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Effekte bei der erbrütung von eiern des bachsaiblings (Salvelinus fontinalis) in saurem wasser
Chemosphere,Vol.12,No.ll/12,pp P r i n t e d in G r e a t B r i t a i n
1659-1670,1983
0045-6535/83 $ 3 . 0 0 + .OO © 1 9 8 3 P e r g a m o n P r e s s Ltd.
EFFEKTE BEI DER ERBR'UTUNG VON EIERN DES BACHSAIBLINGS (SALVELINUS FONTINALIS) IN SAUREM WASSER. Josef Hoch ~, Angewandte Zoologie, TU M~nchen-Weihenstephan,
D-8050 Freising 12
Leitung: Prof. Dr. J. Lamina Abstract: The development of eggs of brook trout (Salvelinus fontinalis) in water acidified with hydrochloric acid and sulfuric acid respectively is described. Weight and chloride concentration of the eggs and total length of the alevins are investigated too.
I. Einleitung Vorgange der Schadigung von Fischen durch saure Gcwasser sind bisher nicht l~ckenlos aufgeklart ZusAtzlich zu den nat~rlicherweise saurem Gew~ssern f~hren immer mehr B~che, Fldsse, und Seen Wasser, das durch anthropogene EinfltLsse mehr oder weniger stark yore Neutralbereich abweicht. Eine ganze Reihe yon Erscheinungen bei den aquatischen Okosystemen wird damit in Zusammanhang gebracht. Mitunter wird auch der Zwergwuchs der Steinforelle auf geringe pH-Werte zurfickgefdhrt Schleimhautver~nderungen und Sch~digungen der Kiemen (LOWARTZ, 1944) sind schon sehr lange als Folgen yon Saureeinwirkungen bekannt. DAYE und GARSIDE (1976) haben diesen Sachverhalt histologisch naher untersucht. Bei pH 2,2 wurden Kiemen, Integument, Augen, Riechgruben und sogar der Oesophagus in Mitleidenschaft gezogen. NaturgemA~ treten Erkrankung~n oder tar Fischsterben bei Setzlingen oder gr66eren Fischen auff~lliger in Erscheinung, als bei der Brut oder bei den Eiern. So wurden auch die Auswirkungen auf Setzlinge und adulte Fische in den Forschungsarbeiten starker beriicksichtigt. Sicher konlnt noch hinzu, da~ Eier und Brut versuchstechnisch nicht so einfach zu handhaben sind, wie etwa Exemplare in Speisefischgr~Se. JACOBSEN (1977) befaBte sich mit dem Wachstum yon 18 Monate alten Bachforellen. Bei ~| 5,0 und pH 5,4 verschlechterte sich das Waehstum nicht gegenUber pH 6,27 (Kontrolle). Dagegen war aber der Leberindex (Lebergewicht/K6rperlange 3) bei den beiden Gruppen ,Lit saurem Wasser signifikant geringer
als bei der Kontrolle.
Bei noch weiter abfallenden ~i-Werten versehwanden Forellen und Saiblinge aus skandinavischen Seen (SCHMUUL, 1976). Die Vorstufe des Verschwindens ganzer Populationen sind unter anderon ein verringertes Nahrungsangebot mit den unausbleiblichen Folgen auf das Wachstum und ein gest6rtes Fortpflanzungsgeschehen.
ALMER stellte 1972 in s~dschwedischen Seen eine reduzierte
Planktondichte fest, die durch Versauerung verursacht worden war. ~KLAND und @KLAND (1980) fanden in norwegischen Seen yon ~l 4,6 an und darunter keine Organisraen mehr, die als Fischnahrung Bedeutung haben. Die Fortpflanzung ist je naeh Fischat~ schon im relativ wenig sauren Bereich beeintr~chtigt. Cyprinodon n. nevadensis reagiert schon bei geringft~iger Absenkung des ~|-Wertes gegen~ber der Kontrolle (pH = 8,3) mit verringerter Eiproduktion (LEE und GERKING, 1980). Bereits bei pH 5,0 wird sie ganz eingestellt. Der Anteil anormaler Eier sfiieg mit zunehmendem Sauregrad. Herrn Prof.
Dr. F. K o r t e zum 60. G e b u r t s t a g
1659
1660
OTTAR (1972) g e s t e h t
dem Lachs b e i pH 5 n o c h d i e M 6 g l i c h k e i t z u r Vermehrung zu; 0 , 3 E i n h e i t e n
w e n i g e r f f i h r e n a b e r n a c h s e i n e r Meinung wegen d e r E m p f i n d l i c h k e i t
yon E i e r n und B r u t s c h o n zum
V e r s c h w i n d e n d e r F o r e l l e n a u s dem G e w a s s e r . Welche blechanismen diese Empfindlichkeit letztlich bedingen, erscheint vorerst noah weitgehend unklar. Da die Salinit~t des Wassers eine wesentliehe Rolle spielt (CARRICK, 1979), sind Angriffspunkte im Ionenhaushalt der Fische zu vermuten. Das AuBenmilieu beeinfluBt offensichtlich
das Blur der betroffenen
F i s c h e : e s wurde e i n e g e s t e i g e r t e
senkte Bikarbonatgehalte
im P l a s m a , r e d u z i e r t e
Sauerstoffs
sowie g e r i n g e r e r
Ubertritt
des
d u t c h d a s K i e m e n e p i t h e l g e f u n d e n (PACKER, 1979).
I n f o l g e e i n e r pH-Absenkung d u r c h S c h m e l z w a s s e r e r e i g n e t e ein massives Fischsterben Mchforellen
H + - K o n z e n t r a t i o n (NEVILLE, 1979), g e -
Sauerstoffkapazit~t sich
1975 im F l u 5 Tovdal (Sddnorwegen)
(LEIVESTAD und blUNIZ, 1976). U n t e r anderem wurden b e i den b e t r o f f e n e n
die Chloridkonzeatrationen
im B l u t p l a s m a g e m e s s e n . Der Befund war e i n e A b s e n k t u ~
yon r u n d 120 mbt a u f etwa 8S mbl i n d e r Re£hung yon " k e i n e t o t e n Der C l o r i d v e r l u s t
ist
reversibel,
Fische" bis
wie s i c h s p a r e r h e r a u s s t e l l t e ,
"viele tote Fische".
nachdem v o r h e r g e s c h ~ d i g t e
Fische zwei Wochen in neutralisiertem Wasser mit pH 6,O gel~iten wurden. Es giht aueh Hinweise daffir, da~ Chloridionen auch bei Eiern eine Bedeuttmg im Zusammenhang mit sauron AuSenmilieu haben, da sich Unterschiede im Entwicklungserfolg einstellen, je nach dem, ob das Erbriitungswasser
mit Salzs~ure oder einer anderen Saute versetzt wird (HOCH, 1982).
Diese Erkenntnisse veranlaBten zur Durchf~hrung des unten beschriebenen Versuchs.
2. Ve r s u c . h s b e s e h ~ i b " ..r4 2.1.
Erbriitungsgef~6e.
Die E r b r i i t u n g d e r V e r s u e h s e i e r
erfolgte
in handelsUblichen Bechergl~sern aus weitgehend chemi-
k a l i e n b e s t ~ n d i g e m G l a s m i t f ~ n f L i t e r n F a s s u n g s v e n n S g e n . Zur S i c h e r u n g e i n e r a u s r e i c h e n d e n Sauerstoffversorgung
~ u r d e n d i e E r b r f i t u n g s g e f a S e m i t ~Lilfe e i n e r Membranl~mpe b e l f i f t e t .
AtmstrOmer d i e n t e n G l a s s i n t e r f i l t e r
ndt eLnheitlicher
Porengr55e; der Luftdurchsatz
die Bel~ftungsintensit~t war atit einfachen H~flanen aus dem AquarienzubehSrhandel
Als
und d a m i t
zu regulieren.
Eintauchtiefe und Luftdurchsatz waren so eingestellt, dab die entstehende Wasserun~izung die Eier gerade nieht bewegte. Eine gleicha~ige Temperatur konnte sichergestellt werden, indem die Erbr~tungsgef~Be in einen Trog mit flieSendem Wasser gestellt wurden, wie aus Abb. I ersichtlich
ist.
.._8
'1
_
,
?{ $
Abb. 1:
Anordnung d e r U n t e r s u c h u n g s g e f ~ S e im W a s s e r b a d
1. T r o g f ~ r W a s s e r b a d , 2. W a s s e r ~ u l a u f ,
3. A b l a u f , 4. Y e r s u c h s g e f ~ S e ,
5. A u s s t r 6 m e r , 6. L u f t z u f u h r
1661
2.2. ErbrOtungswasser &Is ErbrOtungswasser der Kontrolleier wurde ein Gemisch aus neun Teilen Deionat und einem Teil Leitungswasser (im folgenden als D • L bezeichnet) verwendet. Von diesem Gemiseh wurde stets ein gr6~erer Vorrat bereit gehalten und zur Einstellung der Gasgleichgewichte dauernd bel~ftet. Das salzsaure (weiterhin: HCI) bzw. schwefelsaure Wasser (weiterhin: H2SO 4) wurde dutch Ansauern bis pH 4,5 ,tit der jeweiligen S~ure hergestellt und auf Vorrat gehalten. Die genaue Einstellung des ~i auf 4,7 erfolgte vor der Verwendung mit D • L. D . L, HCI und H2SO4 wurden in G e f ~ e n w~hrend der Versuchsdauer regelmABig teilerneuert (2 von 3 Liter), um eine Anh~ufung yon unerwiLnschten Begleitstoffen zu vermeiden.
2.3. Eimaterial Die untersuchten Eier staatnen yon zwei Bachsaiblingsrognern
(Salvelinus fontinalis Mitch. ), das
Sperma v~n drei biilchnern der gleichen Art. Wegen der Herkunft der Fische (Moosach hei Freising) ist davon auszugehen, dab sie vorher noch nicht ,tit saurem Wasser konfrontiert waren. Die Technik des Abstreifens und Besamens dee Eier war die gleiche, wie sie in der praktischen Fischzucht Oblich ist. Die Eier der Gruppe A, C und E wurden im D • L, also im neutralem Wasser besamt, B und D bei pH 4,7. Danach wurden sie in die jeweiligen Gef~6e Ud~ertragen. Die Belegtmg der Gef ~ e war folgende: A: D • L, B: HCI, sauer besamt, C: HCI neutral besamt, D: H2SO 4, sauer besamt, E: H2SO 4, neutral besanrt.
2.4 M e B g r ~ e n Zur B e s c h r e i b u n g d e s z e i t l i c h e n Temperatur und L e i t f ~ h i g k e i t
V e r l a u f e s d e s Wasserche~L~smus wurde s e c h s real p r o Woche pH,
i n jedem Geffi~ g e m e s s e n . DafOr s t a n d e n f o l g e n d e C e r ~ t e z u r V e r -
ffigung: LF 91 yon WIW (Tetaperatur und L e i t f ~ h i g k e i t ) , kette.
S c h o t t pH-Meter CG 817 ntit E i n s t a b m e B -
Bei W a s s e r w e c h s e l wurden d i e Werte v o r h e r und n a c h h e r f e s t g e h a l t e n .
btit einem Oxi 91 m i t dem E i c h g e f ~ 6 Cal
R
yon ~
wurde d e r S a u e r s t o f f g e h a l t
der Erbrfitungs-
w ~ s s e r kontrolliert. Zu den g l e i c h e n Termine~ wie d i e Chemischen Werte wurden auch d i e Zahl a b g e s t o r b e n e r E i e r bzw. Larven trod d e r g e s c h l f i p f t e n Larven r e g i s t r i e r t . Mit Abschlu6 d e s Y e r s u c h e s ~axrde d i e L ~
(Lt) der fiberlebenden Brfitlinge vermessen.
Dazu wurden s i e i n e i n e n g e s , dOnnwandiges G l a s r o h r a u f g e s a u g t , s o dab d i e B e w e g u n g s f r e i h e i t s t a r k e Z n g e s c h r ~ n k t war. Die L~ngenmessung e r f o l g t e m i t e i n e r S c h i e b e l e h r e . Auf e i n e r u h i g e , g e s t r e c k t e L a t e d e r B r ~ t l i n g e wurde d a b e i e b e n s o g e a c h t e t , wie a u f p a r a l a x e n f r e i e s
Anlegen
d e r S c h i e b e l e h r e . A b g e l e s e n wurde a u f d a s n ~ c h s t e Z e h n t e l b t i l l i m e t e r . Zur a n a l y t i s c h e n Bestimmung d e s C h l o r i d g e h a l t e s d e r E i e r wurden an f e s t g e l e g t e n zehn E i e r (unbesamt j e 50) entnommen, a n h a f t e n d e s Wasser m i t F i l t e r p a p i e r
Terminen j e
entfernt,
d a s Ge-
w i c h t b e s t i m m t und d i e E i e r b i s zur A u f b e r e i t u n g e i n g e f r o r e n . Dutch m e a h a n i s c h e s Z e r s t S r e n j e d e s e i n z e l n e n E i e s n a c h Zugabe yon 20 ml b i d e s t i l l i e r t e n s e r s und w i e d e r h o l t e n E i n f r i e r e n und A u f t a u e n kurz h i n t e r e i n a n d e r
Was-
(tun z w i s c h e n z e i t l i c h e n m i k r o -
b i o l o g i s c h e n Y e r d e r b zu u n t e r b i n d e n ) wurde d a s C h l o r i d i n L~sung g e b r a c h t . Ein Z u s a t z von O, 5 ml IN S a l p e t e r s A u r e s o l l t e
d i e LSsung von C1- v e r b e s s e r n .
Zur Bestimmung wurde e i n e ORION C h l o r i d E l e k t r o d e Modell 94-17B .Lit e i n e r ORION B e z u g s - E l e k t r o -
1662
de Modell 90-02 verwendet. Das dazugeh6rigeMe~ger~t ORION iolmlyzer 901 stellte in dankenswerter Weise Herr Prof. Dr. Schmidt, Chin. Inst. zur VerfGgung (Prof. Dr. Sclunidt, Chem. Institut TU Mdnchen/Weihenstephan). Der Einsatz der Me~anordnung erfolgte strengnach Betriebsanleitung fdr die "Direktmessung", ebenso der Zusatz yon 5M NaNO 3 als Ionenstarker-Einsteller (ISA). Durch entsprechende Wahl des zuzugebenden Wasservolumens lagen die Mefiwerte im linearen Bereich der Elektrodencharakteristik.
3. Ergeb~isse und besondere Beobachtungen 3.1. Wasserchemismus Die Daten zu Temperatur, Leitf~higkeit und pH-Wert der fdnf Gef~Be sind den Tabellen I b i s 4 zu entnehmen. Die Angaben in Tabelle 1 zur Wasserstoffionenkonzentration sind mit Mantisse und Exponent zur Basis zehn (wie z.B. auf Taschenrechnern) wiedergegeben. Sie wurden aus den gemes: [ lo-PH/n errechnet und ihre Mittelwerte und Streuungsma~e hestimmt.
senen pH-Werten n a c h ~
Der Mittelwertvergleich mit Hilfe der Varianzanalyse zeigte keine signifikanten [nterschiede zwisehen den Gefafen B und E. Die nach ~-~ = [pH/n errechneten Mittelwerte unterscheiden sich ebenso nicht signifikant in den gleichen GefaSen (Tabelle 2).
Tab. 1 Wasserstoffionenkonzentrationen(n = 49)
Cef~fi
Mittelwert
s.e.
M_in.
Max.
A
2,95 -8
2,2 -8
8,32 -8
0,98 -8
B
1,4
-6*
2,8 -6
2,04 -5
2,40 -8
C
1,6
-6*
2,4 -6
1,82 -5
4,47 -8
D
1,4
-6*
2,2 -6
1,99 -5
3,47 -8
E
1,5
-6*
2,2 -6
1,82 -5
3,8O -8
* Mittelwerte untersaheiden sich nicht signifikant (P = 95%)
Tab. 2
pH-Werte (n = 49)
(Mf~fi
Mittelwert
s.e.
Min.
Max.
A
7,59
O,18
7,08
8,O1
B
6,37 *
0,44
4,69
7,62
C
6,31 *
0,47
4,74
7,35
D
6,38 *
0,45
4,70
7,46
E
6,33
0,48
4,74
7,42
w
*
* Mittelwerte unterscheiden sich nicht signifikant (P = 95%)
1663
i n den V e r g l e i c h d e r e l e k t r i s c h e n
LeitfRhigkeit
~alrden a l l e
Gef~Se e i n b e z o g e n . Auch h i e r war
k e i n U n t e r s c h i e d e r k e n n b a r . Die g e r i n g s t e n Werte waren zu B e g i n n d e s Y e r s u c h s zu r e g i s t r i e r e n , d i e h 6 c h s t e n gegen Ende d e r S c h l u p f p e r i o d e , Tab. 3
was auch f o r d i e pH-Werte z u t r i f f t .
Leitf~higkeit i n / a S c m -1 (n = 49) Gefafi
Mittelwert
s.e.
Min.
Max.
A
126,t
8,85
112,4
164,6
B
148,1
11,08
136,0
205
C
145,1
5,56
136,3
164,3
D
143,1
7,58
129,4
175,8
E
142,1
9,02
129,O
175,7
Erwartunggem~fi differierten die Temperaturen in keinem Fall. Tab. 4
T ~ m p e r a t u r i n °C (n = 49) Gef~fi
Mittelwert
s.e.
Min.
Max.
A
11,98
0,34
11,1
12,6
B
12,06
0,3?
11,2
12,7
C
12,5
0,37
11,2
12,7
D
12.12
0,35
11,3
12,7
E
12,11
0,36
11,3
12,7
Der S a u e r s t o f f g e h a l t
wurde s t i c h p r o b e r d m f t
gemesert. Die S ~ t t i g u n g l a g n i e m a t e r 95g.
3.2. Verlauf der Eientwicklung Die E i e n t w i c k l u n g nahm i n a l l e n G e f ~ e n 6 hervorgeht.
Daraus i s t
einen ~hnlichen Verlauf.
wie a u s den A b b i l d u n g e n 2 b i s
zu e r s e h e n , daft d e r S c h l u p f b e g i r m und d a s Ende a n n ~ h e r n d e i r d a e i t l i c h
w a r e n . D e u t l i c h e U n t e r s c h i e d e z e i c h n e t e n s i c h j e d o c h b e i den / i b e r l e b e n d e n L a r v e n ab. Das b e s t e E r g e b n i s war i n d e r K o n t r o l l e 37,6%, B n u t 26,3% mad D a i r
(A) m i t 49,1% f e s t z u s t e l l e n . 6,7%. D a ~ t
(HC1) bzw. 3 0 , 9 g (H2SO 4) D i f f e r e n z d e u t l i c h dings ist
D a r a u f f o l g t e n C m i t 42,1%, E n ~ t
U b e r l e b t e n yon den s a u e r b e s a m t e n E i e r n m i t 15,8% w e n i g e r L a r v e n , a l s b e i den n e u t r a l
besamten. Aller
d a b e i a u c h d e r A n t e i l d e r E i e r FOr d i e C1--Bestimmung, d e r z w i s c h e n 24.4% (B) und
35,9% (C) l a g , a ~ t zu b e r i i c k s i c h t i g e n . Auch d i e t o t a l e
K6rperlAnge d e r L a r v e n u n t e r s c h i e d
s i c h i n den e i n z e l n e n Gruppen d e u t l i c h ,
was
i n A b b i l d u n g 7 zum Ausdruck kommt. Die 1 B n g s t e n B r i i t l i n g e m i t 16,24 mm stammen a u s d e r K o n t r o l l e . llanach f o l g t e n E m i t
15,95 ram, C m i t 15,61 ram, D m i t 1_4,69 mm und B m i t
14,14 ram. Die
!
D
2: GefBB A
I
II
II
it
der Eientwicklung
Abb. 5 : G e f ~ 8
Abb.
p.
i
Verlauf
~
Abb. 6: G e f a g E
t
Abb. 3: G e f ~ g B
J
z
tl
ill
re
Ir
so
~
£
iv
rl
ffir Proben
E i e r und L a r v e n t o t
Feld III
Eier
Larven lebend
F e l d IV
Eier Feld II
~-
Feld I
lebend
Zeichenerkl~rung:
Abb. 4: GefBB C
,
t
1665
Mittelwerte ffir L t waren paarweise gleich bei B und D, sowie bei D und E
(zweiseitiger t-Test,
P : 95~).
mm
2O
A
B
D
E
I I
10
÷
Abb. 7:
C
x
÷
x
Totale Lange der Fischlarven. Sich nicht unterscheidende Stiehproben sind mit gleichen Zeichen
(+ bzw. x) markiert.
Die Eigewichte der f~if Gruppen unterschieden sich jedoch nicht. In den Vergleich ~ r d e n die Eier, die spAter fdr die Chloridbestimmung verwendet wurden, ab einer Stunde nach der Besamung his einschlieBlich der geschldpften Larven am Ende des Versuches einbezogen. Das mittlere Gewicht mit Standartahweichung von je IO Eiern aus allen Gruppen ist in Abbildung 8 dargestellt. Es lag zwischen 568 m~ (A) und 597 mg (E).
mg 500-
A
B
C
÷
t
}
D
E
}
1.00300200100-
Abb. 8:
Mittleres Gewicht yon je IO Eiern aus den Gruppen
Die M e s s u n g d e r C h l o r i d k o n z e n t r a t i o n e n
A
bis
E .
wurden n a c h d e r o b e n b e s c h r i e b e n e n Methode d u r c h g e f ~ h r t
und b r a c h t e n W e r t e z w i s c h e n 35,82 umol C l - / g und 6 2 , 3 2 umol C 1 - / g , Im e i n z e l n e n g e h e n s i e a u s
Tabelle ~ und 6 hewvor. Das Bezugsgewicht ist hier das Gewicht der p~nkt der Probenahme.
~°~quollenen Eier zum Zeit-
1666
Tab. 5 C h l o r i d g e h a l t e besamter Eier i n pmol/g (ohne D o t t e r s a c k b r u t , n = 13) GefaS
Tab. 6
Mittelwerg
s.
e.
Min.
Max.
A
43,68
5,3t
36,5
52,59
B
45,69
5,38
38,96
60,46
45,65
6,O
38,53
60,80
43,95
2,94
39,48
47,74
45,02
7,44
35,82
62,32
C h l o r i d g e h a l t e b e s a m t e r Eier i n pmol/g (ohne D o t t e r s a c k b r u t , n = 12) Gefafi
Mittelwert
s.e.
Min.
Max.
A
43,15
5,17
36,5
52,59
B
44,46
3,17
38,96
51,13
C
45,10
5,92
38,53
6O,8O
D
43,68
2,89
39,48
47,74
E
44,17
7,07
35,82
62,32
Unbesamte, ungequollene Eier enthielten 54,03pmoi Cl-/g. Unbesamte, abet in D ÷ L gequollene Eier lagen mit 30,28Aunol Cl-/g erheblich darunter. Die Gewichte yon je IO Eiern lagen hier bei 508 mg bzw. 709 mg.
3- 3. Besondere Beobachtung Mit fortschreitender Entwicklung der Eier war eine leichte, anfangs kaum erkennbare Tr~bung des Erbr~tungswassers in den Gefal~en ,Lit saurem Wasser festzustellen. Der S~ureverbrauch (m-Wer%, elektrometrisch bis pH 4,30), der deswegen in seiner Entwicklung verfolg% wurde, zeigte in allen F~llen ansteigende Werte. Mit Schlupfbeginn trat Uberall, auger in Gefa~ A, mehr oder weniger starke Schaumbildung auf. Schlupfsehwierigkeiten wurden dutch Hangenbleiben des Kopfes oder des Kopfes und des Dottersackes in der aufgeplatzten Eihaut verursacht. Es ragten dann nut die Schwanze aus den Eih~uten heraus. Diese Larven starben regelmA6ig ab. Die Dottersackbrut wturde au~ex~em unterschiedlich intensiv yon der Dotterblasenwassersucht
be-
fallen. In der Kontrolle war sie kaum zu beobachten, in den anderen Gef~Sen dagegen m~Big his h~ufig.
4. Diskussion 4. I. Wasserchemism~ts Die Vielzahl der einschl~gigen Literatur l~St nicht immer eindeutige Schl~sse zu, wie der
1667
durchschnittliche offer mittlere ~l-Wert aus teilweise sehr umfangreichen Me~reihen bestimmt wurde. Prinzipiell sind dazu beide oben dargestellte M6glichkeiten anwendbar. Wertet man nach der Formel p-H = [pH/n aus so werden alle pH-Werte gleich gewichtet. Extrem saute Bereiche werden rechnerisch gleich behandelt wie neutrale. Physiologisch sind sie abet sicher nicht gleich zu beurteilen, besonders wenn sie yore Neutralpunkt welt entfernt sind. Dutch die Formel ~
=
[IO-PH/n werden starker saure Bedingungen gegenfiber weniger sauren aufgrund des logarithmischen Zusammenhanges yon [H*] und
pH
dutch Umrechnen der mittleren
in pH-Werte gewonnen wur~en, deutlich geringer aus: A:
~{0
besser ber~eksichtigt. Deswegen fallen Mittelwerte, die
7,53;
B: 5,85; C: 5,8; D: 5,85; E: 5~82. Daraus ergeben sich Differenzen yon O,51 bis 0,53 ~i-£inheiten. Da solche Spannen sicher nicht ganz bedeutungslos sind, werden so die Umweltbedingungen nicht unterbewertet. Insgesamt lagen die pH-Werte dber denen versauerter Gew~sser z.B. im Bayerischen Weld (HECK£R,
1982). Fischeier beeinflussen ihrerseits das umgebende Wasser in Richtung Alkalisierung (CZIHAK et al., 1979). Au~epdem bleibt ein System, wie es fdr die Untersuchung verwendet wurde, nicht auf dem Anfangs-pH stehen (KRISHNA, 1953). Dadurch stieg der pll-Wert in den einzelnen GefaSen kontinuierlich an. Abhilfe w~re dutch hAufigeres und totalen Wasseraustausch m6glich gewesen. Jedoch w~re damit bei jeder Manipulation eine abrupte ~l-Absenkmlg und eine mechanische St~r~ng verbunden gewesen. HULTBERG
(1977) und KRISHNA (1953) weisen auf die gesteigerte Mortalit~t von
Fischen infolge abrupter pH-Yer~nderungen bin. AuBerdem we~den Fischeier in der Entwieklung erheblich gestSrt, wenn sie in bestimmten Stadien erschfittert werden. Dies ist in der praktischen Fischzucht hinl~nglich bekannt. FOr den Yersuch hAtte also ein zu h~ufiger Wasserwechsel keine Vorteile gebracht. Die Leitf~higkeit lag mit Mittelwerten zwisehen 19.6,1~/Scm - I u n d
148,1 luuScm-I deutlich ~ber
den Verh~itnissen der yon sauren Niederschl~gen betroffenen Gebiete wie Nordwestitalien (b~3SELLO, in DRABLOS and TOLLAN, 1980), Kanada (THOMPSON, in DRABLOS and TOLLAN, 1980) oder Skandinavien (LEIVESTAD and MUNIZ, 1976). Dies hat seine Ursaehen im verwendeten Wasser (D + L), das einen hSheren Salzgel,alt als natdrliche saute Gew~sser aufweist, und natdrlich auch in der Beeinflussung des Erbriitungswassers
dutch die Eier selbst. Die Anh~ufung der Wasserinhaltstoffe
war dutch den nicht vollst~ndigen Wasserwechsel nicht restlos zu beseitigen.
Die Wassertemperatur lag mit fund zwSlf Grad Celsius in einem Bereich, der noch nicht nachteifig ist, s o f e m der notwendige Sauerstoff verffigbar bleibt. Mit 95~ Sattigung im .Minimum lag bier kein begrenzender Faktor vor. MiBbildungen dutch Sauerstoffmangel konnten daher ausge~ schlossen werden.
3.2. Eientwicklung Verschiedene Autoren stellten
e i n e VerzDgerung d e s S c h l u p f t e r m i n e s f e s t ,
beim F l u g b a r s c h ( P e r c a f l u v i a t i l i s ) fontinalis).
o d e r SWARTS e t a l .
Bei der gleiche~ Fischart
z . B . RUh.~ e t a l .
(1978) beim B a c h s a i b l i n g
(1977)
(Salvelinus
k o r m t e j e d o c h TROJNAR (1977) auch e i n e V o w e r l e g u n g d e s
S c h l u p f t e r m i n e s b e o b a c h t e n . CARRICK (1979) s t e l l t
schlieglich
keinen pH-Einflufi fest.
Die e i g e n e n Befunde s i n d demnach d e n e n yon CARKICK z u z u o r d n e n , offer a b e t p H - E i n f l i i ~ s e waren
1668
nicltt stark genug. Eine exakte Kl~rung ist hier kaum m6glich. Die Anteile abgestorbener Eier und Larven (Feld III in den Abbildungen 2 bis 6) unterscheiden sich in den sauer besamten Gruppen deutlich yon denen in neutral besamten. Erstere zeigen deutlich erh6hte Ausfalle. Einen vergleichbaren EinfluB stellte auch CARRICK (1979) bei Eiern der Species Salmo salar und S.trutta
lest.
bt6glicherweise liegt
h i S . Nach BAYNES e t a l .
d e r Grund d a f ~ r t e i l w e i s e
i n einem s c h l e c h t e r e n B e f r u c h t u n g s e r g e b -
(1981) w i r d Sperma yon R e g e n b o g e n f o r e l l e n (Salmo g a i r d n e r i )
15sungen im s a t t r e n B e r e i c h n i c h t a k t i v i e r t .
in Puffer-
Auch yon DUPLINSKW (1982) l i e g e n A t m l i c h e E r g e b -
n £ s s e v o r : e r f i b e r p r t i f t e d i e B e w e g l i c h k e i t yon Sperma yon Esox l u c i u s und E. n i g e r z w i s c h e n ~1 3 , 9 und pit 7 , 9 . E. l u c i u s - S p e r m a s t e l l t e Ken v e r h i e l t
sich als
namaycush, t r a t
"s~uretolerantes"
s c h o n b e i ~1 5,4 d i e Bewegung e i n , E. n i g e r d a g e -
Sperma. Beim a m e r £ k a n i s c h e n S e e s a i b l i n g ,
e i n e e r h ~ h t e E m b r y o n a l s t e r b l i c h k e i C b e i pit 5,84 t r o t z
$alvelinus
offensichtlich
erfolg-
r e i c h e r B e f r u c h t u n g a u f (KENNEDY, 1980). Bezuglich der totalen
L~nge d e r B r i i t l i n g e s t e l l t e
den e i g e n e n Befunden V e r g l e i c h b a r e s f e s t .
MENENDEZ (1976) an S a l v e l i n u s f o n t i n a l i s
,Lit
Durchwegs war Lt d e r s a u e r e r b r t i t e t e n S a i b l i n g e g e -
ringer als bei der Kontrolle bei pH 7,1. Nachdem die Eigewichte nicht unterschiedlich waren, wohl aber die KSrperl~ngen, karl gefolgert werden, da~ in saurer Umgebung der vitelline Raum im Ei yore Embryo nicht in dem btaf ausgefdllt wird, wie in neutralem Milieu. So berichtet KRISHNA { 19S3), daft bei seinem Versuch .Lit Forelleeiern der vitelline Raum aufgeweitet war. PETERSON und MARTIN-ROBICHAUD zeigten 1982 allerxlings, daft S~ureexposition den Wassergehalt yon Salmo salar-Eiern senkte. Eingangs wurde erwSJmt, daft der Chloridspiegel im Blutpla~na yon s~ureexponierten Forellen erniedrigt war (LEIVESTAD and MUNIZ, 1976). Wie die Ergebnisse zeigen, trifft dies im vorliegenden Fall nicht zu. Da bei Eiern nicht ,Lit grunds~tzlich anderen physiologischen Gegebee~eiten als bei adulten Fischen zu rechnen ist, dfirfte die Ursache fdr diesen Befund im ~asserchemisliegen, zumal auch bei den Wasserwanzen Corixa punctata und C. dentipes die Chloridkonzen-" tration in der Haemolymphe vom pH des Wassers beeinflufit wird (VANGENECHTEN et al. 1979). Ein wesentliches Kriterium des Wasserchestismus ist unter anderem sicher auch die Cl--Konzentration. Beim zitierten Fall des Fischsterbens im Tovdal handelte es sich um Schmelzwasser, das naturg~mA~ chloridarm ist. So entsteht ein gro~es Konzentrationsgef~lle zwischen Blutplasma und Wasser, was einen Verlust fSrdert. Bei den eigenen Versuchen lag die Konzentration zwischen 0,2 mmol/l bei A und E und 0,9 mmol/l bei C. Dutch das Zusammentreffen yon einem nut m~fiig saurem Erbriitungswasser und einer zuntindest nicht extrem niedrigen Chloridkonzentration kann daher ein Chloridverlust verhindert worden sein. Die Chloridbestimmungen unbesamter Eier ergab fund 54 lumol/g flit frisch abgestreifte und fund 30 jumol/g ftuP gequollene Eier. Berticksichtigt man beim h6heren Weft die noch m6gliche Wasseraufnahme, so ergibt sich dennoch ein Wert fiber 30 umol/l. Darer sind zwei Ursachen zu nennen: frisch abgestreiften Eiern haftet trotz Abtrocknen auf Filterpapier noch ein Rest yon CoelomflLL~sigkeit an. Diese weist bei Salmo trutta nach CZIHAK et al. (1979) eine Cl--Konzentration tam 130 mM auf und kann damit den M e , e f t erh~hen. Z u m anderen nehmen Fischeier bei der Quellung mehr Wasser auf, als sie auf Dauer behalten. Dies ist an dem festgestellten Gewicht yon fund 7OO mg gegenfiber 570 bis 600 m g bei den bebrdteten Eiern ersichtlich. Die Eier des Atlantik]achses verhalten sich in gleicher Weise (PETERSON and MARTIN-ROBICHAUD, 1982).
1669
~-3. Besondere Beobachtungen Die TrObung in Verbindungmit
der gesteigerten Pufferkapazit~t weist auf eine massive Beeinflus
sung des Wassers dutch die Eier bin. Die zu Schlupfbeginn in den "sauren" GefABen aufgetretene Schaumbildung ist m~glicherweise yon Eiwei~stoffen verursacht worden. Die Bildung yon Eiwei~schaum ist in der Aquaristik ein bekanntes Problem. Schlupfschwierigkeiten in der geschilderten Art sind auch an anderer Stelle beobachtet worden (PETERSON et al., 1980, I~YA and WAIWOOD, 1981). Diese Kalamit~ten werden auf eine nicht ausreichende Aktivit~t des Schlupfenzyms Chorionase zuriickgef~hrt. Nach HACEN~IER, HAYA and WAIWOOD (1981) liegt das ~i-Optimum f~r dieses Metalloenzymbei
zitiert in
8,5, also weir ent-
fernt yon dem getesteten Bereich. Die Dotterblasenwassersucht der Brut ist nach SCHAPERCLAUS (1979) umweltbedingt. Ein wichtiger Faktor soll die An~ufung yon Stoffwechselprodukten im Erbriitungswasser
sein. Die Wassertr~bung und die Schaumbildung deuten darauf bin.
5. Schlu~betrachtung Die Erbriltung yon Saiblingseiern in m~6ig saurem Wasser beeinflufit ihre Entwicklung in erkennbarem Ausma~. Die Art der Saute ist dabei ebenso yon Bedeutung wie das Medium, in dem die Besamung stattfindet. Bei den untersuchten Bedingungen zeigte sich keine Wirkung auf die Chloridkonzentration in den E i e m .
Wie die Erbriitungsergebnisse zeigen, ist unter den beschriebenen
Verh~itnissen nicht ,Lit Totalverlusten zu rechnen. Wohl aber ist der Anteil gesunder, vitaler Brut gesenkt. Die Erfahrung, da6 Fischbestande in m ~ i g
sauren Gewassern reduziert werden, ist
zu best~tigen, soweit es das Brutaufko~nen betrifft. Die Abnahme der K6rperl~nge der Larven weist auf schlechtere Entwicklungsbedin~-a]ngen hin, was wiederum Auswirkungen auf den Fischbestand eines Gew~ssers hat.
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(Received
in G e r m a n y
13 A u g u s t
1983)
1659-1670,1983
0045-6535/83 $ 3 . 0 0 + .OO © 1 9 8 3 P e r g a m o n P r e s s Ltd.
EFFEKTE BEI DER ERBR'UTUNG VON EIERN DES BACHSAIBLINGS (SALVELINUS FONTINALIS) IN SAUREM WASSER. Josef Hoch ~, Angewandte Zoologie, TU M~nchen-Weihenstephan,
D-8050 Freising 12
Leitung: Prof. Dr. J. Lamina Abstract: The development of eggs of brook trout (Salvelinus fontinalis) in water acidified with hydrochloric acid and sulfuric acid respectively is described. Weight and chloride concentration of the eggs and total length of the alevins are investigated too.
I. Einleitung Vorgange der Schadigung von Fischen durch saure Gcwasser sind bisher nicht l~ckenlos aufgeklart ZusAtzlich zu den nat~rlicherweise saurem Gew~ssern f~hren immer mehr B~che, Fldsse, und Seen Wasser, das durch anthropogene EinfltLsse mehr oder weniger stark yore Neutralbereich abweicht. Eine ganze Reihe yon Erscheinungen bei den aquatischen Okosystemen wird damit in Zusammanhang gebracht. Mitunter wird auch der Zwergwuchs der Steinforelle auf geringe pH-Werte zurfickgefdhrt Schleimhautver~nderungen und Sch~digungen der Kiemen (LOWARTZ, 1944) sind schon sehr lange als Folgen yon Saureeinwirkungen bekannt. DAYE und GARSIDE (1976) haben diesen Sachverhalt histologisch naher untersucht. Bei pH 2,2 wurden Kiemen, Integument, Augen, Riechgruben und sogar der Oesophagus in Mitleidenschaft gezogen. NaturgemA~ treten Erkrankung~n oder tar Fischsterben bei Setzlingen oder gr66eren Fischen auff~lliger in Erscheinung, als bei der Brut oder bei den Eiern. So wurden auch die Auswirkungen auf Setzlinge und adulte Fische in den Forschungsarbeiten starker beriicksichtigt. Sicher konlnt noch hinzu, da~ Eier und Brut versuchstechnisch nicht so einfach zu handhaben sind, wie etwa Exemplare in Speisefischgr~Se. JACOBSEN (1977) befaBte sich mit dem Wachstum yon 18 Monate alten Bachforellen. Bei ~| 5,0 und pH 5,4 verschlechterte sich das Waehstum nicht gegenUber pH 6,27 (Kontrolle). Dagegen war aber der Leberindex (Lebergewicht/K6rperlange 3) bei den beiden Gruppen ,Lit saurem Wasser signifikant geringer
als bei der Kontrolle.
Bei noch weiter abfallenden ~i-Werten versehwanden Forellen und Saiblinge aus skandinavischen Seen (SCHMUUL, 1976). Die Vorstufe des Verschwindens ganzer Populationen sind unter anderon ein verringertes Nahrungsangebot mit den unausbleiblichen Folgen auf das Wachstum und ein gest6rtes Fortpflanzungsgeschehen.
ALMER stellte 1972 in s~dschwedischen Seen eine reduzierte
Planktondichte fest, die durch Versauerung verursacht worden war. ~KLAND und @KLAND (1980) fanden in norwegischen Seen yon ~l 4,6 an und darunter keine Organisraen mehr, die als Fischnahrung Bedeutung haben. Die Fortpflanzung ist je naeh Fischat~ schon im relativ wenig sauren Bereich beeintr~chtigt. Cyprinodon n. nevadensis reagiert schon bei geringft~iger Absenkung des ~|-Wertes gegen~ber der Kontrolle (pH = 8,3) mit verringerter Eiproduktion (LEE und GERKING, 1980). Bereits bei pH 5,0 wird sie ganz eingestellt. Der Anteil anormaler Eier sfiieg mit zunehmendem Sauregrad. Herrn Prof.
Dr. F. K o r t e zum 60. G e b u r t s t a g
1659
1660
OTTAR (1972) g e s t e h t
dem Lachs b e i pH 5 n o c h d i e M 6 g l i c h k e i t z u r Vermehrung zu; 0 , 3 E i n h e i t e n
w e n i g e r f f i h r e n a b e r n a c h s e i n e r Meinung wegen d e r E m p f i n d l i c h k e i t
yon E i e r n und B r u t s c h o n zum
V e r s c h w i n d e n d e r F o r e l l e n a u s dem G e w a s s e r . Welche blechanismen diese Empfindlichkeit letztlich bedingen, erscheint vorerst noah weitgehend unklar. Da die Salinit~t des Wassers eine wesentliehe Rolle spielt (CARRICK, 1979), sind Angriffspunkte im Ionenhaushalt der Fische zu vermuten. Das AuBenmilieu beeinfluBt offensichtlich
das Blur der betroffenen
F i s c h e : e s wurde e i n e g e s t e i g e r t e
senkte Bikarbonatgehalte
im P l a s m a , r e d u z i e r t e
Sauerstoffs
sowie g e r i n g e r e r
Ubertritt
des
d u t c h d a s K i e m e n e p i t h e l g e f u n d e n (PACKER, 1979).
I n f o l g e e i n e r pH-Absenkung d u r c h S c h m e l z w a s s e r e r e i g n e t e ein massives Fischsterben Mchforellen
H + - K o n z e n t r a t i o n (NEVILLE, 1979), g e -
Sauerstoffkapazit~t sich
1975 im F l u 5 Tovdal (Sddnorwegen)
(LEIVESTAD und blUNIZ, 1976). U n t e r anderem wurden b e i den b e t r o f f e n e n
die Chloridkonzeatrationen
im B l u t p l a s m a g e m e s s e n . Der Befund war e i n e A b s e n k t u ~
yon r u n d 120 mbt a u f etwa 8S mbl i n d e r Re£hung yon " k e i n e t o t e n Der C l o r i d v e r l u s t
ist
reversibel,
Fische" bis
wie s i c h s p a r e r h e r a u s s t e l l t e ,
"viele tote Fische".
nachdem v o r h e r g e s c h ~ d i g t e
Fische zwei Wochen in neutralisiertem Wasser mit pH 6,O gel~iten wurden. Es giht aueh Hinweise daffir, da~ Chloridionen auch bei Eiern eine Bedeuttmg im Zusammenhang mit sauron AuSenmilieu haben, da sich Unterschiede im Entwicklungserfolg einstellen, je nach dem, ob das Erbriitungswasser
mit Salzs~ure oder einer anderen Saute versetzt wird (HOCH, 1982).
Diese Erkenntnisse veranlaBten zur Durchf~hrung des unten beschriebenen Versuchs.
2. Ve r s u c . h s b e s e h ~ i b " ..r4 2.1.
Erbriitungsgef~6e.
Die E r b r i i t u n g d e r V e r s u e h s e i e r
erfolgte
in handelsUblichen Bechergl~sern aus weitgehend chemi-
k a l i e n b e s t ~ n d i g e m G l a s m i t f ~ n f L i t e r n F a s s u n g s v e n n S g e n . Zur S i c h e r u n g e i n e r a u s r e i c h e n d e n Sauerstoffversorgung
~ u r d e n d i e E r b r f i t u n g s g e f a S e m i t ~Lilfe e i n e r Membranl~mpe b e l f i f t e t .
AtmstrOmer d i e n t e n G l a s s i n t e r f i l t e r
ndt eLnheitlicher
Porengr55e; der Luftdurchsatz
die Bel~ftungsintensit~t war atit einfachen H~flanen aus dem AquarienzubehSrhandel
Als
und d a m i t
zu regulieren.
Eintauchtiefe und Luftdurchsatz waren so eingestellt, dab die entstehende Wasserun~izung die Eier gerade nieht bewegte. Eine gleicha~ige Temperatur konnte sichergestellt werden, indem die Erbr~tungsgef~Be in einen Trog mit flieSendem Wasser gestellt wurden, wie aus Abb. I ersichtlich
ist.
.._8
'1
_
,
?{ $
Abb. 1:
Anordnung d e r U n t e r s u c h u n g s g e f ~ S e im W a s s e r b a d
1. T r o g f ~ r W a s s e r b a d , 2. W a s s e r ~ u l a u f ,
3. A b l a u f , 4. Y e r s u c h s g e f ~ S e ,
5. A u s s t r 6 m e r , 6. L u f t z u f u h r
1661
2.2. ErbrOtungswasser &Is ErbrOtungswasser der Kontrolleier wurde ein Gemisch aus neun Teilen Deionat und einem Teil Leitungswasser (im folgenden als D • L bezeichnet) verwendet. Von diesem Gemiseh wurde stets ein gr6~erer Vorrat bereit gehalten und zur Einstellung der Gasgleichgewichte dauernd bel~ftet. Das salzsaure (weiterhin: HCI) bzw. schwefelsaure Wasser (weiterhin: H2SO 4) wurde dutch Ansauern bis pH 4,5 ,tit der jeweiligen S~ure hergestellt und auf Vorrat gehalten. Die genaue Einstellung des ~i auf 4,7 erfolgte vor der Verwendung mit D • L. D . L, HCI und H2SO4 wurden in G e f ~ e n w~hrend der Versuchsdauer regelmABig teilerneuert (2 von 3 Liter), um eine Anh~ufung yon unerwiLnschten Begleitstoffen zu vermeiden.
2.3. Eimaterial Die untersuchten Eier staatnen yon zwei Bachsaiblingsrognern
(Salvelinus fontinalis Mitch. ), das
Sperma v~n drei biilchnern der gleichen Art. Wegen der Herkunft der Fische (Moosach hei Freising) ist davon auszugehen, dab sie vorher noch nicht ,tit saurem Wasser konfrontiert waren. Die Technik des Abstreifens und Besamens dee Eier war die gleiche, wie sie in der praktischen Fischzucht Oblich ist. Die Eier der Gruppe A, C und E wurden im D • L, also im neutralem Wasser besamt, B und D bei pH 4,7. Danach wurden sie in die jeweiligen Gef~6e Ud~ertragen. Die Belegtmg der Gef ~ e war folgende: A: D • L, B: HCI, sauer besamt, C: HCI neutral besamt, D: H2SO 4, sauer besamt, E: H2SO 4, neutral besanrt.
2.4 M e B g r ~ e n Zur B e s c h r e i b u n g d e s z e i t l i c h e n Temperatur und L e i t f ~ h i g k e i t
V e r l a u f e s d e s Wasserche~L~smus wurde s e c h s real p r o Woche pH,
i n jedem Geffi~ g e m e s s e n . DafOr s t a n d e n f o l g e n d e C e r ~ t e z u r V e r -
ffigung: LF 91 yon WIW (Tetaperatur und L e i t f ~ h i g k e i t ) , kette.
S c h o t t pH-Meter CG 817 ntit E i n s t a b m e B -
Bei W a s s e r w e c h s e l wurden d i e Werte v o r h e r und n a c h h e r f e s t g e h a l t e n .
btit einem Oxi 91 m i t dem E i c h g e f ~ 6 Cal
R
yon ~
wurde d e r S a u e r s t o f f g e h a l t
der Erbrfitungs-
w ~ s s e r kontrolliert. Zu den g l e i c h e n Termine~ wie d i e Chemischen Werte wurden auch d i e Zahl a b g e s t o r b e n e r E i e r bzw. Larven trod d e r g e s c h l f i p f t e n Larven r e g i s t r i e r t . Mit Abschlu6 d e s Y e r s u c h e s ~axrde d i e L ~
(Lt) der fiberlebenden Brfitlinge vermessen.
Dazu wurden s i e i n e i n e n g e s , dOnnwandiges G l a s r o h r a u f g e s a u g t , s o dab d i e B e w e g u n g s f r e i h e i t s t a r k e Z n g e s c h r ~ n k t war. Die L~ngenmessung e r f o l g t e m i t e i n e r S c h i e b e l e h r e . Auf e i n e r u h i g e , g e s t r e c k t e L a t e d e r B r ~ t l i n g e wurde d a b e i e b e n s o g e a c h t e t , wie a u f p a r a l a x e n f r e i e s
Anlegen
d e r S c h i e b e l e h r e . A b g e l e s e n wurde a u f d a s n ~ c h s t e Z e h n t e l b t i l l i m e t e r . Zur a n a l y t i s c h e n Bestimmung d e s C h l o r i d g e h a l t e s d e r E i e r wurden an f e s t g e l e g t e n zehn E i e r (unbesamt j e 50) entnommen, a n h a f t e n d e s Wasser m i t F i l t e r p a p i e r
Terminen j e
entfernt,
d a s Ge-
w i c h t b e s t i m m t und d i e E i e r b i s zur A u f b e r e i t u n g e i n g e f r o r e n . Dutch m e a h a n i s c h e s Z e r s t S r e n j e d e s e i n z e l n e n E i e s n a c h Zugabe yon 20 ml b i d e s t i l l i e r t e n s e r s und w i e d e r h o l t e n E i n f r i e r e n und A u f t a u e n kurz h i n t e r e i n a n d e r
Was-
(tun z w i s c h e n z e i t l i c h e n m i k r o -
b i o l o g i s c h e n Y e r d e r b zu u n t e r b i n d e n ) wurde d a s C h l o r i d i n L~sung g e b r a c h t . Ein Z u s a t z von O, 5 ml IN S a l p e t e r s A u r e s o l l t e
d i e LSsung von C1- v e r b e s s e r n .
Zur Bestimmung wurde e i n e ORION C h l o r i d E l e k t r o d e Modell 94-17B .Lit e i n e r ORION B e z u g s - E l e k t r o -
1662
de Modell 90-02 verwendet. Das dazugeh6rigeMe~ger~t ORION iolmlyzer 901 stellte in dankenswerter Weise Herr Prof. Dr. Schmidt, Chin. Inst. zur VerfGgung (Prof. Dr. Sclunidt, Chem. Institut TU Mdnchen/Weihenstephan). Der Einsatz der Me~anordnung erfolgte strengnach Betriebsanleitung fdr die "Direktmessung", ebenso der Zusatz yon 5M NaNO 3 als Ionenstarker-Einsteller (ISA). Durch entsprechende Wahl des zuzugebenden Wasservolumens lagen die Mefiwerte im linearen Bereich der Elektrodencharakteristik.
3. Ergeb~isse und besondere Beobachtungen 3.1. Wasserchemismus Die Daten zu Temperatur, Leitf~higkeit und pH-Wert der fdnf Gef~Be sind den Tabellen I b i s 4 zu entnehmen. Die Angaben in Tabelle 1 zur Wasserstoffionenkonzentration sind mit Mantisse und Exponent zur Basis zehn (wie z.B. auf Taschenrechnern) wiedergegeben. Sie wurden aus den gemes: [ lo-PH/n errechnet und ihre Mittelwerte und Streuungsma~e hestimmt.
senen pH-Werten n a c h ~
Der Mittelwertvergleich mit Hilfe der Varianzanalyse zeigte keine signifikanten [nterschiede zwisehen den Gefafen B und E. Die nach ~-~ = [pH/n errechneten Mittelwerte unterscheiden sich ebenso nicht signifikant in den gleichen GefaSen (Tabelle 2).
Tab. 1 Wasserstoffionenkonzentrationen(n = 49)
Cef~fi
Mittelwert
s.e.
M_in.
Max.
A
2,95 -8
2,2 -8
8,32 -8
0,98 -8
B
1,4
-6*
2,8 -6
2,04 -5
2,40 -8
C
1,6
-6*
2,4 -6
1,82 -5
4,47 -8
D
1,4
-6*
2,2 -6
1,99 -5
3,47 -8
E
1,5
-6*
2,2 -6
1,82 -5
3,8O -8
* Mittelwerte untersaheiden sich nicht signifikant (P = 95%)
Tab. 2
pH-Werte (n = 49)
(Mf~fi
Mittelwert
s.e.
Min.
Max.
A
7,59
O,18
7,08
8,O1
B
6,37 *
0,44
4,69
7,62
C
6,31 *
0,47
4,74
7,35
D
6,38 *
0,45
4,70
7,46
E
6,33
0,48
4,74
7,42
w
*
* Mittelwerte unterscheiden sich nicht signifikant (P = 95%)
1663
i n den V e r g l e i c h d e r e l e k t r i s c h e n
LeitfRhigkeit
~alrden a l l e
Gef~Se e i n b e z o g e n . Auch h i e r war
k e i n U n t e r s c h i e d e r k e n n b a r . Die g e r i n g s t e n Werte waren zu B e g i n n d e s Y e r s u c h s zu r e g i s t r i e r e n , d i e h 6 c h s t e n gegen Ende d e r S c h l u p f p e r i o d e , Tab. 3
was auch f o r d i e pH-Werte z u t r i f f t .
Leitf~higkeit i n / a S c m -1 (n = 49) Gefafi
Mittelwert
s.e.
Min.
Max.
A
126,t
8,85
112,4
164,6
B
148,1
11,08
136,0
205
C
145,1
5,56
136,3
164,3
D
143,1
7,58
129,4
175,8
E
142,1
9,02
129,O
175,7
Erwartunggem~fi differierten die Temperaturen in keinem Fall. Tab. 4
T ~ m p e r a t u r i n °C (n = 49) Gef~fi
Mittelwert
s.e.
Min.
Max.
A
11,98
0,34
11,1
12,6
B
12,06
0,3?
11,2
12,7
C
12,5
0,37
11,2
12,7
D
12.12
0,35
11,3
12,7
E
12,11
0,36
11,3
12,7
Der S a u e r s t o f f g e h a l t
wurde s t i c h p r o b e r d m f t
gemesert. Die S ~ t t i g u n g l a g n i e m a t e r 95g.
3.2. Verlauf der Eientwicklung Die E i e n t w i c k l u n g nahm i n a l l e n G e f ~ e n 6 hervorgeht.
Daraus i s t
einen ~hnlichen Verlauf.
wie a u s den A b b i l d u n g e n 2 b i s
zu e r s e h e n , daft d e r S c h l u p f b e g i r m und d a s Ende a n n ~ h e r n d e i r d a e i t l i c h
w a r e n . D e u t l i c h e U n t e r s c h i e d e z e i c h n e t e n s i c h j e d o c h b e i den / i b e r l e b e n d e n L a r v e n ab. Das b e s t e E r g e b n i s war i n d e r K o n t r o l l e 37,6%, B n u t 26,3% mad D a i r
(A) m i t 49,1% f e s t z u s t e l l e n . 6,7%. D a ~ t
(HC1) bzw. 3 0 , 9 g (H2SO 4) D i f f e r e n z d e u t l i c h dings ist
D a r a u f f o l g t e n C m i t 42,1%, E n ~ t
U b e r l e b t e n yon den s a u e r b e s a m t e n E i e r n m i t 15,8% w e n i g e r L a r v e n , a l s b e i den n e u t r a l
besamten. Aller
d a b e i a u c h d e r A n t e i l d e r E i e r FOr d i e C1--Bestimmung, d e r z w i s c h e n 24.4% (B) und
35,9% (C) l a g , a ~ t zu b e r i i c k s i c h t i g e n . Auch d i e t o t a l e
K6rperlAnge d e r L a r v e n u n t e r s c h i e d
s i c h i n den e i n z e l n e n Gruppen d e u t l i c h ,
was
i n A b b i l d u n g 7 zum Ausdruck kommt. Die 1 B n g s t e n B r i i t l i n g e m i t 16,24 mm stammen a u s d e r K o n t r o l l e . llanach f o l g t e n E m i t
15,95 ram, C m i t 15,61 ram, D m i t 1_4,69 mm und B m i t
14,14 ram. Die
!
D
2: GefBB A
I
II
II
it
der Eientwicklung
Abb. 5 : G e f ~ 8
Abb.
p.
i
Verlauf
~
Abb. 6: G e f a g E
t
Abb. 3: G e f ~ g B
J
z
tl
ill
re
Ir
so
~
£
iv
rl
ffir Proben
E i e r und L a r v e n t o t
Feld III
Eier
Larven lebend
F e l d IV
Eier Feld II
~-
Feld I
lebend
Zeichenerkl~rung:
Abb. 4: GefBB C
,
t
1665
Mittelwerte ffir L t waren paarweise gleich bei B und D, sowie bei D und E
(zweiseitiger t-Test,
P : 95~).
mm
2O
A
B
D
E
I I
10
÷
Abb. 7:
C
x
÷
x
Totale Lange der Fischlarven. Sich nicht unterscheidende Stiehproben sind mit gleichen Zeichen
(+ bzw. x) markiert.
Die Eigewichte der f~if Gruppen unterschieden sich jedoch nicht. In den Vergleich ~ r d e n die Eier, die spAter fdr die Chloridbestimmung verwendet wurden, ab einer Stunde nach der Besamung his einschlieBlich der geschldpften Larven am Ende des Versuches einbezogen. Das mittlere Gewicht mit Standartahweichung von je IO Eiern aus allen Gruppen ist in Abbildung 8 dargestellt. Es lag zwischen 568 m~ (A) und 597 mg (E).
mg 500-
A
B
C
÷
t
}
D
E
}
1.00300200100-
Abb. 8:
Mittleres Gewicht yon je IO Eiern aus den Gruppen
Die M e s s u n g d e r C h l o r i d k o n z e n t r a t i o n e n
A
bis
E .
wurden n a c h d e r o b e n b e s c h r i e b e n e n Methode d u r c h g e f ~ h r t
und b r a c h t e n W e r t e z w i s c h e n 35,82 umol C l - / g und 6 2 , 3 2 umol C 1 - / g , Im e i n z e l n e n g e h e n s i e a u s
Tabelle ~ und 6 hewvor. Das Bezugsgewicht ist hier das Gewicht der p~nkt der Probenahme.
~°~quollenen Eier zum Zeit-
1666
Tab. 5 C h l o r i d g e h a l t e besamter Eier i n pmol/g (ohne D o t t e r s a c k b r u t , n = 13) GefaS
Tab. 6
Mittelwerg
s.
e.
Min.
Max.
A
43,68
5,3t
36,5
52,59
B
45,69
5,38
38,96
60,46
45,65
6,O
38,53
60,80
43,95
2,94
39,48
47,74
45,02
7,44
35,82
62,32
C h l o r i d g e h a l t e b e s a m t e r Eier i n pmol/g (ohne D o t t e r s a c k b r u t , n = 12) Gefafi
Mittelwert
s.e.
Min.
Max.
A
43,15
5,17
36,5
52,59
B
44,46
3,17
38,96
51,13
C
45,10
5,92
38,53
6O,8O
D
43,68
2,89
39,48
47,74
E
44,17
7,07
35,82
62,32
Unbesamte, ungequollene Eier enthielten 54,03pmoi Cl-/g. Unbesamte, abet in D ÷ L gequollene Eier lagen mit 30,28Aunol Cl-/g erheblich darunter. Die Gewichte yon je IO Eiern lagen hier bei 508 mg bzw. 709 mg.
3- 3. Besondere Beobachtung Mit fortschreitender Entwicklung der Eier war eine leichte, anfangs kaum erkennbare Tr~bung des Erbr~tungswassers in den Gefal~en ,Lit saurem Wasser festzustellen. Der S~ureverbrauch (m-Wer%, elektrometrisch bis pH 4,30), der deswegen in seiner Entwicklung verfolg% wurde, zeigte in allen F~llen ansteigende Werte. Mit Schlupfbeginn trat Uberall, auger in Gefa~ A, mehr oder weniger starke Schaumbildung auf. Schlupfsehwierigkeiten wurden dutch Hangenbleiben des Kopfes oder des Kopfes und des Dottersackes in der aufgeplatzten Eihaut verursacht. Es ragten dann nut die Schwanze aus den Eih~uten heraus. Diese Larven starben regelmA6ig ab. Die Dottersackbrut wturde au~ex~em unterschiedlich intensiv yon der Dotterblasenwassersucht
be-
fallen. In der Kontrolle war sie kaum zu beobachten, in den anderen Gef~Sen dagegen m~Big his h~ufig.
4. Diskussion 4. I. Wasserchemism~ts Die Vielzahl der einschl~gigen Literatur l~St nicht immer eindeutige Schl~sse zu, wie der
1667
durchschnittliche offer mittlere ~l-Wert aus teilweise sehr umfangreichen Me~reihen bestimmt wurde. Prinzipiell sind dazu beide oben dargestellte M6glichkeiten anwendbar. Wertet man nach der Formel p-H = [pH/n aus so werden alle pH-Werte gleich gewichtet. Extrem saute Bereiche werden rechnerisch gleich behandelt wie neutrale. Physiologisch sind sie abet sicher nicht gleich zu beurteilen, besonders wenn sie yore Neutralpunkt welt entfernt sind. Dutch die Formel ~
=
[IO-PH/n werden starker saure Bedingungen gegenfiber weniger sauren aufgrund des logarithmischen Zusammenhanges yon [H*] und
pH
dutch Umrechnen der mittleren
in pH-Werte gewonnen wur~en, deutlich geringer aus: A:
~{0
besser ber~eksichtigt. Deswegen fallen Mittelwerte, die
7,53;
B: 5,85; C: 5,8; D: 5,85; E: 5~82. Daraus ergeben sich Differenzen yon O,51 bis 0,53 ~i-£inheiten. Da solche Spannen sicher nicht ganz bedeutungslos sind, werden so die Umweltbedingungen nicht unterbewertet. Insgesamt lagen die pH-Werte dber denen versauerter Gew~sser z.B. im Bayerischen Weld (HECK£R,
1982). Fischeier beeinflussen ihrerseits das umgebende Wasser in Richtung Alkalisierung (CZIHAK et al., 1979). Au~epdem bleibt ein System, wie es fdr die Untersuchung verwendet wurde, nicht auf dem Anfangs-pH stehen (KRISHNA, 1953). Dadurch stieg der pll-Wert in den einzelnen GefaSen kontinuierlich an. Abhilfe w~re dutch hAufigeres und totalen Wasseraustausch m6glich gewesen. Jedoch w~re damit bei jeder Manipulation eine abrupte ~l-Absenkmlg und eine mechanische St~r~ng verbunden gewesen. HULTBERG
(1977) und KRISHNA (1953) weisen auf die gesteigerte Mortalit~t von
Fischen infolge abrupter pH-Yer~nderungen bin. AuBerdem we~den Fischeier in der Entwieklung erheblich gestSrt, wenn sie in bestimmten Stadien erschfittert werden. Dies ist in der praktischen Fischzucht hinl~nglich bekannt. FOr den Yersuch hAtte also ein zu h~ufiger Wasserwechsel keine Vorteile gebracht. Die Leitf~higkeit lag mit Mittelwerten zwisehen 19.6,1~/Scm - I u n d
148,1 luuScm-I deutlich ~ber
den Verh~itnissen der yon sauren Niederschl~gen betroffenen Gebiete wie Nordwestitalien (b~3SELLO, in DRABLOS and TOLLAN, 1980), Kanada (THOMPSON, in DRABLOS and TOLLAN, 1980) oder Skandinavien (LEIVESTAD and MUNIZ, 1976). Dies hat seine Ursaehen im verwendeten Wasser (D + L), das einen hSheren Salzgel,alt als natdrliche saute Gew~sser aufweist, und natdrlich auch in der Beeinflussung des Erbriitungswassers
dutch die Eier selbst. Die Anh~ufung der Wasserinhaltstoffe
war dutch den nicht vollst~ndigen Wasserwechsel nicht restlos zu beseitigen.
Die Wassertemperatur lag mit fund zwSlf Grad Celsius in einem Bereich, der noch nicht nachteifig ist, s o f e m der notwendige Sauerstoff verffigbar bleibt. Mit 95~ Sattigung im .Minimum lag bier kein begrenzender Faktor vor. MiBbildungen dutch Sauerstoffmangel konnten daher ausge~ schlossen werden.
3.2. Eientwicklung Verschiedene Autoren stellten
e i n e VerzDgerung d e s S c h l u p f t e r m i n e s f e s t ,
beim F l u g b a r s c h ( P e r c a f l u v i a t i l i s ) fontinalis).
o d e r SWARTS e t a l .
Bei der gleiche~ Fischart
z . B . RUh.~ e t a l .
(1978) beim B a c h s a i b l i n g
(1977)
(Salvelinus
k o r m t e j e d o c h TROJNAR (1977) auch e i n e V o w e r l e g u n g d e s
S c h l u p f t e r m i n e s b e o b a c h t e n . CARRICK (1979) s t e l l t
schlieglich
keinen pH-Einflufi fest.
Die e i g e n e n Befunde s i n d demnach d e n e n yon CARKICK z u z u o r d n e n , offer a b e t p H - E i n f l i i ~ s e waren
1668
nicltt stark genug. Eine exakte Kl~rung ist hier kaum m6glich. Die Anteile abgestorbener Eier und Larven (Feld III in den Abbildungen 2 bis 6) unterscheiden sich in den sauer besamten Gruppen deutlich yon denen in neutral besamten. Erstere zeigen deutlich erh6hte Ausfalle. Einen vergleichbaren EinfluB stellte auch CARRICK (1979) bei Eiern der Species Salmo salar und S.trutta
lest.
bt6glicherweise liegt
h i S . Nach BAYNES e t a l .
d e r Grund d a f ~ r t e i l w e i s e
i n einem s c h l e c h t e r e n B e f r u c h t u n g s e r g e b -
(1981) w i r d Sperma yon R e g e n b o g e n f o r e l l e n (Salmo g a i r d n e r i )
15sungen im s a t t r e n B e r e i c h n i c h t a k t i v i e r t .
in Puffer-
Auch yon DUPLINSKW (1982) l i e g e n A t m l i c h e E r g e b -
n £ s s e v o r : e r f i b e r p r t i f t e d i e B e w e g l i c h k e i t yon Sperma yon Esox l u c i u s und E. n i g e r z w i s c h e n ~1 3 , 9 und pit 7 , 9 . E. l u c i u s - S p e r m a s t e l l t e Ken v e r h i e l t
sich als
namaycush, t r a t
"s~uretolerantes"
s c h o n b e i ~1 5,4 d i e Bewegung e i n , E. n i g e r d a g e -
Sperma. Beim a m e r £ k a n i s c h e n S e e s a i b l i n g ,
e i n e e r h ~ h t e E m b r y o n a l s t e r b l i c h k e i C b e i pit 5,84 t r o t z
$alvelinus
offensichtlich
erfolg-
r e i c h e r B e f r u c h t u n g a u f (KENNEDY, 1980). Bezuglich der totalen
L~nge d e r B r i i t l i n g e s t e l l t e
den e i g e n e n Befunden V e r g l e i c h b a r e s f e s t .
MENENDEZ (1976) an S a l v e l i n u s f o n t i n a l i s
,Lit
Durchwegs war Lt d e r s a u e r e r b r t i t e t e n S a i b l i n g e g e -
ringer als bei der Kontrolle bei pH 7,1. Nachdem die Eigewichte nicht unterschiedlich waren, wohl aber die KSrperl~ngen, karl gefolgert werden, da~ in saurer Umgebung der vitelline Raum im Ei yore Embryo nicht in dem btaf ausgefdllt wird, wie in neutralem Milieu. So berichtet KRISHNA { 19S3), daft bei seinem Versuch .Lit Forelleeiern der vitelline Raum aufgeweitet war. PETERSON und MARTIN-ROBICHAUD zeigten 1982 allerxlings, daft S~ureexposition den Wassergehalt yon Salmo salar-Eiern senkte. Eingangs wurde erwSJmt, daft der Chloridspiegel im Blutpla~na yon s~ureexponierten Forellen erniedrigt war (LEIVESTAD and MUNIZ, 1976). Wie die Ergebnisse zeigen, trifft dies im vorliegenden Fall nicht zu. Da bei Eiern nicht ,Lit grunds~tzlich anderen physiologischen Gegebee~eiten als bei adulten Fischen zu rechnen ist, dfirfte die Ursache fdr diesen Befund im ~asserchemisliegen, zumal auch bei den Wasserwanzen Corixa punctata und C. dentipes die Chloridkonzen-" tration in der Haemolymphe vom pH des Wassers beeinflufit wird (VANGENECHTEN et al. 1979). Ein wesentliches Kriterium des Wasserchestismus ist unter anderem sicher auch die Cl--Konzentration. Beim zitierten Fall des Fischsterbens im Tovdal handelte es sich um Schmelzwasser, das naturg~mA~ chloridarm ist. So entsteht ein gro~es Konzentrationsgef~lle zwischen Blutplasma und Wasser, was einen Verlust fSrdert. Bei den eigenen Versuchen lag die Konzentration zwischen 0,2 mmol/l bei A und E und 0,9 mmol/l bei C. Dutch das Zusammentreffen yon einem nut m~fiig saurem Erbriitungswasser und einer zuntindest nicht extrem niedrigen Chloridkonzentration kann daher ein Chloridverlust verhindert worden sein. Die Chloridbestimmungen unbesamter Eier ergab fund 54 lumol/g flit frisch abgestreifte und fund 30 jumol/g ftuP gequollene Eier. Berticksichtigt man beim h6heren Weft die noch m6gliche Wasseraufnahme, so ergibt sich dennoch ein Wert fiber 30 umol/l. Darer sind zwei Ursachen zu nennen: frisch abgestreiften Eiern haftet trotz Abtrocknen auf Filterpapier noch ein Rest yon CoelomflLL~sigkeit an. Diese weist bei Salmo trutta nach CZIHAK et al. (1979) eine Cl--Konzentration tam 130 mM auf und kann damit den M e , e f t erh~hen. Z u m anderen nehmen Fischeier bei der Quellung mehr Wasser auf, als sie auf Dauer behalten. Dies ist an dem festgestellten Gewicht yon fund 7OO mg gegenfiber 570 bis 600 m g bei den bebrdteten Eiern ersichtlich. Die Eier des Atlantik]achses verhalten sich in gleicher Weise (PETERSON and MARTIN-ROBICHAUD, 1982).
1669
~-3. Besondere Beobachtungen Die TrObung in Verbindungmit
der gesteigerten Pufferkapazit~t weist auf eine massive Beeinflus
sung des Wassers dutch die Eier bin. Die zu Schlupfbeginn in den "sauren" GefABen aufgetretene Schaumbildung ist m~glicherweise yon Eiwei~stoffen verursacht worden. Die Bildung yon Eiwei~schaum ist in der Aquaristik ein bekanntes Problem. Schlupfschwierigkeiten in der geschilderten Art sind auch an anderer Stelle beobachtet worden (PETERSON et al., 1980, I~YA and WAIWOOD, 1981). Diese Kalamit~ten werden auf eine nicht ausreichende Aktivit~t des Schlupfenzyms Chorionase zuriickgef~hrt. Nach HACEN~IER, HAYA and WAIWOOD (1981) liegt das ~i-Optimum f~r dieses Metalloenzymbei
zitiert in
8,5, also weir ent-
fernt yon dem getesteten Bereich. Die Dotterblasenwassersucht der Brut ist nach SCHAPERCLAUS (1979) umweltbedingt. Ein wichtiger Faktor soll die An~ufung yon Stoffwechselprodukten im Erbriitungswasser
sein. Die Wassertr~bung und die Schaumbildung deuten darauf bin.
5. Schlu~betrachtung Die Erbriltung yon Saiblingseiern in m~6ig saurem Wasser beeinflufit ihre Entwicklung in erkennbarem Ausma~. Die Art der Saute ist dabei ebenso yon Bedeutung wie das Medium, in dem die Besamung stattfindet. Bei den untersuchten Bedingungen zeigte sich keine Wirkung auf die Chloridkonzentration in den E i e m .
Wie die Erbriitungsergebnisse zeigen, ist unter den beschriebenen
Verh~itnissen nicht ,Lit Totalverlusten zu rechnen. Wohl aber ist der Anteil gesunder, vitaler Brut gesenkt. Die Erfahrung, da6 Fischbestande in m ~ i g
sauren Gewassern reduziert werden, ist
zu best~tigen, soweit es das Brutaufko~nen betrifft. Die Abnahme der K6rperl~nge der Larven weist auf schlechtere Entwicklungsbedin~-a]ngen hin, was wiederum Auswirkungen auf den Fischbestand eines Gew~ssers hat.
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