Der Einfluß von Samenherkunft und Düngung auf die SO2-Härte von Pinus contorta-Sämlingen1)

I

Flora, Bd. 160, S. 1-9 (1971) Botanisches Institut der Universitiit des Saarlandes, Saarbriicken und Forstbotanisches Institut, Miinchen

Der EinfluB von Samenherkunft und Diingung auf die S02- Harte von Pinus contorta-Samlingen1 ) Von K. J.

LANG,

P.

NEUMANN

und P. SCHUTT

Mit 2 Abbildungen (Eingegangen am 5. Juni 1970)

The Effect of Seed-source and FertiIizing on S02-sensitivity of Pinus contorta-seedlings Summary Potted one·year·old seedlings of four Pinus contorla-provenances were grown in vermiculite under addition of the following steps of fertilizing: V = complete fertilizing (KNop-solution), 0,5 V, 2 V, V + N, V - N, V + K, V - KAt the end of the second vegetation-period the seedlings were exposed to 3,6-4,2 mg/cms 802 for 109 hours. Afterwards we obtained the following results: 1. Coastal provenances (Wash., Oregon) were more susceptible to S02 than interior ones (Idaho, Wyoming); significance p = 0,01. 2. The same level of fertilizing did not lead to a uniform reaction of S02-sensitivity in all provenances tested. Possibly there exist interactions between seed source and fertilizing. 3. Differences in stem-weight, root-weight and dry-matter-content between the four populations did not coincide with their reaction against S02'

1. Einleitnng nod Fragestellung Seit Beginn dieses Jahrhunderts wissen wir, da13 Holzarten deutliche, wirtschaftlich gravierende Herkunftsdifferenzen in morphologischer und physiologischer Hinsicht aufweisen konnen. Die Zahl der Beispiele daftir nimmt standig zu, wobei in immer starkerem Ma13e andere als ertragskundliche Aspekte in den Vordergrund riicken. So gibt es unter anderem auch von pathologischer und biochemischer Seite her eindrucksvolle Beweise fiir die Existenz von Waldbaumrassen. Weniger bekannt sind hingegen Herkunftsunterschiede in der Anfalligkeit gegen Industrieimmissionen. Au13er einigen Hinweisen, die sich einmal auf unterschiedliche S02-Einpfindlichkeit der drei Douglasienrassen Caesia, Glauca und Viridis beziehen 1) Die Untersuchungen wurden mit Unterstiitzung der Landesanstalt fiir Immissions- und Bodennutzungsschutz des Landes Nordrhein-Westfalen in Essen durchgefiihrt. 1

Flora, Bd. 160

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K. J. LANG, P. NEUMANN und P. SCHUTT

und zum anderen von Reaktionsunterschleden zwischen zwei nicht naher bezeichneten Murraykiefer-Herkiinften gegenuber 802 sprechen (ENDERLEIN und VOGL 1966), kannten wir bis vor kurzem keine weiteren Provenienzunterschiede in der Reaktion gegeniiber 80 2 - oder HF-Immissionen. Erst nach Fertigstellung dieses Manuskripts hatten wir Einblick in eine Arbeit von TZSCHACKSCH, VOGL und THUMMLER (1969), die mit HiIfe des 8chnelltests nach B0RTITZ und VOGL (1965) klare Provenienzunterschiede in der 80 2- Empfindlichkeit der Murraykiefer fanden. Zu Beginn unSHer Experimente lag es nahe, den offenkundigen Mangel an Information durch eine erste, relativ kleine Versuchsanstellung verringern zu he1£en. Als Objekt wahlten wir mit Pinus contorta eine Holzart, die sich in Artvergleichen als recht rauchhart erwiesen hatte, und die infolge ihres heterogenen Verbreitungsgebietes herkunftsabhangige Differenzierungen erwarten lie13. Um zu priifen, ob die bei anderen Holzarten bekannte Abhangigkeit der Rauchharte yom Ernahrungszustand (ENDERLE IN und KASTNER 1967, MATERNA 1962 u. a.) auch bei P. contorta besteht, wurde eine Dungebehandlung mit mehrfach variierter Volldungung sowie einem erhohten bzw. verminderten Angebot einzelner Nahrstoffe in den Versuch einbezogen. Auf diese Weise sollte es ermoglicht werden, Horkunftsund Diingeeinflusse gegeneinander abzuschatzen und etwaige Wechselwirkungen zu erkennen.

2. Material und Methoden Als Versuchsmaterial verwendeten wir folgende vier Herkiinfte von Pinus contorta Doug!.:1) Herkunft

n. Br.

w. L.

Washington, Kiiste nicht bekannt 47°30' 122°50' Oregon (Klamath County) 110°10' 44°10' Idaho (Fremont County) 109°40' Ost-Wyoming (Fremont County) 43°45'

Hohe iiber N. N. 0-150 m 1200-1500 m 2000m 2450m

Das Saatgut wurde Ende Mai 1968 in eine Mischung aus 51/2 Teilen Torf, 21/2 Teilen Nadelstreu und 2 Teilen Gartenerde ausgesiit. Ein J ahr spiiter pflanzten wir die Siimlinge in Tontopfe (8 cm 0) und benutzten Vermiculite Nr. 2 mit einer Kornung von 2-3 mm als neutrales Substrat. Den Diingestufen entsprechend wurdeD die Versuchspflanzen im Freiland zu 7 Blocken zusammengefaBt, die jeweils 4 Wiederholungen a 15 Pflanzen jeder Herkunft enthielten. Die Diingungen erfolgten vierzehntiiglich in der Zeit vom 1. 5. 69-15. 8. 69 in der Weise, daB jede Pflanze mit ca. 30 cm 3 der entsprechenden Niihrlosung gegossen wurde. Folgende Diingestufen wurden verwendet: 1) Zur Verfiigung gestellt vom US Department of Agriculture, Forest Service, Washington D.C.

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n

v = Knopsche Nahrlosung + A-Z-Losung nach Hoagland, 0,5 V = V, jedoch mit halberKonzentration, 2V = V, jedoch mit doppelter Konzentration, V + N (bzw. K) = V, jedoch mit dreifacher N- (bzw. K-) Ionenkonzentration, V - N (bzw. K) = V, jedoch mit 1/10 der N- (bzw. K-) Ionenkonzentration. Yom 17.-22.9.69 wurde das Pflanzen material in S02-Kabinen der Landesanstalt fiir Immissions- und Bodennutzungsschutz des Landes N ordrhein-Westfalen in Kettwig begast. Zu dies em Zwecke stellten wir die Testpflanzen in Pflanzschalen, urn ihre Anordnung in den Kabinen schnell variieren zu konnen und damit eine moglichst gleichmaBige Begasung zu gewahrleisten. Fiir jede der beiden Wiederholungen und fiir die Kontrolle standen pro Diingestufe und Herkunft je 10 Pflanzen zur Verfiigung. Insgesamt wurden die Samlinge 109 Stunden einer S02-Konzentration von 3,6-4,2 mg/m3 ausgesetzt. Urn eine ausreichende Wasserversorgung zu sichern, wurden die Pflanzen vor Beginn der Begasung und auch wahrend des Versuchs gegossen. Jeweils zwei Provenienzen mit allen 7 Behandlungsstufen, namlich die Herkiinfte Oregon und Wyoming, sowie Washington und Idaho, waren bili beiden Wiederholungen in einer Kabine untergebracht. Schadensbonitierungen fiihrten wir nach einem 4-stufigen Schema durch, das auf dem Anteil nekrotisch verfarbter Nadeln und Nadelteile beruht. Die Schaden jeder einzelnen Pflanze wurden zu 7 verschiedenen Zeitpunkten registriert. 3. Einflu8 der Samenherkunft auf die S02-Empfindlichkeit Ausgangspunkt flir den Vergleich der Pinus contorta - Herkiinfte hinsichtlich ihrer S02-Empfindlichkeit sind die Summen der Bonitierungswerte von jeweils 10 Testpflanzen pro Wiederholung, Herkunft und Diingestufe nach 109stiindiger S02-ExPosition. Diese Werte sind in Tabella 1 zusammengefaBt. Tabelle 1 Sum men der Bonitierungswerte nach 109stiindiger S02-ExPosition Herkunft Washington Diingestufe V 0,5 V 2V V+N V-N V+ K V-K

e n

, -

3

Der EinfluB von Samenherkunft und Diingung usw.

1. Wh.

25 22 25 23

Idaho

2. Who 1. Who

17 23

29 26 29 20 26

17 19 14 11 11 11 9

163

188

92

28

30

28

Oregon 2. Who 1. Who

Wyoming 2. Who 1. Who

.E

2. Who

21 21 14 14

20 14 21 17 19 19 20

22 19 19 17 19 17 16

11 10 12 14 15 11 12

14 12 16 17 17 14 20

122

130

129

85

110

16

18 18

155 142 154 146 159 123 140

Die Testpflanzen der Herkiinfte Washington und Idaho, sowie Oregon un d Wyoming wurden jeweils gemeinsam begast, so daB die Ergebnisse innerhalb dieser \ beiden Gruppen direkt miteinander verglichen werden konnen. Wahrend Unter, ! schiede in der S02-Empfindlichkeit zwischen den Herkiinften Washington und Idaho 1* I

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LANG,

P.

NEUMANN

und P. SCHUTT

deutlich hervortreten (Fig. la), sind die entsprechenden Differenzen zwischen den Kiefern aus Oregon und Wyoming weniger klar ausgepragt (Fig. 1 b). Immerhin ist zu erkennen, daB die Provenienz aus Oregon empfindlicher reagiert als die aus Wyoming. Bei einem Vergleich aller vier Herkunfte wird klar, daB die Resistenz gegen S02 in der Reihenfolge Washington - Oregon - Idaho - Wyoming zunimmt. Wie Tabelle 2a zeigt, lassen sich schon nach 39-stundiger Exposition Unterschiede in der Reaktion der Kiefern auf Schwefeldioxyd mit dem T- Test nach LORD (SCHMIDT 1962) statistisch sichern. Bei AbschluB des Versuchs, nach 109 stundiger S02-Exposition, sind die herkunftsbedingten Schadensdifferenzen noch deutlicher ausgepragt (Tabelle 2b). Auch zwischen den beiden rauchharteren Herkunften Idaho und Wyoming treten Schadunterschiede auf (Tabelle 1). Sie lassen sich jedoch nicht sichern und sind zu verschiedenen Zeitpunkten des Versuchs unterschiedlich stark: wahrend noch 39 Stunden nach Versuchsbeginn kaumDifferenzen festzustellen sind, weist die Herkunft Idaho nach 44 Stunden den geringsten Schaden auf. Spater (nach 63-109 Stunden) zeigen hingegen die Kiefern aus Wyoming die groBte Widerstandsfahigkeit gegen Schwefeldioxyd (Fig. 2). 200~---------------------------,--------------------------.200 b)

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109 [h J

Expositionsdau~r

Fig. 1. S02-Empfindlichkeit in Abhangigkeit von der Expositionsdauer (Erlauterungen im Text).

Der EinfluB von 8amenherkunft und Diingung usw.

5

Washington

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Oregon

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6370 Expos ition

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Fig. 2. Verlauf und Intensitat der 80 2 -8chaden von 4 Pinus contorta-Herkiinften. Tabelle 2

Herkunftsunterschiede in der Resistenz gegen 80 2 nach 39stiindiger (2a) bzw. 109stiindiger Begasung (2b). Die Zahlenwerte stellen die Irrtumswahrscheinlichkeit in % dar (.-Test nach LORD).

Washington Oregon Idaho Tabelle 2a

Oregon

Idaho

Wyoming

Oregon

Idaho

Wyoming

0,05

0,05 2,5

0,05 5,0

0,05

0,05 1,0

0,05 0,05

Tabelle 2b

3.1 Morphologische Unterschiede Nach AbschluB des Begasungsversuches ermittelten wir separat fur SproB und Wurzel die Frisch- und Trockengewichte der unbegasten Kontrolipflanzen alier vier Herkunfte. Dabei waren deutliche Unterschiede in der Ausbildung des Wurzelwerks und weniger klare Differenzen im SproBgewicht festzustelien. Diese Unterschiede kiinnen jedoch nicht allein auf Herkunftseinflusse zuruckgefuhrt werden, denn bedingt durch verschieden hohe Keimraten des Saatgutes - waren im erst en Jahr ungleich groBe Pflanzenmengen in den einzelnen Pflanzschalen vorhanden. Konkurrenz ist demnach als wesentliche Ursache fUr die verschieden starke Ausbildung

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des Wurzelwerks nicht auszuschlie13en. Trotz dieser Einschrankung eignete sich das Material fUr Vergleiche zwischen Rauchempfindlichkeit und Wurzelmasse. Dabei steUte sich heraus, da13 die Herkunfte mit dem geringsten und dem hochsten Wurzelgewicht (Washington und Oregon) die gro13te S02-Empfindlichkeit zeigten. Demnach scheint die Ausbildung des Wurzelwerks nicht von entscheidender Bedeutung ftir die Rauchresistenz der Pflanzen zu sein. Hinsichtlich des Trockensubstanzgehaltes waren ebenfalls Unterschiede zwischen den Herkunften festzustellen, wobei die Ktistenherkunft Washington den geringsten und die Provenienzen Wyoming und Idaho die hochsten Werte.aufwiesen. Verbindliche Aussagen tiber Beziehungen zwischen Trockensubstanzgehalt und S02-Harte konnen jedoch wegen der gro13en individuellen Streuung der Werte nicht gemacht werden. 4. Auswirkungen der Diingebehandlung anf die S02-EmpfindIichkeit Neben der Samenherkunft wirkte auch die Dtingebehandlung auf die Intensitat der Schadenssymptome ein. Tabelle lla13t jedoch erkennen, da13 keine der applizierten Dtingestufen die S02-Harte der getesteten vier Herktinfte in gleicher Weise beeinflu13te. Deswegen war es notwendig, die einzelnen Herkunfte separat auszuwerten. Innerhalb der durch S02 am starksten geschadigten Herkunft Washington erwiesen sich die mit V + K gedtingten Kiefern als am widerstandsfahigsten, wobei varianzanalytisch gesicherte Differenzen gegentiber den anderen Behandlungen auftreten (Tabelle 3). Tabelle 3

Varianzanalytisch gesicherte Schadensdifferenzen in Abhangigkeit von der Diingung. Die Zahlenwerte stellen die Irrtumswahrscheinlichkeit in % dar.

Herkunft

0,5 V

V

2V

V+N

V-N

Washington V + K Wyoming 0,5 V

1,0

1,0

1,0 5,0

5,0 1,0

1,0 1,0

V+K

V-K 1,0 1,0

Vergleicht man die Auswirkungen einzelner Dtingestufen miteinander, so lassen sich au13erdem die Behandlungen V + N gegenuber V - N, V und 2 V, sowie 0,5 V gegenuber V - N im T- Test nach LORD sichern. Erhohte Stickstoffgaben und die Behandlung 0,5 V hatten dabei einen gunstigen Einflu13 auf die Widerstandsfahigkeit der Pflanzen. Deutlich positive Auswirkungen auf die S02-Harte der insgesamt wenig geschadigten Herkunft Wyoming hatte die Dungung mit 0,5 V (Tabelle 3). Au13erdem wiesen die mit V + K behandelten Pflanzen geringere Schaden auf als die mit V - K und V - N gedungten Individuen, wobei die Unterschiede nur ganz knapp unterhalb der Sicherungsgrenze liegen.

7

Der EinfluB von Samenherkunft und Diingung usw.

Die bei den Herktinften Idaho und Oregon durch Dtingung ausgeliisten Schadensdifferenzen lassen sich varianzanalytisch nicht sichern. Lediglich Einzelvergleiche zwischen jeweils zwei Diingestufen innerhalb der gleichen Herkunft zeigten mitunter signifikante Unterschiede. So waren die mit V - K gediingten Kiefern der Herkunft Idaho weniger geschadigt als aile anderen Behandlungen, mit Ausnahme von V K. Weiterhin wirkten sich erhiihte Kaliumgaben giinstiger aus als die Volldiingung und die Behandlung 0,5 V. Bei der Herkunft Oregon sind nur geringe Differenzierungen der S02-Schaden in Abhangigkeit von der Dtingung vorhanden. Lediglich die Kiefern der Behandlung 0,5 V zeigten schwachere Schadsymptome als die der Diingestufen V und 2 V, gleichzeitig waren die mit V gediingten Individuen starker geschadigt als die mit V N behandelten. Als besonders auffallendes Ergebnis dieses Abschnitts ist zusammenfassend herauszustellen, daB die gepriiften Contorta- Herkiinfte auf Diingebehandlung uneinheitlich reagierten; die gleiche Diingestufe konnte teils zu schwacheren, teils zu verstarkten Schadensymptomen fiihren.

+

+

5. Diskussion der Ergebnisse Trotz des begrenzten Umfangs der beschriebenen Versuchsanstellungen laBt deren Auswertung zwei Ergebnisse erkennen, die unter Umstanden auch praktische Bedeutung erlangen kiinnten: 1. Pinus contorta weist deutliche, statistisch gesicherte Herkunftsunterschiede in der Empfindlichkeit gegeniiber S02 auf. Die vier verwendeten Provenienzen aus Washington, Oregon, Idaho und Wyoming verfiigen in dieser Reihenfolge tiber zunehmende Rauchharte. Dabei bestehen offensichtlich Zusammenhange zwischen den klimatischen Verhaltnissen des Herkunftsortes - abhangig von der geographischen Lange, Breite und der Meereshiihe - und der Empfindlichkeit gegen 802. Mit wachsender Kontinentalitat und griiBerer Hiihenlage der Provenienzen ist eine zunehmende Widnstandsfahigkeit gegeniiber Schwefeldioxyd festzustellen. Diese Resultate stimmen gut mit den Ergebnissen der Untersuchungen von TZSCHACKSCH et al. (1969) iiberein, die an einem umfangreicheren, aber geographisch enger begrenzten Material ebenfalls hErkunftsbedingte Differenzierungen in der S02-Harte der Murraykiefer fanden. Die augenscheinlich starker ausgepragte Abstufung der 8chaden bei dem von uns verwendeten Pflanzenmaterial kiinnte teils mit der griiBeren geographischen Streuung der Herkunftsorte, teils mit dem geringeren Alter der Versuchspflanzen und schlieBlich auch mit den verschiedenen, zur Anwendung gelangten Begasungsmethoden erklart werden. 2. Mineralische Diingung beeinfluBte die S02-Empfindlichkeit der gepriiften P. contorta-Herkiinfte in unterschiedlicher Weise. Abweichend von den in der Litera-

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tur beschriebenen Versuchsergebnissen, bei denen Volldiingung oder zusatzliche Stickstoffgaben die Rauchharte der Versuchspflanzen signifikant erhohten, reagierten die von uns verwendeten Contorta-Herktinfte uneinheitlich. AlIenfaIls die rauchempfindliche Ktistenkiefer (Washington) ist durch die signifikant schadensdampfende Wirkung der Behandlung V + K in die skizzierte Tendenz einzuordnen. Von diesem Trend weichen jedoch die Herkiinfte aus Oregon, Idaho und Wyoming vollig und in verschiedener Weise abo Wegen des zahlenmaBig kleinen Versuchsmaterials und wegen des geringen Alters der Pflanzen halten wir es nicht fUr angebracht, die erkennbaren Wechselwirkungen zwischen Rauchharte, Herkunft und D~ngung im einzelnen zu analysieren und mit den Ergebnissen alterer Begasungs- und Diingungsversuche zu vergleichen. Ebenfalls aus dies em Grunde mochten wir unsere Resultate vorerst nur als Hinweis dafiir werten, daB die mehrfach beschriebene ErhOhung der Widerstandsfahigkeit gegen S02 nach Voll- und Stickstoffdtingung nicht ftir aIle Holzarten, moglicherweise nicht einmal fUr aIle Herkiinfte der gleichen Art Gtiltigkeit hat. Die untersuchten vier P. contorta-Provenienzen variierten nicht nur in der Widerstandsfahigkeit gegen S02' sondern es gab auch klare morphologische Verschiedenheiten. So hatten die Pflanzen der rauchempfindlichen Ktistenherkunft Washington vergleichsweise hohe SproBgewichte aber sehr niedrige Wurzelgewichte und geringere Trockensubstanz-Werte als die anderen Herktinfte. Zumindest fUr das Wurzelgewicht muB es allerdings wegen uneinheitlicher Anzuchtbedingungen vor Versuchsbeginn offenbleiben, ob es sich dabei urn echte Herkunftsunterschiede handelt. Da die Variation aller drei Merkmale jedoch nicht in Dbereinstimmung mit der mittleren Reaktion der jeweiligen Herkunft auf S02-Begasung steht, scheinen weder das Wurzel- und SproBgewicht, noch der Trockensubstanzgehalt der Pflanzen funktionell oder scheinbar mit der Rauchharte verbunden zu sein. 6. Zusammenfassung Einjiihrige Siimlinge von vier autochthonen Pinus contorta-Herkiinften wurden eingestopft und unter Zugabe folgender Diingestufen in Vermiculite angezogen: V, 0,5 V, 2 V, V + N, V - N, V + K, V - K. Am Ende der zweiten Vegetationsperiode fand eine 109 Stun den dauernde S02-Begasung statt (3,6 - 4,2 mg/ma), diezu folgenden Resultaten fiihrte: 1. Es traten signifikante Schadensdifferenzen zwischen den gepriiften Herkiinften auf. Kiistennahe Provenienzen (Washington, Oregon) waren empfindlicher als kontinentale (ldaho, Wyoming).

2. Die Diingung hatte keinen einheitlichen EinfluB auf die Widerstandsfiihigkeit der Herkiinfte gegen S02' Moglicherweise bestehen Wechselwirkungen zwischen Provenienz und Diingung. 3. Unterschiede im Versuchsmaterial hinsichtlich SproBgewicht, Wurzelgewicht und Trockensubstanzgehalt der Gesamtpflanzen stimmten nicht mit dem Verhalten der betreffenden Population gegeniiber S02 iiberein.

Der EinfluB von Samenherkunft und Diingung usw.

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Literatur BORTITZ, S., und VOGL, M.: Physiologische und biochemische Beitrage zur Rauchschadensforschung. 5. Mitteilung, Versuche zur Erarbeitung eines Schnelltestes fiir ziichterische Vorselektion auf Rauchharte bei Larchen. Ziichter 35, 307-311 (1962). ENDERLEIN, H., und KASTNER, W.: Welchen EinfluB hat der Mangel eines Nahrstoffs auf die S02-Resistenz ljahriger Kiefern? Arch. Forstw. 16, 431-435 (1967). ENDERLEIN, H., und VOGL, M.: Experimentelle Untersuchungen iiber die S02-Empfindlichkeit der Nadeln verschiedener Koniferen. Arch. Forstw. 15, 1207-1224 (1966). MATERNA, J.: Auswertung von Diingungsversuchen in rauchgeschadigten Fichtenbestii.nden. Wiss. Z. Techn. Univ. Dresden 11, 589-593 (1962). SCHMIDT, W.: Statistische Datenanalyse. Vereinfachte neuere Verfahren. Angew. Botanik 36, 63-85 (1962). TZSCHACKTSCH, 0., VOGL, M., und THUMMLER, K.: Vorselektion geeigneter Provenienzen von Pl:nus contorta, Douglas (Pinus murrayana Balf.) fiir den Anbau in den Rauchschadgebieten des oberen Erzgebirges. Arch. Forstw. 18, 979-982 (1969). Anschrift der Verfasser: Prof. Dr. P. SCHUTT, Forstbotanisches Institut, 8 Miinchen 13, Amalienstr.52, Dr. PETERJURGEN NEUMANN, Forest Research Laboratory, Sillery, Quebec, Kanada, KLAUS JURGEN LANG, Forstbotanisches Institut, 8 Miinchen 13, Amalienstr. 52. Erratum In Fig. 2 sind im unteren Bereich der Kurven die Symbole fiir Oregon und Idaho vertauscht.