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Les microbes et le cultivateur
Les microbes et le -___..._.. -.--
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Les racines de certaines espkes v&g&ales he’bergent une microflare spe’cifique qui favorise la croissance de la plante ; une proprikte’ exploite’e depuis plusieurs an&es pour ame’liorer les rendements agricoles. 11 faut d’abord comprendre ui prend le temps d’observer les racines des plantes ? comment se forme la rhizoPeut-itre quelques jardiniers amasphere. Les racmes s’entourent teurs preferant extirper a la main d’un mucilage forme de polyles amauvaises herbew de leurs alsaccharides synthetises dans lees plutot que d’utiliser un leur partie terminale, l’apex. Cedesherbant chimique. Que voientpendant, si le role de ce muciils alors ? Une masse de sol ferlage dans la lubrification des ramement collee aux racines, plus tines (qui leur permet de ou moins importante selon les esptnttrer dans la terre sans se p&es vegetales et l’humidite du blesser) est incontestable, il est sol. Cette observation, qui bien plus difficile de dtmontrer sa stir ne date pas d’hier, peut Cgalecontribution au mecanisme ment Ctre faite avec des plantes de d’agregation du sol. On sait grande culture, comme le blt. A d’autre part que les racines de la l’inverse, les racines d’especes veplante exsudent des quantites getales introduites plus recemment non negligeables de glucose, de . en Europe, comme le mai’s, d’orifructose et de saccharose form& gine mexicaine, et le tournesol, par photosynthese. Ces moltd’origine nord-americaine, ne sont cules constituent une source de pas enrobees d’un tel manchon. carbone et d’energie qui stimule La terre ttant identique dans tous la croissance des batteries : on les cas, les phenomenes physiques compte jusqu’a 109 batteries ne peuvent expliquer a eux seuls la par gramme de sol dans la rhiformation chez certaines plantes Sous la surface, une plantule de bl6 zosphere, contre lo7 en de cette masse terreuse, la rhizor6v&le sa rhizosphkre. moyenne dans le sol rnw envisphere. 11 semble qu’elle resulte de ronnant. Certaines rhizobactel’action simultanee de la plante ries, appartenant a une grande elle-mime et de microorganismes telluriques, lesquels ont diversite d’especes, synthetisent et excretent des exopolydeveloppe des relations plus ou moins etroites avec leur saccharides (EPS) qui forment une couche protectrice auplante hate. Celle-ci leur fournit des nutriments carbones, tour de la cellule bacterienne (1). Outre leur role dans la et en retour ils favorisent sa croissance, par divers mecadefense de la bacterie contre la predation et les variations nismes : induction de la proliferation racinaire, meilleur de pH ou de pression osmotique, les EPS contribuent a acces a l’eau du sol, apport azote, lutte contre les pathol’agregation du sol adherant aux racines, comme nous genes.. . D’oti l’idee de favoriser ces mecanismes, voire de l’avons montre avec Paenibacillus polymyxa et Pantoea provoquer la formation d’une rhizosphere amour des raagglomerans au laboratoired’kologie microbiennede la tines d’especes &g&ales qui en sont naturellement dirhizosphere (CNRS-CEA, Cadarache) (2, 3). A titre pourvues, de maniere a augmenter les rendements agrid’exemple, nous avons verifie que l’exopolysaccharide de coles sans recourir aux produits agrochimiques. P. polymyxa, en l’occurrence du levane, intervient bien BIOFUTIJR 185
l
Janvier
1999
* Laboratoire d’ecologie microbienne du sol, UMR CNRS 5557, universite Claude-Bernard (Lyon I), 43, bd. du Ii-Novembre-1918, 69622 Vileurbanne ** Laboratoire d’ecologic microbienne de la rhizosphere (Lemir), UMR 163 CNRS-CEA, DSVDEVM, CEA Cadarache, 13108 SaintPaul-Lez-Durance. *** Laboratoire de recherches sur la flare pathogene dans le sol, Inra-CMSE, 17, rue Sully, 21034 Dijon cedex.
(1) P Hebbar eta/ (1992) Appl. Microb/o/. Biotechnol 38, 248-253.
(2)L
Gouzou et al (1993) Geoderma, 56, 479-491. (3) N. Amellal eta/. (1998) Appl. E/won Microbial. 64, 3740. 3747.
17
B
l
**a
ENVIRONNEMENT
A la diicouverte
de la microflore
dam l’agregation du sol rhizospherique. Nous avons c&C une souche mutante de I? polymyxa incapable de produire du levane. Dans les conditions de laboratoire - une plantule dans quelques dizaines de grammes de sol - ce mutant ne provoque aucune agregation du sol autour des racines, contrairement a la souche sauvage.
> Des sucres pour la terre
(4) R. (1980) noam. Z(4),
Ferrera-Cerrato Rev LatiMicrobial 175-180.
(5) Y. Kapulnik (1991) Plant-growth-promoting bacteria. Darts P/ant roots : the hidden half. Eds Y. Waisel, A. Eshel, U. Kafkadi Marcel Dekker Inc., New York. chap 23.
La principale caracteristique de la structure du sol adherent est sa porosite, nettement superieure a celle du sol ~~nu~~. NOLIS pensons que les polysaccharides bacteriens contribuent au cccollage )ad’agregats du sol entre eux, aboutissant h I’assemblage de ccmacroagregats)> qui laissent entre eux des espaces de 50 a 100 pm de diametre (voiv le sche’mu p. 24). On peut done parler d’une (( macroporosite )) du sol, laquelle favorise le prelevement d’eau et d’elements nutritifs dissous par la plante. C’est pourquoi nous Cvaluons actuellement l’introduction d’une souche de Rhizobium sp., produisant un polysaccharide gelifiant, amour des racines de plants de tournesol, plante naturellement depourvue de rhizosphere. Cette souche microbienne, capable de modifier la structure du sol, ameliore-t-elle la nutrition minerale du tournesol ou sa resistance au stress hydrique ? Les premiers essais en conditions controlees sont encourageants, puisque les plantules croissent davantage, mais ces rtsultats
des SOIS
On connait mains, en revanche, le cas des batteries dites PGPR (plant growth promoting rhizohacterza), associees a la rhizosphere des cereales (5). Et pourtant, des inoculutns de batteries appartenant a des genres aussi divers que Bacillus, Azotohacter, Azzospirillum, Beijerinckia, robacter, Burkholderia OLI Pseudomonas
Arthrohacter,
Cinoculation dans la rhizosphere des racines de la c&&ale.
de plants
Entc-
ont et&, ou sont utilises sur des ceriales, avec des resultats interessants. Le genre Azospirillum se d&ache du lot et donne incontestablement les meilleurs resultnts lors d’experimentations en champs. Ces batteries fixatrices de l’azote atmospherique et productrices d’hormones de croissance v&g&ales (auxines) sent presentes dam la rhizosphere de nombreuses plantes. Une souche d’Azospirillum, A. lipoferum CRTI, est actuellement commercialisee comme inoculum sous le nom
(6) Y. Okon, CA. Labandera-Gonzalez (1994) Soil Biol Biothem. 26,15911601. (7) C. Jacoud (1997) Induction precoce de I’effet P.G.P.R. par Azospirillom lipoferum CRT1 chez le mais. These de Doctorat de I’universrte Claude-Bernard, Lyon I. N” ordre 151-97. 19juin1997. 119p. (8) C. Jacoud et al (1998) EMS Microbiol. Ecol. 27.43-U.
Pseudomonas aeruginosa, bactbries telluriques.
I’une des nombreuses
demandent une confirmation en plein champ. Uutilisation de batteries pour (( ameliorer )) la structure microscopique du sol autour des racines pourrait constituer une methode originale d’augmentation du rendement des cultures. Cependant, nous n’en sommes encore qu’au stade de la recherche. D’autres proprietes des rhizobacteries, connues depuis plus longue date, sont deja exploitees commercialement. C’est le cas de leur capacite a fixer l’azote atmospherique, apportant ainsi un Clement indispensable a la croissance de leur plante h&e. L’association des Rhizobium avec les Iegumineuses constitue un exemple classique de ce type de symbiose (4). 18 BIOFUTUR185
l Janvier1999
de mai’s d’Azos/
commercial d’Azogreen par la societe Merck-Lipha (Meyzieu, Rhone, France). Vingt an&es d’inoculation des CCr&ales par Azospirillum ont PtC analysees (6). Dans p&s de 70 % des cas, I’inoculation a provoque une augmentation de 15 a 30 % du rendement, ce qui represente 6 i 15 quintaux supplementaires de grain par hectare. Au laboratoire d’ecologie microbienne du sol (CNRS, Lyon), nous avons montre (7,8) que la reussite de ces inoculations depend de trois criteres. Tout d’abord, le choix du couple AzospirilItim-plante est determinant. On obtient les meilleurs resultats avec des souches microbiennes isolees precistment dans la rhizosphere de la plante qu’on desire traiter. En second lieu, il faut determiner la concentration bacterienne optimale dans l’inoculum pour avoir un effet positif sur la plante. En general, I’apport se situe entre 106 et 108 cellules par graine. Enfin, le stade physiologique de developpement de la plante intervient : dam la plupart des cas, le moment idial correspond h l’emergence radiculaire. En tenant compte de ces trois conditions, nous avons trait& du mai’s avec Azospirilltrm dans les conditions reelles
de culture. Nous avons pu constater une importante augmentation de la masse racinaire de la plante, lui permettant d’exploiter une plus grande surface du sol et favorisant ainsi sa croissance (uoir la photo ci-dessous). Cet effet SLITles racines est tres precoce, puisqu’il se manifeste des le quinzieme jour suivant le semis. De plus, il perdure meme lorsque la bacterie n’est plus detectable. Enfin, h apport azote egal, I’inoculation permet d’augmenter de man&e significative le rendement en grains ou, plus interessant selon nous, d’obtenir un rendement equivalent avec de moindres quantites d’engrais. IICconomie peut atteindre 70 a 80 unites d’azote par hectare. Or la fabrication des engrais chimiques (nitrates) est cohteuse en Cnergie fossile, et leur utilisation se traduit souvent par I’eutrophisation des
des plantes de maniere a favoriser I’expression des activites microbiennes antagonistes deja presentes. Uantagonisme microbien regroupe deux phenomenes differents : la competition trophique et I’antibiose. La competition pour les composes carbones s’explique par la forte densite de microorganismes heterotrophes (se nourrissant de mat&e organique, car incapables de synthetiser de la mat&e vivante a partir des seuls elements mineraux), dans un environnement pauvre en elements carbon&. La competition s’exerce Cgalement pour le fer, sous la forme de l’ion ferrique (Fe’+), puisque cet Clement, necessaire au metabolisme aerobic des microorganismes, est t&s peu soluble dans les sols (9). Les organismes airobies (qui vivent en presence d’oxygene) capturent cet ion en synthetisant des molecules siderophores, dont l’affinite pour le fer varie selon l’espece microbienne. Certaines bacdries, souvent des Pseudomonas, luttent plus directement contre les pathogenes en synthetisant des composes toxiques pour ces demiers, comme le 2,4-diacetylphloroglucinol, l’oomycine, les phenazines ou la pyrrolnitrine (10). I1 s’agit la d’antibiose a proprement parler. Des champignons microscopiques, en particulier les especes du genre Trichodeuma, protegent les plantes... en parasitant des champignons pathogenes tels que Chondrosterum purpureum (maladie du plomb), Armillaria mellea ou le t&s repandu Fusarium (fusariose) (11). Enfin, de nombreuses especes ou souches microbiennes non virulentes stimulent de man&e non specifique les reactions de defense naturelie de la plante hate. La plante rdagit a la presence de signaux comme les lipopolysaccharides de la membrane microbienne, ou certains metabolites comme I’acide salicylique ou la pyoverdine (12).La reponse se traduit par exemple par une modification de la paroi des cellules vegetales (lignification, production de suberine) ou la production de phytoalexines. C’est ainsi que, par exemple, l’inoculation d’une plante avec une souche de Fusarium oxysporum la protege contre la fusariose. Cependant, mCme si plusieurs souches microbiennes (Bncillus, Pseudomonas, derma, Agrobacterium
/urn
lipoferum
CRT1
(A droite)
provoque
la proliferation
eaux de surface et la pollution des nappes phreatiques. On concoit done sans peine 1’intCrCt des inoculums bacteriens.
> Un allii! : I’antagonisme microbien Une autre propriete des microorganismes telluriques, leur capacite 1 lutter contre les maladies d’origine tellurique, fait egalement l’objet d’une exploitation commerciale. Certains habitants de la rhizosphere reduisent en effet, par antagonisme microbien ou parasitisme, la croissance des agents pathogenes, et done la frequence des infections racinaires. D’autres microorganismes, ou parfois les memes, stimulent les reactions de defense naturelle de leur plante hate : on parle alors d’induction de resistance. Une meilleure connaissance de ces micanismes et des interactions complexes existant au sein de la microflore, ou entre les plantes et les microorganismes, est essentielle. Elle permettrait en effet d’arreter des criteres de selection de souches destintes a la lutte biologique. On peut aussi imaginer d’influencer I’environnement
Burkholderia, radiobacter..
Streptomyces,
(9) P Lemanceau et a/. (1993) Appl Environ. Microbial. 59, 74-82. (10) R.J. Cook (1995) Proc. Nat/. Acad. Sci. USA 92, 4197-4201. (11) I. Chet (1993) Biotechnology In plant disease control. John Wiley & sons, New York. (12) L C. Van Loon et a/. (1998) Annu. Rev Phytopathol 36, 453-483. (13)A.H. Estrella, I. Chet (1998) Biocontrol of bacteria and phytopatogenic fungi, In Agricultural biotechnology. A. Altman (ed.), Marcel Dekker Inc., New York, pp. 263-282.
Tricho-
.) sont actuellement commercialisees dans le monde, le manque de fiabilite de la lutte biologique freine son developpement (13,14). Au laboratoire de recherches sur la flore pathogene dans le sol (Inra, Diion), nous avons montre que l’association de plusieurs actions antagonistes, exprimees soit par une mCme souche microbienne, soit par plusieurs, ameliore l’efficacite et la fiabilite de la lutte biologique (15).Une autre strategic repose sur la gestion de la diversite des communautts microbiennes indigenes. Elle consiste a favoriser la densite et l’activite des populations microbiennes antagonistes et a defavoriser celles des populations pathogenes, grace h des pratiques culturales adaptees participant a une agriculture qualifiee de durable. Nous n’avons encore qu’une connaissance tres parcellaire de la biodiversite microbienne des sols cultives, mais les r¢s progres des methodes de caracdrisation moleculaire de la microflore (voiv l’encadvc?, p. 16) permettront sans dome d’affiner nos techniques. Peut-Ctre les trois axes de recherche rapport& ici - amelioration de la porosite du sol, fixation de l’azote atmospherique et lutte biologique - ne constituent-ils que les premiers exemples d’utilisation agronomique des batteries telluriques. I1 en est certainement d’autres. On peut par exemple imaginer Ctablir le diagnostic de l’cc &at sanitaire )s d’ une parcelle, pour peu que I’on connaisse et sache detecter les caracteristiques genetiques et phenotypiques des populations microbiennes antagonistes, certaines devenant alors des ccbio-indicateurs )). e BIOFUTUR 185
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(14)Y. Elad, I. Chet (1995) Practical approches for biocontrol Implementation. In Novel approaches to integrated pest management. R. Reuveni (ed.), CRC Press, Boca Raton FL, p 369 (15) P. Lemanceau, C. Alabouvette (1991) Crop Protect 10, 279-m.
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Les racines de certaines espkes v&g&ales he’bergent une microflare spe’cifique qui favorise la croissance de la plante ; une proprikte’ exploite’e depuis plusieurs an&es pour ame’liorer les rendements agricoles. 11 faut d’abord comprendre ui prend le temps d’observer les racines des plantes ? comment se forme la rhizoPeut-itre quelques jardiniers amasphere. Les racmes s’entourent teurs preferant extirper a la main d’un mucilage forme de polyles amauvaises herbew de leurs alsaccharides synthetises dans lees plutot que d’utiliser un leur partie terminale, l’apex. Cedesherbant chimique. Que voientpendant, si le role de ce muciils alors ? Une masse de sol ferlage dans la lubrification des ramement collee aux racines, plus tines (qui leur permet de ou moins importante selon les esptnttrer dans la terre sans se p&es vegetales et l’humidite du blesser) est incontestable, il est sol. Cette observation, qui bien plus difficile de dtmontrer sa stir ne date pas d’hier, peut Cgalecontribution au mecanisme ment Ctre faite avec des plantes de d’agregation du sol. On sait grande culture, comme le blt. A d’autre part que les racines de la l’inverse, les racines d’especes veplante exsudent des quantites getales introduites plus recemment non negligeables de glucose, de . en Europe, comme le mai’s, d’orifructose et de saccharose form& gine mexicaine, et le tournesol, par photosynthese. Ces moltd’origine nord-americaine, ne sont cules constituent une source de pas enrobees d’un tel manchon. carbone et d’energie qui stimule La terre ttant identique dans tous la croissance des batteries : on les cas, les phenomenes physiques compte jusqu’a 109 batteries ne peuvent expliquer a eux seuls la par gramme de sol dans la rhiformation chez certaines plantes Sous la surface, une plantule de bl6 zosphere, contre lo7 en de cette masse terreuse, la rhizor6v&le sa rhizosphkre. moyenne dans le sol rnw envisphere. 11 semble qu’elle resulte de ronnant. Certaines rhizobactel’action simultanee de la plante ries, appartenant a une grande elle-mime et de microorganismes telluriques, lesquels ont diversite d’especes, synthetisent et excretent des exopolydeveloppe des relations plus ou moins etroites avec leur saccharides (EPS) qui forment une couche protectrice auplante hate. Celle-ci leur fournit des nutriments carbones, tour de la cellule bacterienne (1). Outre leur role dans la et en retour ils favorisent sa croissance, par divers mecadefense de la bacterie contre la predation et les variations nismes : induction de la proliferation racinaire, meilleur de pH ou de pression osmotique, les EPS contribuent a acces a l’eau du sol, apport azote, lutte contre les pathol’agregation du sol adherant aux racines, comme nous genes.. . D’oti l’idee de favoriser ces mecanismes, voire de l’avons montre avec Paenibacillus polymyxa et Pantoea provoquer la formation d’une rhizosphere amour des raagglomerans au laboratoired’kologie microbiennede la tines d’especes &g&ales qui en sont naturellement dirhizosphere (CNRS-CEA, Cadarache) (2, 3). A titre pourvues, de maniere a augmenter les rendements agrid’exemple, nous avons verifie que l’exopolysaccharide de coles sans recourir aux produits agrochimiques. P. polymyxa, en l’occurrence du levane, intervient bien BIOFUTIJR 185
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* Laboratoire d’ecologie microbienne du sol, UMR CNRS 5557, universite Claude-Bernard (Lyon I), 43, bd. du Ii-Novembre-1918, 69622 Vileurbanne ** Laboratoire d’ecologic microbienne de la rhizosphere (Lemir), UMR 163 CNRS-CEA, DSVDEVM, CEA Cadarache, 13108 SaintPaul-Lez-Durance. *** Laboratoire de recherches sur la flare pathogene dans le sol, Inra-CMSE, 17, rue Sully, 21034 Dijon cedex.
(1) P Hebbar eta/ (1992) Appl. Microb/o/. Biotechnol 38, 248-253.
(2)L
Gouzou et al (1993) Geoderma, 56, 479-491. (3) N. Amellal eta/. (1998) Appl. E/won Microbial. 64, 3740. 3747.
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ENVIRONNEMENT
A la diicouverte
de la microflore
dam l’agregation du sol rhizospherique. Nous avons c&C une souche mutante de I? polymyxa incapable de produire du levane. Dans les conditions de laboratoire - une plantule dans quelques dizaines de grammes de sol - ce mutant ne provoque aucune agregation du sol autour des racines, contrairement a la souche sauvage.
> Des sucres pour la terre
(4) R. (1980) noam. Z(4),
Ferrera-Cerrato Rev LatiMicrobial 175-180.
(5) Y. Kapulnik (1991) Plant-growth-promoting bacteria. Darts P/ant roots : the hidden half. Eds Y. Waisel, A. Eshel, U. Kafkadi Marcel Dekker Inc., New York. chap 23.
La principale caracteristique de la structure du sol adherent est sa porosite, nettement superieure a celle du sol ~~nu~~. NOLIS pensons que les polysaccharides bacteriens contribuent au cccollage )ad’agregats du sol entre eux, aboutissant h I’assemblage de ccmacroagregats)> qui laissent entre eux des espaces de 50 a 100 pm de diametre (voiv le sche’mu p. 24). On peut done parler d’une (( macroporosite )) du sol, laquelle favorise le prelevement d’eau et d’elements nutritifs dissous par la plante. C’est pourquoi nous Cvaluons actuellement l’introduction d’une souche de Rhizobium sp., produisant un polysaccharide gelifiant, amour des racines de plants de tournesol, plante naturellement depourvue de rhizosphere. Cette souche microbienne, capable de modifier la structure du sol, ameliore-t-elle la nutrition minerale du tournesol ou sa resistance au stress hydrique ? Les premiers essais en conditions controlees sont encourageants, puisque les plantules croissent davantage, mais ces rtsultats
des SOIS
On connait mains, en revanche, le cas des batteries dites PGPR (plant growth promoting rhizohacterza), associees a la rhizosphere des cereales (5). Et pourtant, des inoculutns de batteries appartenant a des genres aussi divers que Bacillus, Azotohacter, Azzospirillum, Beijerinckia, robacter, Burkholderia OLI Pseudomonas
Arthrohacter,
Cinoculation dans la rhizosphere des racines de la c&&ale.
de plants
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ont et&, ou sont utilises sur des ceriales, avec des resultats interessants. Le genre Azospirillum se d&ache du lot et donne incontestablement les meilleurs resultnts lors d’experimentations en champs. Ces batteries fixatrices de l’azote atmospherique et productrices d’hormones de croissance v&g&ales (auxines) sent presentes dam la rhizosphere de nombreuses plantes. Une souche d’Azospirillum, A. lipoferum CRTI, est actuellement commercialisee comme inoculum sous le nom
(6) Y. Okon, CA. Labandera-Gonzalez (1994) Soil Biol Biothem. 26,15911601. (7) C. Jacoud (1997) Induction precoce de I’effet P.G.P.R. par Azospirillom lipoferum CRT1 chez le mais. These de Doctorat de I’universrte Claude-Bernard, Lyon I. N” ordre 151-97. 19juin1997. 119p. (8) C. Jacoud et al (1998) EMS Microbiol. Ecol. 27.43-U.
Pseudomonas aeruginosa, bactbries telluriques.
I’une des nombreuses
demandent une confirmation en plein champ. Uutilisation de batteries pour (( ameliorer )) la structure microscopique du sol autour des racines pourrait constituer une methode originale d’augmentation du rendement des cultures. Cependant, nous n’en sommes encore qu’au stade de la recherche. D’autres proprietes des rhizobacteries, connues depuis plus longue date, sont deja exploitees commercialement. C’est le cas de leur capacite a fixer l’azote atmospherique, apportant ainsi un Clement indispensable a la croissance de leur plante h&e. L’association des Rhizobium avec les Iegumineuses constitue un exemple classique de ce type de symbiose (4). 18 BIOFUTUR185
l Janvier1999
de mai’s d’Azos/
commercial d’Azogreen par la societe Merck-Lipha (Meyzieu, Rhone, France). Vingt an&es d’inoculation des CCr&ales par Azospirillum ont PtC analysees (6). Dans p&s de 70 % des cas, I’inoculation a provoque une augmentation de 15 a 30 % du rendement, ce qui represente 6 i 15 quintaux supplementaires de grain par hectare. Au laboratoire d’ecologie microbienne du sol (CNRS, Lyon), nous avons montre (7,8) que la reussite de ces inoculations depend de trois criteres. Tout d’abord, le choix du couple AzospirilItim-plante est determinant. On obtient les meilleurs resultats avec des souches microbiennes isolees precistment dans la rhizosphere de la plante qu’on desire traiter. En second lieu, il faut determiner la concentration bacterienne optimale dans l’inoculum pour avoir un effet positif sur la plante. En general, I’apport se situe entre 106 et 108 cellules par graine. Enfin, le stade physiologique de developpement de la plante intervient : dam la plupart des cas, le moment idial correspond h l’emergence radiculaire. En tenant compte de ces trois conditions, nous avons trait& du mai’s avec Azospirilltrm dans les conditions reelles
de culture. Nous avons pu constater une importante augmentation de la masse racinaire de la plante, lui permettant d’exploiter une plus grande surface du sol et favorisant ainsi sa croissance (uoir la photo ci-dessous). Cet effet SLITles racines est tres precoce, puisqu’il se manifeste des le quinzieme jour suivant le semis. De plus, il perdure meme lorsque la bacterie n’est plus detectable. Enfin, h apport azote egal, I’inoculation permet d’augmenter de man&e significative le rendement en grains ou, plus interessant selon nous, d’obtenir un rendement equivalent avec de moindres quantites d’engrais. IICconomie peut atteindre 70 a 80 unites d’azote par hectare. Or la fabrication des engrais chimiques (nitrates) est cohteuse en Cnergie fossile, et leur utilisation se traduit souvent par I’eutrophisation des
des plantes de maniere a favoriser I’expression des activites microbiennes antagonistes deja presentes. Uantagonisme microbien regroupe deux phenomenes differents : la competition trophique et I’antibiose. La competition pour les composes carbones s’explique par la forte densite de microorganismes heterotrophes (se nourrissant de mat&e organique, car incapables de synthetiser de la mat&e vivante a partir des seuls elements mineraux), dans un environnement pauvre en elements carbon&. La competition s’exerce Cgalement pour le fer, sous la forme de l’ion ferrique (Fe’+), puisque cet Clement, necessaire au metabolisme aerobic des microorganismes, est t&s peu soluble dans les sols (9). Les organismes airobies (qui vivent en presence d’oxygene) capturent cet ion en synthetisant des molecules siderophores, dont l’affinite pour le fer varie selon l’espece microbienne. Certaines bacdries, souvent des Pseudomonas, luttent plus directement contre les pathogenes en synthetisant des composes toxiques pour ces demiers, comme le 2,4-diacetylphloroglucinol, l’oomycine, les phenazines ou la pyrrolnitrine (10). I1 s’agit la d’antibiose a proprement parler. Des champignons microscopiques, en particulier les especes du genre Trichodeuma, protegent les plantes... en parasitant des champignons pathogenes tels que Chondrosterum purpureum (maladie du plomb), Armillaria mellea ou le t&s repandu Fusarium (fusariose) (11). Enfin, de nombreuses especes ou souches microbiennes non virulentes stimulent de man&e non specifique les reactions de defense naturelie de la plante hate. La plante rdagit a la presence de signaux comme les lipopolysaccharides de la membrane microbienne, ou certains metabolites comme I’acide salicylique ou la pyoverdine (12).La reponse se traduit par exemple par une modification de la paroi des cellules vegetales (lignification, production de suberine) ou la production de phytoalexines. C’est ainsi que, par exemple, l’inoculation d’une plante avec une souche de Fusarium oxysporum la protege contre la fusariose. Cependant, mCme si plusieurs souches microbiennes (Bncillus, Pseudomonas, derma, Agrobacterium
/urn
lipoferum
CRT1
(A droite)
provoque
la proliferation
eaux de surface et la pollution des nappes phreatiques. On concoit done sans peine 1’intCrCt des inoculums bacteriens.
> Un allii! : I’antagonisme microbien Une autre propriete des microorganismes telluriques, leur capacite 1 lutter contre les maladies d’origine tellurique, fait egalement l’objet d’une exploitation commerciale. Certains habitants de la rhizosphere reduisent en effet, par antagonisme microbien ou parasitisme, la croissance des agents pathogenes, et done la frequence des infections racinaires. D’autres microorganismes, ou parfois les memes, stimulent les reactions de defense naturelle de leur plante hate : on parle alors d’induction de resistance. Une meilleure connaissance de ces micanismes et des interactions complexes existant au sein de la microflore, ou entre les plantes et les microorganismes, est essentielle. Elle permettrait en effet d’arreter des criteres de selection de souches destintes a la lutte biologique. On peut aussi imaginer d’influencer I’environnement
Burkholderia, radiobacter..
Streptomyces,
(9) P Lemanceau et a/. (1993) Appl Environ. Microbial. 59, 74-82. (10) R.J. Cook (1995) Proc. Nat/. Acad. Sci. USA 92, 4197-4201. (11) I. Chet (1993) Biotechnology In plant disease control. John Wiley & sons, New York. (12) L C. Van Loon et a/. (1998) Annu. Rev Phytopathol 36, 453-483. (13)A.H. Estrella, I. Chet (1998) Biocontrol of bacteria and phytopatogenic fungi, In Agricultural biotechnology. A. Altman (ed.), Marcel Dekker Inc., New York, pp. 263-282.
Tricho-
.) sont actuellement commercialisees dans le monde, le manque de fiabilite de la lutte biologique freine son developpement (13,14). Au laboratoire de recherches sur la flore pathogene dans le sol (Inra, Diion), nous avons montre que l’association de plusieurs actions antagonistes, exprimees soit par une mCme souche microbienne, soit par plusieurs, ameliore l’efficacite et la fiabilite de la lutte biologique (15).Une autre strategic repose sur la gestion de la diversite des communautts microbiennes indigenes. Elle consiste a favoriser la densite et l’activite des populations microbiennes antagonistes et a defavoriser celles des populations pathogenes, grace h des pratiques culturales adaptees participant a une agriculture qualifiee de durable. Nous n’avons encore qu’une connaissance tres parcellaire de la biodiversite microbienne des sols cultives, mais les r¢s progres des methodes de caracdrisation moleculaire de la microflore (voiv l’encadvc?, p. 16) permettront sans dome d’affiner nos techniques. Peut-Ctre les trois axes de recherche rapport& ici - amelioration de la porosite du sol, fixation de l’azote atmospherique et lutte biologique - ne constituent-ils que les premiers exemples d’utilisation agronomique des batteries telluriques. I1 en est certainement d’autres. On peut par exemple imaginer Ctablir le diagnostic de l’cc &at sanitaire )s d’ une parcelle, pour peu que I’on connaisse et sache detecter les caracteristiques genetiques et phenotypiques des populations microbiennes antagonistes, certaines devenant alors des ccbio-indicateurs )). e BIOFUTUR 185
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Janvier 1999
(14)Y. Elad, I. Chet (1995) Practical approches for biocontrol Implementation. In Novel approaches to integrated pest management. R. Reuveni (ed.), CRC Press, Boca Raton FL, p 369 (15) P. Lemanceau, C. Alabouvette (1991) Crop Protect 10, 279-m.
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