Croissance et Mouvement Révolutif des Tiges de Periploca graeca L.

Laboratoire de Biologie Vegetale, Universite de Besancron, Besancron Cedex, France

Croissance et Mouvement Revolutif des Tiges de Periploca graeca L. Growth and Revolutive Movement of Shoots from Periploca graeca 1. DANIEL MELIN Avec 7 figures Recru Ie 17 mars 1975 . Accepte Ie 21 mal 1975

Summary A study of the revolutive movement and the growth of young plants cultivated under uniform conditions. Relationships between the commencement of revolutive movement and the stage of plant development are discussed . It is shown that the acquisition of the capacity for movement is related to a minimum growth rate of 12.5 mm/24 h, irrespective of light or temperature conditions. The capacity for movement is acquired when the plant possesses a fixed number of leaves; this number depends on the light intensity. The movement is dependent on a minimum leaf surface, which leads to the assumption that the biosynthesis of the photosynthetic apparatus is an influencing factor in the circumnutational mechanism. Key words: Revolutive movement, shoot development, Periploca graeca.

Introduction La croissance et Ie mouvement revolutif sont lies. Cette observation ancienne (PALM, 1827; DARWIN, 1865), remise en actualite par les experiences d'apport d'acide gibberellique (A. TRONCHET et aI., 1961) sur les especes tiges naines, a ete precisee recemment (CLAIRE, 1970, 1974). Sur la tige volubile s'etablit une courbure active dans Ie mouvement: c'est la courbure motrice (BAILLAUD, 1952). Nous ferons done l'etude du mouvement revolutif parallelement celie de la croissance longitudinale des axes et nous ehercherons preciser Ie type de relation qui unit Ie developpement de la plante au demarrage du mouvement reperable l'oeil. Le mouvement revolutif du Periploca graeca L. a ete signale pour la premiere fois par MOHL (1827) qui a donne Ie sens du deplacement: sens positif selon la terminologie actuelle. Le determinisme du mouvement revolutif est peu etudie et la plupart des recherches qui s'y rapportent l'envisagent uniquement dans Ie cadre de sa relation avee la croissance. Recemment nous avons montre (MELIN, 1973) I'inter~t des resultats que I'on peut obtenir en abordant Ie probleme d'une maniere plus synthetique, en Ie considerant com me un element de la Physiologie de la plante entiere.

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Vne plante grimpante, grace l'enroulement de sa tige autour d'un tuteur, est immobile au debut de son developpement. L'acquisition du mouvement revolutif se fait un certain stade du developpement au cours duquel la morphologie de la tige se modifie, son extremite devenant un «flagelle». Les auteurs presentent ce fait com me une constatation, mais notre connaissance ils n'ont pas cherche preciser les elements du developpement qui pouvaient etre en relation avec Ie demarrage de la circumnutation. C'est ce que nous avons etudie pour Ie Periploca graeca L. (Asclepiadacees) et nous rapportons nos resultats dans cette Note.

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a

a

Materiel et methodes Materiel

Nous utilisons de jeunes plantes issues de la germination de graines et ayant satisfait selections successives:

a trois

- seules les graines dont Ie poids depasse 3 mg sont mises a germer, - seuls des jeunes plants dont l'hypocotyle a termine son allongement sont repiques sur melange terreux sterilise, - cinq jours apres Ie repiquage seules sont mesurees les plantes ayant un entre-noeud de l'epicotyle complhement developpe. Conditions de culture. La germination et la culture ont lieu dans des les conditions ambiantes sont uniformes: lumiere continue, temperature ± 1 et humidite relative de 700/0 ± 10. L'intensite de l'eclairement au des plantes est reglee a differentes valeurs entre 16,000 et 1,000 lux. experimentaux re.;:oivent 16,000 lux ou 8,000 lux.

salles climatisees ou constante de 25 DC niveau des sommets La pi up art des lots

Mhhodologie 1. Mesures

Les plantes sont mesurees chaque jour, ce qui donne une echelle chronologique to, tj, t.2 ... ou les intervalles de temps sont de 24 heures (en abscisses sur nos graphiques). La somme des allongements des entre-noeuds d'une tige correspond a son allongement journalier (en ordonnees sur nos graphiques) . La somme des longueurs des entre-noeuds degages du bourgeon terminal au temps tn represente la longueur globale de la tige cet instant. Nous tras:ons les diagrammes des variations de la vitesse de croissance (allongement en 24 heures) en fonction du temps pour chaque individu et accessoirement pour I'ensemble d'un lot experimental (allongement moyen). Nous determinons la surface foliaire par pesee des figures obtenues par Ie dessin des limbes sur papier puis decoupees.

a

Fig. 1: Reperage rapide du demarrage des mouvements revolutifs: extremite de la tige courbee dans Ie 3e entrenoeud a partir du bourgeon terminal (2 tiges de gauche). La tige de droite, rectiligne, est encore au stade erige. Z. Pjlanzenphysiol. Bd. 76. S. 384-399. 1975.

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MELIN

2. Mouvement n~volutif Le mouvement n:volutif est suivi par la methode des projections orthogonales de A. TRON(1942). Par cette technique nous obtenons directement Ie sens du mouvement, la forme de la trajectoire dans un plan, la periode et la cote de hauteur. La tige est immobilisee en un point (point w des releves). La longueur de la portion de tige libre au-dessus du point d'immobilisation est mesurc:e au debut et a la fin de l'observation. Pour reconnaltre Ie debut de la circumnutation nous devons faire un enregistrement prolonge et fastidieu x. Nous avons remarque et verifie que Ie mouvement revolutif d'exploration commence toujours aprcs l'apparition d'une courbure caracteristique [= courbure motrice (BAILLAUD, 1952)] de la tige (Fig. 1).

CHET

Resultats

I. Mouvement revaluti! et allongement de la tige

A. Vitesse de croissance de la tige Nous considerons une plante representative d'un lot ayant re~u 16,000 lux. La vitesse de croissance de cette tige (Fig. 2), d'abord lente (moins de 10 mm par 24 heures) montre une acceleration brutale. A partir de ce moment les allongements journaliers depassent 20 millimetres et atteindront sou vent 50 millimetres. Cette vitesse de croissance se maintient jusqu'au 60e jour (la tige mesure alors 174 em) puis elle diminue par saccades. A ce moment de puissantes ramifications naissent au noeud cotyledonaire et aux noeuds immediatement au-dessus. Ces bourgeons axillaires echappent la dominance apicale, nous assistons des levees d'inhibition (CHAMPAGNAT,1954). La brusque et importante augmentation de la vitesse de croissance, qui dans cette plante a lieu Ie 17e jour, se rencontre dans to utes les plantes mesun!es. Mais selon les individus d'un lot experimental, ce changement est plus ou moins eloigne du temps

a

Allongement

2
en mm/

3

a

........

/24h

20

Mouvement~ tige 20

~

10

Temps

L---~----'---~~---r--~~-en

20

z.

25

jours

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Fig. 2: Diagramme des allongements journaliers d'une tige principle au debut de son developpement. La vitesse de croissance augmente brusquement entre Ie 16e et Ie 17e jour (pointille vertical) en m&me temps que se manifestent des mouvements revolutifs observables. La ligne horizontale en pointilles marques Ie seuil de 12,5 mm par 24 heures.

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to: il n'y a pas synchronisme dans Ie deroulement de la croissance des differentes pI antes. Neanmoins cette variation de la vitesse de croissance separe deux stades successifs dans Ie developpement de la tige principale de P. graeca L. cultive en conditions uniformes. Avant, les tiges croissent verticalement, sans deplacement lateral du sommet: ,'est Le stade erige. Apres, l'extremite des tiges s'inflechit et s'anime de mouvements amples: c'est Le stade voLubiLe. Le passage au stade volubiLe n'est pas Lie un age temporel precis de La plante puisqu'entre individus d'un meme lot Ie decalage peut atteindre 10 jours. L'examen de nombreux diagrammes (plusieurs centaines) montre que l'allongement maximum au cours de la premiere phase de la croissance (stade erige) est inferieur 12,5 mm par 24 heures. Apres Ie changement de vitesse de croissance il est toujours superieur cette valeur. La notion de «seuih, de vitesse peut etre evoquee des maintenant et nous la preciserons.

a

a

a

B. Allongement de la tige et demarrage du mouvement revolutif Par des releves quotidiens effectues sur quelques tiges dont on mesure I'allongement journalier nous avons enregistre les premieres revolutions afin de savoir si Ie mouvement apparalt aussi brusquement que la vitesse de croissance augmente. Pour la tige consideree precedemment nous presentons dans la Fig. 2 les releves des De, 16e et 17e jours en regard de la courbe d'allongement. Les deux premiers releves prouvent l'immobilite presque parfaite de l'axe hormis l'allongement vertical. Le reI eve du 17e jour montre une trajectoire encore petite (2 cm de diamerre) mais parfaitement dessinee, presque circulaire, toujours parcourue dans Ie sens positif avec une vitesse et une cote de hauteur peu pres constantes. Entre Ie 16e et Ie 17e jour l'extremite de la tige s'est courbee et la vitesse d'allongement a augmente. Sur de nombreuses tiges observees les faits se deroulent de la meme maniere. Les premieres periodes du mouvement revolutif SOnt de 2 heures (± 15 mn). L'apparition du mouvemem revolutif se trouve done concommitante de l'acceteration de La vitesse de croissance. Les deux phenomenes s'etablissent en 24 heures. La courbure de l'extremite COIncide, quelques heures pres, avec Ie debut du mouvement macroscopique. La trajectoire est d'embtee reguliere.

a

a

C. Le mouvement revolutif de la tige au stade volubile Nous a vons effectue Ie releve du deplacement de tiges, volubiles depuis une dizaine de jours. Nous donnons dans la Fig. 3 la trajectoire, les variations de la vitesse et de la cote de hauteur pour l'une (celle observee precedemment) de ces tiges. Dans ce cas la longueur libre du flagelle mesure 8,8 cm. Le sens de deplacement est Ie sens positif, la trajectoire est circulaire avec un diametre de 10 cm. La valeur moyenne de la periode est 160 minutes (ecart-type de la moyenne: 10). Lors de chaque revolution la cote de hauteur et La vitesse passent ensembLe successivement par un minimum et un Z. Pjlanzenphysiol. Bd. 76. S. 384-399. 1975.

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mm . t

}loA

o Fig. 3: Mouvement ft:volutif d'une tige principale de plante cultivee en conditions uniformes : 25 °C, lumiere continue, eclairement 16,000 lux. En ham: projection orthogonale de la trajectoire (w: projection du point d'immobilisation). En bas: diagrammes des variations de la vitesse (V) et des variations de la cote de hauteur (H) au cours des deux revolutions repn:sen tees. Les positions sont relevees toutes les 5 minutes.

maximum. Ces derniers parametres de la circumnutation du P. graeca L. caracterisent un mouvement de type «tige volubile» (A. TRONCHET et J. TRONCHET, 1946; A. TRONCHET, 1954). Par rapport aux premieres revolutions la trajectoire s'est agrandie en m~me temps que la portion de tige en croissance mais la frequence du deplacement a diminue. Le coefficient de courbure calcule selon la formule donnee par CLAIRE (1970):

2DL (D

=

diametre de la trajectoire et L

=

longueur libre du flagelle) atteint des

a

valeurs un peu superieures 0,5; Ie maximum de courbure est done legetement audessous du milieu de la portion mobile. II se situe dans Ie 3e entre-noeud degage, compte partir du bourgeon terminal. Toutes les caracteristiques du mouvement revolutif de cette tige prise comme exemple sont val abies pour toutes les tiges que nous avons observees lorsque l'eclairement est de 16,000 lux. La periode moyenne calculee sur 24 revolutions appartenant 8 tiges est 160 minutes (ecart-type de la moyenne: 10).

a

a

D . Localisation de la croissance Ie long d'une tige volubile La croissance en longueur affecte les entre-noeuds jeunes, situes sous Ie bourgeon terminal. La zone en croissance comprend deux ou trois entre-noeuds au debut du

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developpement (stade erige) puis quatre entre-noeuds (stade volubile). A ce stade la courbure se place toujours dans Ie troisieme entre-noeud apartir du sommet.

1. Gradient de croissance au long de la tige Pour etudier la repartition de l'allongement nous avons suivi la crOIssance de segments de 5 mm delimites par des marques l'encre de Chine. La croissance interesse les six centimetres sous Ie bourgeon (tableau 1). En 24 heures ils deviennent 12,5 em de tige soit un allongement de plus de 100 Ofo. Les segments 1, 2 et 3 s'allongent beaucoup. La vitesse de croissance se repartit suivant un gradient decroissant du sommet vers la base sans ralentissement au niveau des noeuds. L'entre-noeud nO 3 (segments 3 9) a l'allongement quantitatif Ie plus important de to us les entrenoeuds. La courbure qui Ie caracterise se place un niveau ou la vitesse de croissance est deja ralentie.

a

a

a

Tableau 1: Repartition de l'allongement au long de la zone de croissance des tiges principales de plantes cultivees it 25°C, lumiere continue, eclairement de 16,000 lux. Moyenne des mesures de 50 tiges.

N° du segment

Bourgeon

Longueur initiale en mm

5

2

3

4

5

6

7

8

9

10

11

12 13

5

5

5

5

55555555

Longueur en mm apres 24 heures bg

+5

20,25 18,5 15,25 12,5 11,75 10,5

9

7,5

7

5,75 5,5 5,25 5

Accroissemen t moyen en mm

5

15,25 13,5 10,25

4

3,5

3

0,75 0,5 0,25 0

7,5

6,75

5,5

1,83

1,7

1,53 1,5

Ecart-type: Sde

~[

1,2

2,5

2,3

2

0,7 0,15 0,1 0,07

2. Gradient de croissance au long de l'entre-noeud nO 3 Sur des entre-noeuds nO 3 mesurant 40 mm nous avons trace des marques tous les 5 mm. L' allongement se repartit selon un gradient decroissant du sommet a la base de l'entre-noeud (tableau 2). Ainsi la zone courbee de la tige presente une repartition longitudinale de la croissance semblable celle des autres niveaux. La croissance inegale entre les deux faces ne correspond pas des modifications de la repartition de l'allongement.

a

a

E. Immobilisation de la tige volubile et croissance BAILLAUD (1952) a montre que sur plusieurs especes l'activite revolutive varie avec Ie niveau auquel s'etablit la courbure motrice. CLAIRE (1970, 1974) a precise ce resultat en suivant Ie mouvement revolutif de tiges d'Ipomoea purpurea immobilisees des niveaux differents de la zone de croissance.

a

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Tableau 2: Repartition de l'allongement au long de l'entre-noeud 3 (longueur initiale 40 millimhres). Moyenne des mesures de 50 tiges. 2

3

4

5

6

7

8

5

5

5

5

5

5

5

5 6

N° du segment Longueur initiale en mm Longueur en mm a pres 24 heures

12

10

9

9

8

8

7

Accroissement en mm

7

5

4

4

3

3

2

Ecart-type

2

2

1,2

0,3

0,87 0,75

0,05

Tableau 3: Influence du niveau d'immobilisation sur l'allongement des segments de la portion mobile et de la portion immobilisee du flagelle. Les conditions de culture sont: 25°C, lumiere continue, eclairement de 16,000 lux. II s'agit de la longueur moyenne (en cm apres 24 h) de chacun des segments (bg = bourgeon terminal). Moyenne des mesures de 30 tiges pour chaque niveau d'immobilisation. Les moyennes sont donnees avec leur intervalle de confiance ±2 Sde M. Les traits horizontaux marquent Ie niveau de l'immobilisation. Segmen ts de flagelles delimi tes par des marques cm par cm

Niveaux d'immobilisation des flagelles

1cm

3cm

6cm

9cm

11 cm

± 0,15

pas d'immobilisation

± 0,19

du bg it 1 cm

2,05 ± 0,102,2 ± 0,2

2,85 ± 0,025 3,4 ± 0,2

3,4

de

1,45 ± 0,11 2,1 ± 0,2 1,15 ± 0,08 1,4 ± 0,11

2,3 ± 0,3 1,65 ± 0,27

3,2 ± 0,11 3,05 ± 0,27 2,2 ± 0,13 2 ± 0,15

1 it 2 cm 2 it 3 cm 3it4cm 4it5cm 5 it 6 cm

2,8 2

± 0,2

± 1,15 ± 0,07 1,25 ± 0,08 1,35 ± 0,16 1,3 ± 1,15 ± 0,05 1,25 ± 0,10 1,15 ± 1,1 ± 0,01 1,05 ± 0,06 1,1 ±

0,2

3,4

0,12 1,4 ± 0,04 1,35 ± 0,1 0,Q3 1,2 ± 0,07 1,15 ± 0,05 0,03 1,1 ± 0,06 1,1 ± 0,05

6 it 7 cm

a

Nous considerons l'immobilisation du flagelle differents niveaux comme une entrave plus ou moins efficace (en fonction du niveau) au deroulement du mouvement. Nous suivons done, pour notre espece, la repercussion de l'immobilisation du flagelle differents niveaux sur Ie taux de croissance. Les tiges sont marquees l'encre de Chine tous les centimetres. Les resultats obtenus (tableau 3) nous montrent que: - la portion libre et mobile de la tige presente une croissance rapide alors que la croissance est faible pour la portion immobilisee au-dessus de la limite de la zone d'allongement;

a

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- en consequence l'accroissement journalier de la tige est d'autant plus faible que Ie niveau d'immobilisation est plus haut; - un m~me niveau de la portion libre possede un allongement d'autant plus grand que l'immobilisation est loin du sommet. Dans tous les cas la croissance de la portion Jibre se repartit suivant un gradient. Les tiges principales du P. graeca L. se comportent de Ja m~me fas;on que celles d' Ipomoea purpurea (CLAIRE, 1970): l'immobilisation ralentit la croissance. Donc la liberte d'expression du mouvement revoluti! !avorise l'allongement des tiges volubiles. Chez P. graeca L. Ie mouvement revolutif stimule la croissance de la tige. F. Croissance et apparition du mouvement revolutif en fonction du mveau de l'eclairement et de la temperature Nous avons etudie par ailleurs en detail (MELIN, 1973) l'influence du niveau d'eclairement, de la repartition de l'eclairement et de la temperature sur la croissance de nos pi antes et les caracteristiques de leurs mouvements revolutifs. Ici nous n'envisageons que Ie debut du deveioppement des plantes, jusqu'a l'acquisition des mouvements revolutifs.

1. Influence de l'eclairement Rappeions que la vitesse de croissance est d'autant plus grande que l'intensite de l'eclairement est elevee, du moins entre 1,000 lux et 16,000 lux. Vne alternance nuitjour ne modifie pas sensiblement la croissance. Dans la Fig. 4 nous presentons les diagrammes des allongements journaliers de pi antes representatives des lots experimentaux: A = 16,000 lux, B = 12,000 lux, C = 8,000 lux, D = 6,000 lux, E = 4,000 lux, F = 1,000 lux. L'apparition des mouvements revolutifs, marquee par l'acceleration importante de la croissance, se place plus ou moins loin de to en fonction de l'eclairement (t14 en A, t16 en B, t25 en C, t28 en D, t40 en E et t55 en F). Dans chaque lot experimental ce temps varie aussi d'un individu a l'autre. Ce resultat confirme ce que nous avons enonce au paragraphe A: l'apparition du mouvement n'est pas liee un age temporel de la plante. Si l'on calcule pour chaque lot experimentalla longueur globale moyenne des tiges au moment de l'apparition de la courbure nous trouvons dans l'ordre: 120 mm (lots A et B), 150 mm, 160 mm, 180 mm et 270 mm (lot F). La longueur de la tige n'est donc pas un facteur determinant pour que I' extremite s'infLechisse et que I' axe amorce des mouvements revolutifs. Le stade erige est caracterise entre autres dans tous les lots par un allongement journalier variable mais toujours inferieur a 12,5 mm. Le passage au stade volubile s'accompagne toujours d'une vitesse de croissance superieure 12,5 mm par 24 heures. Sur des plantes cultivees en jours longs (16 h par cycle de 24 h) le demarrage des mouvements n'est pas modifie par rapport aux temoins en lumiere continue. Il est aussi lie d un allongement journalier superieur d 12,5 mm.

a

a

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Allongement mmh4h

~n

A

2 10

20

B

10 tn

0'~--------~1~--~~--~0~

c

~,D

" __ 20~

2'5~

'~ _ YLt" E

~ki~nZt" 10

50

F

55 Temps en

jours

Fig. 4: Diagrammes des allongements journaliers d'une tige representative de chacun des lots experimentaux: A = 16,000 lux, B = 12,000 lux, C = 8,000 lux, D = 6,000 lux, E = 4,000 lux, F = 1,000 lux. La ligne de rappel horizontale situe la vitesse de croissance seuil de 12,5 mm par 24 heures. En pointilles Ie passage du stade erige au stade volubile.

2. Influence de la temperature

a

Rappelons que la croissance de notre espece est sensible la temperature aussi bien en lumiere continue qu'en alternance nuit-jour. L'optimum pour l'allongement se situe entre 25 DC et 30 DC. Pour un ensemble de lots experimentaux cultives sous une lumiere continue et des temperatures etalees entre 25 DC et 18 DC Ie mouvement est apparu entre Ie 15e jour Z. Pjlanzenphysiol. Bd. 76. S. 384-399. 1975.

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et Ie 38e jour en fonction des lots. Pour un autre ensemble de lots cultives en jours longs des temperatures de 34 DC, 31 DC, 25 DC et 20 DC, la courbure des tiges s'est manifestee respectivement les 18e, 15e, 12e et 24e jours. Avec une temperature de 15 DC aucune plante n'a atteint Ie stade volubile pour les 2 repartitions de la lumiere envisagees. Ces resultats montrent encore une fois que l'acquisition des mouvements revolutifs n'est pas en relation avec un :lge temporel precis de la plante. Si I'on examine les diagrammes des allongements journaliers des individus qui deviennent volubiles on s'apen;oit que la vitesse de croissance depasse 12,5 mm par 24 heures avec Ie passage au stade volubile. Cette valeur est done independante des conditions de temperature. En resume nous pouvons done dire que la vitesse de croissance de 12,5 mm par 24 heures, independante de I'individu , independante de I':lge et independante des conditions exterieures de lumiere et de temperature apparatt comme une valeur-seuil de I' allongement que doit Jranchir la plante pour quitter Ie stade hige.

a

II. Mouvement revolutiJ et developpement du Jeuillage

a

L'apparition du mouvement revolutif est Iiee la vitesse d'allongement. La vitesse de croissance d'un individu reflete dans une certaine mesure l'intensite de son metabolisme, de ses syntheses en particulier. En utilisant notre repere du demarrage du mouvement revolutif (courbure du 3e entre-noeud) nous cherchons relier ce phenomene au developpement de la plante. Rappelons que nos resultats anterieurs nous font rejeter les criteres de l':lge et de la longueur de la tige.

a

A. Mouvement revolutif et nombre de paires de feuilles

1. Observation

a

Sur 90 plantes cultivees 25 DC en lumiere continue de 8,000 lux, nous notons Ie nombre de noeuds degages du bourgeon terminal au moment ou la tige s'inflechit dans la courbure motrice du mouvement. Nous avons obtenu dans 84 % des cas, 7 noeuds, dans 16010, 8 noeuds (Fig. 5). Lors de ['apparition du mouvement revolutiJ, Ie nombre de noeuds degages sur la tige est hautement determine. Du point de vue de la morphogenese, cela correspond un stade defini du fonctionnement meristematique: 7 plastochrones apparents se sont deroules, donnant un nombre de feuilles fixe, done une surface assimilatrice presque constante.

a

2. Effets d'ablations Afin de connahre si les deux elements invoques (nombre de plastochrones et nombre de feuilles) interviennent ensemble ou isolement dans Ie demarrage du mouvement revolutif, nous avons pratique des ablations sur les tiges principales. Z. PJlanzenphysiol. Bd. 76. S. 384-399. 1975.

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7

-~

4 3

" <'t 2

Fig. 5: Influence du nombre de paires de feuilles sur l'apparition du mouvement n!volutif. Deux tiges Ont 7 paires de feuilles degagees, elles inflechissent leurs extremites. Une tige (celie du centre) a 6 paires de feuilles degagees, elle est encore parfaitement rectiligne. Le noeud cotyledonaire n'est pas numerote. Conditions uniformes: 25°C, lumiere continue, 8,000 lux.

a) Ablation de feuilles Sur 30 pI antes nous sectionnons, des leur epanouissement, les feuilles de la 3e paire comptee partir des cotyledons. Pour 87 % des plantes la courbure se produit apres l'etalement de la 8e paire de feuilles, pour 13 Ofo apres la ge paire. L'ablation de deux feuilles jeunes sur la portion erigee de la tige principale entralne la formation d'une paire d'expansions laterales suppIementaire avant I'apparition du mouvement revolutif. L'ablation de deux jeunes feuilles deux niveaux differents de la tige conduit au m~me resultat. Si nous augmentons Ie nombre de limbes sectionnes (deux paires par exemple au lieu d'une), I'apparition du mouvement est retardee jusqu'au stade 9 paires de feuilles. Donc l'acquisition du mouvement revolutif est liee hroitement au nombre de feuilles portees par la tige.

a

a

b) Ablation d'une partie de la tige feuillee Avec 90 pI antes dont Ie developpement se deroule jusqu'au stade 9 noeuds nous avons fait trois lots: - pour 30 plantes la tige epicotylee est sectionnee au-dessus du 2e noeud; - pour 30 autres plantes la tige epicotylee est sectionnee au-dessus du 3e noeud; Z. Pflanzenphysiol. Bd. 76. S. 384-399. 1975.

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- pour les 30 dernieres la section se place au-dessus du noeud 9, dans ce cas il s'agit donc seulement d'une ablation du bourgeon terminal. La ramification commence au noeud Ie plus proche de la section; dans tous les cas nous supprimons les rameaux lateraux nes plus bas. Toutes les pI antes du premier lot voient leur rameau lateral devenir volubile alors qu'il possede 5 paires de feuilles; celles du deuxieme lot avec 4 paires de feuilles seulement. La portion caulinaire de tous ces individus comporte 7 paires d'expansions laterales: 2 + 5 ou 3 + 4 (Fig. 6).

Fig. 6: Influence du nombre de paires de feuilles sur I'apparition du mouvement revolutif. En A I'ablation de la tige principale est faite au-dessus du noeud 2. Les ramifications ont 5 paires de feuilles au moment ou elles s'infl,khissent. En B I'ablation de la tige principale est faite au-dessus du noeud 3. Les ramifications ont 4 paires de feuilles au moment ou elles s'inflechissent. Conditions uniformes: 25 °C, lumiere continue, 8,000 lux.

Tous les rameaux lateraux du troisieme lot se courbent des que leur longueur Ie permet, soit avec quelques centimetres d'axe (5 cm environ) et seulement une palre de feuilles (Fig. 7). On peut dire que ces ramifications sont d'embIee volubiles. c) Conclusion Ces experiences mont rent que l'apparition du mouvement revolutif est en correlation avec Ie nombre de feuilles et non avec Ie nombre de plastochrones ecoules. Z. P/lanzenphysiol. Ed. 76. S. 384-399. 1975.

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L'apparition du mouvement revolutif est liee un stade de developpement de l'axe defini par un nombre de feuilles fonctionnelles. Celles-ci peuvent etre portees par la seule tige principale ou par un encha~nement de segments appartenant des pousses d'ordres successifs dans la ramification. Le nombre de plastochrones ecoules n'intervient pas dans cette action.

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Fig. 7: Influence du nombre de paires de feuilles sur l'apparition du mouvement revolutif. A gauche plante temoin volubile avec 9 paires de feuilles. A droite plante decapitee au-dessus du noeud 9, les 2 ramifications entourent Ie tuteur alors qu'elles ont 1 paire et 2 paires de feuilles seulement. Conditions uniformes: 25 cC, lumiere continue, 8,000 lux.

Pour les conditions de culture envisagees (25°C et 8,000 lux distribues 24 heures sur 24), ce nombre de feuilles est de 7 paires soit 14 limbes. L'intervention des feuilles dans Ie phenomene etudie fait penser au role biosynthetique primordial de ces organes, une observation va nous en convaincre. Z. Pjlanzenphysiol. Bd. 76. S. 384-399. 1975.

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3. Influence de l'eclairement Lors de cultures sous des eclairements intenses comme 16,000 lux les tiges se courbent a une longueur moyenne de 120 mm et ces tiges Ont des entre-noeuds de base courts. Le debut du mouvement a-t-illieu au m&me stade de developpement qu'a 8,000 lux? Un lot de 30 plantes a ete place a 25°C en lumiere continue de 16,000 lux. Sur 27 plantes (soit 90 Ufo) nous avons decelC Ie debut du mouvement au stade 5 noeuds, pour les trois autres (10Ufo) au stade 6 noeuds. L'experience repetee 3 fois a conduit aux m&mes resultats. Le nombre de paires de feuilles est ici encore hautement defini. Egal a 5 il est un peu inferieur a celui que nous avions rencontre pour un cclairement plus faible. Une resultante entre la surface assimilatrice et la valeur de l'eclairement serait en fait l'indice interferant avec Ie demarrage du mouvement revolutif. L'ablation de la 3e paire de feuilles a I'ctat jeune retarde I'apparition du mouvement jusqu'au stade 6 paires de feuilles. C'est bien encore Ie nombre de feuilles qui se trouve en cause dans Ie phcnomene, a moins que l'on evoque l'influence du traumatisme. Mais la pratique du cache opaque place sur une paire de feuilles donne Ie m&me rcsultat que l'ablation. B. Mouvement rcvolutif et surface foliaire Pour 60 pi antes (2 lots de 30) developpees sous un eclairement de 8,000 lux possedant 7 ou 8 paires de feuilles, rcparties soit uniquement Ie long de la tige, soit Ie long d'un fragment de la tige et d'une pousse laterale, nous avons determine la surface foliaire moyenne et Ie poids frais moyen des limbes. Les resultats sont donnes dans Ie tableau 4. La surface foliaire et Ie poids frais ne sont pas significativement differents entre les deux lots (iti = 1,35 pour la surface et iti = 1,7 pour Ie poids). Les surfaces foliaires individuelles ne sont pas tres differentes les unes des autres comme en temoigne la valeur faible de I'ecart-type. De la m&me maniere la surface foliaire moyenne a ete determinee pour un lot de pi antes cultivees sous un eclairement de 16,000 lux et presentant 5 paires de feuilles Tableau 4: Surface foliaire moyenne et poids frais moyen du feuillage de plantes chez lesqueIles commencent les mouvements n!volutifs ( ) = Sde M. Surface moyenne en mm 2 par plante

Poids frais des Iimbes par plante (en g)

Plantes ayant 7 paires de feuilles sur la tige principale (30 individus)

5720 (95)

0,68 (0,075)

Plantes ayant 3 paires de feuilles sur la tige principale + 4 paires sur ramification (30 individus)

5558 (112)

0,78 (0,062)

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(rarement 6). Nous avons obtenu une valeur de 4887 mm 2 (Sde M = 52) nettement inferieure aux pnkedentes mais cette difference peut hre compensce par l'eclairement plus important. A la suite de ces resultats une question se pose: la surface foliaire moyenne des pousses non volubiles au terme de leur developpement est-elle inferieure? Nous l'avons calculee pour 30 pI antes cultivees a. 15°C sous une lumiere continue de 16,000 lux donc dans des conditions ou elles restent erigees. La surface foliaire moyenne par plante s'eleve a. 1280 mm 2 (Sde M = 34), la valeur maximum etant 1380 mm 2 • Ces plantes manquent donc nettement de surface foliaire, c'est-a.-dire de surface assimilatrice pour avoir une chance de devenir volubiles. Conclusion - Discussion Le mouvement revolutif des tiges principales de P. graeca L. est un mouvement typique de tige volubile avec une trajectoire presque circulaire et un maximum et un minimum de vitesse et de cote de hauteur par revolution (A. et J. TRONCHET, 1946; BAILLAUD, 1957). La periode egale a. 160 mn a. 25°C se place au milieu des valeurs connues pour les especes observees (BAILLAUD, 1957). Nous confirmons Ie sens positif du deplacement puisque ce resultat avait etc donne par MOHL (1827). Nous soulignons que nos observations ont ete faites sur des plantes developpees en conditions uniformes. L'activite revolutive qui est une manifestation rythmee se deroule donc dans une plante sous un environnement constant; ce rythme est endogene et spontane (BAILLAUD, 1957). Quelles que soient les valeurs de l'eclairement, sa repartition dans Ie cycle de 24 heures, les valeurs de la temperature (au-dessus de 15°C), la tige de P. graeca L. presente deux stades successifs (erige et volubile) dans son developpement. Ceci est certainement Ie propre de la plupart des tiges grimpantes par enroulement autour des tuteurs. Nous avons montre Ie caractere extremement brusque du changement qui comporte a la fois une acceleration violente de la vitesse de croissance et l'apparition aussi rapide des mouvements revolutifs. Des tiges au stade volubile, empechees de tourner, voient leur croissance longitudinale fortement diminuer. Nous pensons que Ie mouvement revolutif stimule l'allongement chez P. graeca L. de la meme maniere que chez Ipomoea purpurea (CLAIRE, 1970). L'apparition de la circumnutation est liee a. un stade de developpement de la plante qui n'est pas dMini ni par l'age ni par la longueur de la tige. Le mouvement et la croissance sont lies par l'intermediaire d'une vitesse d' allongement minimale au-dessous de laquelle l'axe reste immobile. Cette valeur-seuil est de 12,5 mm par 24 heures pour tous les individus mesures et quelles que soient les conditions de lumiere et de tempera ture. Chez Periploca graeca L. la tige principale devient volubile apres avoir developpe un nombre de feuilles et une surface foliaire suffisants. Par nos mesures nous avons Z. Pflanzenphysiol. Bd. 76. S. 384-399. 1975.

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pu estimer cette valeur minimale de surface 5,600 mm 2 sous 8,000 lux et 4,900 mm 2 sous 16,000 lux. Cette surface est dependante, pour une temperature optimum, de la valeur de l'eclairement. Elle varie dans Ie sens inverse de ce dernier. Il est plausible de penser que I' acquisition de mouvements revolutifs amples demande Ie franchissement d'une «valeur-seuil» de la biosynthese photosynthhique.

Ces deux derniers resultats apportent des donnees origin ales sur la relation entre Ie developpement de la plante et son passage au port volubile. Leur importance justifie d'autres experimentations pour les preciser encore (HAUPT, communication orale).

Bibliographie BAILLAUD, L.: Remarques sur Ie mouvement de nutation des tiges volubiles. Ann. Scient. Univ. Besans;on, ser. 1, Bot. 6-7, 29-40 (1952). - Recherches sur les mouvements spontanes des plantes grimpantes. These Doct. Etat, Besans;on, et Ann. Scient. Univ. Besans;on, ser. 2, Bot. 11, 1-235 (1957, pam 1958). CLAIRE, A.: Recherches sur Ie mouvement revolutif, la croissance et la torsion homodrome des tiges volubiles chez l'Ipomoea purpurea. Mise en evidence de quelques mecanismes physiologiques. These Doct. Etat, Clermont-Ferrand, 204 p. (1970). - Relation rhiproque entre la croissance et Ie mouvement revolutif des tiges volubiles chez l'Ipomoea purpurea. Physiol. veg. 12 (3),327-373 (1974). DARWIN, CH.: On the movements and habits of climbing plants. J. Linn. Soc. Bot. 9, 1-118 (1865, imprime 1867). HAUPT, W.: Communication personnelle. MELIN, D.: Analyse du dererminisme du port volubile chez une espece it rameaux polymorphes Periploca graeca L. These Doct. Etat, Besans;on, 289 p. (1973). MOHL, H.: Dber den Bau und das Winden der Ranken und Schlingpflanzen, eine gekronte Preisschrift, VIII + 152 p. et 13 pl., H. Laupp, Tiibingen, 1827. PALM, L. H.: Dber das Winden der Pflanzen, eine botanisch-physiologische Abhandlung, welche von der medicinischen Facultat der Universitat Tiibingen im Jahr 1826 als Preisschrift gekront wurde. VIII + 104 p., Loflund, Stuttgart, 1827. TRONCHET, A.: Techniques pour I'(ftude des mouvements des vrilles. Ann. Univ. Lyon, Ser. 3, Sc. Nat., 17 p. (1942). - Caracteristiques comparees de la croissance et du mouvement revolutif des vrilles et des tiges volubiles; intervention eventuelle d'un mecanisme hormonal. 8e Congr. intern. de Bot., Paris, section 11, 163-164 (1954). TRONCHET, A., et J. TRONCHET: Etude comparee du mouvement revolutif des tiges volubiles et des vrilles. Ann. scient. Franche-Comte 1, 57-69 (1946). TRONCHET, A., J. TRONCHET, J.-M. BRESSOT, G. MARCHAND, B. BLANC: Sur les mouvements revolutifs des tiges traitees par I'acide gibberellique. Ann. scient. Univ. Besans;on, 2e ser., Bot. 17, 3-26 (1961).

DANIEL MELIN, Universite de Besans;on, Laboratoire de Biologie Vegetale, 25030 Besans:on Cedex, France.

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