Protadelomys maximini nov. sp. (Rodentia, Mammalia): Apport à la connaissance du genre Protadelomys et implications biochronologiques

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PROTADELOMYS MAXIMINI NOV. SP. (RODENTIA, MAMMALIA): APPORT A LA CONNAISSANCE DU GENRE PROTADELOMYS ET IMPLICATIONS BIOCHRONOLOGIQUES

GILLES ESCARGUEL ESCARGUEL G. 1998. Protadelomys maximini nov. sp. (Rodentia, Mammalia): apport ~ la connaissance du genre Protadelomys et implications biochronologiques). [Protadelomys maximini nov. sp. (Rodentia, Mammalia): contribution to the knowledge of the genus Protadelomys and biochronological implications]. GEOBIOS, 31, 3: 371-383. Villeurbanne, le 30.06.1998. Manuscrit d6pos6 le 21.11.1996; accept6 d6finitivement le 11.03.1997. RI~SUMI~ - Une nouvelle esp6ce de th@idomyid6 primitif de l'Eoc6ne moyen, Protadelomys maximini nov. sp., est d6crite. Sa position phylog6n6tique, ~ la base de la lign6e P. alsaticus-P, cartieri-P, lugdunensis, est discut6e. L'6volution du genre Protadelomys, analys6e ~ la lumi6re de ces nouvelles donn6es, ainsi que d'autres observations, conduisent ~ formuler de nouvelles hypoth6ses quant ~ la biochronologie mammalienne du Lut6tien. MOTS-CLES: LUT]~TIEN,EUROPE, RONGEURS, NOUVELLE ESP]~CE, BIOCHRONOLOGIE, CORRt~LATIONS. ABSTRACT - A new species of Middle Eocene primitive theridomyid, Protadelomys maximini nov. sp. from the karstic Saint-Maximin locality (Gard, South of France), is described. By its primitive morphology, this new species could be at the origin of the P. alsaticus-P, cartieri-P, lugdunensis lineage. The evolution of the genus Protadelomys, analysed in the light of those new data, and other observations, lead to the formulation of new hypotheses regarding Lutetian Mammalian biochronology. KEYWORDS: LUTETIAN, EUROPE, RODENTS, NEW SPECIES, BIOCHRONOLOGY,CORRELATIONS.

INTRODUCTION La phosphati6re de Saint-Maximin (Gard, France), au sujet de laquelle une 6tude monographique a 6t6 r6alis6e ~ l'occasion du colloque de biostratigraphie m a m m a l i e n n e BiochroM'97 (R6my et al. paraitre), a livr6 de n o m b r e u x restes de vert6br6s. P ar mi eux, 128 dents jugales isol6es de rongeurs, ainsi qu'une vingtaine d'incisives dans u n 6tat tr~s fr ag men tair e, ont 6t6 extraites des loci pal6og6nes distingu6s a priori dans ce gisement (SMXI: 99 dents; S M X 2 : 2 6 dents; S M X 3 : 3 dents). Deux esp6ces s eu lem ent ont pu y ~tre reconnues, dont une constitue, ~ un sp6cimen pr6s, la totalit6 de l'6chantillonnage, et fait l'objet de la pr6sente 6tude. Aucune diff@ence morphom6trique significative n ' a y a n t 6t6 mise en 6vidence entre les populations de ces trois loci, celles-ci ont 6t6 regroup6es.

ETUDE SYSTt~MATIQUE THERIDOMYIDAE A]ston, 1876 SCIUROIDINAE Hartenberger, 1971 Protadelomys HARTENBERGER,1968

Depuis Hartenberger (1971, 1973a), la classification supra-g6n@ique de l'ensemble, indiscutablement monophyl6tique, des rongeurs th@idomorphes, a 6t6 discut6e (Bosma 1974; Hooker 1986; PelaezCampomanes 1993). Deux conceptions diff@entes s'opposent, difficilement conciliables: Hartenberger, suivi en cela par Vianey-Liaud (1979), propose de regrouper l'ensemble des genres dans une seule famille (Theridomyidae) divis6e en 7 sous-familles monophyl6tiques, dont les Sciuroidinae, au sch6ma dentaire primitif. Les autres auteurs, ~ la suite des travaux classiques de Simpson (1945), Stehlin & Schaub (1951) et Lavocat (1951), distinguent deux familles monophyl6tiques au sein des Theridomyoidea. L'une, les Pseudosciuridae, regroupe les formes brachiodontes et bunodontes les plus primitives - dont Protadelomys. L'autre, les Theridomyidae, contient les formes hypsodontes et lophodontes. Pour Bosma et Hooker, la premi6re de ces familles se distinguerait par l'acquisition d'un m6talophule I sur les M Sup,cr~te absente dans l'autre ensemble familial. Hartenberger (1969, 1990, 1993) a montr6 que, d6s le niveau-rep~re MP 14, les trois genres de

372 Pseudosciurid~s Protadelomys, Paradelomys et Suevosciurus (Treposciurus) ainsi que les th~ridomyid6s sensu Hooker Pseudoltinomys et Elfomys coexistaient. De telles co-occurrences impliquent n~cessairement, entre autres cons6quences directes, un d6veloppement ind6pendant, convergent, du m~talophule I, caract~re par ailleurs ~minemment variable, au sein des diff~rentes lign~es de Pseudosciuridae. L'~tat "d6veloppement-pr6sence du m~talophule r' ne peut donc, d'apr~s nous, ~tre retenu comme marqueur de la monophylie de cet ensemble. De plus, les mises en synonymie de Suevosciurus romani et Sciuroides siderolithicus d'une part, des genres Sciuroides (S. siderolithicus exclu) et Paradelomys d'autre part, nous semblent contestables. Ces diff6rents groupes pr~sentent des types dentaires bien distincts traduisant certainement des modes de mastication diff~rents, plus transversal chez Suevosciurus et Sciuroides, plus propalinal chez Paradelomys. De fait, dans la classification propos~e par Hooker, au moins une des deux familles - sinon les deux, ce qui nous semble le plus probable - est logiquement para-, voire polyphyl~tique. C'est un grade 6volutif et non un clade. L'argumentation d6velopp~e par Hooker (1986: 297) et Pelaez-Campomanes (1993: 68) ne nous para~t donc pas avoir une valeur d6monstrative probante. Par consequent, nous nous rallions ici la classification propos6e par Hartenberger, en faisant toutefois la remarque suivante: si l'utilisation d'une "famille-grade 6volutif" telle que les Pseudosciuridae et]ou les Theridomyidae sensu Hooker ne nous semble pas acceptable, cela ne r6sout pas pour autant le probl~me de la classification d'un taxon primitif, ancestral, au sein de groupes d~finis sur des caract~res d~riv~s. C'est donc ~ d~faut de mieux, et dans l'attente d'~claircissements quant aux liens de parent~ au sein des rongeurs th6ridomyo~des, que nous classons le genre Protadelomys avec les Sciuroidinae, sous-famille au schema dentaire th~ridomorphe le plus primitif actuellement connu. Cette position nous semble 8tre la plus sage, car la plus ouverte aux probables modifications venir, cons6quemment h la simple augmentation du corps de donn~es. E s p ~ c e - t y p e -P. cartieri (Stehlin & Schaub, 1951). L o c a l i t 6 - t y p e - Egerkingen [MP 13/14 (Eg. 7 et Huppersand Holotype ?), MP 14 (Eg. a e t ~)].

D i a g n o s e ~ m e n d 6 e (Pelaez-Campomanes 1995, modifi~e): Theridomyidae (sensu Hartenberger) primitif, de petite taille. Dents sup6rieures avec: endolophe absent ou peu ~lev~; sinus droit et peu profond; paraconule variable, parfois absent, mais toujours plus petit que le m6taconule, qui peut devenir sph6rique et tr~s volumineux; m~solophe absent h moyennement d~velopp~; m~sostyle tr~s variable; m~talophule I absent ou de faible hau-

teur et incomplet. Dents inf~rieures avec: ectolophide uni h l'hypolophulide et/ou ~ l'hypoconide; m~talophulide g~n~ralement divis~; ant~rolophulide presque toujours absent; ant~rolophide fort. Autres esp~ces attributes au genre: P. alsaticus HARTENBERGER,1969 de Bouxwiller (localitY-type), S a i n t - M a r t i n - d e - L o n d r e s (cf.), Cuzal (cf.), Aumelas et Jaulgonne (MP 12-13 et MP 13) (Hartenberber 1990; Crochet et al. 1988; Marandat et al. 1993); - P. lugdunensis HARTENBERGER,1969 de Lissieu (localitY-type) et Laprade (aft.) (MP 14) (Sudre et al. 1990); - P. nievesae PELAEz-CAMPOMANES, 1995 de Casa Ramon (localitY-type) (MP 11 ou 12) (PelaezCampomanes 1993); - P. maximini nov. sp. de Saint-Maximin. -

Protadelomys maximini nov. sp. Figs 4.1-12; 5.1-12

127 des 128 ~l~ments dentaires r~pertori~s Saint-Maximin sont attribuables ~ cette nouvelle esp~ce. L'abondance de dents d~ciduales g~n~ralement peu us~es associ~e ~ des molaires ne pr~sentant, dans 65 % des cas, aucune trace d'usure sur la surface occlusale, atteste d'une population caract~re juvenile marque. 15 % des dents environ sont tr~s roul~es. T y p e - M s ~'~ dex. SMX1-281 (mes.: Longueur: 1,92 x largeur: 1,99 ram) (Fig. 5.8) LocalitY-type - Saint-Maximin "Grand Chantier" (SMX1) (Gard, France). H y p o d i g m e - 127 dents jugales isol~es conserv~es dans les Collections de Pal~ontologie de l'Universit~ Montpellier II, dont: 12 D4 (SMXI-201 ~ 206; SMX2-201 ~ 205; SMX3-26), 8 P4 (SMX1-207 ~ 212; SMX2-206 et 207), 18 M~(~) (SMX1-213 227; SMX1-234; SMX2-208 et 209), 13 M2(1~ (SMX1-228 ~ 233; SMX1-245; SMX1-298; SMX2-210 ~ 213; SMX3-27), 6 M1.2 (SMX1-235 ~ 240), 11 M~ (SMX1-241 ~ 244 et 246 ~ 251; SMX2-214), 14 D ~ (SMX1-252 ~ 261; SMX1-263 et 264; SMX2) 216 et 217), 3 P4 (SMX1-262~MX1-265; SMX2-218), 10 M1(2~, 15 M2(I~Iet 5 M~-2(SMXI-267 ~ 289; SMX2-219 ~ 224; SMX3-28) et 5 M~(SMXI-290 ~ 292; SMX2-225 et 226) (+ 5 M'~pet 2 M~f indeterminables non num~rot6es).

Diagnose - Esp~ce sensiblement de m~me taille que P. alsaticus. Dents jugales ~ couronne basse et crStes et tubercules peu ~]ev~s. Molaires sup6rieures avec: sinus lingual tr~s peu marque, voire absent; petit hypocbne; conules r~duits, particu]i~rement ]e protoconu]e; petit m6sosty]e; m6so]ophe tr0s r6duit ou absent; proto- et m~ta]ophe r6duits, particuli~rement au niveau de ]eur raccord aux cuspides ]ingua]es. Molaires inf~rieures avec: ant6rolophide r~duit, en position labiale; m6ta- et hypolophide tr~s faib]es, souvent non raccord~s aux cuspides labiales; m6soconide et hypoconulide tr~s peu d6velopp6s,voire absents; post6rolophide relativement peu r~duit.

373 D i a g n o s e d i f f ~ r e n t i e l l e - P. m a x i m i n i nov. sp. diff'ere de P. alsaticus, P. cartieri et P. l u g d u n e n s i s p a r des D4 p r o p o r t i o n n e l l e m e n t plus allong~es et au trigonide plus large, des P4 r e l a t i v e m e n t plus petites et plus trapues, plus larges, des M3 relativem e n t plus grandes mais s u r t o u t plus larges, ainsi que p a r des caract~res morphologiques plus primitifs: hypsodontie et lophodontie moindres, sinus lingual moins prononc~, m6sostyle, m~solophe et ant~rolophide peu d~velopp~s, absence d'ectom~solophide, post~rolophide r e l a t i v e m e n t peu r~duit, m6socohide et hypoconulide peu individualis~s. P. m a x i m i ni nov. sp. differe de P. nievesae p a r des dimensions m o y e n n e s sup~rieures, des dents 16g~rement plus allong~es (except~es les troisi~mes molaires) et plus lophodontes malgr~ des conules, u n m~sostyle et u n m~solophe n e t t e m e n t plus r~duits.

1,90-

I

P4/

i

1,80

1

I I

1,70

m

m

.[10

I

I

3

1,60

Derivatio nominis - Esp~ce d~di~e &Maximin (mort en 347), ~v~que de TrOves. Le combat farouche qu'il mena, sa vie durant, contre l'arianisme, lui valut son excommunication et sa d~position, sous la pression des Ariens, lors du Concile de Philippopolis (Plodiv, Bulgarie), en 343.

1,50

Mesures - L'ensemble des mesures effectu~es est report~ dans le tableau et les diagrammes suivants (Tabl. 1, Fig. 1, 2).

2,10" I M1-2/

D e s c r i p t i o n - L a t e r m i n o l o g i e d e n t a i r e utilis~e i c i e s t celle propos~e p a r H o o k e r (1986) et r e p r i s e p a r P e l a e z = C a m p o m a n e s (1993, 1995).

2,00-

1,30

1,~-0

1,6o

1 ,'50

L 1170

i I I

1,90.

D e n t s j u g a l e s sup~rieures. D 4. Ce sont de petites dents sub-triangulaires & cordiformes, & la couronne tr~s basse - n e t t e m e n t plus basse que celle de toutes les a u t r e s dents jugales sup~rieures. Les q u a t r e cuspides principales sont c l a i r e m e n t individualis~es, m~me si le sinus lingual n ' a p p a r a i t que sur 5 des 14 specimens observes (e.g. SMX1-264). U n petit m~sostyle est observable dans la moiti~ des cas, prolong~ sur 3 dents par une amorce de m~solophe (e.g. Fig. 5.2,3). L'endolophe, fort, est en continuit~ avec l'ant~rolophe auquel il se raccorde au n i v e a u du protostyle, petite cuspide n e t t e m e n t individualis~e dans 7 cas sur 13 observables (e.g. Fig. 5.1-3). Le degr~ de d~veloppement ( h a u t e u r et largeur) des proto- et m~talophes est tr~s variable. Le protoconule, discret, est fondu dans le protolophe, celui-ci rejoignant l'endolophe (et l ' a t t e i g n a n t dans 6 cas sur 13; e.g. SMX1-254, SMX1-258) en a v a n t du protoc6ne, ~ h a u t e u r de la

4-

62

1,80.

I

--rg I

1,70.

I 1,60. 1,50

,40 1,50 1,90- M3/

L 1170' 1180' 1',90' 2,00

1,60

1,8o14-

3 1,70

FIGURE 1 - Diagrammes Longueur/largeur en mm (moyennes et valeurs extremes) des dents jugales sup~rieures de Protadelomys. Trait continu: P. maximini nov. sp. de SaintMaximin; trait tiret~ court: P. alsaticus de Bouxwiller; trait tiret~ long: P. lugdunensis de Lissieu. Les chiffres dans le diagramme indiquent le nombre de dents mesur~es. Scatter diagrams of the length (L) and the width (l) (means and observed range) of the Protadelomys upper cheek teeth. Continuous line: P. maximini nov. sp. of Saint-Maximin; short dashed line: P. alsaticus of Bouxwiller; long dashed line: P. lugdunensis of Lissieu. Values in the diagram indicate the number of measured teeth.

I

1,6C

I

I

1,5C 1,50

1,60

1,70

1,'80

1,~)0

L 2,60

374 Nb.

min.

moy.

max.

TABLEAU 1 - Saint-Maximin, Protadelomys maximini nov. sp. dimensions en mm et statistiques. Nb.: Nombre de sp6cimens mesur6s; min., moy., max.: valeur mesur6e minimale, moyenne et maximale; ~: Ecart-type; C. V.: Coefficient de Variation (= 100a / moy.); r~: coefficient de d6termination liant la longueur (L) et la largeur (1) des M ~-2 (v. Fig. 3). Measurements (in ram) and statistics. Nb.: Number of measured specimens; rain., moy;, max;: minimal, mean and maximal measured value; o= standard deviation; C.V.: coefficient of variation (= 100 ~/ moy.); / : coefficient of determination linking the M 1~ length (L) and width (l) (see Fig. 3).

C.V.

D~

L l~o~d~ ho~o.~o

12 11 11

1,44 0,85 1,00

1,54 0,94 1,09

1,62 1,04 1,23

5,80 6,58 6,78

3,77 6,96 6,24

p4

L lt~.id~ trioxide

7 6 7

1,36 0,93 1,13

1,55 1,11 1,29

1,70 1,28 1,40

11,70 11,79 9,75

7,55 10,60 7,56

M~

L l~,o,~do h~o~do

18 17 18

1,65 1,23 1,32

1,77 1,35 1,48

1,91 1,45 1,62

8,29 7,02 8,24

4,69 5,18 5,58

M2

L 1~"~d° 1,~o.la

13 12 12

1,61 1,36 1,48

1,81 1,54 1,58

1,97 1,68 1,67

10,80 10,41 6,46

5,97 6,76 4,09

M ~-~

L h~o.~a. h~o~do

31 29 30

1,61 1,23 1,32

1,79 1,43 1,52

1,97 1,68 1,67

9,48 12,56 9,07

5,31 8,77 5,98

M~

L h,~go.~d~ h~o~do

11 10 10

1,76 1,56 1,49

1,99 1,67 1,61

2,20 1,94 1,74

13,40 11,22 8,72

6,75 6,72 5,43

D~

L 1

14 13

1,30 1,28

1,42 1,45

1,57 1,57

7,42 8,71

5,24 6,03

L

3

1

3

1,31 1,50

1,41 1,59

1,54 1,73

M~

L 1

10 10

1,58 1,59

1,67 1,74

1,73 1,91

5,70 9,85

3,41 5,66

0,67

M~

L 1

15 15

1,74 1,65

1,84 1,82

1,95 2,03

6,80 6,75

3,69 3,71

0,60

M ~-~

L 1

27 27

1,58 1,59

1,77 1,79

1,95 2,03

10,57 10,17

5,96 5,68

0,55

M~

L

3

1

3

1,70 1,65

1,80 1,72

1,89 1,82

p4

base de l'ant6rolophe - i.e. au niveau du protostyle lorsque celui-ci est observable. Quatre sp6cimens pr6sentent un petit m6taconule I (e.g. SMX1-257), et 3 un m6taconule II d6doubl6 (e.g. Fig. 5.2) - m6taconule II pr6sent pour t o u s l e s sp6cimens. Quoi qu'il en soit, le m6talophule I n'apparait pas, et le m6talophule II (liaison m6tac6ne-m6taconule II) est orient6 vers l'hypoc6ne ou 16g~rement en avant de celui-ci. P~. Les trois sp6cimens 6tudi6s sont tr~s us6s. Ce sont des dents globuleuses, triradicul6es, aux cuspides et cr6tes massives. Aucune facette de contact n'est observable sur la face ant6rieure de la dent. L'hypoc6ne n'est pratiquement pas individualis6. On observe une forte muraille cingulaire form6e des ant6ro-, endo- et post6rolophes. Les protolophes et m~talophes sont incomplets et peu 61ev6s. Ml-h Bien que les deux cat6gories de rang ne soient pas ais6es ~ distinguer morphologiquement, un simple diagramme Longueur/largeur (Fig. 3) appuy6 par les remarques suivantes per-

r~

met de constituer deux lots distincts, statistiquement plus homog~nes que lorsque l'on consid~re l'ensemble des sp6cimens (Tabl. 1). En premier lieu, les dents a p p a r t e n a n t au groupe 2 pr6sentent presque toujours un cingulum ant~rieur nettement plus d6velopp6 que chez celles du groupe 1. Ce caract~re nous semble plus facilement observable et peut-~tre moins ambigu que celui d6crit par Hartenberger (1969: 46), ~ savoir l'allongement labial du cingulum post6rieur, que nous observons 6galement, mais moins nettement, plus allong~ chez les molaires du groupe 2. A la suite de cet auteur, nous remarquons que les proto- et m6talophes sont, en g6n6ral, sensiblem e n t plus d~velopp6s sur les dents les plus grandes, et que les sp6cimens du groupe 2 sont donc, en moyenne, plus lophodontes que ceux du groupe 1. Tout ceci nous a m i n e h penser que les d e n t s les plus petites (groupe 1) sont des M 1 et les plus grandes (groupe 2) des Mh La population 6tudi6e n ' a y a n t pas fourni de rang6es dentaires complates, il ne nous est cependant pas possible de

375 FIGURE 2 - D i a g r a m m e s Longueur-largeurt,,~onldo-largeur~o~d~ (moyennes - reli6es entre elles par les traits obliques - et valeurs extremes) des dents jugales inf6rieures de Protadelomys. Trait continu: P. m a x i m i n i nov. sp. de Saint-Maximin; trait tiret6 court: P. alsaticus de Bouxwiller; trait tiret6 long: P. l u g d u n e n s i s de Lissieu. Les trois chiffres entre p a r e n t h e s e s indiquent le nombre de dents mesur6es pour les trois esp~ces, darts l'ordre pr6c6demm e n t mentionn6. Length (L)-width,~,,,.~ (ltri)-width,~.~ (l,~) diagrams (means - interconnected by oblique lines - a n d observed range) o f the Protadelomys lower cheek teeth. Continuous line: P. maximini nov. sp. of Saint-Maximin; short dashed line: P. alsaticus of BouxwilIer; long dashed line: P. lugdunensis of Lissieu. The three values in brackets indicate the number o f measured teeth for the three species mentioned, in the same order.

M/1 (18, 21, 7)

Pl 4 (7, g, 4)

1,90-

2,00

1

I

1,90

1,8o "1,70-

1,80

i

1,6o-

\

\\

,

I

1,60 1,50-

1,30

1,40 •

1,20

1,30 -

1,10

1,20-

1,00

1,10-

I

L

I ttri

I

I

1,00

I Ital

M/2 (13, 21, 7)

2,30

2,10 -

2,20

2,00 -

2,10

I

1,90 1,80 -

I

1,701,60

I I

1,50

I

I Itri

I I

conclure d6finitivement quant ~ ces attributions. En effet, si, dans la population-type de Protadelomys alsaticus, "la M 1 est n e t t e m e n t plus petite que la M 2" (Hartenberger 1969: 46), ceci n'est pas le cas pour la population-type de P. lugdunensis (gisement de Lissieu), n o t a m m e n t en ce qui concerne le sp6cimen-type (un fragment de maxillaire avec M1-M2 o~ la M 1 est l~g~rement plus grande que la M2). Comme cela a d6j& 6t6 observ6 (Hartenberger 1969: 44), le rapport de taille entre M ~ et M 2 n'est pas une constante g6n6rique, et celui observ6 pour la population de Bouxwiller ne peut 6tre appliqu6 qu'~ titre d'hypoth~se ~ la population de Saint-Maximin - m6me si, comme nous le verrons, cette population est plus proche de P. alsaticus que de P. lugdunensis.

I

I

Itr i

I

I Ita I

M/3 (11, 25, 4)

I

1,70 1,60-

1,40-

I

I

1,80

1,30

•

L

1,90

1,50-

I

I

2,00

1,40

1,20

l

\\\

1,40

2,20 -

I\'\

1,70

1,50-

0,90

I

I Jtal I

1,30

I I

•

I

I =tri I

I =ta= I

Nous r6unirons donc les deux classes de rang pour l'~tude morphologique. Ces molaires pr6sentent 4 fortes cuspides dispos6es en carr6. L'hypoc6ne, en moyenne 16g~rement plus petit que le protoc6ne, appara~t nettement, m~me si le sinus lingual est peu marqu6, voire absent; c'est sur des dents du groupe 2 (M 2 ?) que ce synclinal lingual est le plus net (e.g. SMX1-268, SMX1-278; Fig. 5.9). Bien que peu d~velopp6s, les proto- et m6taconules sont pr6sents. Les crStes les reliant respectivement au proto- et m6tac6ne sont tr~s peu marquees et souvent incompl~tes, en particulier sur les sp6cimens du groupe 2 (e.g. SMX1-268; Fig. 5.8 [type]). Lorsqu'ils existent et sont suffisamment d6velopp6s, le protolophe est orient6 vers le protostyle ou le protoc6ne, et le m6talophe 16g~rement

376 2,1

en position labiale apparait au milieu du post6rolophide dans 5 cas (e.g. Fig. 4.2,3). Cette derni~re cr~te est g6n6ralement plus ou moins interrompue entre l'entoconide et l'hypoconulide - lorsqu'il existe. La cuvette d61imit6e par ces cuspides et lophides, sans pr6senter de tubercules identifiables, montre de nombreuses irr6gularit6s de 1'6mail qui sont a u t a n t de petits reliefs (e.g. Fig. 4.2). En outre, une amorce d'hypolophide s'observe sur 4 dents, m~me si cette cr~te reste tr6s basse (e.g. SMX1-204; Fig. 4.1).

2,0

1,9 Groupe 1 : M1/

/ //

1,8

1,7,

P4. Les 8 sp6cimens regroup6s ici font partie des dents les plus us6es et les plus roul6es du lot 6tudi6. Cette particularit6 rend leur analyse morphologique d61icate. Moins triangulaires, plus globuleuses que les D4 - comme c'est presque toujours le cas chez les rongeurs primitifs d'Europe occidentale -, ces dents pr6sentent trois reliefs principaux, proto- et m6taconide n'6tant pas parfaitement disjoints. Les dents sont trop us6es pour pouvoir juger de l'aspect de la surface de l'6mail; seule une dent semble attester de la pr6sence d'irr6gularit6s (Fig. 4.4).

jaro,,po2:M ?:

/

1,6

L

1,5

I

1,5

1,6

i

I

I

1,7

1,8

I

1,9

i

I

2,0

FIGURE3 - Diagramme Longueur/largeurdes M12de Protadelomys maximini nov. sp. de Saint-Maximin.A = point moyen des deux groupes. Scatter diagram of the length (L) and the width (1) of the M 1"2ofProtadelomysmaximininov. sp. of SaintMaximin. A = mean point of the two groups.

en avant de ]'hypocSne (e.g. SMX1-271; Fig. 5.6,7). Le d6veloppement lingual de ces deux crates est rarement complet, et en tous cas moindre que dans la moiti6 labiale. Le m6sostyle est g6n6ralement tr6s discret, voire quasiment absent dans 4 cas (e.g. SMX1-274 et SMX1-286). I1 s'accompagne d'un petit m6solophe labial dans 4 autres cas seulement (e.g. SMX1-268; Fig. 5.10). M 3. 5 exemplaires - dont 2 tr6s abim6s et 2 des 3 entiers us6s lingualement - appartiennent ~ cette cat6gorie dentaire caract6ris6e par une morphologie primitive classique chez les rongeurs de l'Eoc6ne inf6rieur et moyen: seules sont indentifiables deux cuspides ant6rieures larges et basses reli6es par une cr~te p6ri-cingulaire peu 61ev6e f e r m a n t par l'arri6re un bassin ~ l'6mail ridul6 of~ m6ta- et hypoc6ne font d6faut. Dents j u g a l e s inf6rieures. D4. Ces petites dents tr6s allong6es ant6ro-post6rieurement m o n t r e n t quatre cuspides principales: le protoconide et l'entoconide, qui sont les deux tubercules les plus forts et ]es plus 61ev~s, Yhypoconide et le m6taconide, par ordre de taille d6croissante. Une amorce de m6soconide s'individualise au milieu de l'ectolophide chez 4 des 12 sp6cimens (e.g. Fig. 4.1), et un petit hypoconulide

M1-2. De m~me que pour leurs 6quivalents sup6rieurs, ces deux cat6gories ne sont pas toujours ais6es ~ distinguer entre elles. Une m6thode quantitative originale nous permet cependant, d'une part d'obtenir une bonne discrimination de ces deux ensembles, d'autre part de pr6ciser certaines relations de taille et de forme au sein de la rang6e dentaire inf6rieure, chez les mammiferes en g6n6ra] et les rongeurs en particulier (Escarguel 1997a; Escarguel & Legendre 1997b). Dans le cas pr6sent, et comme cela a d6j~ 6t6 remarqu6 par ailleurs, les M1 sont, en moyenne, sensiblement plus petites que les M2 (Hartenberger 1969). La forme de ces derni6res est sub-rectangulaire alors que celle des premi6res molaires est plus trap6zoidale du simple fait d'un trigonide relativement moins d6velopp6. Quoi qu'il en soit, ]es premi6res et secondes molaires sont des dents ~ la couronne relativement basse, aux cuspides 6troites et aux crates fines et relativement peu 6lev6es, oh l'on observe les caract6res morphologiques suivants: petit ant6rolophide en position labiale toujours pr6sent, 2 dents poss6dant un ant6roconide net (SMX1-221; Fig. 4.7); m6talophide souvent complet, au moins bien d6velopp6 l abialement; pr6sence d'une cr6te tr6s basse parrant du milieu du m6talophide en direction de l'entoconide sur 6 sp6cimens (e.g. Fig. 4.5,6); pr6sence d'un petit m6sostylide entre le m6ta- et l'entoconide dans trois cas (e.g. Fig. 4.10); m6solophide toujours absent; cr6nulation de l'6mail du bassin du talonide toujours importante; petit m6soconide pr6sent dans un tiers des cas; sinuside le plus souvent nettement r6troverse du fait de l'6tirement ant6ro-labial de l'hypoconide; degr6 de d6veloppement de l'hypolophide tr6s variable: absent darts la moiti6 des cas,

377

3

2

4

5

6

9 11

12

FIGURE 4 - 1. Dr dex. SMX1-203; 2. Dr sen. SMX1-206; 3. D4 dex. SMX2-202; 4. P~ sen. SMX1-210; 5. Mlc27)dex. SMX1-215 (vue occluso-linguale); 6. M1(2~,sen. SMX1-216; 7. M1(2,) sen. SMX1-221; 8. M2a?) dex. SMX1-231; 9. M2(,~) dex. SMX1-298; 10. M2(1~)sen. SMX2212; 11. M3 sen. SMX1-242; 12. M3 sen. SMX1-248.

sinon present lingualement et exceptionnellement presque complet (2 cas: SMX1-213 et Fig. 4.5); hypoconulide visible dans 5 cas sur 18 observables; dans la plupart des cas, le post6rolophide est l~g~rement abaiss~, mais parfois interrompu entre l'hypoconulide - lorsqu'il existe - et l'entoconide. M3. Ces dents, tr~s caract~ristiques de par leur forme en D allong~ ant~ro-post~rieurement et arrondi vers l'arri~re, sont les plus grandes de la

rang~e dentaire inf~rieure, t a n t au niveau de la longueur que de la largeur. Les crates sont ici encore moins prononc~es que sur les M1-2, et les tubercules plus bas. Les dents non us~es montrent une surface de l'~mail tr~s rugueuse (e.g. Fig. 4.11). L'ant~rolophide est bien d~velopp~ labialement dans un tiers des cas (SMX1-246, SMX1-248; Fig. 4.11,12). Le m~taconide est tr~s peu d~velopp~. Un ectolophide peu ~lev~ relie un protoconide bas et un petit m~soconide souvent ~tir~ transversale-

378

2

1

3

6

8

iO

11

1"~

FIGURE 5 - 1. D 4 dex. SMX1-255; 2. D 4 sen. SMX1-260; 3. D 4 dex. SMX2-216; 4. p4 dex. SMX 1-265; 5. M~(2?)sen. SMX1-280; 6. M 1(27) sen. SMX2-221; 7. M 1(27)dex. SMX2-222; 8. M ~(') sen. SMX1-281 [type]; 9. M "~(1~)sen. SMX2-223 (vue occluso-labiale); 10. M ~(17)dex. SMX2-224 (vue occluso-linguale); 11. M 3 sen. SMX1-291; 12. M 3 dex. SMX2-226. Toutes les dents s o n t pr4sent~es en v u e occlusale ( s a u f Fig. 4.5 et Fig. 5.9,10), h u n a g r a n d i s s e m e n t de 22,5 fois environ - l'~chelle r e p r ~ s e n t e 1 m m . All cheek teeth are presented in

occlusal view (excepted Fig.4. 5: occluso-lingual view; Fig. 5.9: occluso-buccal view; Fig. 5.10: occluso-lingual view). The magnifying is about x 22.5: the scale represents 1 mm.

ment (~bauche d'un ectom~solophide). Un tr~s l~ger hypolophide n'apparatt que sur un exemplaire (SMX1-250). L'hypoconide peut 8tre ~tir~ et sou-

ligne alors un sinuside fortement r~troverse. Le post~rolophide est tr~s bas et l'hypoconulide n'appara~t pas. Au sein de ce lot, un specimen (SMX1-

379 249) se distingue du fait de ses mensurations extremes (L = 2,20; l~o.i~ = 1,94; lt~o.ia~= 1,69), de sa forme g~n~rale et de quelques caract~res morphologiques originaux (forme de l'ant~rolophide, hypoconide tr~s ~tir~). Nous notons que deux variants strictement analogues sont ~galement observables dans la population de Bouxwiller, et nous ne pensons pas qu'il s'agisse, dans un cas comme dans l'autre, d'une esp~ce diff~rente. D i s c u s s i o n - Depuis Hartenberger (1969, 1973a, 1990), il est admis que les trois esp~ces P. alsaticus, P. cartieri et P. lugdunensis forment une lign~e phyl~tique caract~ris~e par les modifications morphologiques suivantes: augmentation de la taille des p4; - augmentation de la profondeur du sinus lingual et de la taille des cuspides internes sur les molaires sup~rieures; - augmentation de la taille des P~; - augmentation, pour les molaires inf~rieures, de la taille de l'ant~roconide; augmentation de la lophodontie sur les molaires inf~rieures. -

-

A c e s cinq tendances ~volutives, Pelaez-Campomanes (1993, 1995) ajoute: - acquisition d'un m~talophule I sur les M~-~; - a u g m e n t a t i o n relative, progressive du lobe antG rieur des P~.

Pour cet auteur, P. nievesae de Casa Ramon, espG ce de taille n e t t e m e n t inf~rieure aux autres, difFere ~galement d'un point de vue morphologique : - petite p4; - molaires sup~rieures avec un sinus peu profond, des cuspides linguales faiblement d~velopp~es et pas de m~talophule I; -m~talophe dirig~ vers le protoc6ne sur les D 4 et p4 (configuration pr~sente chez tous les groupes primitifs de rongeurs); - petite P~ ~ lobe ant~rieur court; - molaires inf~rieures faiblement lophodontes, avec u n petit ant~roconide. De fait, cette esp~ce semble ~tre la plus primitive actuellement connue pour ce genre, m~me si quelques caract~res singuliers - n o t a m m e n t le d~veloppement relativement important du m~sostyle ainsi que du protoconule et surtout du m~taconule sur les M ~' - p e r m e t t e n t de l'~loigner de rascendance directe de la lign~e P. alsaticus-P. lugdunensis (Tabl. 2). P. nievesae semble donc appartenir ~ une seconde lign~e ~volutive de Protadelomys, lign~e certainement propre ~ la P~ninsule ib~rique. De routes ces esp~ces, c'est incontestablement de P. alsaticus que se rapproche le plus P. maximini nov. sp., t a n t du point de vue dimensionnel que morphologique. En effet, en ce qui la concerne, et

Protadelomys nievesae

maximini

alsaticus

cartieri

i m [--I m

~ i i i i 11 l I i i

m I m ~ ~ i-i

m m m m I ~)))l

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i i F-i

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m m

ii

i i

m

m

lugdunensis

Taille des P4 inf. et sup. relativement aux Molaires Orientation M~talophe sur D 4 et p4 Profondeur sinus lingual M~., Taille ProtocSne / Hypoc6ne M~.p D~veloppement M~sostyle Mo.p D~veloppement M~solophe M~p

i i

D~veloppement Protoconule et M~taconule M ~ D~veloppement du M~talophule I M~.p D~veloppement ant~roconide et ant~rolophide M~ D~veloppement Hypoconulide M~ Liaison hypoconulide - entoconide M~

TABLEAU 2 - Representation synth~tique des principaux caract~res morphologiques observes chez Protadelomys. Case blanche: ~tat pl~siomorphe; case noire: ~tat apomorphe. En grist: ~tats interm~diaires. Synthetical representation of Protadelomys main

morphological characters. White square: plesiomorphic state; black square: apomorphic state; grey square: intermediate states.

380 pour reprendre et completer les grandes tendances ~volutives que nous venons de rappeler: les p4 sont, toutes proportions 6gales par ailleurs, relativement plus petites que chez P. alsaticus, ce qui se t r a d u i t n o t a m m e n t par une racine post~ro-externe sensiblement plus petite; - le m~talophe des p4 et D 4 est orient6 vers l'hypoc6ne ou l~g~rement en avant de celui-ci; - le sinus lingual, absent ~ faiblement d~velopp~, est plus discret que pour l'esp~ce d'Msace; - le protoc6ne est plus volumineux que l'hypoc6ne; - le m6sostyle est tr~s faiblement d6velopp~ - nous observons une nette augmentation en taille de cette cuspide au cours de l'6volution de cette lign~e - et le m~solophe presque toujours absent, m~me labialement; - le m~talophule I n'est jamais observ6; - le lobe ant6rieur des P4 et D4 est, routes proportions ~gales par ailleurs, sensiblement plus ~troit que chez P. alsaticus (cf. Escarguel 1997a) - l'ant6roconide, sur les Mm est tr~s r a r e m e n t pr~sent; - l'ant6rolophide de ces m~mes molaires est encore plus r~duit que chez P. aIsaticus; - l'hypoconulide est moins marqu~ et le post~rolophide mieux d~velopp6 entre cette cuspide et l'entoconide que chez P. alsaticus - nous observons une diminution de la liaison entre l'hypoconulide et l'entoconide au sein de la lign~e allant de P. alsaticus ~ P. lugdunensis. - les m6ta- et hypolophides sont beaucoup moins d~velopp6s, n o t a m m e n t dans leurs jonctions avec l'ectolophide, que chez la population alsacienne qui pr6sente donc des Mi~ plus lophodontes; - enfin, la couronne des molaires sup~rieures et inf~rieures est l~g~rement plus basse que chez P. alsaticus. L'ensemble de ces observations est r6sum6 dans le Tableau 2. Les caract~res sont polaris6s en fonction des t e n d a n c e s ~volutives classiquement admises pour la ligu6e P. alsaticus-P, cartieri-P. lugdunensis ainsi que pour d'autres lign~es de th6ridomorphes: orientation de plus en plus transversale du m~talophe, individualisation de l'hypoc6ne et accentuation du sinus lingual, d~veloppement du m6solophe, etc. Ces tendances sont 6galement d~duites de l'ant~riorit6 biochronologique de la localit6 de Bouxwiller (P. alsaticus) vis-a-vis des diff~rents facies d'Egerkingen, ant6riorit~ tr~s g~n~ralement admise et illustr~e par diff6rentes lign~es phyl~tiques ind6pendantes. Au sein de ce schema 6volutif, les diff6rences observables entre P. maximini nov. sp. et P. alsaticus vont donc toutes dans le m~me sens, et conf'erent un cachet sensiblement plus primitif ~ la population gardoise en comparaison de celle de Bouxwiller et, afortiori, de celles plus 6volu~es. Elle ne peut pas ~tre attribu6e ~ P. nievesae en

raison de ses m e n s u r a t i o n s moyennes, sup~rieures, mais surtout des caract~res apomorphes observes sur les molaires sup~rieures de la population espagnole, caract~res que l'on ne retrouve pas chez P. maximini nov. sp. mais que l'on observe chez P. cartieri et, plus nettement, chez P. lugdunensis. Un ph6nom~ne de convergence semble donc, ici, pouvoir ~tre mis en 6vidence entre deux ligu~es ~volutives probablement s6par~es depuis le Lut~tien inf~rieur, date probable d'apparition, par ~volution in situ ou par migration, des rongeurs th6ridomorphes en Europe (Hartenberger 1973b, 1975, 1993; Vianey-Liaud 1985, 1991; Vianey-Liaud et al. 1994).

P. maximini nov. sp. est, de fait, la population abondamment document~e la plus primitive actuellement connue au sein de la lign~e menant de P. alsaticus ~ P. lugdunensis via les populations de Bouxwiller, Cuzal, Egerkingen, Laprade et Lissieu, pour ne citer que les mieux illustr~es. Son identification ~ Saint-Maximin complete notre connaissance de cette lign~e 6volutive en ajoutant une nouvelle chronospecies, plus primitive que P. alsaticus. Pour ce qui est des populations de Protadelomys issues des gisements de Saint-Martin-de-Londres (Crochet et al. 1988) et Aumelas (Hartenberger 1990), leur appartenance ~ P. maximini nov. sp. ou P. alsaticus ne peut ~tre tranch~e en raison de la quantit6 trop limit6e de materiel actuellement disponible pour ces deux localit~s. APPORT DES RONGEURS A LA BIOSTRATIGRAPHIE MAMMALIENNE DU LUTI~TIEN D'EUROPE OCCIDENTALE

De part sa position phylog~n~tique, Protadelomys maximini nov. sp. atteste de l'ant~riorit~ biochronologique de la localit6 de Saint-Maximin par rapport ~ celle de Bouxwiller, classiquement rapproch6e du Geiseltal oMK, niveau-rep~re du MP 13 (Schmidt-Kittler (6d.) 1987). Pour autant, compte tenu de l'absence de donn~es p e r m e t t a n t d'enraciner cette lign~e de Protadelomys dans une des formes autochtones ou allochtones actuellement d6crites darts le Cuisien ou le Lut6tien inf6rieur, il n'est pas possible d'6valuer plus pr~cis6ment cette ant~riorit6. Quoi qu'il en soit, et avec toutes les pr6cautions que n~cessite, en biostratigraphie, l'usage de l'absence d'un taxon, surtout lorsque les gisements compares sont de n a t u r e s~dimentologique fort diff6rente, nous remarquons que dans les deux cas (Saint-Maximin et Bouxwiller), le genre Masillamys n'est pas enregistr6. D'un autre c6t~, l'Stude en cours des rongeurs du Geiseltal nous permet d'ores et d~j~ de conclure la pr6sence de Masillamys dans ce gisement, sous une forme plus grande que celle de Vielase (Legendre et al. 1992) et Messel (Tobien 1954;

381 FIGURE 6 - Proposition d'~chelle biostratigraphique pour l'Eoc~ne moyeneurop~en.1, calibrationde l'~chelle biostratigraphique marine d'apr~s Berggren et al. (1995); 2, niveaux-rep~res mammaliens propos6s lors du Colloque de Mayence (Sschmidt-Kittler (6d.) 1987); 3, les localit~s ayant livr~ des rongeurs sont indiqu~es en caract~res gras, celles n'en n'ayant pas livr~ sont en caract~res normaux; 4: seuls sont consid~r~s ici les genres presents et bien document,sdans au moinsdeux localit~s lut~tiennes (Meldimys, Eogliravus et Pseudoltinomys sont donc volontairementomis).Proposal of a biostratigraphic scale for the European Middle Eocene. 1, marine biostratigraphic scale calibration, after Berggren et al. (1995);2, mammalian Reference Levels and Localities as proposed by the Mainz Symposium (Schmidt-Kitler (ed.) 1987); 3, rodent bearing localities are indicated in bold type, others are in normal type; 4, only genera which are present and well documented, at least, in two Lutetian localities are considered here (so Meldimys, Eogliravus and Pseudoltinomysare intentionally omitted).

Hartenberger 1968) dans les niveaux Cecilie IV (obere Mittelkohle = oMK, MP 13) et Cecilie I (oberes H a u p t m i t t e l = OHM, MP 13/14) (Haubold 1995), ainsi que de A i l u r a v u s c£ p i c t e t i sous une forme l~g~rement plus primitive que celle de Bouxwiller et Egerkingen et plus ~volu~e que celle de Messel (Wood 1976), dans des niveaux ~galement attribu~s au MP 13 (XXXV, Cecilie IV, Leonhardt I, III et V). En revanche, et toujours avec les precautions d'usage, auctm materiel attribuable & P r o t a d e l o m y s n'est actuellement enregistr~ dans ces mSmes niveaux. Du seul point de vue des faunes de rongeurs, l'hypoth~se suivante peut donc ~tre avanc6e (Fig. 6): les niveaux du Geiseltal attribu~s au MP 13 et MP13/14 p o u r r a i e n t 8tre s e n s i b l e m e n t plus anciens que Bouxwiller. (Un doute subsiste cependant pour la seule localit6 rattach~e au niveaurep~re MP 14, Cecilie V, qui n'a m a l h e u r e u s e m e n t pas livr~ de rongeurs.) Dans le laps de temps correspondant & un tel diachronisme auraient lieu, d'une part la disparition du genre M a s i l l a m y s , d'autre part l'apparition de la lign~e P r o t a d e l o m y s m a x i m i n i - P , l u g d u n e n s i s . Rappelons que, sur des crit~res d'anatomie cr~nienne, P r o t a d e l o rays, de type th~ridomorphe, ne peut pas 8tre consid~r~ comme descendant de M a s i l l a r n y s , de type sciuromorphe (Hartenberger 1968). De fait, les niveaux MP 11, 12 et 13 du Geiseltal, regroup~s en "Geiseltalien" in F r a n z e n & Haubold (1986) et Haubold (1995), ne repr~senteraient

Localit6s 3 La Livini~re 2 Lissieu get'kingen a & I]

Lign6es de Rongeurs 4 ~

LaD~fense

, ~.~

, i

, ,

Bouxwiller Saint-Max!E~in Geiseltal OK OHM ?

q

.Geiseltal OMK Geiseltal UMK

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I • GeiseltalUK

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~ '..' II

-- G r a u v e s qu'une partie du Lut~tien (premier tiers ? premiere moiti~ ?). En effet, dans un tel schema biost r a t i g r a p h i q u e , S a i n t - M a x i m i n t r o u v e r a i t sa place entre les niveaux du Geiseltal oMK et OHM (et OK ?) et celui de Bouxwiller. Or cette derni~re localit~ est classiquement a t t r i b u t e au Lut~tien (Jaeger 1971), attribution r~cemment confirm~e par une r~vision de l'artiodactyle M e n i s c o d o n (ERFURT & SUDRE 1995) qui permet de la consid& rer comme plus ancienne que La D~fense, localit~ elle-mSme situ~e dans les "bancs francs" du calcaire grossier & C~rithes du Lut6tien sup~rieur du Bassin de Paris (Ginsburg et al. 1977). Dans une telle perspective, au moins trois niveaux intralut~tiens distincts seraient donc sensiblement plus r~cents que les n i v e a u x sup~rieurs du Geiseltal (oMK, OHM - et OK ?). L'6tude d'autres grouses (artiodactyles, p~rissodactyles, primates, etc) sera n~cessaire pour valider cette hypoth~se aux implications chronostratigraphiques importantes. Comme le niveau-rep~re MP 14 (Egerkingen c~ & ~) marque, par d~finition, la base du Bartonien, la reconnaissance d'un stade ~volutif ant~rieur & celui de P r o t a d e l o m y s a l s a t i c u s pourrait justifier, au sein d'un Lut6tien d'une dur~e d'environ 7,5 m.ao (Berggren et alo 1995), la reconnaissance d'un niveau-rep~re interm~diaire entre ractuel MP 13 (Geiseltal oMK) et MP 14. Si, ~ l'avenir, une telle conception venait 8tre confirm~e, elle aurait pour implication, notre sens, la r~int6gration du g i s e m e n t de

382 Bouxwiller comme niveau-rep6re s u p 6 r i e u r ( E s c a r g u e l e t al. 1997).

du

Lut6tien

Remerciements - Je tiens tout particuli~rement ~ remercier Mr B. Marandat pour son aide et ses conseils tout au long de cette ~tude. Sa connaissance de la biostratigraphie mammalienne de l'Eoc6ne m'aura 6t6 pr6cieuse ~ l'heure de la formulation de l'hypoth6se propos4e ici. Je remercie 4galement MM. J.L. Hartenberger, B. Sig6 et J. Michaux pour leurs conseils et remarques utiles ~ diverses 6tapes de la r6daction du manuscrit, ainsi que MM. S. Legendre, J. Sudre et J.A. R6my. Tous ont toujours trouv6 le temps de r6pondre, chacun clans leur domaine, ~ mes probl6mes et interrogations face ~ la biostratigraphie mammalienne du Lut6tien. Je remercie enfin Mme M. Hugueney et Mr J. J. Hooker, qui ont relu et critiqu6 ce manuscrit. Les remarques formul6es ~ cette occasion ont 4t6 appr6ci6es et, du moins j e l'esp~re, correctement int6gr6es. Les clich6s M.E.B. ont 6t6 r6alis6s ~ Montpellier par Mr L. Dataz et moim~me; le tirage des 6preuves photographiques est l'oeuvre de Mr M. Pons. Cet article est d6di6 ~ la m6moire du Docteur Jean Escarguel. Publication n ° 98-042 de l'Institut des Sciences de l'Evolution de Montpellier (U.M.R. 5554 du C.N.R.S.).

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