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Influence de la distance à l'océan sur les peuplements ichtyologiques des récifs frangeants de Nouvelle-Calédonie
0 Acad&mie kologie
des sciences
/ Elsevier,
Paris
/ Ecology
Influence de la distance i I’oc6an sur les peuplements ichtyologiques frangeants de Nouvelle-Calbdonie
des r&ifs
h$luence of reef to ocean distunce on coral reef53 dssembhges in New Gzledoniu Jean Grimaud”! a Centre
Orstom
h icole
pratique
(Recu
le 22 juin
b, Michel de Noumea,
BP A5,
des hautes 1998,
Kulbicki”*
ktudes,
accept6
Noumea,
Ura
apr&s
1453
Nouvelle-Calbdonie, CNRS,
revision
France.
universitg
le 8 octobre
de Perpignan,
66860
Perpignan
cedex,
France
1998)
Abstract - Coral reef fish are bound to the pelagic environment throughout their larval stage, although they spend most of their adult life on reefs. Thus, the morphology of a lagoon and the location of a reef within the lagoon may influence the nature of its fish assemblage. Because of its asymetrical shape, the SW lagoon of New Caledonia allows us to test such a hypothesis. Several fringing reefs located 4-34 km from the open ocean were compared with one another. No influence of the reef-ocean distance could be found on the global values of diversity, density or biomass. However, presence-absence data of the 343 taxa encountered are related to this distance. Similarly, ecological structures based on diet, size and mobility of fish present strong correlations with reef-ocean distance. Thus, the major effects of an increase in reef-ocean distance concern both taxinomical and ecological structures. Suggested explicative hypotheses are linked to the fish feeding habits closely related to the environment but also to their utilisation of space. Territorial behaviour seems indeed to be important in structuring reef fish assemblage. (0 Academic des sciences I Elsevier, Paris.) coral
reef fish assemblages
reef I New
I reef-ocean
distance
/ trophic
structure
I size structure
/ mobility
structure
I fringing
C&do&
R&urn6 - Les poissons qui vivent 2 I’Gtat adulte sur les r&ifs coralliens sont 6galement inf6od6s au milieu marin pklagique pendant leur phase larvaire, qui se d&oule au large aprPs
dispersion
r&if dans logique. hypoth&se
des ceufs.
le lagon
sont
Ainsi,
susceptibles
Dans le lagon sud-ouest en comparant
la morphologie d/influencer
meme
de Nouvelle-Caledonie,
des peuplements
de r&ifs
d’un
la nature
finale
lagon
et la localisation
du peuplement
il a et6 possible frangeants
localis&
de tester cette 2 des distances
de 4 2 34 km de I/o&an. Aucun effet de la distance station-o&an n’apparait diversi@, la densit ou la biomasse globale des r&ifs. Cependant, la composition fique des peuplements (presence-absence de 343 taxons) est en relation avec gnement de I’ockan. De m&me, les structures dcologiques ba&es sur le alimentaire, la taille et la mobilit des poissons sont corr6Ees avec la distance o&an. Ainsi, les principales diff6rences dues 2 I’augmentation de la distance ocean se traduisent dans les structures taxinomiques comme dans les structures
Note
pr6senthe
par
Claude
du ichtyo-
sur la spbciI’kloir6gime r&ifr&iffonc-
Combes
*Correspondance et tirCs a part Courriel : [email protected] C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences 1998.321.923-931
de la vie / Life Sciences
923
J. Grimaud,
M. Kulbicki
tionnelles. Les hypotheses explicatives proposees s’appuient non seulement sur les regimes alimentaires des poissons en etroite relation avec I’environnement, mais aussi sur le mode d’utilisation de I’espace. Le comportement de territorialite apparait en effet comme un facteur important dans la structuration des peuplements. (0 Academic des sciences
/ Elsevier,
peuplements bilitC / r&if
Paris.)
de poissons / distance r&if-o&an / structure corallien frangeant / Nouvelle-Cakdonie
Abridged
version
trophique
/ structure
de taille /structure
(see p. 930)
1. Introduction
ques
En milieu
I’utilisation tent cette
corallien,
ichtyologiques ticulier en ce grande echelle,
les comparaisons
font I’objet qui~concerne il s’agit
de
peuplements
de nombreuses etudes, en parleurs variations spatiales. A de comparaisons entre iles ou
mPme entre zones geographiques d’un ocean [3-51. A petite echelle ces comparaisons s’effectuent au niveau du lagon et les etudes de variations spatiales des peuplements de poissons le long de transects tote-ocean predominent [2, 6-91. Par ailleurs, la tres grande diversite specifique que I’on rencontre sur les r&ifs coralliens a suscite de nombreuses interrogations sur l’existence et les mecanismes de structuration des peuplements [7, I O-I 31. Chez
les
de mo-
poissons
recifaux,
le
cycle
biologique
comporte en general une phase larvaire pelagique et une phase adulte infeodee aux r&ifs. Lors du recrutement, les larves pelagiques franchissent le r&if barriere et se retrou-
tels
que
2. Materiel 2.1.
le
regime
de I’espace analyse.
Aire
alimentaire,
la
des
poissons)
(mobilite
taille
ou
comple-
et mkthodes
d’btude
La Nouvelle-Caledonie est sit&e dans le sud-ouest de l’ocean Pacifique entre 20” et 22”30’ de latitude sud et 164” et 167” de longitude est. L’ichtyofaune particulierement riche de la Nouvelle-Caledonie comporte au total I 659 especes lagonaires dont environ I 100 dans le lagon sud-ouest [I 51. Ce lagon presente 250 km lineaires de totes dont approximativement hordes par des r&ifs frangeants. Pour le present travail, 45 stations sons ont ete selectionnees sur
de comptage les r&ifs
especes pres de 150 de poisfrangeants
vent dans le lagon 1141. A partir de cet instant, elles sont destinees a migrer a travers le lagon jusqu’a atteindre I’habitat favorable i leur installation benthique, comme par exemple les r&ifs coralliens frangeants. Durant ce tra-
(figure 7). Chaque station est reperee par sa distance minimale 2 I’ocean. La front&e oceanique est materialisee par le r&if barriere, a I’exception des stations sit&es a I’extremite sud de la Grande Terre pour lesquelles le canal
jet, ces larves peuvent s’installer sur des diaires ou subir une mortalite par simplement par stress lors du passage du que au milieu lagonaire. Ainsi, la distance r&if frangeant du r&if barriere constitue
de la Havannah oceanique.
r&ifs intermepredation ou milieu oceaniseparant le probablement
une variable forcante importante pour selectionner les poissons vivant dans les r&ifs frangeants. Or le lagon sudouest de Nouvelle-Caledonie est un site tout ;1 fait approprie pour tester une telle hypothese due et de sa forme asymetrique. 3000 km’ s’elargit du nord-ouest r&ifs frangeants repartis de I’ocean d’une distance 34 km (figure 7). Cette distance poissons
etude r&if des
le long variant
en raison de son &enCe lagon d’environ au sud-est. Ainsi les de la c8te sont progressivement
eloignes de 4 j
a done pour objectif d’evaluer I’effet de la frangeant-ocean sur les peuplements de r&ifs frangeants et de degager les facteurs
structurant ces peuplements en relation avec cette distance. Les peuplements de poissons adultes de ces r&ifs ont et@ abordes 2 I’aide de trois specifique, la densite d’individus que espece rencontree. De plus,
924
parametres, la richesse et la biomasse de chacertains traits biologi-
represente
la
source
principale
d’eau
Sur chaque station, I’echantillonnage a ete realise par comptage visuel en plongee le long de deux transects de 100 m disposes sur le tombant du r&if frangeant paralIelement a la tote, les profondeurs variant de I a 8 m. Le detail des techniques utilisees et les algorithmes tant I/estimation des densites et des biomasses loppes par Kulbicki [8] et Kulbicki et al. 116, 2.2.
Description
permetsont deve171.
des peuplements
Les especes recensees ont ete classees 2 partir de leurs traits biologiques suivant trois types de structures : la structure trophique, la structure de taille et la structure de mobilite. Pour chacune, on dispose de don&es sur la diversite (richesse Les analyses ont separement.
specifique), la densite et la biomasse. ete effectuees sur ces trois criteres
La plupart des especes presentent un regime alimentaire varie, plusieurs categories d’aliments pouvant intervenir simultanement. Huit types d’aliments ont ete consider& chacun determinant une classe trophique : C. R. Acad.
Sci. Paris, Sciences
de la vie / Life Sciences 1998.321.923-931
Distance
h I’oc8an
et peuplements
-
rkifaux
23%
Figure 1. Carte du lagon sud ouest de Nouvelle-Calbdonie geants. La distance
de poissons
r&if-o&an
prise en compte
est la distance
presentant minimale
entre
1) necton (poissons), 2) macro-invertkbrk (taille sup6 rieure 2 20 mm), 3) micro-invert&b& 4) plancton (essentiellement du zooplancton), 5) macroalgues, 6) microalgues, 7) detritus et 8) coraux espitce 2 une classe trophique tage de I’aliment correspondant
[I 61. La participation d’une est fonction du pourcendans sa consommation
totale. Les structures
de taille
ont et6 Gtablies
adultes des espPces ; les poissons classes de taille dont les bornes sont 0, 7, 15, 30, 50 et 80 cm.
des tailles
sont rbpartis dans six infkieures respectives
La mobilit des espkes a kt6 &al&e cat6gories : 1) territoriales, 2) &dentaires, petit rayon d’action et 4) mobiles 2 grand C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences 1998.321.923-931
21 partir
selon quatre 3) mobiles 2 rayon d’action.
de IO vie / Life Sciences
les 45 stations la station
de comptage
de comptage
2.3.
Analyses
Des analyses ont 6t6 Galike
de poissons et le r&if
et tests
CchantillonnGes
barri@re
sur les r&ifs
fran-
ou le canal de la Havannah.
statistiques
factorielles des correspondances 2 partir des don&es de prkence-absence
(AFC)
et d’abondance des taxons r&pertorGs. Cela permet de visualiser les similaritks spkcifiques entre les 45 stations 6tudiees. Afin de mettre en relation cette distribution avec la distance B I’ocean, une regression multiple pas B pas sur les quatre premiers axes factoriels a 6t6 effect&e. significativite du coefficient de regression multiple vPrifi6e par un test de Student.
La a et6
La mise en relation de la distance station-o&an avec les valeurs de richesse spkcifique, densit et biomasse globales a kt6 effect&e par regression lineaire simple et la significativitg du coefficient de corr6lation v&ifGe par un test
de
Student.
925
J. Grimaud.
M. Kulbicki
Pour les analyses taille et de mobilit densit et biomasse
basees sur les structures trophique, de les don&es de richesse sp&ifique, ont et& exploit6es en proportions afin
de pouvoir comparer les 45 stations par leurs structures, independamment du nombre total d’espPces, d’individus ou de la biomasse impliq&e. Des r6gressions lineaires ont et6 ensuite effect&es pour chaque classe de chaque structure avec la distance explicative. La significativit6 a &6 &rifGe par un test
station-o&an du coefficient de Student.
total
de
343
taxons,
I’espPce, a 6t6 @pertori La richesse specifique
dont
300
avec
les
donn6es
d’abondance
La diversit (richesse specifique), biomasse totales par station ne sont distance station-o&an. En revanche, significatives existent entre densit6
des
la densite et la pas corr&l@es 2 la des corr@lations ou biomasse et
certaines familles. negatives (famille Pomacanthidae,
Ces corrblades Scaridae, Balistidae,
Mugiloidae, Tetraodontidae, Acanthuridae) et parfois positives (famille des Chaetodontidae). k I’inverse, d’autres familles telles que les Pomacentridae ou les Apogonidae rencontrees dans de nombreuses stations et en grand nombre ne presentent pas de corr6lation avec la identifiks
distance
jusqu’a
sur I/ensemble des 45 moyenne est de 77 taxons
stations. par sta-
tion, la densit moyenne de 4,8 individus/m2 et la biomasse moyenne de 110 g/m*. Seulement 4 % des espPces sont pr&entes dans plus de 90 % des stations tandis que 25 % n’apparaissent que dans une seule station. Les stations les plus proches de I’ocean groupe marginal sur le premier plan factoriel realisee avec les don&es de pr&ence-absence
forment un de I’AFC des espP-
ces (figure 2). Cela est confirm6 par la Ggression multiple sur les axes factoriels 1, 2 et 4 (R = 0,867, p < 1 Oe6). Ainsi, les stations les plus proches de I’oc6an (de 4 2 12 km) se distinguent par leur composition spkcifique des autres stations (de 15 3 34 km de I’ockan). Une telle distribution
445
observee
distance 2 I’ocGan pour tions sont principalement Labridae, Nemipteridae,
comme variable de corr6lation
3. R&hats Un
n’est pas espPces.
Du
2 I’ockan. point
structurel,
les cor&lations
des classes
cort+lations avec la distance station-ocean sont plus ou moins apparentes selon le descripteur employ6 : sur un total de 18 relations testkes, 14 sont significatives en densite, 8 en richesse specifique et seulement 4 en biomasse. Quand elles sont significatives, les corr6laGons sont du mi?me signe en densit& en richesse specifique ou en biomasse, ce qui est coherent avec le fait que ces trois descripteurs sont g6n6ralement corrGs positivement entre eux. La comparaison des lignes du tableau I fait apparaitre que seules les classes des corallivores et des sedentaires pr&entent cripteurs mobiles semblent
AXE2 (5.6%)
de vue
trophiques, des classes de taille et des classes de mobilit avec la distance 2 l’ockan sont importantes (tableau I). La comparaison des colonnes de ce tableau montre que les
une corr6lation significative avec les trois des2 la fois, tandis que les classes des poissons t@s et les deux classes de taille sup6rieures 2 50 cm &e independantes de la distance station-
ocean. D’une maniPre gPn&ale, dans la structure trophique peuplement, les proportions (de densit& de richesse cifique ou de biomasse) de piscivores, planctonophages,
2.93
corallivores et detritivores distance station-o&an macroet microcarnivores,
0
1.40
0
-0.12
)
.9 O
0 f4
-1.65
-0.88
7
Figure 2. Analyse 45 stations a partir
-
1.10
0.1 1
factorielle des correspondances des don&es de p&sence-absence
2.08
(AFC) r@alisCe sur de 343 taxons.
Le pourcentage d’inertie associd aux axes factoriels est indiqu6. La taille des cercles est proportionnelle a la distance station-o&an. La plupart des stations proches de I’ocean (petits cercles) sont en marge du nuage specifique
926
de points, particuli&re.
cela
mettant
en
&idence
leur
composition
augmentent tandis que macro-
les et
du spB
en fonction de la proportions des microherbivores
diminuent. En ce qui concerne la structure de mobilit& la proportion de poissons Gdentaires augmente tandis que celles des especes territoriales et mobiles 2 petit rayon d’action diminuent en fonction de la distance stationo&an. Enfin la plus petite classe de taille (O-7 cm) est positivement corrPl6e B la distance station o&an alors que les classes 8-15, 1 S-30 et 30-50 cm le sont negativement. II convient de noter que ces diffgrentes structures ne sont pas toujours independantes. En particulier, les zooplanctonophages sont essentiellement des poissons de petite taille, gregaires I’importance de ce groupe trophique, trois autres corallivores ment
garit6.
structures r@agissent dans sont le seul autre groupe
homogene
Ce
repr&sent& par et sedentaires. Vu il est normal que les
en
groupe
C. R. Acad.
fonction
trophique Sci.
Paris,
de
le m?me trophique
la taille,
est Sciences
mobilit
cependant de
sens. Les relativeet gr6-
de
faible
la vie / Life Sciences 1998.321,923-93 1
Distance I. CorrGlations entre les structures Ccologiques r : coefficient de corr6lation de Pearson entre la proportion
et la distance
Tableau Signe
et significativite
de r : ++ et -
negative ou nulle) pour chaque classe, total de corrCla6ons significatives pour sont
don&es
dans
les colonnes
obtenu B partir les trois structures
Gcifaux
spkifique
ou biomasse)
6cologiques.
Les proportions
d’une
classe
Global indique et Biomasse.
de chaque
et la distance
station-o&an.
le sens de la correlation La ligne Score indique
classe calcul6es
(positive, le nombre
pour les 45 stations
cumulees
Richesse
r
%
spkifique
Global
Biomasse
r
r
%
trophique
Piscivores
+
3
6
Macrocarnivores 10
ns ++
53 1
Macroherbivores Microherbivores
9
Detritivores
-
+ -
ns ns
7
++
18
ns
2
ns
2
ns
ns ++ ff
36 3
ns ++
-
++
28 11 2
3
ns
+
++ -
22 42
ns ns
19 24
+ ns
+
30 6
ns ns
48 a
ns ns
-
0 0
ns ns
0 1
ns ns
ns ns
6
ns f
-
+
3
+
22
15 16
--
23 2
Corallivores
Structure
ns
20
Microcarnivores Planctonophages
+ +
de tail/e
O-7 cm a-i 5 cm
64 17
16-30
cm
30-50 50.80 z80cm
cm cm
Structure Territoriaux
a 1 0 0
ns ns
de mobilite 14
Sedentaires
11
70 14
Mobiles Tres mobiles
++ --
2
51 32
ns
Score
6
I 411 a
importance
et joue
les cor&lations
done des
probablement autres
un
particularit&
r8le
mineur
structures.
morphologiques
du
lagon
sud-ouest
cas de nombreuses iles hautes polyn&iennes, le lagon n6o-caledonien est d’une part trPs 6tendu et d’autre part s’elargit de telle sorte que certains recifs frangeants sont situ& trits p@s de I’ocean (4 km) tandis que d’autres en sont assez 6loigrGs (34 km). Contrairement au cas de la Grande Barr&e d’Australie le lagon nko-caledonien pr& sente des r&ifs frangeant d6veloppPs et ses dimensions (longueur, largeur, profondeur) sont beaucoup plus modestes. Ainsi dans ce lagon, la distance entre le &if frangeant et I/o&an est simple 2 determiner sans ambigui’t6 et pr&ente une gamme de variation suffisamment importante pour tester son effet sur les peuplements de poissons. La distance station-ocean constitue probablement une variable forcante importante pour s6lectionner les peuplements des r&ifs frangeants. Bien qu’elle ne r&ume pas I’ensemble des conditions environnementaParis, 1
32 52
ns
10
+
ns
-
ns
ns
4/18
les, il est trGs probable nante pour de nombreux
que cette facteurs
variable du milieu
soit determi(couverture
corallienne, turbidit par exemple), eux-m@mes ment susceptibles d’influencer les peuplements sons. Par ailleurs, les stations les plus proches
de la Nouvelle-Caledonie permettent de tester de maniere simple I’effet de la proximite de I’ocean sur les peuplements de poissons des r&ifs frangeants. Contrairement au
C. R. Acad Sci. 1998.32 1,923-93
++
8/l 8
4. Discussion Les
richesse
< 5 % ; ns : non significatif. La colonne des colonnes Densite, Richesse spkifique
Densite
%
dans
de poissons
%.
Structures
Structure
et peuplements
station-ocean.
(en densitk,
a < 1 % ; + et -a
6 l’oc6an
Sciences
de
la vie / fife
Sciences
directede poisde I’ocean
sont celles qui sont soumises aux courants les plus importants, ces courants provenant pour ces stations essentiellement des passes 1181. Pour les stations 6loignGes de I’ocean les courants sont essentiellement Ii& aux aliz& et dirig& SE-NW, ce qui augmente consid&ablement le trajet qu’aurait 21 suivre une larve pour venir de I’ockan jusqu’a ces stations [18]. II existe aussi des courants tourbillonaires pour les stations les plus 6loignGes de I’ockan, qui permettent d’envisager des cycles larvaires intra-lagonaires pour certaines esp&ces. La question peuplements rarement et6
de I’effet de la proximite de I’ocGan sur les de poissons des r&ifs frangeants n’a que abordee dans la litterature. Bien que le
modGle d’6tude il est inGressant ceux d’etudes
n6o-calkdonien soit un exemple unique, de mettre en parallPle nos resultats avec bas6es sur des transects &e-o&an dans
lesquelles sont &hantillonn& des r&ifs de plus en plus proches de I’ockan. Seront ensuite successivement discut6s a) I’&entualit6 du hasard dans I’organisation du peuplement, b) I/incidence de I’environnement sur le regime alimentaire des poissons, c) I’intGt d’envisager le mode
927
J. Grimaud.
M. Kulbicki
d’utilisation
d) I’efficacite plements.
de I’espace par la mobilite des poissons et d’emploi de certains descripteurs des peu-
La zonation &e-ocean est actuellement un fait etabli pour les communautes de poissons des r&ifs coralliens [I, 2, 6, 81. Le pourcentage d’especes communes au r&if frangeant, au &if barriere et B la pente externe est toujours faibie (de 5 a 10 O/O)tandis que celui d’especes limitees a un seul habitat est eleve (environ 45 %) [7, 19, 201. Cela montre bien qu’une importante structuration taxinomique se fait en fonction de la distance a I’ocean. Des variations de la structure trophique ont egalement et& mises en evidence entre ces trois habitats a Madagascar [21], a I’ile de la Reunion [9] ainsi qu’en Nouvelle-Caledonie [22]. L’augmentation des Scaridae, Acanthuridae et Labridae en fonction d’un gradient terrigene, et done de la distance a I’ocean a deja et@ montre dans le nord de la Nouvelle-Caledonie 1231. En revanche, nos connaissances actuelles sur les larves ne nous permettent pas d’expliquer a partir des caracteristiques de ces dernieres (morphologic, comportement) les repartitions des adultes. En revanche, pour un meme type geomorphologique de r&if, peu de travaux ont aborde I’importance de I’eloignement de la station d’echantillonnage par rapport a I’ocean. Les transects tote-ocean realises sur la Grande Barriere d’Australie par Williams [I l et Williams et Hatcher [2] offrent un echantillon de plusieurs r&ifs de m@me nature (r&ifs intermediaires) presents sur le plateau continental, a environ 10, 50 et 100 km de la tote. Tout comme le lagon sud-ouest de Nouvelle-Caledonie, le systeme recifal de la Grande Barriere d’Australie est unique et les conclusions de ces travaux ne peuvent @tre extrapolees a tous les r&ifs coralliens du monde. Neanmoins les resultats obtenus en Australie vont dans le mPme sens que ceux de Nouvelle-Caledonie. La structure taxinomique du peuplement de poissons change progressivement lorsque l’on traverse le plateau continental, c’est-a-dire que la presence et I’abondance de nombreuses especes sont correlees a la distance station-ocean [I 1. La structure trophique evolue egalement en fonction de I’eloignement a I’ocean. Ainsi la proportion de planctonophages augmente en general avec la distance a I’ocean tandis que la proportion d’herbivores diminue [2]. Le nombre important de correlations des structures taxinomiques, d’une part et des structures ecologiques, d’autre part, avec la distance station-ocean suggere que les peuplements ne sont pas assembles au hasard, au moins a l’echelle spatiale prise en compte (un releve couvre approximativement 1 000 mL). Ceci avait deja ete montre par Galzin et Legendre [7] par un test statistique dont I’hypothese nulle etait une repartition aleatoire des especes dans les differents secteurs d’un r&if corallien a Moorea (Polynesie francaise). En revanche, a une echelle d’etude beaucoup plus fine, telle qu’une petite partie de r&if ou un pate corallien, les especes semblent reparties au hasard et qu’aucune structuration taxinomique ou ecologique n’apparaisse 1241. L’echelle d’etude choisie dans
928
le present travail s’avere done suffisamment grande considerer les peuplements ichtyologiques comme tures et permet de proposer quelques hypotheses catives, quant a I’etablissement et au maintien structures dans les peuplements de poissons des coralliens.
pour strucexplide &ifs
La structure trophique d’un peuplement est souvent condition&e par la disponibilite des ressources du milieu. Ces ressources sont elles-memes en relation avec de nombreux facteurs du milieu dependant de la distance qui &pare le r&if de I’ocean. Parmi ceux-ci, la turbidite ainsi que I’exposition aux vagues et aux courants semblent etre determinants [I, 25, 261. Par exemple, dans les zones tres agitees, les colonies coralliennes sont generalement plus massives que dans les zones calmes. &ant don& que la faune fixee represente un habitat a part entiere pour la faune mobile, il n’est pas etonnant de rencontrer des relations entre les peuplements ichtyologiques et les peuplements coralliens [3, 27-291. Bien que Bell et Calzin [30] aient montre que sur I’atoll de Mataiva (Polynesie francaise), le recouvrement en corail vivant etait plus important que I’effet de la distance entre les stations et les passes communiquant avec I’ocean, il n’est pas a exclure que ces deux facteurs agissent de maniere concomitante. Grimaud et al. (en preparation) indiquent qu’il existe des correlations positives entre le recouvrement, I’abondance et la diversite des colonies coralliennes et la distance station-ocean dans le lagon sud ouest de Nouvelle-Caledonie. Cette observation est sans doute a mettre en relation avec les resultats obtenus sur le regime alimentaire corallivore. C’est en effet le seul regime alimentaire qui presente des correlations positives significatives a la fois en termes de richesse specifique, de densite et de biomasse. Parallelement, la famille des Chaetodontidae est la seule pour laquelle la densite soit correlee avec la distance stationocean de facon positive. En particulier Chaetodon triiasciah et C. triiasciatus au regime alimentaire essentiellement corallivore presentent des correlations tres significatives. II convient de noter que les coraux dans les baies du lagon Sud Ouest (Port Boise, Prony, Dumbea, Saint Vincent) de Nouvelle-Caledonie atteignent parfois des abondances record, bien que ces baies soient soumises a des apports terrigenes tres importants. Ce phenomene n’est pas encore explique, mais il concerne surtout des peuplements coralliens monospecifiques. La turbidite, quant a elle, est en relation avec la production primaire pelagique et les apports terrigenes. Le regime alimentaire le plus dependant de la production primaire pelagique est sans doute le regime planctonophage. Ainsi, I’augmentation de la richesse specifique et de la densite des planctonophages est probablement lice a une augmentation de I/influence terrigene avec la distance a I’ocean. Plus le r&if est loin de I/ocean, plus I’influence oceanique est faible, en termes de courants, de salinite ou de dilution dans une masse d’eau importante et, a I/inverse, plus la part de I’influence terrigene est C R. Acad.
Sci. Paris, Sciences
de la vie / Life Sciences 1998.321,923-93 1
Distance importante. II convient de noter qu’il n’y a pas de changements dans la nature des planctonophages d’un r&if proche a un r&if 6loignP de I’ockan, les Pomacentridae dominant partout. En revanche la nature des planctonophages change entre les r&ifs barrike et frangeant [2, 81. Au niveau du r&if barrike ils sont essentiellement pglagiques (Caesionidae, certains Acanthuridae) alors qu’au niveau du r&if frangeant il s’agit surtout d’espkes infeod6es au substrat (Pomacentridae) qui nkessitent une forte couverture corallienne pour s’abriter des predateurs. Par ailleurs, la diminution de la proportion avec la distance B I’ockan a et6 observ6e
des herbivores i de nombreuses
reprises 12, 5, 8, 311. D’un point de vue qualitatif, les herbivores catiers sont g&-kralement domink par les Siganidae et les Pomacentridae alors que sur le r&if barrike il s’agit surtout de Scaridae et d’Acanthuridae. Nos rkultats montrent que la variation qualitative des herbivores est essentiellement due 2 la variation des Scaridae et des Acanthuridae. Ces derniers sont qualifi& de microherbivores car ils broutent le film algal qui se developpe sur les substrats durs. d’autant mieux dans les r&ifs
II est probable que ce film que I’eau est transparente, les plus proches de I’ocPan
algal
prospke c’est-&dire oti la turbidit
est moindre. La taille et le comportement d’utilisation selon les capacitks de mobilit des poissons biologiques plus rarement pris en compte alimentaire. Pour ces deux structures
de l’espace sont des traits que le regime kologiques,
contrairement B la structure trophique, les corrklations ne sont pas toujours existantes avec la distance stationo&an. Dans la structure de taille les deux classes sup& rieures (plus de 50 cm) ne prksentent tion avec la distance station-o&an. critke de mobilit est trPs intkessante
jamais de corrPlaLa structure selon le car elle rassemble
deux cas de figure extremes. Le premier comprend les poissons mobiles 2 grand rayon d’action qui ne sont pas corr6k 2 la distance station-o&an. Cela est satisfaisant dans le sens oti ce sont les poissons i priori les moins infkodk au r&if. Ce sont egalement des poissons appartenant g&Gralement, mais pas exclusivement, aux grandes classes de taille. Le deuxitime cas comprend les poissons skdentaires, non territoriaux, qui sont fortement positivement la distance Gdentaires
corrkk 2 I’ocGan. territoriaux
en diversit4, densit et biomasse 2 Curieusement, la proportion des varie en sens inverse. II est trits
probable que le flux de post-larves tent diminue au iii de leur migration les r&ifs frangeants du fait de leur
et juvkniles qui recrudu r&if barrike vers mortalit par pkdation
et de leur recrutement sur d’autres r&ifs. Ainsi, les poissons adultes sont vraisemblablement confront& 2 un plus grand nombre de recrues sur des t&ifs proches que sur des r&ifs 6loignks de I’ocean. Chacune de ces recrues est susceptible de se loger dans le premier habitat disponible. Le comportement garder sa place facteur limitant. sion est grande
dans
de territorialit est alors un atout pour le r&if 06 le nombre d’habitat est un
Dans (p&s
les endroits de I/ocean)
C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences 1998.321.923-931
oti les
de la vie /
la pression d’invaespPces possedant
Life Sciences
a I’ockan
de poissons
I’avantage
selectif
(en nombre les endroits a-dire loin
d’espkes et en nombre d’individus) oti la pression d’invasion est plus de I’ockan. Ainsi les Gdentaires
riaux
de
et peuplements
se trouvent
la territorialit
plus
que sur les r&ifs les territoriaux.
persisteront
nombreux
sur
proches de I’ocGan Une autre explication
les
Zi forte
affinit6
terrigGne
telle
mieux
que dans faible, c’estnon territo-
r&ifs
Gloignk
et c’est I’inverse pour possible pour ce
ph&omGne serait un fort auto-recrutement espkes Gdentaires avec bouclage complet dans le lagon. Ceci pourrait @tre envisa@ ces
rbcifaux
que
les
de certaines de leur cycle pour des espP-
Neopomdcentrus
spp., Pomacentrus smithi et les Nemipteridae. Cette hypothkse est soutenue par I/existence de courants tourbillonnaires &tiers a proximite des stations les plus 6loigrkes de
I’ocGan
1181.
Nous avons les peuplements
deja mention& de poissons
que des corklations entre et la distance station-ocean
apparaissent ou non selon le type Les descripteurs les plus synthetiques bales de richesse spkifique, par station. 11s ne montrent
de descripteur analyse. sont les valeurs glo-
de densite aucun lien
ou de biomasse avec la distance
station-o&an. d&ailk, sont
Des descripteurs moins obtenus par fractionnement
en sous-unit& sur des &alit& structurations
plus homogtines. Ce fractionnement fond6 biologiques aboutit, d’une part, a des taxinomiques et, d’autre part, 2 des struc-
turations Gcologiques du les descripteurs initiaux densit6, biomasse), ries &ablies dans taxinomique ou etude I’apparition ichtyologiques ticuliPrement envisagges
peuplement. uniques
sont multiplik chaque structure.
synth&iques, plus du peuplement
En con&quence (richesse spkifique, par
autant de catGgoAprk structuration
kologique nous observons de relations entre les
et la distance intkessant et les diffkents
station-&an.
dans cette peuplements Ceci
est par-
pour les structures taxinomiques descripteurs employ&. L’ana-
lyse factorielle des correspondances pour 45 stations et 343 taxons (dont 300 identifies jusqu’a I’espPces) a 6t6 kalis&e, d’une part, B partir de donnkes de pkenceabsence chaque
et, d’autre part, avec les effectifs d’individus taxon. II est clair qu’un indice d’abondance
plus synthetique premier inclue
qu’un indice le second.
de prksence-absence Or I’analyse de
absence met clairement en kvidence des stations proches de I’oc6an alors cas de I’analyse bas6e done qu’i un niveau I’espke, variable
lorsqu’il du milieu
de est
car le prksence-
le groupe marginal que ce n’est pas
sur les effectifs. Nous en concluons taxinomique aussi fin que celui
s’agit de caract6riser telle que la distance
un site avec station+w?an
le de
une uti-
Ii&e ici, la simple presence (ou absence) le site pr&aut sur les eifectifs rencontrks.
d’une espilce sur II est par ailleurs
possible de degager la mcme conclusion reprkentation graphique adopt6e par
en observant la Williams I1 I pour
dkcrire les abondances 15 Chaetodontidae Grande Grentes
BarriPre zones
et
d’Australie. du plateau
de 32 espkes de Pomacentridae, 15 Acanthuridae 2 travers Les @parations continental sont
la
entre les difla plupart du
929
J. Grimoud.
M. Kulbicki
temps marquees d’especes.
par
I’apparition
ou
la
disparition
5. Conclusion Un des principaux interets de cette etude est d’avoir envisage aussi bien la structuration taxinomique du peuplement que sa structuration ecologique. Nous pouvons conclure que la caracterisation du peuplement ichtyologique des r&ifs frangeants du lagon sud-ouest de Nouvelle-Caledonie par la distance stationocean depend, d’une part, de sa nature specifique et, d’autre part, de son fonctionnement ecologique. Bien souvent le niveau taxinomique englobe le niveau ecologique, c’est-a-dire que I’appartenance d’un Poisson a une espke, un genre ou une famille implique une ecologic particuliere, mais ce n’est pas toujours le cas dans des familles tres diversifiees
Abridged
version
This study deals with coral reef fish assemblages of the New Caledonian SW lagoon (165”N, 22”s). This very large lagoon becomes wider from its NW to its SE ends. This singular morphology allows us to study the influence of the distance between the fringing reef and the open ocean on fish assemblages living on fringing reefs. On 45 stations, the number and size of all encountered fish species are recorded along two 100 m transects. This permits us to obtain species richness, density and biomass estimates of these fish assemblages. Species are classified according to three ecological structures: trophic structure, mobility structure and size structure. The reef-ocean distance considered is the minimal distance measured between the station and the barrier reef or the Havannah channel, a major source of oceanic water in the southern part of the lagoon. This distance varies from 4 to 34 km. No influence of the reef-ocean distance was found on the global values of fish diversity (species richness), density and biomass, while a correspondance analysis on the presenceabsence data (45 stations1343 taxa) indicates that the composition of the fish assemblages is a function of the reefocean distance. The proportion of each category in the three ecological structures was examined in relation to the reefocean distance. Categories for which proportions of species richness, density or biomass increase with the reef-ocean distance are: piscivorous, planktivorous, corallivorous and detritivorous fish, non-territorial sedentary fish and O-7 cm fish. On the contrary, the categories negatively correlated to the reef-ocean distance are: macro- and micro-herbivorous, macro- and micro-carnivorous fish, territorial sedentary and mobile fish, and fish in the 8-15cm, 16-30cm and 30-50 cm
930
par leurs traits biologiques telles que celle des Labridae. Enfin, les criteres ecologiques employ& dans cette etude pour structurer le peuplement sont uniquement des traits developpes chez les individus adultes. Une etude similaire employant des traits biologiques present chez les larves ou juveniles serait complementaire de ce travail. En effet, la formation d’un peuplement de poissons depend probablement autant d’evenements ayant lieu pendant la phase adulte que pendant la phase larvaire du cycle de vie. ftant don&s le nombre et I’importance des correlations entre des traits biologiques adultes et la distance station-ocean r-e&lees ici, il serait interessant de verifier si ces observations se reproduisent avec les traits biologiques des recrues et pre-recrues ou des traits biologiques lies a la reproduction (frequence et comportement de frai, devenir des oaufs). Cela permettrait d’estimer I’importance relative de ces deux phases dans I’etablissement d’un peuplement de poissons de r&if corallien.
size categories. The very mobile species and those larger than 50 cm show no relationship with the reef-ocean distance. Few studies are directly comparable to the present one, because of the very distinctive features of the SW lagoon of New Caledonia. However, the cross-shelf studies carried out by Williams [l] and Williams and Hatcher [2] on the Great Barrier Reef show that the location of a reef on the continental shelf is determinant for the species composition and the trophic structure of the fish assemblages encountered. We suggest several hypotheses to explain these results. The spatial scale used here is large enough to show that the fish communities are not randomly assembled. One station is approximately 1 000 m2. Diet is the structuring factor which is most often cited. The increase in (1) coral feeder and (2) plankton feeder proportions with the reef-ocean distance is assumed to be correlated respectively to (1) an increase in diversity and abundance of hard corals, and (2) an increase in terrigeneous effects materialised by a greater primary production. Thus, the reef-ocean distance is likely to be a forcing variable on several environmental factors such as wave and current intensity or terrigenous inputs, which may have a strong effect on fish communities through coral cover or planctonic production. A second important structuring factor of fish assemblages is the use of space by reef fish. For instance the proportion ofvery mobile fish is never correlated to the reef-ocean distance. This is not surprising, considering their migration abilities. The proportion of territorial fish decreases with the reef-ocean distance while the proportion of sedentary but non-territorial fish increases. These opposite correlations could result from the fact that territorial behaviour is a selective advantage during the recruitment period. The larval flux is very likely to decrease on the way from the barrier reef to the fringing reef because of mortality and settlement. Thus, the invasive pressure of recruits may be higher C. R. Acad.
Sc. Paris, Sciences
de la vie / Life Sciences 1998.321,923-931
Distance
on reefs closer to the open ocean. Given that territorial behaviour is a selective advantage to keeping one’s place on the reef, it seems logical that the higher the invasive pressure is (reefs close to the open ocean), the more numerous territorial fish should be. Considering that in this study many correlations have been found between adult biological traits of reef fish and the reefRemerciements manuscrit.
: Les auteurs
tiennent
a remercier
tout
particulieremr
-
Ill Williams D.McB., Patterns across the central Great Barrier
in the distribution Reef, Coral Reefs
121 Williams D.McB, Hatcher A.I., Structure slopes of inshore mid-shelf and outer shelf Mar. Ecol. Prog. Ser. 10 (1983) 239-250.
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of fish communities on outer reefs of the Great Barrier Reef,
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M., Present knowledge of the structure of coral reef fish in the Pacific, in : Unep fed.), Coastal Resources and SysPacific Basin: Investigation and Steps Toward Protective 147, 1992, pp. 31-53.
et peuplements
de
poissons
r&ifaux
ocean distance, one may expect that a similar study including pre-recruits, recruits and juvenile biological characteristics as well as the major features of reproduction (frequency, behaviour, egg characteristics, etc.) could give very interesting and complementary results. It would even allow an estimation of the relative importance of the adult and larval stages in the final structuration of a reef fish community at a large scale. ?nt le P’ R. Galzin
6. RGfkences
ti I’o&an
pour
ses conseils
et son
implication
dans
la rCdaction
I171 Kulbicki M., Calrin R., Letourneur Y., Mou Tham G., Sarramegna S., Thollot P., Wantiez L., Chauvet C., Les peuplements de poissons de la reserve marine du r&if Abore (Nouvelle-Caledonie) : cornpositron specifique structures trophique et demographique avant I’ouverture de la p&he, Dot. Sci. Techn. Sci. Mer Oceanogr. Biol. Orstom Noumea, 1, 1995. [181 Douillet P, Tidal nia: observations and 69-79
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des r&ifs
et biogeographic Cybium
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des poissons 21 (1) (1997) Rl-
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C. R. Acad. 1998.321.923-931
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grazing of mid-shelf
fishes and
des sciences
/ Elsevier,
Paris
/ Ecology
Influence de la distance i I’oc6an sur les peuplements ichtyologiques frangeants de Nouvelle-Calbdonie
des r&ifs
h$luence of reef to ocean distunce on coral reef53 dssembhges in New Gzledoniu Jean Grimaud”! a Centre
Orstom
h icole
pratique
(Recu
le 22 juin
b, Michel de Noumea,
BP A5,
des hautes 1998,
Kulbicki”*
ktudes,
accept6
Noumea,
Ura
apr&s
1453
Nouvelle-Calbdonie, CNRS,
revision
France.
universitg
le 8 octobre
de Perpignan,
66860
Perpignan
cedex,
France
1998)
Abstract - Coral reef fish are bound to the pelagic environment throughout their larval stage, although they spend most of their adult life on reefs. Thus, the morphology of a lagoon and the location of a reef within the lagoon may influence the nature of its fish assemblage. Because of its asymetrical shape, the SW lagoon of New Caledonia allows us to test such a hypothesis. Several fringing reefs located 4-34 km from the open ocean were compared with one another. No influence of the reef-ocean distance could be found on the global values of diversity, density or biomass. However, presence-absence data of the 343 taxa encountered are related to this distance. Similarly, ecological structures based on diet, size and mobility of fish present strong correlations with reef-ocean distance. Thus, the major effects of an increase in reef-ocean distance concern both taxinomical and ecological structures. Suggested explicative hypotheses are linked to the fish feeding habits closely related to the environment but also to their utilisation of space. Territorial behaviour seems indeed to be important in structuring reef fish assemblage. (0 Academic des sciences I Elsevier, Paris.) coral
reef fish assemblages
reef I New
I reef-ocean
distance
/ trophic
structure
I size structure
/ mobility
structure
I fringing
C&do&
R&urn6 - Les poissons qui vivent 2 I’Gtat adulte sur les r&ifs coralliens sont 6galement inf6od6s au milieu marin pklagique pendant leur phase larvaire, qui se d&oule au large aprPs
dispersion
r&if dans logique. hypoth&se
des ceufs.
le lagon
sont
Ainsi,
susceptibles
Dans le lagon sud-ouest en comparant
la morphologie d/influencer
meme
de Nouvelle-Caledonie,
des peuplements
de r&ifs
d’un
la nature
finale
lagon
et la localisation
du peuplement
il a et6 possible frangeants
localis&
de tester cette 2 des distances
de 4 2 34 km de I/o&an. Aucun effet de la distance station-o&an n’apparait diversi@, la densit ou la biomasse globale des r&ifs. Cependant, la composition fique des peuplements (presence-absence de 343 taxons) est en relation avec gnement de I’ockan. De m&me, les structures dcologiques ba&es sur le alimentaire, la taille et la mobilit des poissons sont corr6Ees avec la distance o&an. Ainsi, les principales diff6rences dues 2 I’augmentation de la distance ocean se traduisent dans les structures taxinomiques comme dans les structures
Note
pr6senthe
par
Claude
du ichtyo-
sur la spbciI’kloir6gime r&ifr&iffonc-
Combes
*Correspondance et tirCs a part Courriel : [email protected] C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences 1998.321.923-931
de la vie / Life Sciences
923
J. Grimaud,
M. Kulbicki
tionnelles. Les hypotheses explicatives proposees s’appuient non seulement sur les regimes alimentaires des poissons en etroite relation avec I’environnement, mais aussi sur le mode d’utilisation de I’espace. Le comportement de territorialite apparait en effet comme un facteur important dans la structuration des peuplements. (0 Academic des sciences
/ Elsevier,
peuplements bilitC / r&if
Paris.)
de poissons / distance r&if-o&an / structure corallien frangeant / Nouvelle-Cakdonie
Abridged
version
trophique
/ structure
de taille /structure
(see p. 930)
1. Introduction
ques
En milieu
I’utilisation tent cette
corallien,
ichtyologiques ticulier en ce grande echelle,
les comparaisons
font I’objet qui~concerne il s’agit
de
peuplements
de nombreuses etudes, en parleurs variations spatiales. A de comparaisons entre iles ou
mPme entre zones geographiques d’un ocean [3-51. A petite echelle ces comparaisons s’effectuent au niveau du lagon et les etudes de variations spatiales des peuplements de poissons le long de transects tote-ocean predominent [2, 6-91. Par ailleurs, la tres grande diversite specifique que I’on rencontre sur les r&ifs coralliens a suscite de nombreuses interrogations sur l’existence et les mecanismes de structuration des peuplements [7, I O-I 31. Chez
les
de mo-
poissons
recifaux,
le
cycle
biologique
comporte en general une phase larvaire pelagique et une phase adulte infeodee aux r&ifs. Lors du recrutement, les larves pelagiques franchissent le r&if barriere et se retrou-
tels
que
2. Materiel 2.1.
le
regime
de I’espace analyse.
Aire
alimentaire,
la
des
poissons)
(mobilite
taille
ou
comple-
et mkthodes
d’btude
La Nouvelle-Caledonie est sit&e dans le sud-ouest de l’ocean Pacifique entre 20” et 22”30’ de latitude sud et 164” et 167” de longitude est. L’ichtyofaune particulierement riche de la Nouvelle-Caledonie comporte au total I 659 especes lagonaires dont environ I 100 dans le lagon sud-ouest [I 51. Ce lagon presente 250 km lineaires de totes dont approximativement hordes par des r&ifs frangeants. Pour le present travail, 45 stations sons ont ete selectionnees sur
de comptage les r&ifs
especes pres de 150 de poisfrangeants
vent dans le lagon 1141. A partir de cet instant, elles sont destinees a migrer a travers le lagon jusqu’a atteindre I’habitat favorable i leur installation benthique, comme par exemple les r&ifs coralliens frangeants. Durant ce tra-
(figure 7). Chaque station est reperee par sa distance minimale 2 I’ocean. La front&e oceanique est materialisee par le r&if barriere, a I’exception des stations sit&es a I’extremite sud de la Grande Terre pour lesquelles le canal
jet, ces larves peuvent s’installer sur des diaires ou subir une mortalite par simplement par stress lors du passage du que au milieu lagonaire. Ainsi, la distance r&if frangeant du r&if barriere constitue
de la Havannah oceanique.
r&ifs intermepredation ou milieu oceaniseparant le probablement
une variable forcante importante pour selectionner les poissons vivant dans les r&ifs frangeants. Or le lagon sudouest de Nouvelle-Caledonie est un site tout ;1 fait approprie pour tester une telle hypothese due et de sa forme asymetrique. 3000 km’ s’elargit du nord-ouest r&ifs frangeants repartis de I’ocean d’une distance 34 km (figure 7). Cette distance poissons
etude r&if des
le long variant
en raison de son &enCe lagon d’environ au sud-est. Ainsi les de la c8te sont progressivement
eloignes de 4 j
a done pour objectif d’evaluer I’effet de la frangeant-ocean sur les peuplements de r&ifs frangeants et de degager les facteurs
structurant ces peuplements en relation avec cette distance. Les peuplements de poissons adultes de ces r&ifs ont et@ abordes 2 I’aide de trois specifique, la densite d’individus que espece rencontree. De plus,
924
parametres, la richesse et la biomasse de chacertains traits biologi-
represente
la
source
principale
d’eau
Sur chaque station, I’echantillonnage a ete realise par comptage visuel en plongee le long de deux transects de 100 m disposes sur le tombant du r&if frangeant paralIelement a la tote, les profondeurs variant de I a 8 m. Le detail des techniques utilisees et les algorithmes tant I/estimation des densites et des biomasses loppes par Kulbicki [8] et Kulbicki et al. 116, 2.2.
Description
permetsont deve171.
des peuplements
Les especes recensees ont ete classees 2 partir de leurs traits biologiques suivant trois types de structures : la structure trophique, la structure de taille et la structure de mobilite. Pour chacune, on dispose de don&es sur la diversite (richesse Les analyses ont separement.
specifique), la densite et la biomasse. ete effectuees sur ces trois criteres
La plupart des especes presentent un regime alimentaire varie, plusieurs categories d’aliments pouvant intervenir simultanement. Huit types d’aliments ont ete consider& chacun determinant une classe trophique : C. R. Acad.
Sci. Paris, Sciences
de la vie / Life Sciences 1998.321.923-931
Distance
h I’oc8an
et peuplements
-
rkifaux
23%
Figure 1. Carte du lagon sud ouest de Nouvelle-Calbdonie geants. La distance
de poissons
r&if-o&an
prise en compte
est la distance
presentant minimale
entre
1) necton (poissons), 2) macro-invertkbrk (taille sup6 rieure 2 20 mm), 3) micro-invert&b& 4) plancton (essentiellement du zooplancton), 5) macroalgues, 6) microalgues, 7) detritus et 8) coraux espitce 2 une classe trophique tage de I’aliment correspondant
[I 61. La participation d’une est fonction du pourcendans sa consommation
totale. Les structures
de taille
ont et6 Gtablies
adultes des espPces ; les poissons classes de taille dont les bornes sont 0, 7, 15, 30, 50 et 80 cm.
des tailles
sont rbpartis dans six infkieures respectives
La mobilit des espkes a kt6 &al&e cat6gories : 1) territoriales, 2) &dentaires, petit rayon d’action et 4) mobiles 2 grand C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences 1998.321.923-931
21 partir
selon quatre 3) mobiles 2 rayon d’action.
de IO vie / Life Sciences
les 45 stations la station
de comptage
de comptage
2.3.
Analyses
Des analyses ont 6t6 Galike
de poissons et le r&if
et tests
CchantillonnGes
barri@re
sur les r&ifs
fran-
ou le canal de la Havannah.
statistiques
factorielles des correspondances 2 partir des don&es de prkence-absence
(AFC)
et d’abondance des taxons r&pertorGs. Cela permet de visualiser les similaritks spkcifiques entre les 45 stations 6tudiees. Afin de mettre en relation cette distribution avec la distance B I’ocean, une regression multiple pas B pas sur les quatre premiers axes factoriels a 6t6 effect&e. significativite du coefficient de regression multiple vPrifi6e par un test de Student.
La a et6
La mise en relation de la distance station-o&an avec les valeurs de richesse spkcifique, densit et biomasse globales a kt6 effect&e par regression lineaire simple et la significativitg du coefficient de corr6lation v&ifGe par un test
de
Student.
925
J. Grimaud.
M. Kulbicki
Pour les analyses taille et de mobilit densit et biomasse
basees sur les structures trophique, de les don&es de richesse sp&ifique, ont et& exploit6es en proportions afin
de pouvoir comparer les 45 stations par leurs structures, independamment du nombre total d’espPces, d’individus ou de la biomasse impliq&e. Des r6gressions lineaires ont et6 ensuite effect&es pour chaque classe de chaque structure avec la distance explicative. La significativit6 a &6 &rifGe par un test
station-o&an du coefficient de Student.
total
de
343
taxons,
I’espPce, a 6t6 @pertori La richesse specifique
dont
300
avec
les
donn6es
d’abondance
La diversit (richesse specifique), biomasse totales par station ne sont distance station-o&an. En revanche, significatives existent entre densit6
des
la densite et la pas corr&l@es 2 la des corr@lations ou biomasse et
certaines familles. negatives (famille Pomacanthidae,
Ces corrblades Scaridae, Balistidae,
Mugiloidae, Tetraodontidae, Acanthuridae) et parfois positives (famille des Chaetodontidae). k I’inverse, d’autres familles telles que les Pomacentridae ou les Apogonidae rencontrees dans de nombreuses stations et en grand nombre ne presentent pas de corr6lation avec la identifiks
distance
jusqu’a
sur I/ensemble des 45 moyenne est de 77 taxons
stations. par sta-
tion, la densit moyenne de 4,8 individus/m2 et la biomasse moyenne de 110 g/m*. Seulement 4 % des espPces sont pr&entes dans plus de 90 % des stations tandis que 25 % n’apparaissent que dans une seule station. Les stations les plus proches de I’ocean groupe marginal sur le premier plan factoriel realisee avec les don&es de pr&ence-absence
forment un de I’AFC des espP-
ces (figure 2). Cela est confirm6 par la Ggression multiple sur les axes factoriels 1, 2 et 4 (R = 0,867, p < 1 Oe6). Ainsi, les stations les plus proches de I’oc6an (de 4 2 12 km) se distinguent par leur composition spkcifique des autres stations (de 15 3 34 km de I’ockan). Une telle distribution
445
observee
distance 2 I’ocGan pour tions sont principalement Labridae, Nemipteridae,
comme variable de corr6lation
3. R&hats Un
n’est pas espPces.
Du
2 I’ockan. point
structurel,
les cor&lations
des classes
cort+lations avec la distance station-ocean sont plus ou moins apparentes selon le descripteur employ6 : sur un total de 18 relations testkes, 14 sont significatives en densite, 8 en richesse specifique et seulement 4 en biomasse. Quand elles sont significatives, les corr6laGons sont du mi?me signe en densit& en richesse specifique ou en biomasse, ce qui est coherent avec le fait que ces trois descripteurs sont g6n6ralement corrGs positivement entre eux. La comparaison des lignes du tableau I fait apparaitre que seules les classes des corallivores et des sedentaires pr&entent cripteurs mobiles semblent
AXE2 (5.6%)
de vue
trophiques, des classes de taille et des classes de mobilit avec la distance 2 l’ockan sont importantes (tableau I). La comparaison des colonnes de ce tableau montre que les
une corr6lation significative avec les trois des2 la fois, tandis que les classes des poissons t@s et les deux classes de taille sup6rieures 2 50 cm &e independantes de la distance station-
ocean. D’une maniPre gPn&ale, dans la structure trophique peuplement, les proportions (de densit& de richesse cifique ou de biomasse) de piscivores, planctonophages,
2.93
corallivores et detritivores distance station-o&an macroet microcarnivores,
0
1.40
0
-0.12
)
.9 O
0 f4
-1.65
-0.88
7
Figure 2. Analyse 45 stations a partir
-
1.10
0.1 1
factorielle des correspondances des don&es de p&sence-absence
2.08
(AFC) r@alisCe sur de 343 taxons.
Le pourcentage d’inertie associd aux axes factoriels est indiqu6. La taille des cercles est proportionnelle a la distance station-o&an. La plupart des stations proches de I’ocean (petits cercles) sont en marge du nuage specifique
926
de points, particuli&re.
cela
mettant
en
&idence
leur
composition
augmentent tandis que macro-
les et
du spB
en fonction de la proportions des microherbivores
diminuent. En ce qui concerne la structure de mobilit& la proportion de poissons Gdentaires augmente tandis que celles des especes territoriales et mobiles 2 petit rayon d’action diminuent en fonction de la distance stationo&an. Enfin la plus petite classe de taille (O-7 cm) est positivement corrPl6e B la distance station o&an alors que les classes 8-15, 1 S-30 et 30-50 cm le sont negativement. II convient de noter que ces diffgrentes structures ne sont pas toujours independantes. En particulier, les zooplanctonophages sont essentiellement des poissons de petite taille, gregaires I’importance de ce groupe trophique, trois autres corallivores ment
garit6.
structures r@agissent dans sont le seul autre groupe
homogene
Ce
repr&sent& par et sedentaires. Vu il est normal que les
en
groupe
C. R. Acad.
fonction
trophique Sci.
Paris,
de
le m?me trophique
la taille,
est Sciences
mobilit
cependant de
sens. Les relativeet gr6-
de
faible
la vie / Life Sciences 1998.321,923-93 1
Distance I. CorrGlations entre les structures Ccologiques r : coefficient de corr6lation de Pearson entre la proportion
et la distance
Tableau Signe
et significativite
de r : ++ et -
negative ou nulle) pour chaque classe, total de corrCla6ons significatives pour sont
don&es
dans
les colonnes
obtenu B partir les trois structures
Gcifaux
spkifique
ou biomasse)
6cologiques.
Les proportions
d’une
classe
Global indique et Biomasse.
de chaque
et la distance
station-o&an.
le sens de la correlation La ligne Score indique
classe calcul6es
(positive, le nombre
pour les 45 stations
cumulees
Richesse
r
%
spkifique
Global
Biomasse
r
r
%
trophique
Piscivores
+
3
6
Macrocarnivores 10
ns ++
53 1
Macroherbivores Microherbivores
9
Detritivores
-
+ -
ns ns
7
++
18
ns
2
ns
2
ns
ns ++ ff
36 3
ns ++
-
++
28 11 2
3
ns
+
++ -
22 42
ns ns
19 24
+ ns
+
30 6
ns ns
48 a
ns ns
-
0 0
ns ns
0 1
ns ns
ns ns
6
ns f
-
+
3
+
22
15 16
--
23 2
Corallivores
Structure
ns
20
Microcarnivores Planctonophages
+ +
de tail/e
O-7 cm a-i 5 cm
64 17
16-30
cm
30-50 50.80 z80cm
cm cm
Structure Territoriaux
a 1 0 0
ns ns
de mobilite 14
Sedentaires
11
70 14
Mobiles Tres mobiles
++ --
2
51 32
ns
Score
6
I 411 a
importance
et joue
les cor&lations
done des
probablement autres
un
particularit&
r8le
mineur
structures.
morphologiques
du
lagon
sud-ouest
cas de nombreuses iles hautes polyn&iennes, le lagon n6o-caledonien est d’une part trPs 6tendu et d’autre part s’elargit de telle sorte que certains recifs frangeants sont situ& trits p@s de I’ocean (4 km) tandis que d’autres en sont assez 6loigrGs (34 km). Contrairement au cas de la Grande Barr&e d’Australie le lagon nko-caledonien pr& sente des r&ifs frangeant d6veloppPs et ses dimensions (longueur, largeur, profondeur) sont beaucoup plus modestes. Ainsi dans ce lagon, la distance entre le &if frangeant et I/o&an est simple 2 determiner sans ambigui’t6 et pr&ente une gamme de variation suffisamment importante pour tester son effet sur les peuplements de poissons. La distance station-ocean constitue probablement une variable forcante importante pour s6lectionner les peuplements des r&ifs frangeants. Bien qu’elle ne r&ume pas I’ensemble des conditions environnementaParis, 1
32 52
ns
10
+
ns
-
ns
ns
4/18
les, il est trGs probable nante pour de nombreux
que cette facteurs
variable du milieu
soit determi(couverture
corallienne, turbidit par exemple), eux-m@mes ment susceptibles d’influencer les peuplements sons. Par ailleurs, les stations les plus proches
de la Nouvelle-Caledonie permettent de tester de maniere simple I’effet de la proximite de I’ocean sur les peuplements de poissons des r&ifs frangeants. Contrairement au
C. R. Acad Sci. 1998.32 1,923-93
++
8/l 8
4. Discussion Les
richesse
< 5 % ; ns : non significatif. La colonne des colonnes Densite, Richesse spkifique
Densite
%
dans
de poissons
%.
Structures
Structure
et peuplements
station-ocean.
(en densitk,
a < 1 % ; + et -a
6 l’oc6an
Sciences
de
la vie / fife
Sciences
directede poisde I’ocean
sont celles qui sont soumises aux courants les plus importants, ces courants provenant pour ces stations essentiellement des passes 1181. Pour les stations 6loignGes de I’ocean les courants sont essentiellement Ii& aux aliz& et dirig& SE-NW, ce qui augmente consid&ablement le trajet qu’aurait 21 suivre une larve pour venir de I’ockan jusqu’a ces stations [18]. II existe aussi des courants tourbillonaires pour les stations les plus 6loignGes de I’ockan, qui permettent d’envisager des cycles larvaires intra-lagonaires pour certaines esp&ces. La question peuplements rarement et6
de I’effet de la proximite de I’ocGan sur les de poissons des r&ifs frangeants n’a que abordee dans la litterature. Bien que le
modGle d’6tude il est inGressant ceux d’etudes
n6o-calkdonien soit un exemple unique, de mettre en parallPle nos resultats avec bas6es sur des transects &e-o&an dans
lesquelles sont &hantillonn& des r&ifs de plus en plus proches de I’ockan. Seront ensuite successivement discut6s a) I’&entualit6 du hasard dans I’organisation du peuplement, b) I/incidence de I’environnement sur le regime alimentaire des poissons, c) I’intGt d’envisager le mode
927
J. Grimaud.
M. Kulbicki
d’utilisation
d) I’efficacite plements.
de I’espace par la mobilite des poissons et d’emploi de certains descripteurs des peu-
La zonation &e-ocean est actuellement un fait etabli pour les communautes de poissons des r&ifs coralliens [I, 2, 6, 81. Le pourcentage d’especes communes au r&if frangeant, au &if barriere et B la pente externe est toujours faibie (de 5 a 10 O/O)tandis que celui d’especes limitees a un seul habitat est eleve (environ 45 %) [7, 19, 201. Cela montre bien qu’une importante structuration taxinomique se fait en fonction de la distance a I’ocean. Des variations de la structure trophique ont egalement et& mises en evidence entre ces trois habitats a Madagascar [21], a I’ile de la Reunion [9] ainsi qu’en Nouvelle-Caledonie [22]. L’augmentation des Scaridae, Acanthuridae et Labridae en fonction d’un gradient terrigene, et done de la distance a I’ocean a deja et@ montre dans le nord de la Nouvelle-Caledonie 1231. En revanche, nos connaissances actuelles sur les larves ne nous permettent pas d’expliquer a partir des caracteristiques de ces dernieres (morphologic, comportement) les repartitions des adultes. En revanche, pour un meme type geomorphologique de r&if, peu de travaux ont aborde I’importance de I’eloignement de la station d’echantillonnage par rapport a I’ocean. Les transects tote-ocean realises sur la Grande Barriere d’Australie par Williams [I l et Williams et Hatcher [2] offrent un echantillon de plusieurs r&ifs de m@me nature (r&ifs intermediaires) presents sur le plateau continental, a environ 10, 50 et 100 km de la tote. Tout comme le lagon sud-ouest de Nouvelle-Caledonie, le systeme recifal de la Grande Barriere d’Australie est unique et les conclusions de ces travaux ne peuvent @tre extrapolees a tous les r&ifs coralliens du monde. Neanmoins les resultats obtenus en Australie vont dans le mPme sens que ceux de Nouvelle-Caledonie. La structure taxinomique du peuplement de poissons change progressivement lorsque l’on traverse le plateau continental, c’est-a-dire que la presence et I’abondance de nombreuses especes sont correlees a la distance station-ocean [I 1. La structure trophique evolue egalement en fonction de I’eloignement a I’ocean. Ainsi la proportion de planctonophages augmente en general avec la distance a I’ocean tandis que la proportion d’herbivores diminue [2]. Le nombre important de correlations des structures taxinomiques, d’une part et des structures ecologiques, d’autre part, avec la distance station-ocean suggere que les peuplements ne sont pas assembles au hasard, au moins a l’echelle spatiale prise en compte (un releve couvre approximativement 1 000 mL). Ceci avait deja ete montre par Galzin et Legendre [7] par un test statistique dont I’hypothese nulle etait une repartition aleatoire des especes dans les differents secteurs d’un r&if corallien a Moorea (Polynesie francaise). En revanche, a une echelle d’etude beaucoup plus fine, telle qu’une petite partie de r&if ou un pate corallien, les especes semblent reparties au hasard et qu’aucune structuration taxinomique ou ecologique n’apparaisse 1241. L’echelle d’etude choisie dans
928
le present travail s’avere done suffisamment grande considerer les peuplements ichtyologiques comme tures et permet de proposer quelques hypotheses catives, quant a I’etablissement et au maintien structures dans les peuplements de poissons des coralliens.
pour strucexplide &ifs
La structure trophique d’un peuplement est souvent condition&e par la disponibilite des ressources du milieu. Ces ressources sont elles-memes en relation avec de nombreux facteurs du milieu dependant de la distance qui &pare le r&if de I’ocean. Parmi ceux-ci, la turbidite ainsi que I’exposition aux vagues et aux courants semblent etre determinants [I, 25, 261. Par exemple, dans les zones tres agitees, les colonies coralliennes sont generalement plus massives que dans les zones calmes. &ant don& que la faune fixee represente un habitat a part entiere pour la faune mobile, il n’est pas etonnant de rencontrer des relations entre les peuplements ichtyologiques et les peuplements coralliens [3, 27-291. Bien que Bell et Calzin [30] aient montre que sur I’atoll de Mataiva (Polynesie francaise), le recouvrement en corail vivant etait plus important que I’effet de la distance entre les stations et les passes communiquant avec I’ocean, il n’est pas a exclure que ces deux facteurs agissent de maniere concomitante. Grimaud et al. (en preparation) indiquent qu’il existe des correlations positives entre le recouvrement, I’abondance et la diversite des colonies coralliennes et la distance station-ocean dans le lagon sud ouest de Nouvelle-Caledonie. Cette observation est sans doute a mettre en relation avec les resultats obtenus sur le regime alimentaire corallivore. C’est en effet le seul regime alimentaire qui presente des correlations positives significatives a la fois en termes de richesse specifique, de densite et de biomasse. Parallelement, la famille des Chaetodontidae est la seule pour laquelle la densite soit correlee avec la distance stationocean de facon positive. En particulier Chaetodon triiasciah et C. triiasciatus au regime alimentaire essentiellement corallivore presentent des correlations tres significatives. II convient de noter que les coraux dans les baies du lagon Sud Ouest (Port Boise, Prony, Dumbea, Saint Vincent) de Nouvelle-Caledonie atteignent parfois des abondances record, bien que ces baies soient soumises a des apports terrigenes tres importants. Ce phenomene n’est pas encore explique, mais il concerne surtout des peuplements coralliens monospecifiques. La turbidite, quant a elle, est en relation avec la production primaire pelagique et les apports terrigenes. Le regime alimentaire le plus dependant de la production primaire pelagique est sans doute le regime planctonophage. Ainsi, I’augmentation de la richesse specifique et de la densite des planctonophages est probablement lice a une augmentation de I/influence terrigene avec la distance a I’ocean. Plus le r&if est loin de I/ocean, plus I’influence oceanique est faible, en termes de courants, de salinite ou de dilution dans une masse d’eau importante et, a I/inverse, plus la part de I’influence terrigene est C R. Acad.
Sci. Paris, Sciences
de la vie / Life Sciences 1998.321,923-93 1
Distance importante. II convient de noter qu’il n’y a pas de changements dans la nature des planctonophages d’un r&if proche a un r&if 6loignP de I’ockan, les Pomacentridae dominant partout. En revanche la nature des planctonophages change entre les r&ifs barrike et frangeant [2, 81. Au niveau du r&if barrike ils sont essentiellement pglagiques (Caesionidae, certains Acanthuridae) alors qu’au niveau du r&if frangeant il s’agit surtout d’espkes infeod6es au substrat (Pomacentridae) qui nkessitent une forte couverture corallienne pour s’abriter des predateurs. Par ailleurs, la diminution de la proportion avec la distance B I’ockan a et6 observ6e
des herbivores i de nombreuses
reprises 12, 5, 8, 311. D’un point de vue qualitatif, les herbivores catiers sont g&-kralement domink par les Siganidae et les Pomacentridae alors que sur le r&if barrike il s’agit surtout de Scaridae et d’Acanthuridae. Nos rkultats montrent que la variation qualitative des herbivores est essentiellement due 2 la variation des Scaridae et des Acanthuridae. Ces derniers sont qualifi& de microherbivores car ils broutent le film algal qui se developpe sur les substrats durs. d’autant mieux dans les r&ifs
II est probable que ce film que I’eau est transparente, les plus proches de I’ocPan
algal
prospke c’est-&dire oti la turbidit
est moindre. La taille et le comportement d’utilisation selon les capacitks de mobilit des poissons biologiques plus rarement pris en compte alimentaire. Pour ces deux structures
de l’espace sont des traits que le regime kologiques,
contrairement B la structure trophique, les corrklations ne sont pas toujours existantes avec la distance stationo&an. Dans la structure de taille les deux classes sup& rieures (plus de 50 cm) ne prksentent tion avec la distance station-o&an. critke de mobilit est trPs intkessante
jamais de corrPlaLa structure selon le car elle rassemble
deux cas de figure extremes. Le premier comprend les poissons mobiles 2 grand rayon d’action qui ne sont pas corr6k 2 la distance station-o&an. Cela est satisfaisant dans le sens oti ce sont les poissons i priori les moins infkodk au r&if. Ce sont egalement des poissons appartenant g&Gralement, mais pas exclusivement, aux grandes classes de taille. Le deuxitime cas comprend les poissons skdentaires, non territoriaux, qui sont fortement positivement la distance Gdentaires
corrkk 2 I’ocGan. territoriaux
en diversit4, densit et biomasse 2 Curieusement, la proportion des varie en sens inverse. II est trits
probable que le flux de post-larves tent diminue au iii de leur migration les r&ifs frangeants du fait de leur
et juvkniles qui recrudu r&if barrike vers mortalit par pkdation
et de leur recrutement sur d’autres r&ifs. Ainsi, les poissons adultes sont vraisemblablement confront& 2 un plus grand nombre de recrues sur des t&ifs proches que sur des r&ifs 6loignks de I’ocean. Chacune de ces recrues est susceptible de se loger dans le premier habitat disponible. Le comportement garder sa place facteur limitant. sion est grande
dans
de territorialit est alors un atout pour le r&if 06 le nombre d’habitat est un
Dans (p&s
les endroits de I/ocean)
C. R. Acad. Sci. Paris, Sciences 1998.321.923-931
oti les
de la vie /
la pression d’invaespPces possedant
Life Sciences
a I’ockan
de poissons
I’avantage
selectif
(en nombre les endroits a-dire loin
d’espkes et en nombre d’individus) oti la pression d’invasion est plus de I’ockan. Ainsi les Gdentaires
riaux
de
et peuplements
se trouvent
la territorialit
plus
que sur les r&ifs les territoriaux.
persisteront
nombreux
sur
proches de I’ocGan Une autre explication
les
Zi forte
affinit6
terrigGne
telle
mieux
que dans faible, c’estnon territo-
r&ifs
Gloignk
et c’est I’inverse pour possible pour ce
ph&omGne serait un fort auto-recrutement espkes Gdentaires avec bouclage complet dans le lagon. Ceci pourrait @tre envisa@ ces
rbcifaux
que
les
de certaines de leur cycle pour des espP-
Neopomdcentrus
spp., Pomacentrus smithi et les Nemipteridae. Cette hypothkse est soutenue par I/existence de courants tourbillonnaires &tiers a proximite des stations les plus 6loigrkes de
I’ocGan
1181.
Nous avons les peuplements
deja mention& de poissons
que des corklations entre et la distance station-ocean
apparaissent ou non selon le type Les descripteurs les plus synthetiques bales de richesse spkifique, par station. 11s ne montrent
de descripteur analyse. sont les valeurs glo-
de densite aucun lien
ou de biomasse avec la distance
station-o&an. d&ailk, sont
Des descripteurs moins obtenus par fractionnement
en sous-unit& sur des &alit& structurations
plus homogtines. Ce fractionnement fond6 biologiques aboutit, d’une part, a des taxinomiques et, d’autre part, 2 des struc-
turations Gcologiques du les descripteurs initiaux densit6, biomasse), ries &ablies dans taxinomique ou etude I’apparition ichtyologiques ticuliPrement envisagges
peuplement. uniques
sont multiplik chaque structure.
synth&iques, plus du peuplement
En con&quence (richesse spkifique, par
autant de catGgoAprk structuration
kologique nous observons de relations entre les
et la distance intkessant et les diffkents
station-&an.
dans cette peuplements Ceci
est par-
pour les structures taxinomiques descripteurs employ&. L’ana-
lyse factorielle des correspondances pour 45 stations et 343 taxons (dont 300 identifies jusqu’a I’espPces) a 6t6 kalis&e, d’une part, B partir de donnkes de pkenceabsence chaque
et, d’autre part, avec les effectifs d’individus taxon. II est clair qu’un indice d’abondance
plus synthetique premier inclue
qu’un indice le second.
de prksence-absence Or I’analyse de
absence met clairement en kvidence des stations proches de I’oc6an alors cas de I’analyse bas6e done qu’i un niveau I’espke, variable
lorsqu’il du milieu
de est
car le prksence-
le groupe marginal que ce n’est pas
sur les effectifs. Nous en concluons taxinomique aussi fin que celui
s’agit de caract6riser telle que la distance
un site avec station+w?an
le de
une uti-
Ii&e ici, la simple presence (ou absence) le site pr&aut sur les eifectifs rencontrks.
d’une espilce sur II est par ailleurs
possible de degager la mcme conclusion reprkentation graphique adopt6e par
en observant la Williams I1 I pour
dkcrire les abondances 15 Chaetodontidae Grande Grentes
BarriPre zones
et
d’Australie. du plateau
de 32 espkes de Pomacentridae, 15 Acanthuridae 2 travers Les @parations continental sont
la
entre les difla plupart du
929
J. Grimoud.
M. Kulbicki
temps marquees d’especes.
par
I’apparition
ou
la
disparition
5. Conclusion Un des principaux interets de cette etude est d’avoir envisage aussi bien la structuration taxinomique du peuplement que sa structuration ecologique. Nous pouvons conclure que la caracterisation du peuplement ichtyologique des r&ifs frangeants du lagon sud-ouest de Nouvelle-Caledonie par la distance stationocean depend, d’une part, de sa nature specifique et, d’autre part, de son fonctionnement ecologique. Bien souvent le niveau taxinomique englobe le niveau ecologique, c’est-a-dire que I’appartenance d’un Poisson a une espke, un genre ou une famille implique une ecologic particuliere, mais ce n’est pas toujours le cas dans des familles tres diversifiees
Abridged
version
This study deals with coral reef fish assemblages of the New Caledonian SW lagoon (165”N, 22”s). This very large lagoon becomes wider from its NW to its SE ends. This singular morphology allows us to study the influence of the distance between the fringing reef and the open ocean on fish assemblages living on fringing reefs. On 45 stations, the number and size of all encountered fish species are recorded along two 100 m transects. This permits us to obtain species richness, density and biomass estimates of these fish assemblages. Species are classified according to three ecological structures: trophic structure, mobility structure and size structure. The reef-ocean distance considered is the minimal distance measured between the station and the barrier reef or the Havannah channel, a major source of oceanic water in the southern part of the lagoon. This distance varies from 4 to 34 km. No influence of the reef-ocean distance was found on the global values of fish diversity (species richness), density and biomass, while a correspondance analysis on the presenceabsence data (45 stations1343 taxa) indicates that the composition of the fish assemblages is a function of the reefocean distance. The proportion of each category in the three ecological structures was examined in relation to the reefocean distance. Categories for which proportions of species richness, density or biomass increase with the reef-ocean distance are: piscivorous, planktivorous, corallivorous and detritivorous fish, non-territorial sedentary fish and O-7 cm fish. On the contrary, the categories negatively correlated to the reef-ocean distance are: macro- and micro-herbivorous, macro- and micro-carnivorous fish, territorial sedentary and mobile fish, and fish in the 8-15cm, 16-30cm and 30-50 cm
930
par leurs traits biologiques telles que celle des Labridae. Enfin, les criteres ecologiques employ& dans cette etude pour structurer le peuplement sont uniquement des traits developpes chez les individus adultes. Une etude similaire employant des traits biologiques present chez les larves ou juveniles serait complementaire de ce travail. En effet, la formation d’un peuplement de poissons depend probablement autant d’evenements ayant lieu pendant la phase adulte que pendant la phase larvaire du cycle de vie. ftant don&s le nombre et I’importance des correlations entre des traits biologiques adultes et la distance station-ocean r-e&lees ici, il serait interessant de verifier si ces observations se reproduisent avec les traits biologiques des recrues et pre-recrues ou des traits biologiques lies a la reproduction (frequence et comportement de frai, devenir des oaufs). Cela permettrait d’estimer I’importance relative de ces deux phases dans I’etablissement d’un peuplement de poissons de r&if corallien.
size categories. The very mobile species and those larger than 50 cm show no relationship with the reef-ocean distance. Few studies are directly comparable to the present one, because of the very distinctive features of the SW lagoon of New Caledonia. However, the cross-shelf studies carried out by Williams [l] and Williams and Hatcher [2] on the Great Barrier Reef show that the location of a reef on the continental shelf is determinant for the species composition and the trophic structure of the fish assemblages encountered. We suggest several hypotheses to explain these results. The spatial scale used here is large enough to show that the fish communities are not randomly assembled. One station is approximately 1 000 m2. Diet is the structuring factor which is most often cited. The increase in (1) coral feeder and (2) plankton feeder proportions with the reef-ocean distance is assumed to be correlated respectively to (1) an increase in diversity and abundance of hard corals, and (2) an increase in terrigeneous effects materialised by a greater primary production. Thus, the reef-ocean distance is likely to be a forcing variable on several environmental factors such as wave and current intensity or terrigenous inputs, which may have a strong effect on fish communities through coral cover or planctonic production. A second important structuring factor of fish assemblages is the use of space by reef fish. For instance the proportion ofvery mobile fish is never correlated to the reef-ocean distance. This is not surprising, considering their migration abilities. The proportion of territorial fish decreases with the reef-ocean distance while the proportion of sedentary but non-territorial fish increases. These opposite correlations could result from the fact that territorial behaviour is a selective advantage during the recruitment period. The larval flux is very likely to decrease on the way from the barrier reef to the fringing reef because of mortality and settlement. Thus, the invasive pressure of recruits may be higher C. R. Acad.
Sc. Paris, Sciences
de la vie / Life Sciences 1998.321,923-931
Distance
on reefs closer to the open ocean. Given that territorial behaviour is a selective advantage to keeping one’s place on the reef, it seems logical that the higher the invasive pressure is (reefs close to the open ocean), the more numerous territorial fish should be. Considering that in this study many correlations have been found between adult biological traits of reef fish and the reefRemerciements manuscrit.
: Les auteurs
tiennent
a remercier
tout
particulieremr
-
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et peuplements
de
poissons
r&ifaux
ocean distance, one may expect that a similar study including pre-recruits, recruits and juvenile biological characteristics as well as the major features of reproduction (frequency, behaviour, egg characteristics, etc.) could give very interesting and complementary results. It would even allow an estimation of the relative importance of the adult and larval stages in the final structuration of a reef fish community at a large scale. ?nt le P’ R. Galzin
6. RGfkences
ti I’o&an
pour
ses conseils
et son
implication
dans
la rCdaction
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