Merkmalsprüfungen an den europäischen Zytotypen von Polypodium vulgare L. s. lat.

li'Jora, Rd. 154, S.

~-l5-~(iI)

(19fi4,1

Aus dem Botanischen Institut der Universitat Marburg (Lahn)

Merkmalspriifungen an den europaischen Zytotypen von Polypodium vulgare L. s. lat. Von INGEBORG LENSKI }Iit 7 Abbildungen im Text (Eingegangen am 23. August 1963)

Einleitung MANTON (1947, 1950, 1958) und SHIVAS (1961) haben gezeigt, daB sich die 3 von ROTHMALER (1929) fUr Europa unterschiedenen Subspezies von Polypodium vulgare L. verschiedenen Ploidiestufen zuordnen lassen. Sie werden von diesen Autoren als Arten bewertet: Polypodium auslrale FEE (P. vulgare L. subsp. serrulatum ARCANG.; diploid mit 2n = 74); Polypodium vulgare L. s. str. (P. vulgare L. subsp. vulgare; tetraploid mit 2 n = 148); Polypodium interjectum SHIVAS (P. vulgare L. subsp. prionodes (ASCHERS.) ROTHM.; hexaploid mit 2n = 222). ROTHMALER und SCHNEIDER (1962) fassen dagegen die Tetraploiden und Hexaploiden weiterhin als Unterarten von Polypodiurn vtllgare auf und behalten das diPioide Polypodium australe als eigene Art bei. Nach bisheriger Kenntnis ist die tetraploide ChrolIlosomenrasse in ganz Nordund Mitteleuropa verbreitet. Ftir Deutschland wird auBerdem die hexaploide subsp. prionodes genannt (ROTHMALER 1929, 1959, ROTHMALER und SCHNEIDER 1962), als deren Verbreitungsschwerpunkt das atlantische Westeuropa gilt (vgl. SHIVAS 1961, S. 34-35 und die Verbreitungskarte bei ROTHMALER und SCHNEIDER 1962, S.244). Nach ROTHMALER und SCHNEIDER (1962) findet sie sich in Deutschland ent'ang der Nord- und Ostsee, im Bereich des Rheintales und seiner Nebentiiler, in Teilen Thtiringens und im Elbsandsteingebirge. MERGENTHALER und DAMBoLDT (1962) haben dazu Fundorte aus Bayern mitgeteilt. Die diploide subsp. serrulatum mit ihrem mediterran-atlantischen Areal (zuletzt ROTHMALER und SCHNEIDER 1962) solI in Mitteleuropa fehlen und nur bis in die Stid- und Westalpen vordringen (CHRIST 1900 a und b; FARQUET 1933; MARTENS 1950; VILLARET 1960; SHIVAS 1961). Altere Angaben fUr Vorkommen in Deutschland (DOLL 1857; LUERSSEN 1886; ANDRES 1909, 1911) konnten, soweit tiberhaupt beachtet, in neuerer Zeit nicht bestiitigt werden (LOSCH 1936, S. 217); z. T. dtirfte es sich urn subsp. prionodes gehandelt haben (BERTSCH 1950, S. 87).

~46

INGEBORG LENSKI

Nach lYIANTO:--; (1950. 1958), VILLARET (1960), SHIVAS (1961), ROTHMALER und SCHNEIDER (1962) und MERGENTHALER und DAMBOLDT (1962) lassen sich die 3 Chromosomenrassen morphologisch eindeutig unterscheiden. Als zuverlassiges Merkmal zur Abtrennung von subsp. serrulatum gelten Paraphysen, die BUSCALIONI (1917, S. 176) als erster beschrieben und MARTENS (1943, 1950) taxonomisch ausgewertet hat. Diese Paraphysen kommen nach MARTENS (1950). SHIVAS (1961) und ROTH MALER und SCHXEIDER (1962) allein der diploiden Art zu. VILLARET (1960) dagegen hat an Pflanzen. die er als Hybriden zwischen der diploiden und der hexaploiden Sippe deutet. vereinzelt Paraphysen zwischen den verkiimmerten Sporangien gefunden; und SEGAL (1963) teilt mit, daB subsp. prionodes in Holland wcnigzellige Driisenhaare in den Soris tragt. MEYER (1962, S. 84) schreibt irrtiimlich den Fund von Paraphysen bei der hexaploiden Sippe SHIV AS zu. - Auf die abweichende Zahl der vcrdickten Anulnszellen (Bogenzellen) im Sporangium der subsp. serrulatum hat als erster FUTC> (1905) hingewiesen. Nach MANTON (1950) und SHIVAS (1961) lassen sichnach diesem Merkmal auch die tetraploide und die hexaploide Sippe gut unterscheiden. ROTHl\IALER und SCHNEIDER (1962) halten die Bogenzellenzahlzur Trennung der 3 Zytotypen filr weniger brauchbar (vgl. dazu auch MARTENS 1950 und MERGENTHALER und DAMBOLDT 1962). Wie ROTHMALER (1929) und ROTHMALER und SCHNEIDER (1962) schreiben, bietet die schon von friihcren Autoren vcrwertete Zahl der Sekundarnervengabelungen wichtige Unterschiede. SHIV AS (1961) hat aber gefunden, daB dieses Merkmal in der Kultur veranderlich und daher unsicher ist.Als zuverlassig gelten weiterhin Formen und MaBe der Wedel (Lange der Blattstiele; Stellung der untersten Fiederpaare, UmriB der Fiedern, Ausbildung des Fiederrandes), der Sori und der RhizOlllschuppen (MANTON 1950, MARTENS 1950, VILLARET 1960, SHIVAS 1961. ROTHl\IALER und SCHNEIDER 1962). Bei einer Untersuchung yon Herbarmaterial, das in Deutschland gesammelt worden war, konntcn an etlichcn Herkiinften Paraphysen festgestcllt werden (LENSKI 1962). Dcnnoch licI3en sich diese Belege, nach den iibrigen morphologischen Merkmalen zu urteilen, nicht zu subsp. serrulatum stellen. Es fielen die groBen Unterschiede in der Bogenzellenzahl zwischen den Herkiinften auf; ebenso variierten die paraphysenfreien Polypodien. Weiteres Herbarmaterial konnte ebenfalls nicht eindeutig bestimmt werden. Wir haben daher von I11Ciglichst vielen Herkiinften die Chromosomenzahl bestimmt, um die Variatiom:hrrite del" morphologischen Merkmale innerhalb der Ploidiestufen priifen zu konnen.

Material nud Methodik Uber die Herkllnft der Pflanzel1 und ihre morphologischen Daten geben die Tabellen 1-4 "\'uskunft. Aile Pflal1zen werden im 1Iarburger Botanischen Garten kultiviert; die llntersuehten Wedellie/!en in meinem Hrrbar.

:\Ierkmalspriifungen an den europiiischen Zytotypen usw.

247

Zur Ziihlnng der Chromosomen wurden Wurzelspitzen .iiber Nacht in gesiittigter 8-0xy;>hinolinlosung bei 8--14 °C vorbehandelt. Die Fixierung erfolgte in einer Mischung aus absolutem Alkohol und Eisessig im Verhiiltnis 3: 1. Zum Fiirben diente Karmin-Essigsiiure mit Eisenzusatz. Die giinstigsten Bilder ergaben Quetschpriiparate in Phenol oder Chloralhydrat (v. SToseR 1952). Wegen der hohen Chromosomenzahlen sind von jeder Herkunft durchschnittlich 8 Metaphaseplatten mit Hilfe eines Zeichenapparates gezeichnet und danach ausgeziihlt worden. An morphologisehen Merkmalen wurden ausgewertet: Paraphysen, Bogenzellenzahlen, Sorusform, Liinge und Form der Rhizomschuppen, Blattschnitt, Gabelungen der Sekundiirnerven und das Liingenverhiiltnis Stiel/Spreite. Wenn irgend maglieh, erstreckte sich die Untersuehung auf Wedel, die yom Wildstandort stammten und solche, die in der Kultur entstanden waren. Rhizomschuppen wurden nur bei kriiftigen Pflanzen gemessen.

e

-

-

4

n

Abb. 1. Punktkarte der zytologisch gepriiften hexaploiden und pentaploiden Pflanzen im westlichen Mitteldeutschland. - 0 = hexaploide Herkiinfte; x = pentaploide Herkiinfte; 0 = beide Ploidiestufen von nahe beieinanderliegenden Fundstellen. Die Zahlen geben die Herkunftsnummern an.

r 248

ING~;BORG LENSKI

Die SporengriiBe ist Ilicht beriieksichtigt worden, da nach den Ergebnissen von 8HIVAS (19l>1) sowie von ROTHMALER und SCH:>!EIDEH (HI62) nur statistisch auswertbare Unterschiede zu eTwartpn waren.

Ergebnisse

Das in Deutschland gesammelte Material umfaBt tetraploide, hexaploide und etliche pentaploide Pflanzen (Tabelle I, 2 und 4). Zusatzlich sind einige diploide untersucht worden (Tabelle 3). Eine Verbreitungskarte (Abb. 1) zeigt die Fundorte der hexaploiden und der pentaploiden Herkiinfte. Die Ergebnisse der morphologischen Merkmalspriifungen sollen in den folgenden Abschnitten besprochen werden (vgl. dazu Tabelle 1--4).

I. Morphologie der diploiden, tetraploiden und hexaploiden Pflanzen 1. Paraphysen

Unsere diploiden Pflanzen besitzen aIle langgestielte und stark verzweigte Paraphysen, die auch im reifen Sorus leicht zu finden sind. Etliche hexaploide und 5 tetraploide Herkiinfte tragen ebenfalls Paraphysen, wobei nur solche Haarbildungen beriicksichtigt worden sind, die abweichend strukturierte Endzellen ("Driisenzellen{() haben. Diese Paraphysen sind meist kiirzer und weniger stark verzweigt - im ein-

Abb.2. Paraphysen hexaploider Pflanzen bei gleicher VergriiJ3erung:.

r :Vlerkmalspriifungen an den europaiHchen Zytotypen usw.

249

fachsten FaIle unverzweigt drei- bis vierzellig (Abb. 2). Ihre Zahl ist meist geringer als bei den untersuchten Diploiden. Die Abbildungen bei MARTENS (1943, S. 11, Fig. 2A; 1950, S. 227, Fig. 1) zeigen allerdings ebenso einfach gebaute Paraphysen flir Polypodium ,,8erratum". 2. Sporangien Wie die Tabellen 1 a-3 belegen, variieren die Bogenzellenzahlen bei unserem Material noch wesentlich starker, als es ROTHMALER und SCHNEIDER (1962) angeben. Bei der diploiden subsp. serrulatum kommen sogar Mittelwerte von mehr als 10 verdickten Anuluszellen vor. Entsprechende Zahlen flihrt nur MARTENS (1950, S. 253. Tabelle XI) an. Eine ahnliche Schwankungsbreite gibt es auch bei den hexaploiden Herklinften. Dagegen haben wir bisher keine tetraploide Pflanze gefunden, die Mittelwerte von weniger als 10 Bogenzellen aufweist. Abb. 3 verdeutlicht den breiten tJberschneidungsbereich der Bogenzellenzahlen zwischen den verschiedenen Ploidiestufen. 1m Gegensatz zu den Ergebnissen von SHIVAS (1961) wird das Bild nicht kJarer, wenn man nur die Mittelwerte aufzeichnet (Abb. 4). Daher ist dieses Merkmal %

35

.....

· ··· ····.... ·

30

25

c Q)

rn

c


t..

g,

. - ---;::: 2 n

20

•••••• ;; 4 n

U>

- = 5n - = 6n

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10

:

5

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'I

5

6

7

8

9

10

11

12

13

14

15

16

17

18

19

20

21

Anzahl der Bogenzellen Abb.3. Diagralllll\f' der Bogenzellenzahlen (in Prozent der geziihlten Sporangien).

_ - - - - . " .....

Ta.bel lr 1 . Herki inftr und morph ologis che Daten der unters uehte n /eI/,llploidell Pflanz en. - Die von 20 Sehup pen je Herku nft gemes sen. Anme rkung en: 1) K = in der Kultu r entsta ndene reifen Spora ngien ; J~-fl) Yom Wilds tando rt stamm ende Wede l sind bereit s ausgew ertet

)lr.

Samm eldatu m Herku nft

Sa mmle r

a. K44 K45 K45 K46 K46 K43 K42 K42 K31 K84 K 84

l. 9. 19f12 30. S. 1962

Sylt:. List, Dline n Sylt: Dikje ndeel. Graud iine

E. SCHXEPF und G. ZE~K E. SCHXEPF und G. ZEXK

3l. S.191i 2

Sylt: )[ann emors umtal . Calluna-Diine G. ZEXK

28. S. 191;2 2fl. 8. 1962

Sylt: List, Diine n X.ord frirsla nd: Schob iilll Kr. Husum ), Kirch hofsm auer Eider stedt: Ordin g, Deich Harz: Thalt' . Hpxe ntanz platz

22. 8. 1BG2 28. 10. 1962

K39

O.

K39 K40

5. 9.196 2

K41 K41 K58 K5S K59 K59 K59 K 5G K56 K56 K57 K57 K52 K52 K53 K53 K4S K48 K49 K49 K50 K51 K51

~.I.

1B(i2

5.9. 1962 29. 9.196 2 2~J.

B. 19G2

\Y PITag ebiet: Albun gen. Bilste inSiidha ng Werra gebie t: Albun gen, Bilste inSiidha ng Werra gebie t: Albun gen. Bilste inSiidha ng Eders ee: Herzh ausen , Ochse nbiihl Xordh ang Eders ee: Herzh ausen . Ochse nbiihl )lordh ang

E. SCHXEl'F und n. ZENK E. SCIIXr:PF und (i. Zr:XK H. S\XDEH H. S.\XDEH

\r. Ll"DWIG und I. LExsK I \Y. LUl\Y1G und 1. LEl\'SKI \Y. Llcmn G und I. LEXSKI

W. L1:DWIG und I. LEXSK[ W. Ll'DWIG und I. LEXSKI

29. 9. 19G2

Eders ee: westl. Hemi urth, \YeiBer Stein- Nordh ang

\\'.

29. 9. 19G2

Eders ee: westl. Hemf urth. WeiBe r Stein- Nordh ang Bad Wildu ngen: Oders hause n, Bachs chluc ht Bad Wildu ngen: Oders hause n, Bachs chluc ht Obere s Edert al: Hatzf eld, Felsen am Bahnh of Obere s Edert al: Hatzf eld, Felsen am Bahnh of Obere s Edert al: Hatzf eld, Felsen am Bahnh of Obere s Edert al: Hatzf eld, Felsen am Bahnh of

\Y. LrDWIG und I. LEXSKI

29. 9. 1962 29. 9. 1962 25. 9. 1962 25. 9. 19G2 25. 9. 1962 25. 9. 1962

Ll~DWIG

und 1. LEXSKI

W. L1:mn G und 1.

LE~SKI

W. LuDWIG und 1. LENSKI W. LUDWIG und 1. LENSKI W. LUDWIG und I. LENSKI W. LUDWIG und I.

LE~SKI

W. LUDWIG und I. LENSKl

Die ene rtet

1

251

Merkmalspriifungen an den eUfopiiisehen Zytotypen usw.

Bogenzellen wurden yon 100 Sporangien je Wedel geziihlt; di!' Lange (/r[ Rhizomschuppen wurde Wedel; 2) Hb = yom Wildstandort stammende Wedel; 3) die Angaben beziehen sich auf Sori mit (LENSKI 1962): 4) unter Tabelle 2, Nr. 53; 5) unter Tabelle 2, ~r. 56; 6) unter Tabelle la, Nr.58 Lange der Rhizomschuppen

Bogenzellenzahlen min. haufigste WertI'

9 Hb 2 ) K Hb K K Hb

K K Hb K Hb K K Hb K Hb K Hb Hb K Hb Hb K Hb K lIb K Hb K Hb K Hb K K lIb

9 fJ 8 10 11 10 9 10 12 10 11 9 11 10 9 11 10 10 9 11 11 10

12 12, 12 11 12 13 12 12, 12 13, 12 13 13 13,

15 15 Hi 13 15 20 2(,

14 13 13 13 13 12 13 12 13 13 If)

15 15 15 19 13 14 18 15 16 19

13 13 12 14 12 12 13 12 13 15

oval rund rund-o\'al ruud oval rund-oval rund rund-o\'al runcl rund oval rund-oval rund-oval rund mud-oval ruud-oval mnd mnd-oval rund-oval rund rund-oval

18

14

11)

13

Ifi

13 H,

1-!

14.1;) 1:2,1:-:3

9

mnd oval rund rund rund mnd fund mnd mnd mnd mnd mnd-oval rund-oval rund-o\'al

If)

11 "

9

12 13 12 11 12 13 12 13 12 14 12 13 13 H

12 13 15

9 8 9 12

7

14 18

13

13, 1-! 13 13 12 12, 13 12 12 12 12, 13 13 16,17 12, 13 12, 13 12 14, 15 12 12 12, 13 12 13 15

12 1(1 10 10 11

max: Mittel Sorusform 3 )

If) 1.')

15 19 16 16 16

If211

1,

16

1,

mnd mud-oval

Para- :\ erYen- Stiell physen gabe!. Spreite

±2 3-4 1-2 2-3 2/--3) 2-3

±2 ±2 ±2 ±3 2--3 2-3(

-+

±1 2(

+

0,6 0,4 0,6 0,6 n,9 O,G 0,3 0,2 0,5 0,4

2--3

11,4

±1

0,4

2 -3-4 2-3 2-3 2 -3 2-3( - 4) 34 2-3 /1-12 2--3 2-3 ±3 (1--)2 ±3 2(-31 ±2 ±3

0,4 0,2 n,3 (l,5 n,6 11,4 0,5 11,9 0,3 0,1 0,3 n,3 0,2 1),5 n,2 0,5 0,3 0,6 0,5

±:2

/2--)3 2-Cl

2,0 2,0

4,5 5,0

3,0 3,5

2,5

5,0

4,0

2,5

3,0

4,5 5,0

3,5 4,0

2,5 2,5

4,0 4,5

3,5 3,5

3,5

5,0

4,0

3,0

4,5

2,0

6,5

3,5

2,0

4,n

3.;)

2,5

6,0

4,0

2,5

6,0

4,0

2,5

6,0

3,5

3,5

5,0

4,5

3,0

5,0

4.0

2,5

4,5

3,5

n,7

4) 0,4 0,6 31 n,3

2-3 (2--)3

min. max. ::\IitteJ

0,4 n,G

z 252

INGEBORG LENSKI

Tabelle 1 (Fortsetzung)

Nr.

Sammeidatum Herkunft

Sammier

K3')

13.12.1961

W. LUDWIG und 1. LENSKI

K 45 )

13.12.1961

K 56)

13.12.1961

K6

13. 1. 1962

K7 K7 K9

13. 1. 1962

Kll

31. 3. 1962

K47 K60

15. 9.1962 10. 10. 1962

K61 K61 K62

10. 10. 1962

K 79 K 23

31. 10. 1962 9. 5.1962

K 78 K 78 K 78 K66 K66 K64 K64 K65 KG5 K 17

24.10.1962

Rhiin: W iistensachsen, Blockhalde am Schafstein

W. LUDWIG und I. LENSKI

17.10.1962

Rheingebiet: Braubach, Koppeistein

W. LUDWIG und I. LENSKI

15.10.1962

Rheingebiet: Wispergebiet, Felsen a. d. Miindung d. Tiefenbachtales Rheingebiet: Wispergebiet, Feisen im Tiefenbachtal Moselgebiet: Cochem, Fahrendeier Tal, Bachschlucht Moselgebiet: Treis, Flaumbachtal, Felsen Moselgebiet: Bad Bertrich, Palmberg, Felsen BergstraBe: Zwingenberg, LucibergNordhang Moselgebiet: Cochem, Brauseley

C. J. SOEDER

2. 1962

10.10.1962

LahntaI: Caldern (Kr. Marburg), Feiselberg-Nordhang Lahntal: Caldern (Kr. Marburg), Feiselberg-N ordhang Lahntal: Caldern (Kr. Marburg), Feiselberg-N ordhang Lahntal: Marburg a. d. L., Kirchspitze-Osthang Lahntal: Marburg a. d. L., Kirchspitze-Osthang Lahntal: Marburg a. d. L., Hang des Kaffweges Amiineburg (Kr. Marburg): Feisen am Nordhang Dilltal: Burg, Felsen Taunus: Weiltal, Felsen nordwestl. Hunoldstal Taunus: Weiltal, Felsen nordwestl. Hunoldstal Taunus: Weiltal, Felsen siidl. Hunoldstal Taunus: Altkiinig, Blockhalde Wetterau: Ockstadt (Kr. Friedberg),

W. LUDWIG und I. LENSKI W. LUDWIG und I. LENSKI W. LUDWIG und I. LENSKI W. LUDWIG und I. LENSKI

E. SCHNEPF W. LUDWIG und 1. LENSKI W. LUDWIG und I. LENSKI G.ZENK G.ZENK W. LUDWIG und I. LENSKI W. LUDWIG und I. LENSKI W. LUDWIG und I. LENSKI

~Iauer

15.10.1962 25. 4. 1962 25. 4.1962

K 20b K20b K71

17.10.1962

K63

10. 10. 1962

b. K19 KI9

25. 4.1962

C. J. SOEDER W. LUDWIG und I. LENSKI W. LUDWIG und 1. I,ENSKI W. LUDWIG und 1. LENSKI

I. LENSKI W. LUDWIG und I. LENSKI

253

Merkmalspriifungen au den europiiischen Zytotypeu usw.

Liinge der Rhizomschuppen

BogenzelIenzahlen min. hiiufigste Werte

max. Mittel Somsform 3 )

Para- Nerven- Stiel/ physen gabel. Spreite

min. max. Mittel

K

9

11,12

13

11

mnd

2(~3)

0,5

3,0

7,0

5,0

K

8

12

14

12

rund

2(~3)

0,4

3,5

5,0

4.0

K

8

12

16

12

mnd-oval

2~3(~4)

0,4

4,0

7,0

5,0

K

11

13

16

13

mnd

2 -3

0,4

3,0

6,0

4,0

K Hb K

11 10 10

12 12,13 13

15 17 18

12 13 14

mnd-oval mnd mnd

1~2

2,5

5,0

3,5

±2

0,6 0,7 0,4

3,0

5,5

4,0

K

11

13

16

13

mnd

±2

0,9

3,0

6,5

4,5

K K

9 10

12 13,14

14 18

12 14

mnd mnd

+3 ±2

0,4 0,2

2,5 2,0

5,0 4,5

4,0 3,5

K Hb K

2,0

4,5

3,0

10 10

13,14 12,13

17 15

13 13

mnd oval

2(~3)

0,5 0,4

2,0

5,0

3,5

11 8

14, 15 13

18 16

15 13

mnd mnd

2--3

0,4 0,2

2,0 2,0

6,0 3,5

3,5 3,0

8 9 7 8 6 9 8 10 10 8

13 12 11,12 12 11,12 13, 14 12 12, 13 12 12

18 19 16 17 15 18 16 16 15 14

13 12 12 12 11 15 12 13 12 12

mnd-oval oval mnd oval mnd mud-oval rund mnd-oval mnd mnd-oval

0,3 0,2 +2 0,5 (2--)3--4 0,3 2~3 0,8 (2~)3 0,2 1(-2) 0,3 ±3 0,3 2~3 0,5 1--2 0,4

2,0

5,0

4,0

2,5

4,5

3,5

2,5

6,0

3,5

2,5

7,0

4,5

9,10 10 12, 13

15 14 17

10 10 14

rund-oval mud mnd-oval

2~3~4

5,0

3,5

(2~)3

0,5 0,5 0,4

2,5

K

6 5 10

2,5

4,5

3,5

K

11

13

14

13

mnd-oval

(2~)3

0,4

2,0

5,0

4,0

7,8 8, 9, 10

11 13

7 9

oval mnd-oval

±3

0,5 0,3

4,0

7,0

5,5

K K

K K Hb K Hb

K Hb

K Hb K

K Hb

K Hb

5 6

+

2~3

3~4

±2

±

2

1~2

+ +

+ +

2~3

2~3

1

lit

254

INGEBORG LENSKI

Tabelle 2

Herkiinfte und morphologische Daten der untersuchten hexaploiden Pflanzen. Wedel sind bereits ausgewertet (LENSKI 1962): unter Tabelle la, Nr.41

Nr.

Sammeldatum Herkunft

Sammler

KS

27. l. 1962

A. und CH.

K25

13.5. 1962

K26 K26 KM K54 K55 K55 K12 K12 K13

13. 5. 1962 29. 9. 1962

Sa uerland: Iserlohn, Klusenstein im Hiinnetal Fritzlar: Madener Stein bei Gudensberg Fritzlar: Madener Stein bei Gudensberg Bad Wildungen: Bilstein, Felsen

29. 9. 19G2

Bad Wildungen: Rilstein, Felsen

W. LVDWIG und I. LENSKI W. LVDWIG und I. LENSKI

K32 K32 K33

29. S. 19G2

KIG K24 K77

18. 4.1962 9. 5. 1962 19. 10. 1962

K28 K28 K34 K34 K27 K27 K35 K35 K3G K36 K37

23. 5. 19G2

Burgwald: }Iiinchhausen (Kr. Mar· burg), Christen berg, Kirchhofsmauer Burgwald: }fiinchhausen (Kr. Marburg), Christenberg, Kirchhofsmauer Amiineburg (Kr. l\{arburg): Frlsen am ~ ordhang Amiineburg ( Kr. )Iarburgl: Felsen am N ordhang GieBen a. d. L.: Hangelstein, Felsen Wetterau: MUnzenberg, Burgmauer Vogelsberg: l"denhain (Kr. Gelnhausen), Kirchhofsmauer Lahngebiet: Weilburg, Felsen am Kanapee Lahngebirt: Weil burg, Felsen am Kanapee Lahngebiet: Grii Ycneck, Felsen

W. LrDWIG und I. LElNSKI

K38

1. 9. 1962

K21 K 17) K2

25. 4. 1962 1. 12. 1961 1. 12. 1961

Lahngebiet: Runkel, Bodensteiner Ley Lahllgebiet: Runkel, Bodensteiner Ley Lahngebiet: Xiederzeuzheim (Kr. Limburg), Felsen Lahngebiet: Niederzeuzheim (Kr. Limburg), Felsen Lahngebiet: Laurenburg, Felsen Taunus: Ruine Hohlenfels, Felsen Taunus: Ruine Hohlenfels, Felsen

S. 4. 19G2 S. 4. 1962

29. S. 1962

l. 9. 19G2

23. 5. 1962 l. 9. 19G2 1. 9. 19G2 1. 9. 19G2

~IESCHALK

W. LUDWIG und I. LENSKI W. LVDWIG und I. LENSKI W. Ll"DWIG und I. LENSKI

W.;LVDWIG und I. LE;)[SKI W. LVDWIG und I. LENSKI W.LrDWIG und I. LElNSKI W. LUDWIG und I. LENSKI W. LUDWIG und I. LENSKI W. LVDWIG und J. LElNSKI W. LrDWIG und I. LElNSKI W. LUDWIG und I. LENSKI W. LUDWIG und I. LE;)[SKI

W. LrDWIG und I. LENSKI W. LrDWIG und I. LENSKI W. LVDWIG und I. LENSKI W. LUDWIG und I. LEN SKI W. LUDWIG W.LUDWIG

Berech·

I

ech-

255

:\frrkmalspriifungen an den europaischen Zytotypen usw.

nungsgrundlagen \Vie in Tabelle 1. Anmerkungen: 1--3) vgl. Tabelle 1; 7) yom Wildstandort stammende

Lange der Rhizomschuppen

Bogenzellenzahlen min. haufigste Werte

K

6

9, 10

3

6

8 11 12 18 16 H) 17 15 15 11

K

7

9

Hb 2 )

4

[)

K

8

Hb

7

K

7

Hb

i 7

K

5 5

13 10 11 10,11 10 7 8

K

G

8, D

Hb

5

K

fl

7 12

K K K

5

8

K

5 3

K

Hb

Hb

4 7

K

4

Hb

8 8

K

Hb K

3 G

Hb

8

K

7 7 6

Hb K

4

K K K

max. }Iittel Sorusform 3 )

8, 9 10,11

rund-oval

13 11 17 11 13 15

7,8,9

14

G

10

G,7 10 10 5, G 12,13 10,11,12 11,12,13 12 10

12 16 12 11 li IG 16 18 1G

(j

rund-oval

9

oval rund-oval rund-oval oval rund-oval rund-oval rund-oval rund oval

G 13 10 11 11 10 9

8 9

7 12

8

8, 9

7 G

10,11 8,9

oval oval oval

11

rund-o\'al rund oval

9 6 8 10 l(J 7 12 11 12 12 11

fund rund-oval rund rund rund rund-oval rund-oval rund-oyal rund-oval rund-oval mnd

9

7

5

Para- Nerven- Stiel physen gabe!. Spreite

+

+

+ +

+

9 11

n

rund-oval rund-oval oval

2,5

6,5

4,5

±3

O,G

3,0

G,O

5,0

1-2

3,5

G,O

4,0

4,0

7,0

2,5

5,0

3,5

3,0

7,0

5,0

±3

0,6 0,3 0,3 0,5 0,4 0,3 0,3 0,4

2(- 8)

O,J

3,0

8,0

5,0

±3 ±3 ±2

O,G 0,5 0,5

3,0

(j,O

5,0

8,5

(j,O

±2

0,7 0,4 0,2

3,0

(i,5

3,0

G,O

3,0

5,0

J,O

8,5

(,,5

5,0

3,0

6,0

(i,n

3,0

5,5

.l,O

3,0

5,0

J,O

3,5

G,O

.l,o

±3 ±2 2-3 2--3 2-3 2- 3

±2

±2 2-3

0,4

3,0

G,O

.l,r)

2(-3)

0,5 0,5 0,4

2,5 4,5 4,0

5,0 7,5 7,0

4,0 G,O 5,5

±1 ±3

2-3 2-3

+

5,0

0,4 0,2 0,3 0,4 O,J 0,4 0,2 0,6 0,2 O,G 0,4

(2-)3 2-3---J 1-2-3-4 ±2

2-3 2(---3)

rund-oval

13 16 11

n,5

2-3

+ +

min. max. Mittel

±2 ±2

256

r

INGEBORG LENSK:

I

TabeHe 2 (Fortsetzung)

Nr.

Sammeldatum Herkunft

Sammler

K81 K81 K 82 K 82 K80 K 83

31. 10. 1962

Taunus: Ruine HohienfeIs, Mauer

W. LUDWIG und I. LENSKI

31. 10. 1962

Taunus: Ruine HohienfeIs, Burghof

W. LUDWIG und I. LENSKI

31. 10. 1962 31. 10. 1962

W. LUDWIG und I. LENSKI W. LUDWIG und I. LENSKI

K68 K 68 K69 K 69 K 70 K 70 K 74 K 74 K 75

17.10.1962

Taunus: Adolfseck, Feisen Rheingebiet: Braubach, Koppeistein, Feisen Rheingebiet: Plaidt, Wernerseck, Feisen Rheingebiet: Plaidt, Wernerseck, Felsen Rheingebiet: Plaidt, Wernerseck, Felsen Moselgebiet: Klotten, DortebachtaI, Feisen Moselgebiet: Klotten, DortebachtaI, Felsen Moselgebiet: Bad Bertrich, Palmberg Moselg-ebiet: zw. Bad Bertrich u. Alf, UeBbachtaI, Felsen

W. LUDWIG und I. LEXSKI

17. 10. 1962 17.10.1962 17. 10. 1962 17.10.1962

W. LUDWIG und I. LENSKJ W. LUDWIG und I. LENSKI W. LUDWIG und I. LENSKI W. LUDWIG und I. LENSKI W. LUDWIG und I. LENSKI

K 72 K 72 K 73

17.10.1962

Tabelle 3

Herkiinfte und morphologische Daten der untersuchten diploiden Pflanzen. mend!' Wedel sind bereits ausgewertet (LENSKI 1962): unter Tabelle 1b, ~r. 4

Nr.

~alllllleldatum

f\ 22 i\ 30 K 968 )

17. 10. 1962

4. 19G2 4. 1962 3. 5.1957

W. LUDWIG und I. LENSKI

Herkunft

Samlllier

Rhone- Tal: Tain Biot bei Cannes Eubiia: Pili Exeter (England), Diipp Nr. 64 Sardegna, Diipp Nr.69a

A. und CII. NIESCIlHK A. und CIl. Nmscll.\LJ( W. LUDWIG und F. SEIDEL

Berech.

I

3leeh-

257

Merkmalspriifungen an den europaiseheu Zytotypen usw.

Lange der Rhizomschuppen

Bogenzellenzahlen min. haufigste Werte

10,11 6 12, 13, 14 10,11. 12 10

max. Mittel Sorusform3 )

+ + + +

'I

oval rund-oval rund-oval rund-oval oval rund-oval

±2 2-3 ±2 2-3 2(-3) ±2

0,2 0,7 0,3 0,6 0,2 0,6

oval oval oval oval oval rund-oval oval rund-oval rund-oval

+ + + +

2-3 ±3 ±2 2-3 ±2 2-3 2-3 ±3 2-3

0,4 0,6 0,5 0,5 0,4 0,5 0,6 0,5 0,3

oval rund-oval

±3 ±3

0,5 0,5

±3

0,3

Hb

6 3 7 7

K K

5

G, 'I

15 13 20 17 16 14

K

G

Hb

11,12 11 11,12 9,10 8 10 8,9 8

16 15 17 15 14 14 12 10

K

7 7 5 5 5 6 6 4

G, '/

13

12 11 12 9 8 10 9 8 7

K

G

Hb

4

8,9 7

11 10

8 ;-

K

6

9,10

15

11

K

Hb K

G

K

Hb K

Hb K

Hb

Para- Nerven- Stiel/ min. max. Mittel physen gabel. Spreite

11

7 13 12 10

oval

+ + +

+

2,5

6,0

4,5

3,5

6,0

5,0

3,0 3,5

6,0 5,5

4,0 4,0

3,0

5,0

4,0

3,0

5,0

4,0

4,0

6,5

5,5

2,5

4,5

4,0

4,5

6,0

5,5

3,5

6,5

5,5

nungsgrundlagen wie in Tabelle 1. Aumerkungen: 1-··3) vgl. Tabelle 1; 8) vom Wildstandort stamLange der Rhizomsehuppen

Bogenzellenzahlen

Kl) K K K K

min. haufigste Werte

max. Mittel Sorusform 3 )

Para- Nerven- Stiel/ min. max. Mittel physen gabel. Spreite

9

17

13

rund-oval

+

13

9 7 9

rund-oval rund rund-oval

+ + +

6 4 6

12 9 6, 'I 9,10

17 Flora, Bd. 154

9 13

3-4 ±3 ±3 (2)-3 ±3

0,4 0,7 0,5 0,8 0,5

4,0 4,5 3,0 3,0 4,0

7,5 9,0 7,5 8,5 8,5

6,5 6,0 5,0 5,5 6,0

r I

258

INGEBORG LENS.KI

in vielen Fallen zur Unterscheidung unbrauchbar. Aus den Tabellen 1-3 la.f3t sich femer die Veranderlichkeit der Bogenzellenzahlen innerhalb der einzelnen Herkiinfte erkennen; das bestatigt die gro.f3e Variabilitat dieses Merkmales, doch ist die Beobachtungszeit zu kurz, um !'ndgtiltige Aussagen tiber die individu!'lle Schwankungsbreite machen zu konnen. Au.f3erdem fehlen in vielen Fall!'n vom Wildstandort stammende Wedel mit reifen Sporangien. Ein anderes Anulusmerkmal, das bisher nicht beachtet worden ist, tritt anscheinend recht konstant auf: Die diploiden und die hexaploiden Pflanzen besitzen 2-4 gro.f3e unverdickt bleibende Zellen zwischen dem Sporangiensti!'l und dem Bogen (Basalz!'llen); di!' tetraploiden haben keine oder eine (selten 2) kleine Basalzellen

% 40

-'

30

c Q)

.c :'" 20

......

d~n

-,5n

N

Q)

-;en

0> L Q)

"'C

~ :~

10

····i 6

7

8

9

10

11

12

13

111 15

16

17

Anzahl der Bogenzellen

Abb.4. Diagramme der l\fittelwerte der Bogenzellenzahlen (in Prozent der jeweils ausgewertete n \V edel; die diploiden Pflanzen sind wegen der zu ~eringl'n Zahl fortgelassen).

;

.

3

5

Abb.5. Sporangien der 3 europiiischen Zytotypen. -·1-3 POllfPodinm vulgare subsp. serrulatum; 4-6 P. vulgare subsp. uulgare; 7-9 P. vulgare subsp. prionodes. 17*

-

260

INGEBORG LENSKI

(Abb.5). Demnach durfte der Abbildung eines Sporangiums von nPolypodium vulgare subsp. prionodes" bei ROTHMALER und SCHNEIDER (1962, S. 236) eher subsp. vulgare als Vorlage gedient haben. - Ohne Kenntnis der Chromosomenzahl ergeben sich jedoch Unsicherheiten, da in Ausnahmefallen bei subsp. vulgare 2 etwas groBere Basalzellen auftretl'n konnen. 3. Sorusform Die Sori der diploiden und der hexaploiden Sippe sind gewohnlich, wenigstens in jungeren Stadien, dl'utlich oval (FEE 1850-1852, S. 256 fUr P. australe; MANTON 1950; VILLARET 1960; SHIV AS 1961; ROTHMALER und SCHNEIDER 1962). Fur die tetraploide subsp. vulgare wird von den meisten Autoren betont, daB die Sori stets rund seien. 1m Fruhjahr 1963 zeigte eine Anzahl un serer tetraploiden Pflanzen auffallend ovalI' Sori an den jungen Wedeln. Bei etlichen Herkunften blieb diese Form sogar bis zur Sporangienreife erhalten (vgl. Tabelle 1a). Auch Wedel vom Wildstandort trugen in mehrl'ren Fallen ovale Sori. Umgekehrt fanden sich an manchen schwachen jungen BlattI'm der hexaploiden Sippe von Anfang an runde Sori. 4. Wedel- und Fiederform 1m Blattschnitt solll'n sich die 3 Sippen von Polyp odium nach MANTON (1950), SHIVAS (1961) und ROTHMALER und SCHNEIDER (1962) deutlich unterscheiden. Unser 30

ft-·

II>

··L .. t:.::: .

"C

II> 20

~ c: CD c:

..

CD

•••••• = 4n - = 5n

....

II>

CD

-=6n

-

E Q)

C>

... 10

Q)

""

'*

........

..... 0.1

0.2 0.3 o,.q. 0.5 0.6 0.7 O.B 0.8 1.0

Verhiiltnis Stiel / Spreite Abb.6. Diagramme der Liingennrhiiltnisse Stiel zu Spreite (in Prozent der jeweils ausgewerteten Wedel).

I I[

:'Ilrrklllalopriifungcn an den europiiischcn Zytotypen

II:;\\'.

261

zytologisch untersuehtes Material verhaIt sieh innerhalb der Ploidiestufen sehr variabel. Einzelne hexaploide Herkunfte haben breit-dreieckige Spreiten, die als charakteristiseh fUr subsp. serrulatum geIten. Bei anderen kommen lineal-Ianzettliehe Wedelumrisse vor, wie sie fUr subsp. vulgare typiseh sind. Aueh die Tetraploiden variieren in der Form; nieht selten zeigen sieh oval-Ianzettliche Blatter, die normalerweise bei subsp. prionodes vorkommen. Betraehtet man das Langenverhaltnis Wedelstiel--Spreite, ein Merkmal, das von ROTlniALER und SCHKEIDER (1962) hervorgehoben wird, so findet man ebenfalls Hbersehneidungen (Tabelle 1 a-3 und Abb. 6). Die Wedelstiele konnen innerhalb der gleiehen Ploidiestufe kurz (ein Viertel bis ein Drittel der Spreite) oder lang (ein halb bis zwei Drittel der Spreite) sein. Diese Variabilitat ist am Stand45 ort und in der Knltur beobaehtet worden. Die meisten Autoren betonen 40 untersehiede in der Form der Fiedern. In unserem Material finden sich aberin allen Ploidiestufen Pflanzen mit lang zugespitzten Fiedern c: Q) und solche mit kurz zugespitzten N C 30 til oder abgerundeten Enden. Die abgewinkelte Stellung der 10·.···:4 n c: nnteren Fiederpaare, die naeh MAN- 2 25 -=Sn TO:\! (1930) und SHIVAS (1961) die ... diploide und die hexaploide Sippe ;: Q) auszeiehnet, findet sieh aueh bei C> 20 ::J den meisten unserer Tetraploiden. '" C1l ... ~aeh SEGAL (1963) kann subsp. wlgare in Holland ebenfalls Spreiten "0 15 mit abgewinkelt stehenden Fiedern zeigen. EinigermaBen flaehe Wedel « 10 sind bei unseren Pflanzen selten und kommen aueh bei subsp. prionodes

Q)

Q)

Q)

"01".

5

1m (~egensatz zu SHIYAS (19tH) hetonen ROTHl\IALER und SCHXET3.0 3.5

4.0

4.5

5.0

5.5 6.0

Schuppenlange (mm) Abb. 7. Diagralllllle def :'Ilittelwerte def Rhizomschuppenliinge bl'i del' tetraploiden und def hrxaploiden ~ippe (in Prozpnt rIPT jeweils ausgewerteten Pflanzen).

262

INGEBORG LENSKI

Tabelle 4

Herkiinftf' lind morphologische Daten der IInterslichten pentaplaiden Pflamen. -

Nr.

SUIllIlWldut.UIll lIerkllnft

SaIllllller

K 10

81. 3. IfH,:?

W.

Amiinpburg (Kr. }Iarburg): Felsen :\- Hang i ;ieBen a. d. L.: Hangelstein, Felsen i iiefjen a. d. L.: Hange18tein, Felsen Kheingebiet: Bruubach, Koppelstein Rheingebiet: Wispertal b. d. Pfaffentalpr Briil'ke, Felsen :\losell!ebiet: Gorhem, Fahrendeier Tal }Iosell!pbipt: 'freis, Flaumbarhtal }Ioselgebipt: IGotten, Dortebaehtal, FelsPIl

LUDWIG

und 1.

LEi'OSKI

LUDWIG

I. 1. I. 1.

LENsKI

LUDWIG

lind lind und lind

\V.

LlTDWIG

und I.

LE;\;SKI

W. \V.

LUDWIG

[lnd I. lind I.

},E:-;SKI

Berech- ,

a III

K14 K15

K67 K 29 K 29 K18 K18 K 20a K 76

18. -!. 1~1i"i:? 18. -!. 1!)(j:? 17. HI. 19ii:? 18. 7. 1Hi,:? :?ii. 4. HHi:? :?5. -!.1%:2 17.10. HHi:?

W. W. W. W.

LUDWIG LUDWIG

LVD'YIG

LENSKT LENSKI LENSKI

LENSKI

DER (1962). daB die Anzahl drr Gabelungen der Sekundiirnerven am untersten Fiederpaar zur Unterscheidung der Zytotypen geeignet sei. In den Tabellen 1-3 sind die von uns gefundenen Werte angefUhrt. Bei den hexaploiden und bei den tetraploiden Pflanzen finden sich am haufigsten 2-3 Verzweigungen. 1-2 Gabelungen kommen bei hexaploiden seltener yor als bei tetraploiden. 3 und - ausnahmsweise - 4 Bifnrkationen haben wir ebenfalls bei beiden Sippen feststellen konnen . .J. Rhizomschuppen Nach )fARTEXS (1960. ~. 250) tragt subsp. serrulatum Rhizomschuppen, die sich in del' Langr und der Form yon denen der beiden anderen Sippen unterscheiden. ROTH MALER und SCHNEIDER (1962) mochten auch subsp. vulgare und subsp. prionode8 an ihren Schuppen erkennen, sofern sie nicht von der Wedelbasis stammen. Obgleich dir Zahl der untersuchten diploiden Herkiinfte gering ist, konnten wir feststellen. daB ihre Spreuschuppen nicht immer lineal-lanzettlich sind; es kommen dazwischen auch lanzettliche nnd eiformige vor. Auch die Liingenunterschiede gegeniiber den andercn Ploirlirstnff'n sind in unserem Material weniger ausgepriigt (Tabelle

1-3). Zwischen unseren Tetraploiden und Hexaploiden bestehen keine nennenswerten Unterschiede in der Grstalt drr Rhizomschuppen (zur Priifung wurden von zahlreichen Herkiinften je 20 Sehuppen nebeneinandergeklebt). Langenunterschiede lassen sich nnr erkrnnen. \Venn man die Mittelwerte einer grol3eren Anzahl Pflanzen vergleieht L\bb. f).

h-

1 %

263

Merkmalspriifungen an den europaischen Zytotypen usw. llUngsgrundlagell wie in Tabelle 1. Anmerkllngen: 1---3) vgl. Tabelle 1

Lange der Rhizomschuppen

Bogenzellenzahlen min. haufigste Werte

max. Mittel Somsform 3 )

Para- :Nerven- Stielj min. max. Mittel physen gabe!. Spreite

Kl)

9

10,11

13

11

mnd-oval

±2

0,4

3,0

6,5

4,5

K K K K Hb 2 ) K Hb K K

9 9 11 8 9 8

11 10,11 14,15 11,12 12, 13 10,11 10,11 10 12, 13

14 15 21 16 17 14 19 12 18

11 11 15 12 13 10 12 10 13

mnd-oval oval oval mnd-oval mnd-oval oval mnd-oval oval mnd-oval

2-3 2-3

0,6 0,7 0,4 0,6 0,6 0,5 0,5 0,4 0,5

3,5 3,5 2,5 3,0

6,0 6,0 4,5 6,0

4,5 5,0 4,0 4,5

2,5

7,0

4.5

3,0

6,5

4,5

7

8 10

2--3(~4)

2-3 ±3 2-3 2-3 ±3 2--3

II. Morphologie der untersuehten Hybriden Unter den kultivierten Pflanzen befinden sich auch 8 pentaploide Hybriden mit 2n = 185 Chromosomen (Tabelle 4). Schon lVIA~TO~ (1950) kannte Wildherkiinfte dieses Bastards zwischen der hexaploiden und del' trtraploiden Chromosomenrasse und untersuchte ihr zytologisches Verhalten. SHIVAS setzte diese Untersuchungen fort und veriiffentlichte eine Punktkarte ihres Wildmaterials (1961, S.37, TextFig. 9); auBerdem hat SHIV AS diese Hybride durch Kreuzung herstellen kiinnen. ROTHMALER und SCHNEIDER (1962) sowie MERGENTHALER und DAMBOLDT (1962) fiihren Funde aus Deutschland an. die aUerdings zytologisch noch nicht gepriift sind. - Es trifft jedenfalls nicht zu. daL3 diese Hybride bisher nur kiinstlich erzeugt worden sei. wie MEYER (1962, S. 84) angibt. Am Wildstandort bedeckten die pentaploiden Populationen zuweilen griil;\ere Flachen, und die Eltern fan den sich erst in der weiteren Umgebung. Die meisten dieser Bastarde zeigen auch in der Kultur auffallend starkes Wachstum und bilden grol;\e Wedel aus. Von den Eltern erreichell nul' hexaploide Pflanzen gleiche Wedellangen. Doch muB erwiihnt werden, daB 2 unserer Pentaploiden am Wildstandort und in der Kultur (bisher) nur kleine, aber sporangientragende Blatter ausbilden. Wedel- und Fiedergestalt variieren ebenso wie bei den Eltern (Tabelle 4). ,Junge Sori sind meist oval. Paraphysen konnten wir an dem zytologisch untersuchten Material bisher nicht finden. Bis zu 50% der Sporangien kiinnen gut ausgebildet sein, enthalten aber keine normal entwickelten Sporen. Ihre Bogenzellenzahlen liegen im

264

INGEBORG LENSKI

Bereich der flir die Eltern angegebenen Werte (Abb.3 und 4). In der Ausbildung des Anulus gleicht die Mehrzahl der Pflanzen der tetraploiden Sippe. Nur 2 Herklinfte - davon gehort eine zu den schwachwlichsigen - zeigen haufig 2-3 groBere Basalzellen. Unsere Hybriden lassen sich in der Kultur leicht daran erkennen, daB ihre Sori nicht rein gelb oder orange werden, sondern sich von grlin liber graugelb nach graubraun und endlich dunkelbraun verfarben. 1m AnschluB an die pentaploiden Pflanzen soll noch eine tetraploide Herkunft besprochen werden, die in Tabelle 1 b angeflihrt ist. Belege yom gleichen Fundort sind mir zuerst im Herbar W. LUDWIG (leg. D. KORNECK; vgl. LENSKI 1962, S. 190, Tabelle la, Nr. 1) und im Herbar A. SCHUMACHER, Waldbrol, aufgefallen. Unsere lebenden Pflanzen zeigen die gleichen Merkmale wie die Herbarexemplare. Die Wedel werden auffallend lang und breit. Die Sporangien gleichen im Anulusbau denen der hexaploiden und der diploiden Sippe. Die Bogenzellenzahlen bleiben im Mittel unter 10. Es sind bisher keine normalen Sporen entwickelt worden. Die zwischen den Sporangien reichlich vorhandenen Paraphysen werden meist langer als es sonst bei tetraploiden und bei hexaploiden Pflanzen der Fall ist. AIle diese Merkmale sprechen daflir, daB es sich um eine Kreuzung der hexaploiden mit der diploiden Chromosomenrasse handelt. Die bisher. beobachteten Meiosen verlaufen unregelma13ig; doch konnte noch kein Praparat erhalten werden. in dem sich die Zahl der Univalenten und der Bivalenten auszahlen lieB. Schlu8folgerungen

Die Untersuchungen an zytologisch geprliftem Material zeigen, daB sich die hexaploide und die tetraploide Sippe morphologisch nicht immer eindeutig unterscheiden. Auch die Abgrenzung der diploiden Sippe ist nicht so sicher, wie das bisher angenommen worden ist; denn Paraphysen - das beste Kennzeichen - konnen auch bei hexaploiden und sogar bei tetraploiden Pflanzen vorkommen. Ob die Form der Paraphysen eine sichere Unterscheidung erlaubt, kann erst nach Prlifung von weiterem diploidem Material entschieden werden. Von den anderen untersuchten Merkmalen haben sich als besonders variabel erwiesen: Blattschnitt, Stellung der unteren Fiederpaare, Anzahl der Sekundarnervenverzweigungen, Form der Sori und der Rhizomschuppen. Nach Sporangienmerkmalen lassen sich nach meinen Erfahrungen die hexaploide und die diploide Sippe liberhaupt nicht unterscheiden. Die BogenzellenzahllaBt sich nur verwerten, wenn die Mittelwerte unter 10 liegen, da dann die tetraploide Sippe ausgeschlossen werden kann. Von unserem hexaploiden Material zeigt aber mehr als die Halfte (19 von 33 Herklinften) - wenigstens zeitweise - zu hohe Mittelwerte. Die GroBe und Anzahl der Basalzellen im Anulus ist das einzige Merkmal, in dem unsere tetraploiden Pflanzen fast konstant von den anderen Ploidiestufen abweichen. Doch ist

~Ierkmalspriifungen

I t

,

an den europaischen Zytotypen usw.

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auch dieses Merkmal, vor allem bei Herbarmateria1. nur begrenzt und bei groBerer U ntersuchungserfahrung anwendbar. Die gefundenen Langenunterschiede zwischen den Rhizomschuppen der hexaploiden und der tetraploiden Sippe sind zu gering und die Dberschneidungsbereiche zu groB, um mehr als statistischen Wert zu besitzen. Die morphologische Unterscheidung der bei uns vorkommenden Zytotypen wird zusatzlich erschwert, weil man die recht haufig auftretenden Hybriden beriicksichtigen muB. Sie lassen sich n ur an den verkiimmerten Sporen, nicht schon an den Sporangien, erkennen. Einen hohen Anteil verkiimmerter Sporangien zeigen haufig auch die iibrigen Sippen. Wir haben am Wildstandort hexaploide und tetraploide Pflanzen gefunden. die ausschlieBlich verkiimmerte Sporangien trugen, in der Kultur aber fertile Sporen entwickelten. HerbarmateriallaBt sich in solchen Fallen nicht bestimmen. In Schliisseln und Merkmalstabellen wird iifter erwahnt (z. B. SHIV AS 1961, ROTHMALER und SCHNEIDER 1962, MERGENTHALER und DAMBOLDT 1962), daB sich subsp. /'ulgare und subsp. prionodes in der Zeit der Sporangienreife unterscheiden. Obgleich nur gelegentliche Beobachtungen vorliegen, sei dazu erwahnt, daB wir am Wildstandort noch Ende Oktober tetraploide Pflanzen mit unreifen Sporangien (Sorusfarbe: gelbgriin) beobachtet haben. Nach dem jetzigen Stand der Kenntnisse scheint es uns angebracht, die 3 Chromosomenrassen als Unterarten zu behandeln. Der Fund einer sterilen tetraploiden Pflanze in unserem Gebiet, die nur als Hybride zwischen der diploiden und d3r hexaploiden Sippe gedeutet werden kann, macht einen Teil der iilteren Angaben iiber Vorkommen von subsp. serrulatum in Deutschland wieder glaubwiirdig. Vielleicht kann weiteres Such en im Gelande zeigen, ob es sich hier um eine.,Halbweise" handelt od3r ob diploide Pflanzen in den zentraleuropaischen .. Biscutella districts" (MANTOK 1950, S.133) noch vorhanden sind.

Zusammenfassung Von Wild material der Sammelart Polypodium vulgare, das hauptsachlich aus dem westlichen Mitteldeutschland stammt, wurden die Chromosomenzahlen ermittelt und an den gefundenen Zytotypen und ihren Hybriden morphologische Merkmale gepriift. Die unerwartet hohe Variabilitat spricht Hir eine Bewertung der Chromosomenrassen als Unterarten. Herrn Reviergartner G. P.I BST danke ich fiir die Betreuung der Versuchspflanzen. Weiterhin gilt mein Dank Herrn Prof. Dr. W. Doppt, Familie A. und CH. NIESCHALK, Herrn Doz. Dr. H. SANDER, Herrn Doz. Dr. E. SCHNEPF, Herrn Dr. h. c. A. SCHlJ}L\CHER llnd Herrn Garteninspektor G. ZENK, die mich mit Material unterstiitzt haben. Ganz besonders miichte ich Herrn Dr. W. LUDWIG fiir seine standige Hilfe danken.

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bGEBORG LENSKI. Ylerkmalspriifungen an den ellTopiiischen Zytotypen

u~w.

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