliittern der Aubergine (Solanum melongena L.). Angew. Bot. 51,129-141 (1977 b). CLAUSSEN, W. und E. BILLER: EinfluB der Frucht auf den Saccharose- und Stiirkestoffwechsel in den Wurzeln der Aubergine (Solanum melongena L.). Angew. Bot. 50, 217-232 (1976). DAUNICHT, H.-J.: Ein Verfahren zur exakten automatischen Photosynthese-Kompensation. Ber. Dt. Bot. Ges. 83, 499 (1970). GIAQUINTA, R. T.: Translocation of sucrose and oligo saccharides. In: J. PREISS (Ed.): The biochemistry of plants 3, Carbohydrates: Structure and function, 271-320. Academic Press, New York, London, 1980. WAREING, P. E. and J. PATRICK: Source-sink relations and the partition of assimilates in the plant. In: J. P. COOPER (Ed.): Photosynthesis and productivity in different environments, 481-499. Cambridge University Press, 1975.
z. P/lanzenphysiol. Ed. 110. S. 175-182. 1983.
Summary Growing fruit had a marked influence on the distribution of assimilates within eggplants (Solanum melongena L.). After fruit set growth rates of fruit increased whereas those of leaves, shoots and roots decreased. Later, during fruit ripening, the growth rates of the leaves, shoots and roots again increased. A similar time course was found for the activity of sucrose synthetase (UDP-glucose: D-fructose 2-glucosyltransferase, EC 2.4.1.13) in fruit, leaves, shoots and roots. When fruit reached their highest growth rates more than 80 % of the net dry matter produced in leaves was accumulated in the fruit. At the same time nearly 90 % of the total sucrose synthetase activity of the plant was in the fruit. Because of the positive correlation between the distribution of assimilates and sucrose synthetase activity in eggplants and the role of the enzyme in sucrose metabolism in sink organs a causal relationship between the two factors can be assumed.
Key words: Solanum melongena, assimilate distribution, sucrose synthetase.
Einleitung Netto-Stoffproduktion und Assimilatverteilung bestimmen die Ertragsleistung einer Kulturpflanze. Sie sind art- und sortentypische Merkmale einer Pflanze und konnen innerhalb der genetisch fixierten Grenzen durch Augenfaktoren wie Licht und Temperatur sowie Wasser- und Nahrstoffversorgung modifiziert werden. Beim Ubergang von der vegetativen zur reproduktiven Phase werden Sprog- und Wurzelwachstum zugunsten von Fruchtentwicklung und -wachstum stark eingeschrankt (Claussen, 1976). Gleichzeitig wird aber die Stoffproduktion in den Blattern erhoht (Claussen, 1977 a). Die diesem Einflug der reproduktiven Organe zugrunde liegenden Regulierungsmechanismen sind bisher weitgehend unbekannt. Selbst eine quantitative Erfassung der Assimilatverteilung in der Pflanze ist nicht nur sehr arbeitsaufwenZ. Pjlanzenphysiol. Ed. 110. S. 175-182. 1983.
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dig, sondern auch schwierig geblieben, da neben der Akkumulation von organischer T rockensubstanz die durch Respiration verlorengegangenen Assimilate Beriicksichtigung finden miissen. Da Saccharose in den meisten Pflanzen der wichtigste T ransportmetabolit ist (Giaquinta, 1980), die Verwendung der Saccharose im Stoffwechsel der Assimilate verbrauchenden Organe (sink) aber ihren Abbau voraussetzt, kommt der SaccharoseSynthetase und der Invertase in den sink-Organen eine Schliisselrolle zu, da sie den ersten Schritt bei der Umwandlung der Saccharose katalysieren. Untersuchungen iiber die Verteilung und den Verlauf der Saccharose-Synthetaseund Invertase-Aktivitat in Wurzeln (Claussen und Biller, 1976) und Friichten (unver6ffentlicht) von Auberginenpflanzen haben gezeigt, daB besonders die SaccharoseSynthetase-Aktivitat parallel zu der Stoffwechselaktivitat dieser Organe verlauft. Deshalb wurde die Saccharose-Synthetase im Hinblick auf ihre Verwendbarkeit als «marker» fur die Fahigkeit eines Organs zur Aufnahme von Assimilaten (sink-Kapazitat) naher untersucht.
Material und Methoden Die Anzucht der Auberginenpflanzen (Solanum melongena L.) der Sorten «Early Slicer» und «Bonica» wurde im ersten Teil dieser Arbeit beschrieben. Wachstumsanalyse: Urn den Verlauf der Trockensubstanzakkumulation in den verschiedenen Organen der Auberginenpflanze erfassen zu konnen, wurden wahrend der Vegetationsperiode (von der Bliite bis zur Vollreife der Frucht) in zeitlich unterschiedlichen Abstanden Ue nach Wachstumsphase der Frucht) jeweils fiinf Pflanzen in Blatter, SproBachse, Frucht und Wurzeln zerlegt und bei 105°C getrocknet. Der Verlust an Trockensubstanz, der durch die Entnahme von Probenmaterial fiir die Extraktion der Saccharose-Synthetase entstand, wurde dabei beriicksichtigt. Der Variationskoeffizient der in den Zeichnungen dargestellten Mittelwerte lag zwischen 5 % und 10 %. Saccharose-Synthetase-Aktivitiit: Extraktionsverfahren und Aktivitatsbestimmung wurden im ersten Teil dieser Arbeit beschrieben. Dunkelatmung: Zur Messung der Dunkelrespiration (mg CO 2 ' g-l TS' h- 1) wurden geschlossene (Daunicht, 1970) und offene Gaswechsel-MeBanlagen (Fa. Walz) verwendet. In der Klimakammer der geschlossenen Gaswechsel-MeBanlage fanden zwei Pflanzen Platz_ Die Respirationsraten wurden in diesem Fall aus dem Anstieg der C02-Konzentration in der Kammer bestimmt. Nacheinander wurden Blatter, Friichte und SproBachse entfernt und aus den gewonnenen MeBdaten die Respiration der einzelnen Organe errechnet. In der Kiivette der offenen Gaswechsel-MeBanlage wurde jedes Blatt fiir sich gemessen und aus den gewonnenen Daten die Gesamtatmung bestimmt. Die Friichte wurden ebenfalls einzeln gemessen. Die Wurzein wurden zur Messung in eine beliiftete Nahrlosung gelegt (22°C) und die SproBachse wurde zu MeBbeginn in 10cm lange Teilstiicke zerlegt und mit dem unteren Ende in Wasser eingetaucht. Aile Messungen wurden bei 22°C Lufttemperatur und 50 % relativer Luftfeuchtigkeit durchgefiihrt_ Jede Messung wurde fiinfmal wiederholt. Der Variationskoeffizient der in den Tabellen dargestellten Mittelwerte lag zwischen 3 % und 6 %.
Ergebnisse Die Abbildung 1 zeigt die Trockengewichtszunahme fruchttragender Auberginenpflanzen im Verlauf der Vegetationsperiode von der Bliite bis zur Vollreife der Z. Pjlanzenphysiol. Bd. 110. S. 175-182. 1983.
Assimilatverteilung und Aktivitat der Saccharose-Synthetase
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t ime (days) Fig. 1: Accumulation of dry matter in leaves, shoot, fruit, and roots of eggplants during the period of fruit growth (from flower to maturity). Values shown are means of 5 replicates.
1.2 • fru it
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t ime (days) Fig. 2: Growth rates of leaves, shoot, fruit, and roots of eggplants during the period of fruit growth (from flower to maturity; dotted area = period of highest growth rates). Values shown are means of 5 replicates.
Z. Pjlanzenphysiol. Ed. 110. S. 175-182. 1983.
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W. CLAUSSEN • fruit
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Fig. 3: Distribution of dry matter between leaves, shoot, fruit, and roots of eggplants during the period of fruit growth.
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time (days) Fig. 4: Distribution of sucrose synthetase activity between leaves, shoot, fruit, and roots of eggplants during the period of fruit growth.
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Assimilatverteilung und Aktivitat der Saccharose-Synthetase
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Frucht. In der Mitte der Wachstumsperiode der Frucht nahm das Gewicht der ubrigen Organe nur noch sehr langsam zu (Blatter, SproBachse) oder fiel voriibergehend bis zur Reifephase sogar ab (Wurzeln). Noch deutlicher wird der EinfluB der Frucht auf das Wachstum von Blattern, SproB und Wurzeln, wenn die Trockensubstanzzunahmeraten (g TS-Zunahme pro Organ und Tag) der verschiedenen Organe miteinander verglichen werden (Abb. 2). In der Phase, in der die hochsten Trockensubstanzzunahmen der Frucht gemessen wurden, laBt sich ein deutliches Absinken der taglichen Trockensubstanzzunahmeraten der ubrigen Organe erkennen. Das Fruchtgewicht nahm in dieser Zeit taglich urn mehr als ein Gramm Trockensubstanz zu (gepunkteter Abschnitt). Fast 80% der in dieser Phase in den Blattern produzierten Netto-Trockensubstanz wurde in die Frucht eingelagert (Abb. 3). Betrachtet man die Verteilung der Trockensubstanz unter AusschluB der assimilatproduzierenden Blatter (source), so wurden in der Frucht 85 % der Trockensubstanz akkumuliert. Eine ganz ahnliche Verteilung ergab sich auch fur die Saccharose-Synthetase-Aktivitat. In der Mitte der Wachstumsperiode waren iiber 85 % der Gesamtaktivitat der ~
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20
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distribution of dry matter 1'10}
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20
20
Fig.5D
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60
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++
80
100
distribution of dry matter 1'10}
Fig. 5: Relation between sucrose synthetase activity and dry matter accumulation. A: leaves, B: fruit, C: shoot, D: roots. The correlation is significant at p = 1 % level.
z. Pjlanzenphysiol. Bd. 110. S. 175-182. 1983.
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W. CLAUSSEN
Saccharose-Synthetase in der Frucht konzentriert (Abb. 4). Weniger als 5 % der Gesamtaktivitat befanden sich in den Blattern. Die Aktivitat in SproBachse und Wurzeln nahm mit Beginn des Fruchtwachstums ab und stieg zum Zeitpunkt der Fruchtreife wieder an. Aus den Abbildungen SA-D ist zu ersehen, daB zwischen der Verteilung der Trockensubstanz und Saccharose-Synthetase-Aktivitat in der Auberginenpflanze eine hoch signifikante positive Korrelation besteht. Die in den einzelnen Organen akkumulierte Trockensubstanz umfaBt jedoch nur einen Teil der aufgenommenen Assimilate. In der Mitte der Wachstumsperiode gingen, bezogen auf Brutto-Trockensubstanz, 36 % der Assimilate durch Dunkelrespiration wieder verloren (Tab. 1). Dazu trugen die Blatter mit tiber 40% an der Gesamtrespiration der Pflanze den groBten Anteil bei. Table 1: Growth rates and dark respiration rates of leaves, fruit, shoot, and roots in the period in which fruit reached highest growth rates. Values are means of 5 replicates.
Organ
Increase (decrease) in net dry wt. mg·d- 1 per organ
mgC02·h- 1 mgdry wt.·d- I per organ per organ
leaves fruit shoot roots
154 1160 120 -55
21.6 13.8 4.1 10.5
337.0 215.3 64.0 163.8
plant
1379 63.9
50
780.1 36.1
%
Dark respiration
Increase in gross dry wt. %
43.2 27.6 8.2 21.0 100
mg·d- 1 per organ 491.0 1375.3 184.0 108.8
%
22.7 63.8 8.5 5.0
2159.1 100
100
(-leaves)
82.5 11.0 6.5 100
Bleiben die assimilatproduzierenden Blatter unberticksichtigt, so entspricht die Verteilung der Brutto-Trockensubstanz in den tibrigen Organen (Tab. 1) recht gut der Netto-Trockensubstanzverteilung und damit auch der Verteilung der SaccharoseSynthetase-Aktivitat (Abb. 4). Der Verlust an Assimilaten durch Respiration war, bezogen auf Gramm Trockensubstanz, in den Blattern und Wurzeln am gr6Bten und in den SproBachsen am geringsten (Tab. 2). Table 2: Relative growth rates and dark respiration rates of leaves, fruit, shoot, and roots in the period in which fruit reached highest growth rates. Values are means of 5 replicates.
Organ leaves fruit shoot roots
Increase (decrease) in net dry wt. mg·g-1·d- 1
Dark respiration mgC02·g- 1 mgdrywt.·g- 1 drywt.·h- 1 drywt.·d- 1
Increase in gross dry wt. mg dry wt .. g-l drywt.·d- 1
12.8 47.7
1.80 0.57 0.22 1.76
40.9
6.5 -9.2
z. Pjlanzenphysiol. Ed. 110. S. 175-182. 1983.
28.1 8.9 3.5 27.4
56.6 10.0 18.2
Assirnilatverteilung und Aktivitat der Saccharose-Synthetase
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Diskussion Die Ergebnisse unserer Untersuchungen haben den EinfluB der wachsenden Frucht auf die Verteilung der Trockensubstanz und Saccharose-Synthetase-Aktivitat in der Auberginenpflanze deutlich gemacht (Abb. 3 und 4). Wahrend jedoch die Saccharose-Synthetase-Aktivitat in den Blattern weniger als 5 % an der Gesamtaktivitat ausmachte (Abb. 4) lag der in den Blattern akkumulierte Anteil an der Gesamttrokkensubstanz bei 20-30 % (Abb. 3). Damit scheint eine geringe Obereinstimmung zwischen der Trockensubstanzakkumulation und der Saccharose-Synthetase-Aktivitat in den Blattern zu bestehen. Dieser Eindruck andert sich, wenn man die Verteilung cler Aktivitat in den Blattern beachtet. Wahrend bezogen auf Gramm Frischsubstanz in den wachsenden Blattern eine vergleichbar hohe Aktivitat vorlag wie in den Wurzeln zum Zeitpunkt der Bliite, erreichte die Aktivitat in den voll expandierten Blattern nur 10-20% dieser Werte (Claussen, 1977 b). Da jedoch die wachsenden Blatter bezogen auf das Gesamtgewicht der Blatter - weniger als 5 % ausmachten, wirkte sich das auf die durchschnittliche Aktivitat in den Blattern nur wenig aus. Die Trockensubstanzzunahme der Blatter war aber vor allem mit dem Wachstum an der Triebspitze verbunden. Dagegen stimmt die Verteilung der Trockensubstanz in der SproBachse, der Frucht und den Wurzeln mit der Verteilung der Saccharose-Synthetasae-Aktivitat in diesen Organen sehr gut iiberein (Abb. 3 und 4). Nur in der Mitte der Wachstumsperiode wich der Verlauf der Trockensubstanzzunahme der Wurzeln von dem der Saccharose-Synthetase-Aktivitat abo Wahrend die Aktivitat des Enzyms bis zu diesem Zeitpunkt nur auf 10 % ihrer Ausgangsaktivitat zum Zeitpunkt der Bliite abfiel (Abt. 4) nahm das Wurzeltrockengewicht sogar abo Das bedeutet jedoch nicht, daB keine Assimilate von den Blattern in die Wurzeln transportiert wurden. Das geht aus der Tatsache hervor, daB die Trockensubstanzabnahme der Wurzel geringer war als die Verluste an Trockensubstanz durch Respiration (Tab. 1). Zur Aufrechterhaltung der Stoffwechselaktivitat in den Wurzeln muBten Reservestoffe abgebaut werden. Das bestatigt friihere Untersuchungen, die gezeigt haben, daB wahrend des Wachstums der Frucht die Saccharose- und Starkegehalte der Wurzeln abnehmen (Claussen und Biller, 1976). Damit ergibt sich auch hier zwischen der Verteilung der Assimilate und der Saccharose-Synthetase-Aktivitat kein Widerspruch. Zwischen dem Verlauf der Trockensubstanzzunahmeraten und der SaccharoseSynthetase-Aktivitat konnte jedoch eine deutliche zeitliche Verschiebung festgestellt werden. Wahrend die Trockensubstanzzunahmeraten der Frucht schon 23 Tage nach Bliihbeginn ihr Maximum erreichten (Abb. 2) wurde dieses von der Saccharose-Synthetase erst drei Wochen spater erreicht (Abb. 4 im Teil 1 dieser Arbeit). Entsprechend fielen auch die Trockensubstanzzunahmeraten friiher ab als die SaccharoseSynthetase-Aktivitat. Da die Aktivitat in SproBachse und Wurzeln jedoch mit dem Beginn des Absinkens der Fruchtwachstumsraten anstiegen, waren die prozentuale
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W. CLAUSSEN
Verteilung der Saccharose-Synthetase-Aktivitat und der Trockensubstanz in der Auberginenpflanze wahrend der ganzen Wachstumsperiode gleich (Abb. 3 und 4). Das zeigt sich ganz besonders dann, wenn bei der Betrachtung der Trockensubstanzverteilung nur SproBachse, Frucht und Wurzeln beriicksichtigt werden. Urn einen Vergleich zwischen der Fahigkeit der verschiedenen Organe der Auberginenpflanze zur Aufnahme von Assimilaten (sink-Kapazitat) und der Verteilung der Saccharose-Synthetase-Aktivitat durchfilhren zu konnen, muB auch der durch Respiration verlorengegangene Anteil der Assimilate beriicksichtigt werden. Die sink-Kapazitat eines Organs ist abhangig von der sink-Aktivitat (also von der Menge an Assimilaten, die je Gewichtseinheit und Zeiteinheit maximal aufgenommen werden konnen) sowie seiner GroBe (Wareing und Patrick, 1975). Haufig wird die Assimilataufnahme durch ein Organ jedoch nicht allein durch seine sink-Kapazitat bestimmt, sondern auch von der Verfiigbarkeit der Assimilate sowie der Konkurrenz urn die Assimilate mit anderen Organen beeinfluBt. Die aktuelle sink-Kapazitat oder «mobilizing ability» eines Organs (Wareing und Patrick, 1975) ist deshalb gekennzeichnet durch die unter den natilrlichen Bedingungen von Assimilatverfugbarkeit und Konkurrenz mit anderen Organen je Zeiteinheit aufgenommenen Assimilate (Netto-Trockensubstanz + durch Respiration verlorengegangene Assimilate). U nsere Ergebnisse machen deutlich, daB zwischen der Verteilung der Assimilate (Tab. 1) bzw. der Netto-Trockensubstanz (Abb. 3) in den sink-Organen und der Verteilung der Saccharose-Synthetase-Aktivitat eine gute Obereinstimmung besteht. Damit kann die Saccharose-Synthetase als ein guter «marker» filr die «mobilizing ability» der sink-Organe der Auberginenpflanze angesehen werden. Das konnte nicht nur Bedeutung fur die Pflanzenzilchtung haben, sondern hier ergibt sich auch ein neuer Ansatz fur die Suche nach den Regulierungsmechanismen, die der Fahigkeit eines sink zur Akkumulation von Assimilaten zugrunde liegen. Herrn H.-G. Levin danke ich filr die Anfertigung der Zeichnungen und der Deutschen Forschungsgemeinschaft filr die Bereitstellung der Geldmirtel. Literatur CLAUSSEN, W.: EinfluB der Frucht auf die Trockensubstanzverteilung in der Aubergine (Solanum melongena L.). Gartenbauwiss. 41, 236-239 (1976). - EinfluB der Frucht auf Netto-Assimilationsleistung und Netto-Photosyntheseraten der Aubergine (Solanum melongena L.). Gartenbauwiss. 42, 61-65 (1977 a). - Netto-Photosyntheseraten sowie Saccharose- und Starkestoffwechsel in unterschiedlich alten Bliittern der Aubergine (Solanum melongena L.). Angew. Bot. 51,129-141 (1977 b). CLAUSSEN, W. und E. BILLER: EinfluB der Frucht auf den Saccharose- und Stiirkestoffwechsel in den Wurzeln der Aubergine (Solanum melongena L.). Angew. Bot. 50, 217-232 (1976). DAUNICHT, H.-J.: Ein Verfahren zur exakten automatischen Photosynthese-Kompensation. Ber. Dt. Bot. Ges. 83, 499 (1970). GIAQUINTA, R. T.: Translocation of sucrose and oligo saccharides. In: J. PREISS (Ed.): The biochemistry of plants 3, Carbohydrates: Structure and function, 271-320. Academic Press, New York, London, 1980. WAREING, P. E. and J. PATRICK: Source-sink relations and the partition of assimilates in the plant. In: J. P. COOPER (Ed.): Photosynthesis and productivity in different environments, 481-499. Cambridge University Press, 1975.
z. P/lanzenphysiol. Ed. 110. S. 175-182. 1983.