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Relations entre l'attention et le rythme mu chez le chat et le singe
Rev. E.E.G. Neurophysiot., 1979, 9, 4, 333-339.
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RELATIONS ENTRE L'ATTENTION ET LE R Y T H M E M U CHEZ LE CHAT ET LE SINGE M. F. MONTARON, J. J. BOUYER * et A. ROUGEUL-BUSER L~boratoire de Neurophysiologie compar(e, Universit6 Pierre et Marie Curie, 4, place Jussieu, 75230 Paris" Cedex 05, France.
SUMMARY Relationship between attention and mu rhythms in the eat and the m o n k e y . RecordingJhom the cat and monkey parietal cortex reveals the existence o f three categories o f spontaneous rhythmic activities, with differentj?equencies, that have the same reactivity and localization as the mu rhythm in man. Each o f these rhythms corresponds to a different level o f attention and can be preferentially determined through placing the subject in a given situation. The fastest rhythms are observed when the subject displays an attentive behaviour toward a significant target, while those o f intermediate J)"equency are seen during a period o f expectancy (like watching a mouse-hole). The slowest rhythms occur when the subject does not show interest to its surrounding. A hypothesis is proposed that mu rhythms are involved in the neurophysiological mechanisms o f attention.
Nous avons montr6 dans une premi6re 6tude (BoUYER et al., 1974) que, chez le chat comme chez le singe, les rythmes pari6taux analogues des rythmes mu de l'homme cortstituaient un excellent index du niveau de vigilance. On salt que, dans nos conditions d'exploration en corticographie chez le sujet normal, on peut distinguer trois types de rythmes mu de fr6quences diff6rentes, correspondant/~ la mise en jcu de trois syst6mes thalamo-corticaux distincts aboutissant sur le cortex somato-moteur. C'est ainsi qu'on observe des rythmes rapides prenant leur origine dans le groap~ post6rieur du thalamus, des rythmes de fr6quence moyenne naissant dans le noyau ventral postdrieur (rythmes <
chez le singe-6cureil, du fait que, dans cette esp6ce, le sujet adopte une posture st6r6otyp6e diff6rente pour chaque niveau de vigilance (fig. 1). C'est ainsi que chez ces animaux, familiers et compl6tement libres dans le laboratoire, on constate que l'on peut distinguer deux niveaux de veille ainsi qu'un stade d'assoupissement intermddiaire entre la veille et le sommeil lent : a) la veille intense est caractdris/~e ~. Ia fois par une posture 6rigde et par le ddveloppement de rythmes mu rapides ; b) en veille calme le singe6cureuil est repli6 sur lui-m6me avec les yeux ouverts, son ECoG ogre des rythmes de fr6quence interm6diaire ; c) l'assoupissement se traduit par une posture compl6tement enroul6e avec les yeux ferm6s, accompagnde de rythmes ECoG lents ; ces caract6ristiques sont tout h fait diffdrentes de celles du sommeil lent proprement dit : en effet le singe-e2cureuil se couche sur un support pour dormir, et son trac6 cortical est alors fait de fuseaux brefs et d'ondes lentes.
Communication pr6sent6e/t la Socidtd d'E.E.G, et de Neurophysiologie clinique de langue J~'ancaise, le 7-6-1979 ; texte remis le 20-6-1979 ; d6finitivement accept6 le 25-10-1979. Tirds-h-part : D r A. ROUGEUL-BusER, ~ l'adresse indiqu6e ci-dessus. * Attach6 de Recherches ]NSERM.
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l FIG. 1. Les 3 t y p e s de r y t h m e s m u d u singe-6cureuil, recueillis a u n i v e a u de 3 foyers distincts d u c o r t e x p a r i d t a l (CxSI) : cf. le s c h 6 m a d u c e r v e a u en bas de la f i g u r e . C o m p a r e r h I ' E C o G d u s o m m e i l lent enregistr6 s u r le c o r t e x f r o n t a l (Fr). Les n o m b r e s sous les 6 c h a n t i l l o n s d e t r a c 6 i n d i q u e n t la f r 6 q u e n c e e n c/sec. O L : o n d e s lentes n o n r y t h m i q u e s . F : fuseau× d e s o m m e i I . Les f i g u r i n e s i n d i q u e n t la p o s t u r e c a r a c t 6 r i s t i q u e de l ' a n i m a l p o u r c h a q u e n i v e a u de vigilance.
Three types of mu rhythms in squirrel-monkey, as recorded from three distinct loci of the parietal cortex (CxS1) (see .figurine of the brain at lower part of.figure). Compare with slow sleep ECoG records' from .frontal cortex (Fr). Figures under record indicate frequency in Hz. OL : non-rhythmic slow waves, F : sleep spindles. Monkey figurines illustrate the posture corresponding to each level of alertness.
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FIG. 2. - - Spectre 6volutifrepr6sentant 90 mn d'euregistrement, en ambiance monotone, de I'ECoG du cortex somesth6sique S[ d'un chat normal. - - de TO 5. T4 : veille intense marqu6e par un pic de faible amplitude entre 35 et 45 Hz (rythrnes mu rapides) ; --- de T4 ~ T20 : veille calrne puis assoupissernent se traduisant par des pics complexes entre 5 et 15 Hz ; - - de T20/t T34 : sornmeil lent durant lequel les pics sont moins amples, de fr6quence variable entre 0 et 12 Hz ; - de T34/~ T45 : 6pisode de sornmeil paradoxal pendant lequel aucune fr6quence pr6f6rentielle ne se d6tache. On assiste ensuite 5. un brefr6veil avec un faible pic entre 35 et 45 Hz qui inaugure un nouveau cycle de sommeil. En bas 5. droite : spectre moyen pour toute la dur6e de l'enregistrement. Seules les activit6s rythmiques de 5/t 15 Hz sont bien repr6sent6es, les rythmes rapides de 35 Hz ne se traduisant que par un faible renflernent. Evolutive spectrum computed from 90 rain recording, in monotonus environment, of the ECoG from the S I somesthetic cortex in normal cat. --- TO to T4 : high level of alertness, marked by low amplitude peak between 35 and45 Hz (fast mu rhythms) ; --- T4 to T20 : quiet wakefulness followed by drowsiness, revealed by complex peaks between 5 and 15 Hz. --- T20 to T34 : slow sleep whic/t peaks of lower amplitude and variable frequency, between 0 and 12 H z ; .- T34 to T45 :paradoxical sleep episode, which no preferential frequeney peak. A brief awakening then followed, with a small peak (35-45 Hz)/bllowedby a new sleep cycle. Bottom right : average spectrum established over the whole recording period. Rhythmic activities from 5 to 15 Hz are well marked, while the fast 35 Hz peak is only very small.
Chez le b a b o u i n et le chat, la situation est analogue : nous observons lh encore trois types de rythmes m u en relation avec les trois niveaux de vigilance ddcrits ci-dessus ; les postures c o r r e s p o n d a n t e s sont 6galement diff6rentes, mais moins st6r6otyp6es. l)arts uae deuxi6me 6tape de n o t r e 6rude, n o u s avons 6t6 amen6s h constater que le facteur d6terrni-
nant du d6veloppement d ' u n rythme donn6 n'6tait pas t a n t le niveau de vigilance que l'6tat &attention du sujet. En effet, l o r s q u ' o n a b a n d o n n e un chat lui-m6me dans une ambiance m o n o t o n e , I ' E C o G pr6sente en m o i n s d ' u n e heure u n cycle complet de la veille intense art sommeil profond, selon u n sch6ma chronologique m a i n t e n a n t bien connu (fig. 2).
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FIG. 3. - - Spectre 6volutifde I'ECoG recueilli sur la mame d6rivation que pour la figure 2, mais cette fois Iorsque le chat est plac6 devant une souris visible mais inaccessible. Darts ces conditions ce sont les rythmes mu rapides qui sont le mieux repr6sent6s. Ce n'est qu'au bout d ' l h que se produisent des 6pisodes de veille calme et d'assoupissement de plusieurs ran. Evolutive spectrum.from the E C o G recorded with the same derivation as in .figure 2, this time while the animal couht see (but not catch) a mouse. Fast mu rhythms are now dominant. It is only after 1 hour (T60) that episodes o f quiet vakefulness and drowsiness develop, lasting several minutes.
Toutefois chacun des rythmes m u peut s'observer avec une abondance particuli6re, dans diverses situations bien d6termin6es, soit qu'il s'agisse d'un conditionnement, soit que l ' o n reproduise des situations plus naturelles pour l'animal, dans lesquelles Fun des rythmes appara~t sur I ' E C o G d ' u n e fagon remarqaablement nette. Nous observons les rythmes les plus rapides torsque le chat libre explore le local dans lequel on vient de le placer : il ddambule en flairant, ddmarche qui s'accompagne d ' u n e d6synchronisation gdn6rale de I'ECoG, et de temps "~ autre s'arr6te brusquement pour fixer un objet ou un point de l'espace : c'est alors que se d6veloppent les r y t h m e s paridtaux
rapides, lorsque l'attitude de l'animal 6voque tree a t t e n t i o n intense fix6e sur un objet (fig. 2, 0 ~t 4 ran). N o u s avons alors essay6 de crder une situation diffdrente & a t t e n t i o n dirig6e en plagant devant le chat une souris dans une b o r e transparente. Dans ces conditions, les rythmes rapides apparaissent en grand n o m b r e , d6s que le sujet s'immobilise pour fixer la s o u r i s ; ces arrats m o t e u r s en attitude d ' a t t e n t i o n sont beaucoup plus fr6quents qne lors de l'exploration, et surtout on peut les observer p e n d a n t une durde prolongde (fig. 3). Le babouin prdsente aussi des r y t h m e s rapides, qui accompagnent la fixation visuelle attentive (RouaEtJL et al., 1979) et qui sont bien e n t e n d u absents lors
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F~G. 4. - - Spectre 6volutif de I'ECoG recueilli sur l'aire somesth6sique primaire SI d'un chat veillant h c6t6 d'un trou de souris. Les rythmes de veille calme sont repr6sent6s par un pic/t 14 Hz qui se maintient pendant les 90 mn d'enregistrement. Ce n'est qu'apr6s 45 mn qu'un second pic, de 5 b. 7 Hz, se d6veloppe concurremment, correspondant/t l'apparition intermittente de rythmes mu d'assoupissement. Evolutive spectrum of the ECoG recorded from area $1 of a cat that was watching a mouse hole. Quiet wakefulness rhythms are represented by a peak at 14 Hz, that is maintained during the 90 min of recording. It is only after 45 rain that a second peak at 5-7 Hz, also develops, corresponding to the intermittent appearance of drowsiness rhythms.
d'un geste visuo-guid6, puisque tout mouvement somatique bloque les rythmes mu. On pergoit donc ici l'existence de deux types diff6rents d'attention visuelle focolis6e (fixation d'une cible immobile, guidage d'un mouvement de poursuite) sous-tendus par des m~,canismes neurophysiologiques diff6rents, et l'on rejoint les observations de MOUNTCASTLE et al. (1975) et de LYNCH et al. (1977) mettant en 6vidence deux cat6gories de cellules de l'aire associative pari6tale 7 qui s'activent chacune pour l'un de ces deux types d'attention. Les rythmes mu de frdquence interm6diaire, tdmoins d'un niveau de veille calme, apparaissent de fagon tr6s fugace lorsqu'on laisse le sujet dans une ambiance d6pourvue d'int6r~t. Au contraire on les Rev. d'E.E.G. NeurophysioL, 1979, t. 9, n o 4.
observe avec une grande abondance d6s que le sujet est plac6 dans une situation d'attente. STERMAN et WYRWIC~ZA (1967) ont montr6 que l ' o n peut conditionner le ddveloppement des rythmes de veille calme, en r6compensant l'immobilit6 du sujet. Nous-m~mes avons obtenu ces rythmes chez le chat en apprentissage op6rant qui attend pendant un d61ai de 20 ~t 45 sec le signal qui lui donne l'autorisation de se procurer de la nourriture. Enfin nous avons recr66 une situation d'attente plus natarelle, avec un chat install6 h c6t6 d'un trou de souris : d a n s ces conditions les rythmes de la veille calme persistent sans modifications pendant 1 h environ, accompagnant une immobilit6 quasi totale du corps (fig. 4). 24
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Les rythmes lents, enfin, nous semblaient initialement la caract6ristique m6me de l'assoupissement. Or nous avons pu constater maintes fois qu'ils apparaissaient, /t des taux importants, duns d'autres Stats. 1) Le chat en conditionnement, qui dgveloppe des rythmes de veille calme en attendant le signal positif, prdsente un trac6 presque enti6rement fait de rythmes lents si le signal n'est plus ienforc6 (extinction). 2) Le babouin en chaise, capable de poss6der uu ECoG de veille intense et de veille calme, n'offre plus clue des rythmes lents d6s q u ' o n lui attache les mains (BOUYERet al., 1978 b ; HOLCOMBE et al., 1979). Or, dans le premier cas c o m a e dans l'autre, bien que l'allure, la frdquence et la localisation des rythmes mu soient les m~mes que lors de l'assoupissement, leurs autres param6tres montrent que l'on a affaire ~t autre chose : tr6s br6ve latence &apparition des rythmes (quelques secondes), structure des vol6es (10ngues et presque sans intervalles d6synchronis6s), durde de cet 6tat (sup6rieure /t 1 h) sans jamais passage au sommeil proprement dit ni retour h la veille. Nous pensons qu'il s'agit d'un brusque ddsint6r~t du milieu ambiant, d'une sorte de ddconnexion constituant une r6action de protection contre la frustration ou contre l'anxi6t6 provoqude par la contention sdv6re. Finalement, dans ces situations comme dans l'assoupissement, la prdsence des rythmes lents est li6e au retrait de Fattention hors de l'environnement. Attention focalis6e, attente, retrait d'attention : trois mani6res diff6rentes de se comporter vis-~t-vis de l'environnement, auxquelles correspondent trois syst6mes rythmiques mu diff6rents, diff6rents sur le plan 61ectrographique, anatomique, mais aussi neurochimique. Nous n'avons pas actuellement de donndes permettant de connaltre les transmetteurs propres aux syst6mes rythmiques eux-m~mes. Cependant nous avons un certain nombre de r&ultats qui montrent clue chaque syst6me rythmique est sous la d6pendance, directe ou indirecte, d'un syst6me neurochimique ddtermin6. Ainsi los rythmes rapides d6pendent de l'activit6 d'un syst6me dopaminergique, les rythmvs de veille calme d'un syst6me noradr6nergique : cos deux types d'activit6s sont en effet supprim's par los neuroleptiques (BouYER et al., 1978 b), tandis que les rythm-~s rapides sont exacerb6s par la dihydroxyph6nylalanine (DOPA) et
l'apomorphine (BOUYERet al., 1978 a) et que les rythmes de veille calme sont augment6s par la clonidine. Les rythmes lents enfin dependraient d ' u n systeme s6rotoninergique car ils apparaissent en grande quantit6 aprbs administration de 5-hydroxytryptophane (BooYER et al., 1978 a). Des travaux r6cents montrent que la multiplicit6 du rythme mu existe 6galement chez l'homme. COVELLO e t a l . (1975) observent des activit6s rolandiques de fr6quence diff6rente solon que le sujet fixe ou non son attention, tandis qu'ils n ' o n t enregistr6 que des rythmes de fr6quence basso chez un enfant psychotique dont on ne pouvait 6veiller Fint&6t. D ' a u t r e part BEAUMANOm et JEKIEL (1975) montrent l'existence de rythmes rolandiques lents lors de l'assoupissement. Enfin r6cemment ARANmAR et PrURTSCHELLER (1980) out mis en 6vidence grfice ~t une analyse spectrale, los rythmes m u rapides enregistr6s sur le scalp, rythmes que JASeER et P~NHELD avaient observ6s d6s 1949, mais en corticographie au cours d'une intervention chirurgicale : la loctlisation restreinte de ces activit6s ainsi que leur fr6quence 61ev6e rend leur enregistrement E E G malais6 (Bouv~R e t a l . , 1978 a). EN CONCLUSION, les syt6mes de rythmes m u prennent part aux activit6s neurophysiologiques qui soustendent los ph6nom6nes d'attention (ROUGEUL-Bt~sER et al., 1978). On congoit en effet que la focalisation de l'attention sur un domEtine sensoriel pr6cis soit favoris6e par une baisse de l'activit6 dans les autres domaines, et il parMt naturel que la fixation d'une cible visuelle ou auditive s'accompagne d'une immobilisation du corps. L'immobilit6 apparalt 6galement comme une condition favorable dans le guet de la souris par le chat. Si l'on admet que la raise en jeu d ' u n syst6me sensoriel entraine la d&yncbronisation de ses activit6s, tandis que la synchronisation signe sa raise au repos, on comprend que l'attention visuelle, par exemple, s'accompagne de rythmes synchronis6s duns la sph6re somesth&ique. D ' u n autre c6t6, lorsque le sujet se d6sint6resse compl6tement de son envirormement, on s'attend h trouver des activit6s synchronis6es duns tous les domaines : nous observons en effet duns ces conditions des rythmes non seulement dans les aires somesth6siques, mais aussi dans los aires visuclles : il semble en effet qae les analogues des rythmes alpha de l'homme
ATTENTION ET RYTHME MU CHEZ L'ANIMAL soient 6galement impliquds dons les ph6nom6nes d ' a t t e n t i o n et de non-attention. Toutefois il s'agit lb. d ' u n a u t r e domaine de recherche que nous n ' a b o r dons pas dons cet expos6. REMERCIEMENTS : Ce travail a b6n6fici6 de l'aide de la DRET (contrat 78/1083), du CNRS (ERA 411), de I'INSERM (ATP 80-79-112). Nous remercions M roe Cl. DURAND pour son aide technique. Les Laboratoires Aguettant ont gracieusement fourni l'apomorphine. BIBLIOGRAPHIE 1. ARANIBAR (A.) and PFURTSCHELLER (G.). Event related desynchronization (ERD) or alpha attenuation during sensory or sensorimotor cortical activation. Int. Symp. on Event-related Changes in Cortical Rhythmic Activities : Behavioural Correlates. Schladming, Austria, sept. 1979, Elsevier, Amsterdam, 1980, sous presse. 2. BEAUMANOm(A.) et JEKIEL (M.). Les rythmes ant6rieurs et post6rieurs d'assoupissement chez l'homme. Rev. E.E.G. Neurophysiol., 1975, 5, 351-359. 3. BOUYER(J. J.), DEDET (L.), KONYA (A.) et ROUGEUL (A.). Convergence de trois syst6mes rythmiques thalamo-corticaux sur l'aire somesth6sique du chat et du babouin normaux. Rev. E.E.G. Neurophysiol., 1974, 4, 397-406. 4. BOUYER(J. J.), DEBRAY(O.) et ROUGEUL-BUSER(A.). Recherche des rythmes rolandiques chez le babouin. Rev. E.E.G. Neurophysiol., 1978 a, 8, 185-189. 5. BOUYER (J. J.), DEDET (L.), DEBRA¥ (O.) and ROU~EUL (A.). Restraint in primate chair may cause unusual behaviour in baboons ; electrocorticographic correlates and corrective effects of diazepam. Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1978 b, 44, 562-567.
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RELATIONS ENTRE L'ATTENTION ET LE R Y T H M E M U CHEZ LE CHAT ET LE SINGE M. F. MONTARON, J. J. BOUYER * et A. ROUGEUL-BUSER L~boratoire de Neurophysiologie compar(e, Universit6 Pierre et Marie Curie, 4, place Jussieu, 75230 Paris" Cedex 05, France.
SUMMARY Relationship between attention and mu rhythms in the eat and the m o n k e y . RecordingJhom the cat and monkey parietal cortex reveals the existence o f three categories o f spontaneous rhythmic activities, with differentj?equencies, that have the same reactivity and localization as the mu rhythm in man. Each o f these rhythms corresponds to a different level o f attention and can be preferentially determined through placing the subject in a given situation. The fastest rhythms are observed when the subject displays an attentive behaviour toward a significant target, while those o f intermediate J)"equency are seen during a period o f expectancy (like watching a mouse-hole). The slowest rhythms occur when the subject does not show interest to its surrounding. A hypothesis is proposed that mu rhythms are involved in the neurophysiological mechanisms o f attention.
Nous avons montr6 dans une premi6re 6tude (BoUYER et al., 1974) que, chez le chat comme chez le singe, les rythmes pari6taux analogues des rythmes mu de l'homme cortstituaient un excellent index du niveau de vigilance. On salt que, dans nos conditions d'exploration en corticographie chez le sujet normal, on peut distinguer trois types de rythmes mu de fr6quences diff6rentes, correspondant/~ la mise en jcu de trois syst6mes thalamo-corticaux distincts aboutissant sur le cortex somato-moteur. C'est ainsi qu'on observe des rythmes rapides prenant leur origine dans le groap~ post6rieur du thalamus, des rythmes de fr6quence moyenne naissant dans le noyau ventral postdrieur (rythmes <
chez le singe-6cureil, du fait que, dans cette esp6ce, le sujet adopte une posture st6r6otyp6e diff6rente pour chaque niveau de vigilance (fig. 1). C'est ainsi que chez ces animaux, familiers et compl6tement libres dans le laboratoire, on constate que l'on peut distinguer deux niveaux de veille ainsi qu'un stade d'assoupissement intermddiaire entre la veille et le sommeil lent : a) la veille intense est caractdris/~e ~. Ia fois par une posture 6rigde et par le ddveloppement de rythmes mu rapides ; b) en veille calme le singe6cureuil est repli6 sur lui-m6me avec les yeux ouverts, son ECoG ogre des rythmes de fr6quence interm6diaire ; c) l'assoupissement se traduit par une posture compl6tement enroul6e avec les yeux ferm6s, accompagnde de rythmes ECoG lents ; ces caract6ristiques sont tout h fait diffdrentes de celles du sommeil lent proprement dit : en effet le singe-e2cureuil se couche sur un support pour dormir, et son trac6 cortical est alors fait de fuseaux brefs et d'ondes lentes.
Communication pr6sent6e/t la Socidtd d'E.E.G, et de Neurophysiologie clinique de langue J~'ancaise, le 7-6-1979 ; texte remis le 20-6-1979 ; d6finitivement accept6 le 25-10-1979. Tirds-h-part : D r A. ROUGEUL-BusER, ~ l'adresse indiqu6e ci-dessus. * Attach6 de Recherches ]NSERM.
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l FIG. 1. Les 3 t y p e s de r y t h m e s m u d u singe-6cureuil, recueillis a u n i v e a u de 3 foyers distincts d u c o r t e x p a r i d t a l (CxSI) : cf. le s c h 6 m a d u c e r v e a u en bas de la f i g u r e . C o m p a r e r h I ' E C o G d u s o m m e i l lent enregistr6 s u r le c o r t e x f r o n t a l (Fr). Les n o m b r e s sous les 6 c h a n t i l l o n s d e t r a c 6 i n d i q u e n t la f r 6 q u e n c e e n c/sec. O L : o n d e s lentes n o n r y t h m i q u e s . F : fuseau× d e s o m m e i I . Les f i g u r i n e s i n d i q u e n t la p o s t u r e c a r a c t 6 r i s t i q u e de l ' a n i m a l p o u r c h a q u e n i v e a u de vigilance.
Three types of mu rhythms in squirrel-monkey, as recorded from three distinct loci of the parietal cortex (CxS1) (see .figurine of the brain at lower part of.figure). Compare with slow sleep ECoG records' from .frontal cortex (Fr). Figures under record indicate frequency in Hz. OL : non-rhythmic slow waves, F : sleep spindles. Monkey figurines illustrate the posture corresponding to each level of alertness.
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FIG. 2. - - Spectre 6volutifrepr6sentant 90 mn d'euregistrement, en ambiance monotone, de I'ECoG du cortex somesth6sique S[ d'un chat normal. - - de TO 5. T4 : veille intense marqu6e par un pic de faible amplitude entre 35 et 45 Hz (rythrnes mu rapides) ; --- de T4 ~ T20 : veille calrne puis assoupissernent se traduisant par des pics complexes entre 5 et 15 Hz ; - - de T20/t T34 : sornmeil lent durant lequel les pics sont moins amples, de fr6quence variable entre 0 et 12 Hz ; - de T34/~ T45 : 6pisode de sornmeil paradoxal pendant lequel aucune fr6quence pr6f6rentielle ne se d6tache. On assiste ensuite 5. un brefr6veil avec un faible pic entre 35 et 45 Hz qui inaugure un nouveau cycle de sommeil. En bas 5. droite : spectre moyen pour toute la dur6e de l'enregistrement. Seules les activit6s rythmiques de 5/t 15 Hz sont bien repr6sent6es, les rythmes rapides de 35 Hz ne se traduisant que par un faible renflernent. Evolutive spectrum computed from 90 rain recording, in monotonus environment, of the ECoG from the S I somesthetic cortex in normal cat. --- TO to T4 : high level of alertness, marked by low amplitude peak between 35 and45 Hz (fast mu rhythms) ; --- T4 to T20 : quiet wakefulness followed by drowsiness, revealed by complex peaks between 5 and 15 Hz. --- T20 to T34 : slow sleep whic/t peaks of lower amplitude and variable frequency, between 0 and 12 H z ; .- T34 to T45 :paradoxical sleep episode, which no preferential frequeney peak. A brief awakening then followed, with a small peak (35-45 Hz)/bllowedby a new sleep cycle. Bottom right : average spectrum established over the whole recording period. Rhythmic activities from 5 to 15 Hz are well marked, while the fast 35 Hz peak is only very small.
Chez le b a b o u i n et le chat, la situation est analogue : nous observons lh encore trois types de rythmes m u en relation avec les trois niveaux de vigilance ddcrits ci-dessus ; les postures c o r r e s p o n d a n t e s sont 6galement diff6rentes, mais moins st6r6otyp6es. l)arts uae deuxi6me 6tape de n o t r e 6rude, n o u s avons 6t6 amen6s h constater que le facteur d6terrni-
nant du d6veloppement d ' u n rythme donn6 n'6tait pas t a n t le niveau de vigilance que l'6tat &attention du sujet. En effet, l o r s q u ' o n a b a n d o n n e un chat lui-m6me dans une ambiance m o n o t o n e , I ' E C o G pr6sente en m o i n s d ' u n e heure u n cycle complet de la veille intense art sommeil profond, selon u n sch6ma chronologique m a i n t e n a n t bien connu (fig. 2).
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FIG. 3. - - Spectre 6volutifde I'ECoG recueilli sur la mame d6rivation que pour la figure 2, mais cette fois Iorsque le chat est plac6 devant une souris visible mais inaccessible. Darts ces conditions ce sont les rythmes mu rapides qui sont le mieux repr6sent6s. Ce n'est qu'au bout d ' l h que se produisent des 6pisodes de veille calme et d'assoupissement de plusieurs ran. Evolutive spectrum.from the E C o G recorded with the same derivation as in .figure 2, this time while the animal couht see (but not catch) a mouse. Fast mu rhythms are now dominant. It is only after 1 hour (T60) that episodes o f quiet vakefulness and drowsiness develop, lasting several minutes.
Toutefois chacun des rythmes m u peut s'observer avec une abondance particuli6re, dans diverses situations bien d6termin6es, soit qu'il s'agisse d'un conditionnement, soit que l ' o n reproduise des situations plus naturelles pour l'animal, dans lesquelles Fun des rythmes appara~t sur I ' E C o G d ' u n e fagon remarqaablement nette. Nous observons les rythmes les plus rapides torsque le chat libre explore le local dans lequel on vient de le placer : il ddambule en flairant, ddmarche qui s'accompagne d ' u n e d6synchronisation gdn6rale de I'ECoG, et de temps "~ autre s'arr6te brusquement pour fixer un objet ou un point de l'espace : c'est alors que se d6veloppent les r y t h m e s paridtaux
rapides, lorsque l'attitude de l'animal 6voque tree a t t e n t i o n intense fix6e sur un objet (fig. 2, 0 ~t 4 ran). N o u s avons alors essay6 de crder une situation diffdrente & a t t e n t i o n dirig6e en plagant devant le chat une souris dans une b o r e transparente. Dans ces conditions, les rythmes rapides apparaissent en grand n o m b r e , d6s que le sujet s'immobilise pour fixer la s o u r i s ; ces arrats m o t e u r s en attitude d ' a t t e n t i o n sont beaucoup plus fr6quents qne lors de l'exploration, et surtout on peut les observer p e n d a n t une durde prolongde (fig. 3). Le babouin prdsente aussi des r y t h m e s rapides, qui accompagnent la fixation visuelle attentive (RouaEtJL et al., 1979) et qui sont bien e n t e n d u absents lors
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F~G. 4. - - Spectre 6volutif de I'ECoG recueilli sur l'aire somesth6sique primaire SI d'un chat veillant h c6t6 d'un trou de souris. Les rythmes de veille calme sont repr6sent6s par un pic/t 14 Hz qui se maintient pendant les 90 mn d'enregistrement. Ce n'est qu'apr6s 45 mn qu'un second pic, de 5 b. 7 Hz, se d6veloppe concurremment, correspondant/t l'apparition intermittente de rythmes mu d'assoupissement. Evolutive spectrum of the ECoG recorded from area $1 of a cat that was watching a mouse hole. Quiet wakefulness rhythms are represented by a peak at 14 Hz, that is maintained during the 90 min of recording. It is only after 45 rain that a second peak at 5-7 Hz, also develops, corresponding to the intermittent appearance of drowsiness rhythms.
d'un geste visuo-guid6, puisque tout mouvement somatique bloque les rythmes mu. On pergoit donc ici l'existence de deux types diff6rents d'attention visuelle focolis6e (fixation d'une cible immobile, guidage d'un mouvement de poursuite) sous-tendus par des m~,canismes neurophysiologiques diff6rents, et l'on rejoint les observations de MOUNTCASTLE et al. (1975) et de LYNCH et al. (1977) mettant en 6vidence deux cat6gories de cellules de l'aire associative pari6tale 7 qui s'activent chacune pour l'un de ces deux types d'attention. Les rythmes mu de frdquence interm6diaire, tdmoins d'un niveau de veille calme, apparaissent de fagon tr6s fugace lorsqu'on laisse le sujet dans une ambiance d6pourvue d'int6r~t. Au contraire on les Rev. d'E.E.G. NeurophysioL, 1979, t. 9, n o 4.
observe avec une grande abondance d6s que le sujet est plac6 dans une situation d'attente. STERMAN et WYRWIC~ZA (1967) ont montr6 que l ' o n peut conditionner le ddveloppement des rythmes de veille calme, en r6compensant l'immobilit6 du sujet. Nous-m~mes avons obtenu ces rythmes chez le chat en apprentissage op6rant qui attend pendant un d61ai de 20 ~t 45 sec le signal qui lui donne l'autorisation de se procurer de la nourriture. Enfin nous avons recr66 une situation d'attente plus natarelle, avec un chat install6 h c6t6 d'un trou de souris : d a n s ces conditions les rythmes de la veille calme persistent sans modifications pendant 1 h environ, accompagnant une immobilit6 quasi totale du corps (fig. 4). 24
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Les rythmes lents, enfin, nous semblaient initialement la caract6ristique m6me de l'assoupissement. Or nous avons pu constater maintes fois qu'ils apparaissaient, /t des taux importants, duns d'autres Stats. 1) Le chat en conditionnement, qui dgveloppe des rythmes de veille calme en attendant le signal positif, prdsente un trac6 presque enti6rement fait de rythmes lents si le signal n'est plus ienforc6 (extinction). 2) Le babouin en chaise, capable de poss6der uu ECoG de veille intense et de veille calme, n'offre plus clue des rythmes lents d6s q u ' o n lui attache les mains (BOUYERet al., 1978 b ; HOLCOMBE et al., 1979). Or, dans le premier cas c o m a e dans l'autre, bien que l'allure, la frdquence et la localisation des rythmes mu soient les m~mes que lors de l'assoupissement, leurs autres param6tres montrent que l'on a affaire ~t autre chose : tr6s br6ve latence &apparition des rythmes (quelques secondes), structure des vol6es (10ngues et presque sans intervalles d6synchronis6s), durde de cet 6tat (sup6rieure /t 1 h) sans jamais passage au sommeil proprement dit ni retour h la veille. Nous pensons qu'il s'agit d'un brusque ddsint6r~t du milieu ambiant, d'une sorte de ddconnexion constituant une r6action de protection contre la frustration ou contre l'anxi6t6 provoqude par la contention sdv6re. Finalement, dans ces situations comme dans l'assoupissement, la prdsence des rythmes lents est li6e au retrait de Fattention hors de l'environnement. Attention focalis6e, attente, retrait d'attention : trois mani6res diff6rentes de se comporter vis-~t-vis de l'environnement, auxquelles correspondent trois syst6mes rythmiques mu diff6rents, diff6rents sur le plan 61ectrographique, anatomique, mais aussi neurochimique. Nous n'avons pas actuellement de donndes permettant de connaltre les transmetteurs propres aux syst6mes rythmiques eux-m~mes. Cependant nous avons un certain nombre de r&ultats qui montrent clue chaque syst6me rythmique est sous la d6pendance, directe ou indirecte, d'un syst6me neurochimique ddtermin6. Ainsi los rythmes rapides d6pendent de l'activit6 d'un syst6me dopaminergique, les rythmvs de veille calme d'un syst6me noradr6nergique : cos deux types d'activit6s sont en effet supprim's par los neuroleptiques (BouYER et al., 1978 b), tandis que les rythm-~s rapides sont exacerb6s par la dihydroxyph6nylalanine (DOPA) et
l'apomorphine (BOUYERet al., 1978 a) et que les rythmes de veille calme sont augment6s par la clonidine. Les rythmes lents enfin dependraient d ' u n systeme s6rotoninergique car ils apparaissent en grande quantit6 aprbs administration de 5-hydroxytryptophane (BooYER et al., 1978 a). Des travaux r6cents montrent que la multiplicit6 du rythme mu existe 6galement chez l'homme. COVELLO e t a l . (1975) observent des activit6s rolandiques de fr6quence diff6rente solon que le sujet fixe ou non son attention, tandis qu'ils n ' o n t enregistr6 que des rythmes de fr6quence basso chez un enfant psychotique dont on ne pouvait 6veiller Fint&6t. D ' a u t r e part BEAUMANOm et JEKIEL (1975) montrent l'existence de rythmes rolandiques lents lors de l'assoupissement. Enfin r6cemment ARANmAR et PrURTSCHELLER (1980) out mis en 6vidence grfice ~t une analyse spectrale, los rythmes m u rapides enregistr6s sur le scalp, rythmes que JASeER et P~NHELD avaient observ6s d6s 1949, mais en corticographie au cours d'une intervention chirurgicale : la loctlisation restreinte de ces activit6s ainsi que leur fr6quence 61ev6e rend leur enregistrement E E G malais6 (Bouv~R e t a l . , 1978 a). EN CONCLUSION, les syt6mes de rythmes m u prennent part aux activit6s neurophysiologiques qui soustendent los ph6nom6nes d'attention (ROUGEUL-Bt~sER et al., 1978). On congoit en effet que la focalisation de l'attention sur un domEtine sensoriel pr6cis soit favoris6e par une baisse de l'activit6 dans les autres domaines, et il parMt naturel que la fixation d'une cible visuelle ou auditive s'accompagne d'une immobilisation du corps. L'immobilit6 apparalt 6galement comme une condition favorable dans le guet de la souris par le chat. Si l'on admet que la raise en jeu d ' u n syst6me sensoriel entraine la d&yncbronisation de ses activit6s, tandis que la synchronisation signe sa raise au repos, on comprend que l'attention visuelle, par exemple, s'accompagne de rythmes synchronis6s duns la sph6re somesth&ique. D ' u n autre c6t6, lorsque le sujet se d6sint6resse compl6tement de son envirormement, on s'attend h trouver des activit6s synchronis6es duns tous les domaines : nous observons en effet duns ces conditions des rythmes non seulement dans les aires somesth6siques, mais aussi dans los aires visuclles : il semble en effet qae les analogues des rythmes alpha de l'homme
ATTENTION ET RYTHME MU CHEZ L'ANIMAL soient 6galement impliquds dons les ph6nom6nes d ' a t t e n t i o n et de non-attention. Toutefois il s'agit lb. d ' u n a u t r e domaine de recherche que nous n ' a b o r dons pas dons cet expos6. REMERCIEMENTS : Ce travail a b6n6fici6 de l'aide de la DRET (contrat 78/1083), du CNRS (ERA 411), de I'INSERM (ATP 80-79-112). Nous remercions M roe Cl. DURAND pour son aide technique. Les Laboratoires Aguettant ont gracieusement fourni l'apomorphine. BIBLIOGRAPHIE 1. ARANIBAR (A.) and PFURTSCHELLER (G.). Event related desynchronization (ERD) or alpha attenuation during sensory or sensorimotor cortical activation. Int. Symp. on Event-related Changes in Cortical Rhythmic Activities : Behavioural Correlates. Schladming, Austria, sept. 1979, Elsevier, Amsterdam, 1980, sous presse. 2. BEAUMANOm(A.) et JEKIEL (M.). Les rythmes ant6rieurs et post6rieurs d'assoupissement chez l'homme. Rev. E.E.G. Neurophysiol., 1975, 5, 351-359. 3. BOUYER(J. J.), DEDET (L.), KONYA (A.) et ROUGEUL (A.). Convergence de trois syst6mes rythmiques thalamo-corticaux sur l'aire somesth6sique du chat et du babouin normaux. Rev. E.E.G. Neurophysiol., 1974, 4, 397-406. 4. BOUYER(J. J.), DEBRAY(O.) et ROUGEUL-BUSER(A.). Recherche des rythmes rolandiques chez le babouin. Rev. E.E.G. Neurophysiol., 1978 a, 8, 185-189. 5. BOUYER (J. J.), DEDET (L.), DEBRA¥ (O.) and ROU~EUL (A.). Restraint in primate chair may cause unusual behaviour in baboons ; electrocorticographic correlates and corrective effects of diazepam. Electroenceph. clin. Neurophysiol., 1978 b, 44, 562-567.
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