Nouvelles données sur le genre NothrotheriumLydekker , 1889 et validité des espèces N. maquinense (Lund , 1839) et N. escrivanense (Reinhardt , 1878)

NOUVELLES DONN] ES SUR LE GENRE N O T H R O T H E R I U M LYDEKKER, 1889 ET VALIDITE DES ESPI CES N. M A Q U I N E N S E (LUND, 1839) ET N. E S C R I V A N E N S E (REINHARDT, 1878) FRANCOIS P U J O S PUJOS F. 2001. Nouvelles donn6es sur le genre Nothrotherium LYDEKKER,1889 et validit6 des esp6ces N. maquin e n s e (LUND,1839) et N. escrivanense (REINHARDT,1878). [New data on the genus Nothrotherium LYDEKKER, 1889 and validity of the species N. maquinense (LuND, 1839) and N. escrivanense (REINHARDT,1878)]. GEOBIOS, 34, 3: 349356. Villeurbanne, le 31.07.2001. Manuscrit d6pos6 le 16.03.2000; accept6 d6finitivement le 05.10.2000. Rt~SUMI~ - La r6vision des restes de Nothrotheriurn d6couverts par Lund dans la r6gion de Minas Gerais (Br6sil) et d6tenus ~t l'Universitets Zoologiske Museum (UZM) de Copenhague (Danemark) a permis de confirmer l'opinion 6raise par Reinhardt (1878) selon laquelle ces pi6ces appartiennent ~ deux esp6ces distinctes: N. maquinense (LuND, 1839) et N. escrivanense (REINHARDT,1878). Les restes provenant de Lapa de Escrivania, n ° 5 constituent le type de N. escrivanense; le squelette sub-complet de Lapa Nova de Maquin6 constituant le type de N. maquinense. En plus du crit6re utilis6 par Reinhardt (pr6sence ou absence d'un sillon longitudinal sur la face distale de la M4), nos observations confirment la validit6 des deux esp6ces. Elles se distinguent par la compression ant6ro-post6rieur et la diff6rence de diam6tre m6sio-distal entre les faces labiale et linguale des dents molariformes, morphologie de la face m6siale de la derni6re dent sup6rieure (M4), proportions et robustesse des 616ments post-crfiniens (phalanges, m6tapodes), allure du complexe Trap6ze + M6tacarpien I (face m6siale). © 2001 Editions scientifiques et m6dicales Elsevier SAS MOTS-CLI~S: MAMMALIA, EDENTATA, MEGATHERIOIDEA, NOTHROTHERIUM, PLI~ISTOCI)]NE, BRI~SIL, MINAS GERAIS. ABSTRACT - A revision of the material of Nothrotherium found by Lurid in the Minas Gerais Province and housed in the Universitets Zoologiske Museum in Copenhague (UZM), shows that Reinhardt was right in assuming that this material belongs to two different species: N. maquinense (LuND, 1839) et N. escrivanense (REINHARDT,1878). The material from Lapa de Escrivania n ° 5 represents the type of N. escrivanense; the almost complete skeleton from Lapa Nova de Maquin6 is the type ofN. maquinense. In addition to the character used by Reinhardt (presence or absence of a longitudinal groove on the distal face of the M4), new observations confirm the difference between the two species and their validity: antero-posterior compression and difference in mesio-distal diameter between the vestibular and lingual faces of the molariform teeth, mesial face morphology in the last upper cheek tooth (M4), proportions and robustness of the post-cranial elements (phalanx and metapods), morphology of the Trapezum + Metacarpal I complex (mesial face). © 2001 Editions scientifiques et m6dicales Elsevier SAS KEYWORDS: MAMMALIA, EDENTATA, MEGATHERIOIDEA, NOTHROTHERIUM, PLEISTOCENE, BRAZIL, MINAS GERAIS.

INTRODUCTION Le genre Coelodon LUND, 1839, dont l'esp6ce type est C. maquinense, rut cr66 ~t p a r t i r de deux dents et d'un f6mur (disparu des collections) d6couverts en 1835 au Br6sil (Lund 1836, 1839) dans les d6p6ts pl6istoc6nes de la caverne Lapa Nova de Maquin6 (Fig. 1). Lund d6couvre ensuite un squelette presque complet dans les d6p6ts de la caverne Lapa de Escrivania n ° 5. Gervais (1873), et s u r t o u t R e i n h a r d t (1878), ont 6tudi6 ce sp6cimen. La comparaison des restes dentaires des deux individus (Fig. 2A, B) p e r m e t h R e i n h a r d t d'attribuer le mat6riel de Lapa de Escrivania n ° 5 h une a u t r e esp6ce: C. escrivanense. E n effet, chez Coelodon, la derni6re dent molariforme sup6rieure (M 4) est de morphologie particu]i6re et beaucoup plus petite que les a u t r e s dents (sup6rieures et inf6rieures), caract6re c o m m u n chez tous les nothroth6rin6s

pl6istoc6nes (Fig. 2C). La face distale de la M 4 de C. maquinense pr6sente u n profond sillon longitudinal absent chez C. escrivanense. Pour Reinhardt ce caract6re est d 6 t e r m i n a n t et suffisant pour la cr6ation d'une seconde esp6ce et cela en d6pit d'une mauvaise conservation qui ne lui a pas perinis l'utilisation d'autres caract6res sur le reste du mat6riel de Lapa Nova de Maquin6. E n 1889, L y d e k k e r (Hoffstetter 1954) cr6e le genre Nothrotherium en substitution de Coelodon LUND, 1839 (nec AudinetServille 1832). P a r la suite, Ameghino (1891) reinpla~era Coelodon par Hypocoelus; or, Nothrotherium LYDEKKER, 1889 est prioritaire par rapport Hypocoelus AMEGHINO,1891. Ameghino (1907) discute la synonymie 6ventuelle des deux esp6ces en r e g a r d de nouveau mat6riel p r o v e n a n t des grottes d'Iporanga (Etat de S~o

350

I

versitets Zoologiske Museum (UZM) de Copenhague (Danemark). De ce travail r6sultent de nouvelles observations qui confirment la validit6 de deux esp6ces au sein du genre Nothrotherium.

,

Januarla

Montes Claros

50 km

o ~(~ CO o

.¢.

Curvelo •

Maquin~

SYST]~MATIQUE Ordre EDENTATA Cuvier, 1798 Sous-ordre XENARTHRACope, 1889 Infra-ordre TARDIGRADALatham & Davies in Forster, 1795 Super-famille MEGATHERIOIDEAGray, 1821 Famille MEGATHERIIDAEOwen, 1843 (= Megatheriadae Gray, 1821) Sous-famille NOTHROTHERIINAEKraglievich, 1923 Genre N o t h r o t h e r i u m LYDEKKER,1889 E s p 6 c e t y p e - Nothrotherium maquinense (LUND, 1839).

Cordisburgo Lagoa Santa. ® Belo Horizonte

/ FIGURE 1 - Localisation de Ia r6gion de Lagoa S a n t a et de la caverne L a p a Nova de Maquin6. Location of the Lagoa Santa region

and Lapa Nova de Maquind cave.

Paulo, Br6sil). Selon lui, la diff6rence 6voqu6e par Reinhardt au niveau des M 4 des deux sp6cimens s'explique par l'immaturit6 du squelette de N. escrivanense. Le mat6riel d6couvert par Ameghino est similaire ~ celui provenant de Lapa de Escrivania n ° 5. Cet auteur regroupe l'ensemble du mat6riel attribu6 ~ Nothrotherium au sein de l'esp6ce N. maquinense (N. escrivanense devenant synonyme). Winge (1915), r6visant les collections constitu6es par Lund, r6pertorie les restes attribu6s au genre Nothrotherium (= Coelodon LUND, 1839) et confirme l'existence de mat6riel cranien et post-cranien provenant de la caverne de Lapa Nova de Maquin6. Paula Couto (1959, 1971, 1979), Hoffstetter (1954, 1958, 1982), Cartelle & Fonseca (1983), Cartelle & Boh6rquez (1986) suivent la proposition d'Ameghino (1907) selon laquelle N. escrivanense serait synonyme de N. maquinense. Depuis Lund, les restes de Nothrotherium mis au jour sont relativement peu abondants. Citons les restes d6couverts dans phlsieurs cavernes de Minas Gerais (Br6sil) et d6crits par Ameghino (1907), puis par Paula Couto (1959, 1971, 1979), enfin par Cartelle & Fonseca (1983). Ces derniers, grace ~ la d6couverte d'un squelette, compl6tent l'6tude du genre Nothrotherium en d6crivant des pi6ces qui faisaient d6faut dans la description de Reinhardt (1878). Dans le cadre d'un travail portant sur l'6tude syst6matique et phylog6n6tique des Tardigrades, j'ai r6vis6 ceux des collections Lund d6pos6es ~ l'Uni-

Distribution

- P16istoc6ne s u p 6 r i e u r br4silien.

D i a g n o s e g 6 n 6 r i q u e (bas6e sur les travaux de Paula Couto 1959, 1971; Cartelle & Fonseca 1983) Petit paresseux terrestre de taille 6quivalente ~ la forme nord am6ricaine Nothrotheriops. Le crane est allong6 et cylindrique; les lacrymaux sont pro6minents; les pt6rygo/des sont gonflSs e t munis de larges sinus post6rieurs ouverts vers l'int6rieur; la r6gion pari6tale est globuleuse et poss6de une forte d6c]inaison post6rieure; le bord post6rieur des pt6rygoides, le foramen lac6r6 post6rieur, le processus stylohyal et l'orifice tympanique sont plus 61oign6s des condyles occipitaux que chez Nothrotheriops; le supra occipital et le frontal sont dispos6s plus bas que le pari6tal; le frontal est muni de larges sinus; le processus zygomatique du squamosal est relativement court et aplati. La mandibule est 6troite et plus particuli6rement dans sa r6gion pr6dentaire qui poss6de la forme d'un bec; le processus angulaire de la mandibule est court, largement s6par6 du processus articulaire de la mandibule, son bord inf6rieur est recourb6 m6dialement et son bord post& rieur est arrondi. Difffere de Nothropus et Pronothrotherium par l'absence de dent caniniforme (pr6sente uniquement chez les genres mio-plioc6nes, absente chez les formes plus tardives): la dentition est r6duite ~ 4/3 molariformes comme chez Nothrotheriops et Thalassocnus; la M 4 est moins 6tendue ant6ro-post6rieurement et moins quadrangulaire que les pr6c6dentes. Les h6mapophyses des vert6bres de la r6gion centrale de la queue sont parfois en forme de X. La main est pentadactyle; les doigts I et V sont fortement r6duits; les doigts II-III-IV-V portent des griffes et ]a phalange ungu6ale du doigt II est allong6e, large et sa face dorsale convexe. Le f6mur est de largeur uniforme, aplati dans le seas ant6ro-post6rieur; les trochanters minus et tertius sont forts et saillants; la fovea capitis femoris est enti6rement incluse dans la caput ossis femoris et les trois surfaces articulaires distales sont ind6pendantes les unes des autres. Le processus odontoide du talus est nettement d6tach6 du corps et le tuber calcis du calcan6um est en forme d'aile. Le pied est pentadactyle; les doigts I e t V sont r6duits; les doigts II-III-IV poss6dent des griffes fonctionnelles;

351 le MT le.

V poss6de un processus lat6ral en forme d'ai-

Nothrotherium maquinense

(LUND,1839)

Fig. 2B-C; 3A-B; 4A; 5A-C; Tab]. 1, 2 H o l o t y p e - 8 dents molariformes (dont la M 4 gauche et la portion distale de la M 4 droite, n ° 712, 12368, 12370, 12369, 12371 et 3 sans num6ro); fragment de maxillaire (sans num6ro); pr6maxillaire droit (sans num6ro); f6mur (disparu ou non r6coltS); Tz + MC I gauche (n ° 12359); MT III droit (n ° 720); phalanges 2-III ant6rieure gauche (n ° 717), 2-IV ant6rieure gauche (n ° 718), 3-II post6rieure gauche (n ° 714), (1-2)-III post6rieure droite (n ° 716); radius (extr6mit6 proximale, n ° 12371); naviculaires droit et gauche (n ° 722 et 721); s6samo~de palmaire (n o 12372) fragment de vert6bre (sans num6ro), arc h6mal (sans num6ro), s6samoide (sans num6ro) et un os incertae sedis (n ° 12373). H o r i z o n e t l o c a l i t 6 - Mat6riel d6couvert par P.W. Lund en 1835 (publi6 en 1836 et 1839) dans les niveaux pl6istoc6nes de la grotte Lapa nova de Maquin6.

D i a g n o s e - Dents molariformes fortement compress6es ant6ro-post6rieurement; les MI-M2-M 3 pr6sentent une importante diff6rence de diam6tre ant6ro-post6rieur entre les faces labiale et linguale; la M 4 pr6sente un profond sillon longitudinal sur sa face distale (Reinhardt 1878), son diam6tre m6siodistal est 6quivalent sur les faces vestibulaire et linguale et sa face m6siale est fortement convexe; les 616ments post-craniens sont dans leur ensemble massifs et courts; l'extr6mit6 proximale du complexe Tz + MC I est fortement d6velopp6e dorsoventralement et l'incisure dorso-ventrale (face distale) se prolonge pratiquement jusqu'au bord ventral de l'os; le MT III est comprim6 ant6ro-post6rieurement et sa largeur est sup6rieure & sa longueur; les phalanges (2-III et 2-IV ant6rieures) sont relativement massives et courtes. Nothrotherium escrivanense

(REINHARDT,1878)

Fig. 2A; 3C-D; 4B; 5B-D; Tabl, 1, 2 H o l o t y p e - Squelette sub-complet d'un jeune adulte. H o r i z o n e t l o c a l i t 4 - Mat6riel d6couvert par P.W. Lund en 1844 dans les niveaux pl6istoc6nes de la caverne de Lapa de Escrivania n ° 5 et d6crit par Reinhardt (1878).

M1

M

~

D i a g n o s e - Diff'ere de l'esp6ce N. maquinense par les 616ments suivants: faible compression des dents molariformes; les M1-M2-M 3 pr6sentent une tr6s faible diff6rence de diam6tre ant6ro-post6rieur entre les faces labiale et linguale; la M 4 pr6sente une simple courbure de sa face distale (absence de sillon), son diam6tre m6sio-distal est nettement moindre face linguale que face labiale et sa face m6siale est faiblement convexe; les 616ments postcr~niens sont plus graciles et plus allong6s dans leur ensemble; l'extr6mit6 proximale du complexe Tz + MC I e s t faiblement d6velopp6e dorso-ventralement et l'incisure dorso-ventrale ne se prolonge pas jusqu'au bord ventral de l'os; la longueur du MT III est sup6rieure ~t sa largeur; les phalanges (2-III et 2-IV ant6rieures) sont plus allong6es et moins robustes.

COMPARAISON D e n t s (Tabl. 1; Fig. 2A-C) - Chez Nothrotherium, comme chez t o u s l e s Nothrotheriinae pl6istoc6nes, il est toujours difficile de d6terminer des dents jugales isol6es. Pourtant sur le crane de N. escrivanense figur6 par Reinhardt (1878), ta M 4 est plus compress6e ant6ro-post6rieurement que les autres dents (Fig. 2A). Reinhardt a ainsi pu identifier la dent n ° 12371 provenant de Lapa Nova de Maquin6 comme 6rant une M 4 (Fig. 2C). Les 7 autres dents pr6sentes appartiennent probablement au m~me individu constituant le type de N. maquinense. Malgr6 le mauvais 6tat de conservation de ces dents, il est possible d'observer plusieurs diff6rences par rapport & celles du crfine de N. escrivanense (Fig. 2A). Except6 pour l'une d'entre elles, qui correspond & la sym6trique de la M 4 gauche d6crite par Reinhardt, la position des 6 autres dents sur le maxillaire, ou sur la mandibule, s'av6re probl6matique rant la diff6rence entre ces dents (Fig. 2B) et celles provenant de Lapa de Escrivania n ° 5 (Fig. 2A) sont grandes et tant l'homodontie entre les dents de Nothrotheriinae est importante.

M m~sial

M lingual

~

sillon longitudinal

A

B

labial distal

C

FIGURE 2 - Dents molariformes des deux esp6ces de Nothrotherium (vue occlusale). A, N. escrivanense (M1-M2-M3-M4 droites du cr&ne figur6 par Reinhardt, 1878) provenant de Lapa de Escrivania n ° 5. B, N. maquinense (8 dents molariformes dont deux M4) provenant de Lapa Nova de Maquin6. C, M4 gauche de N. maquinense (n ° 12371). Echelle = i cm. Molariform teeth of two species of Nothrotherium (occlusal view). A, N. escrivanense (right MLM2-M3-M4 of the skull figured by Reinhardt, 1878) from Lapa de Eserivania n ° 5. B, N. maquinense (8 molariform teeth including two M 4) from Lapa Nova de Maquind. C, left M 4 of N. maquinense. Scale bar = 1 cm.

352

Lapa Nova de Maquin4 (Nothrotherium maquinense) D. m6s.-dist, max. D. vest.-ling, max.

~12,3

M (n°712) 9 12,2

D. m6s.-dist, max. D. vest.-ling, max.

M1 8,5 9,1

Lapa de Escrivania n°5 (Nothrotherium escrivanense) M1 M2 M2 M3 M3 M4 ~10,5 8,9 -10,5 ~6,2 -11,7 ~11,6 -10,6

M (n°?)

D. m6s.-dist, max. D. vest.-ling, max.

M (n°12368) 9,2 12,2

M (n°?) ~9,7 ~12,6

M (n°12369) -10,2 -10,6

M (n°12370) -10 -10,9

M4 (n°12371) 6,6 9,5

M4 (n°?) -9,4

Lapa de Escrivania n°5 (Nothrotherium sp.) M (n°5659) -8,5 -11,6

Abr6viations (routes les m e s u r e s sont prises h la base de la couronne en mm; -, non mesurable; ~, m e s u r e estim6e; ?, inconnu) D. m4s.-dist, max.: diam~tre m4sio-distal maximal; D. vest.-ling, max.: diam6tre vestibulo-lingual maximal; M: dent molariforme TABLEAU 1 - Mesures des dents molariformes isol6es de Nothrotherium maquinense et des dents molariformes sup6rieures et inf6rieures de Nothrotherium escrivanense. Dimensions of isolated molariform teeth o f N o t h r o t h e r i u m maquinense and upper and lower molariform teeth o f N o t h r o t h e r i u m escrivanense.

Comme chez les autres Nothrotheriinae pl6istoc6nes, la couronne des dents de Nothrotherium (~ l'exception de la M 4) est constitu6e de deux cr6tes transverses (sch6ma identique ~ celui des Megatheriinae). Les faces externes des crStes sont plus biseaut6es que les faces internes. Le c6ment est plus 6pais au niveau des faces m6siale et distale que sur les faces labiale et linguale. Toutes les dents du sp6cimen provenant de Lapa Nova de Maquin6 sont pratiquement vid6es de leur dentine, la couche de c6ment a cependant permis de conserver leur allure g6n6rale. La totalit6 des molariformes de N. maquinense pr6sente une compression ant6ro-post6rieure largement sup6rieure ~ celles de N. escrivanense (Fig. 2A-B). Quatre d'entre elles (n ° 12368, 12369, 12370 et une sans num6ro) pr6sentent une grande diff6rence de diam6tre ant6ro-post6rieur entre les faces labiale et linguale, ce qui semble ne jamais ~tre le cas sur celles de N. escrivanense. I1 en r6sulte que ces dents sont plut6t triangulaires chez N. maquinense et rectangulaires chez N. escrivanense. Les deux autres dents molariformes (n ° 712 et sans num6ro) pourraient ~tre compar6es aux M 1 de N. escrivanense dans l'hypoth6se off il s'agit de dents homologues. Ces derni6res different des autres dents molariformes de Lapa Nova de Maquin6 par leur diam6tre ant6ro-post6rieur 6quivalent sur les faces linguale et labiale. La dent n ° 712 (M4 gauche) est la seule ~ poss6der un diam6tre labiolingual plus grand sur la face distale que sur la face m6siale. Toutes les dents de N. maquinense, sauf les M 4, poss6dent des sillons longitudinaux sur les face labiale et linguale, comme chez N. escrivanense. Chez N. maquinense, la face distale de la M 4 pr6sente un profond et large sillon longitudinal (Fig. 2C) alors que chez N. escrivanense on ne peut parler de sillon mais plut6t d'une 16g6re flexion de l'ensemble de la face distale (Fig. 2A). Ce caract6re, fondamental quant ~ l'attribution de ces restes une seconde esp6ce de Nothrotherium, est visible

sur les deux M4 du sp6cimen. L'absence ou la pr6sence d'un sillon s'explique par la diff6rence d'age entre les deux sp6cimens. Le squelette d6crit par Reinhardt est celui d'un jeune adulte: en effet, si les sutures craniennes sont toutes parfaitement ferm6es, les 6piphyses de certains os longs (tibia, fibula,...) ne sont pas encore totalement soud6es. Pour refuser la cr6ation de deux esp6ces, il faudrait donc admettre que ce sillon soit apparu alors que le sp6cimen 6tait d6j~ d'un age avanc6. Les deux M 4 provenant de Lapa de Maquin6 pr6sentent ce profond sillon (Fig. 2B-C) alors que les M 4 du Nothrotherium de Lapa de Escrivania n ° 5 poss6dent des faces distales 16g6rement courbes mais sans sillon (Fig. 2A). Ce sillon poss6de le m~me aspect que ceux pr6sents sur les faces labiale et linguale des autres dents molariformes (Fig. 2B). I1 est donc peu probable qu'il s'agisse d'un cas pathologique. Quant ~ l'existence 6ventuelle d'un dimorphisme sexuel, il est peu vraisemblable que cela se traduise par Fabsence ou la pr6sence d'un sillon sur une dent. Ceci est en parfait accord avec les observations r6alis6es par Cartelle & Boh6rquez (1982) propos de l'existence d'un dimorphisme sexuel chez le paresseux g6ant intertropical Eremotherium laurillardi (Megatherioidea: Megatheriinae). Les caract6res relev6s par les auteurs ne concernent jamais la morphologie dentaire mais uniquement 'diferentes conforma~Ses da face dorsal do cranio, especialmente. Tamb6m fazemos algumas refer~ncias ao esqueleto da m~o' (Cartelle & Boh6rquez 1982, p. 52). Le sillon longitudinal visible sur la face distale de la M 4 provenant de Lapa de Maquin6, semble faire d6faut sur le Nothrotherium publi6 par Cartelle & Fonseca (1983) et Cartelle & Boh6rquez (1986). Le hombre et la position des sillons longitudinaux sur les dents molariformes sup6rieures et inf6rieures varient au sein de la sous-famille des Nothrotheriinae. Scillato-Yan6 et al. (1987, p. 212) cr6ent le genre Xyophorus (Nothrotheriinae du Mioc6ne sup6rieur argentin) en s'appuyant entre

353 N. maquinense (Lapa N o v a d e Maquin4) n°? n ° 12359 n ° 720 n ° 714 n ° 716 n ° 717 n ° 718 n ° 721 n ° 12372

Pr6-maxillaire d. Tz + MC I g. MT I I I d. Phal. 3-II post. g. Phal. (1-2)-III post. d. Phal. 2-III ant. g. Phal. 2-IV ant. g. Naviculaire g. S6samoide palmaire

n ° 1914

MC III g.

n ° 1915

Phal. 2-IV ant. g.

n ° 12367 n ° 5558 n ° 5560 n ° 5583 n ° 5587 n ° 5588 n ° 5577 n°5580 n°5605

Pr6-maxillaire d. Tz+MCId. MC I I I d. MT I I I g. Phal. 3-II post. d. Phal. (1-2)-III post. g. Phal. 2-III ant. g. Phal. 2-IV ant. g. Naviculaire g.

L. max.: 38,6 L. max.: 32,7; D. trans, prox. max.: 11; D. dors-palm, prox. max.: 21,1 L. max.: -26,5; D. trans, max.: -37; D. dors-palm, max.: L. max.: -; D. dors-palm, surf. art. prox.: 17,5 L. max.: -34; D. dors-palm, prox. max.: L. max.: -35; D. dors-palm, prox. max.: 20,4 L. max.: -22,3; D. dors-palm, prox. max.: D. lat-m6s, max.: -34; D. dors-vent, max.: ~26; D. prox-dist, max.: -16,5 L. max.: 23,3; 1. max.: 22,8

N. escrivanense (Lapa V e r m e l h a ) L. max.: 56,3 ; D. trans, prox. max.: 27; D. dors-palm, prox. max.: 21,8 N. sp. ( L a p a V e r m e l h a ) L. max.: 22,4; D. dors-palm, prox. max.: 18,1

N. escrivanense (Lapa de Escrivania n°5) L. max.: -3,5 L. max.: 34,2; D. trans, prox. max.: 13; D. dors-palm, prox. max.: 16,8 L. max.: 58,7; D. trans, prox. max.: 26,5; D. dors-palm, prox. max.: 20,3 L. max.: 31,7; D. trans, max.: 30,2; D. dors-palm, max.: 30,5 L. max.: -57; D. dors-palm, surf. art. prox.: 16,5 L. max.: 35, 1; D. dors-palm, prox. max.: 27,6 L. max.: 39,5; D. dors-palm, prox. max.: 20,2 L. max.: 27,5; D. dots-palm, prox. max.: 23,8 D. lat-m6s, max.: 32,9; D. dors-vent, max.: 26,8; D. prox-dist, max.: 14,5

Abr6viations (routes les m e s u r e s sont prises en mm, -: non mesurable, -: m e s u r e estim6e) ant.: ant6rieur; post.: post6rieur; d.: droit; g.: gauche; L. max.: longueur maximale; 1. max.: l a r g e u r maximale; D. trans, prox. max.: diam6tre transverse proximal maximal; D. dors-palm, prox. max.: diam6tre dorso-palmaire proximal maximal; D. trans, max.: diam6tre transverse maximal; D. dors-palm, max.: diam6tre dorso-palmaire maximal; D. dors°palm, surf. art. prox.: diam6tre dorso-palmaire de la surface articulaire proximale; D. lat-m6s, max.: diam6tre lat6ro-m6sial maximal; D. dors-vent, max.: diam6tre dorso-ventral maximal D. prox-dist, max.: diam6tre proximo-distal max.

TABLEAU2 - Dimensions compar6es des 616ments post-cr~niens attribu6s au genre Nothrotherium provenant de Lapa Nova de Maquin6 (N. maquinense) et de Lapa Vermelha (N. escrivanense et N. sp.) avec ceux de Lapa de Escrivania n ° 5 (N. escrivanense). Compared dimensions of post-cranial elements ascribable to the genus Nothrotherium from Lapa Nova de Maquind (N. maquinense) and Lapa Vermelha (N. escrivanense and N. sp.) with those from Lapa de Escrivania n ° 5 (N. escrivanense).

autre sur la pr6sence sur la M 2 de 'surcos longitudinales externo e interno profundos (a semejanza de los Nothrotheriinae del Mioceno tardfoPleistoceno en general, y a diferencia de los del Oligoceno-Mioceno medio, en los que dichos surcos no existe o estfin apenas sefialados)'. Saint-Andr6 (1996) cr6e une nouvelle esp6ce de Xyophorus du Mioc6ne sup6rieur bolivien sur la base d'un talus et d'une portion de mandibule. Comme Hndique cet auteur, cette esp6ce (X. villarroeli) est en partie caract6ris6e par la 'pr6sence d'un sillon longitudinal labial sur M 4 comme chez X. bondesioi mais fi la diff6rence des autres esp6ces' (Saint-Andr6 1996, p. 96). Ce caract6re dentaire utilis6 par Saint-Andr6 pour r6aliser des s6parations sp6cifiques au sein de la sous-famille des Nothrotheriinae, conforte l'o/pinion de Reinhardt selon laquelle le sillon longitudinal pr6sent sur la face distale de la M 4 constitue un caract6re sp6cifique. Chez N. rnaquinense, le diam6tre m6sio-distal de la M4 est 6quivalent entre les faces labiale et linguale. Par contre, chez l'autre sp6cimen de Nothrotherium pr6sent au UZM, ce diam6tre est nettement moindre sur la face linguale que sur la face labiale. La face m6siale de la M 4 est pratiquement plane chez N. escrivanense et fortement convexe chez N. maquinense. Ce dernier caract6re semble

6galement se retrouver sur les sp6cimens d6crits par Ameghino (1907) et Cartelle & Fonseca (1983). P r ( i m a x i l l a i r e d r o i t (sans n°; Tabl. 1) - La branche post6ro-m6diale du pr6maxillaire droit est bris6e. La branche post6ro-lat6rale, courbe, remonte 16g6rement et son extr6mit6 post6rieure est bifide. Ce caract6re est absent chez N. escrivanense (n ° 12367) et l'extr6mit6 dorsale du pr6maxillaire est plus fine chez ce dernier. L'extr6mit6 ant6rieure du pr6maxillaire, 16g6rement inclin6e vers le bas chez N. escrivanense, est dirig6e vers le haut chez N. maquinense. Chez N. escrivanense (n ° 12367), une tub6rosit6 est localis6e ~ la base de la bifurcation entre les branches post6ro-m6diane et post6ro-lat6rale (face ventrale). Cette tub6rosit6 6galement pr6sente chez N. maquinense est localis6e plus en avant et pratiquement sur le bord lat6ral du pr6maxillaire. Sa morphologie est similaire ~ celle du pr6maxillaire de Nothrotherium 6tudi6 par Cartelle & Boh6rquez (1986). Tz + MC I g a u c h e (n ° 12359; Tabl. 2; Fig. 3A-D) Comme chez Nothrotheriops, Nothrotheriinae pl6istoc6ne nord-am6ricain, le trap6ze (Tz) est soud6 au m6tacarpien I (MC I) formant le complexe Tz + MC I (Paula Couto 1979). L'extr6mit6 proximale pr6sente deux surfaces articulaires (Fig. 3AC). La portion distale de l'articulation dorsom6dia-

354

surf. art. phal. (1-2)

surf. art. phal.

A inc. dorso-vent

,fl

~

I

surf. art. sc.

"surf. art. MC II

A

Surf. art. MT II C

\ surf. art. cun.

B i

FIGURE 4 - Comparaison des m6tatarses III des deux esp6ces de

Nothrotherium. A, m6tatarse III droit (n ° 720) de N. maquinense, face dorsale. B, m6tatarse III gauche (n ° 5583) de N. escrivanense, face dorsale. Echelle = lcm. Abr6viations. surf. art. phal. (1-2): surface articulaire pour la premi6re et la deuxi6me phalange (soud6es); surf. art. MT II: surface articulaire pour le m6tatarse II; surf. art. MT IV: surface articulaire pour le m6tatarse IV; surf. art. curt.: surface articulaire pour le cun6iforme.

D FIGURE 3 - A-B, trap6ze + m6tacarpe I gauche (n ° 12359) de Nothrotherium maquinense. C-D, trap6ze + m6tacarpe I droit (n ° 5558) de Nothrotherium escrivanense. A-C, face m4siale. B-D, face lat6rale. Echelle: lcm. Abr6viations. surf. art. phal.: surface articulaire pour la premi6re phalange; surf. art. sc.: surface articulaire pour le scaphoide; surf. art. MC II: surface articulaire pour le second m6tacarpe; inc. dorso-vent.: incisure dorsoventrale. A-B, left trapezium + metacarpal I (n ° 12359) of Nothrotherium maquinense. C-D, right trapezium + metacarpal I (n ° 5558) of Nothrotherium escrivanense. A-C, mesial face. B-

D, lateral face. Scale bar = lcm. Abbreviations. surf. art. phal.: articular surface for the first phalanx; surf. art. sc.: articular surface for the scaphoid; surf. art. MC II: articular surface for the second metacarpal; inc. dorso-vent.: dorsoventral groove.

le est concave et s'articule avec le MC II; la portion proximale de cette articulation est convexe et r6pond au trap6zoide. L'articulation proximale est fortement convexe et s'articule avec l'extr6mit6 distale du scaphoide. La face m6siale du complexe Tz + MC I pr6sente pr6s de son extr6mit6 proximale une large incisure dorso-ventrale (Fig. 3A-C). L'extr6mit6 distale est constitu6e d'une poulie simple dont la t~te est inctin6e vers l'int6rieur de la main. Le complexe Tz + MC I gauche de N. maquinense (n ° 12359; Fig. 3A-B) pr6sente les m6mes surfaces articulaires que chez N. escrivanense (n ° 5558; Fig. 3C-D). Quelques diff6rences apparaissent cependant chez N. maquinense, ce complexe est plus massif, son diam6tre dorso-ventral (extr6mit6 proximal) est plus grand (Tab. 2) et l'incisure pr6sente sur la face m6diale se prolonge pratiquement jusqu'au bord ventral de l'os (Fig. 3A-C). MT III d r o i t (n ° 720; Tabl. 2; Fig. 4A-B) - Du MT (m6tatarsien) endommag6 de N. maquinense, ne subsiste que sa moiti6 dorsale. Les surfaces articulaires avec les MT II et IV sont peu visibles; la surface articulaire proximale, avec le grand cun6iforme, est largement concave comme chez N. escrivanense.

Comparison between the metatarsals III of the two species of Nothrotherium. A, right metatarsal III (n ° 720) of N. maquinense, dorsal face. B, left metatarsal III (n ° 5583) ofN. escrivanense,

dorsal face. Scale bar = I cm. Abbreviations. surf. art. phal. (12): articular surface for the first and the second phalanx (fused); surf. art. M T II: articular surface for the metatarsal II; surf. art. M T IV: articular surface for the metatarsal IV; surf. art. cun.: articular surface for the cuneiform.

Ce m6tatarsien est tr6s diff6rent du MT III gauche (n ° 5583) de l'individu d6couvert & Lapa de Escrivania n ° 5: le MT III droit est en effet comprim6 ant6ro-post6rieurement (Fig. 4A) et sa largeur est sup6rieure & sa longueur (Tabl. 2). C'est l'inverse pour le sp6cimen de Lapa de Escrivania (Tabl. 2; Fig. 4B) et sur celui d6crit par Cartelle & Fonseca (1983). P h a l a n g e s (n ° 714, 716, 717, 718; Tabl. 2; Fig. 5AD) - I1 a 6t6 observ6 plusieurs phalanges en mauvais 6tat de conservation: 2 ant6rieures (2-III gauche, n ° 717; 2-IV gauche, n ° 718) et 2 post6rieures (3-II gauche, n ° 714; (1-2)-III droite, n ° 716). La phalange ungu6ale post6rieure du doigt II est moins d6velopp6e chez les Nothrotheriinae que celle du doigt III; elle ne differe de la phalange ungu6ale ant6rieure du doigt IV que par son diam6tre transverse 16g6rement plus grand (Tabl. 2). Cette phalange appartenant ~ N. maquinense ne pr6sente pas de diff6rences avec celle de N. escrivanense (n ° 5587). I1 n'en est pas de m6me pour les autres phalanges qui, si elles pr6sentent de grandes similitudes anatomiques, ont des proportions tr6s diff6rentes (Tabl. 2). Chez Nothrotherium, comme chez tousles Gravigrades (Hoffstetter 1954), les phalanges post6rieures 1 et 2 du doigt III sont soud6es, caract6re probablement li6 au mode de locomotion particulier de ces animaux marqu6 par une marche off les pieds reposent essentiellement sur le talon et sur le bord externe du doigt lat6ral (Paula Couto 1979; Hoffstetter 1982). La phalange post6rieure (1-2)-III de N. maquinense (n ° 716), tr6s incompl6te, paralt 16g6rement plus comprim6e ant6ro-post6rieurement que chez N. escrivanense (Tabl. 2) alors que cette compression est plus nette sur les deux phalanges du membre ant6-

355 de vert6bre (sans n °) et d'un os (n ° 12373) incertae sedis (ressemblant h u n pisiforme mais poss6dant deux surfaces articulaires). Ces os similaires ~ ceux d6crits par Reinhardt (1878) ~ propos de N. escrivanense n'apportent aucun argument pour une diff6renciation sp6cifique.

A AUTRES RESTES RAPPORTI~S NOTHROTHERIUM ET D]~COUVERTS

PAR LUND

.....

D FIGURE 5 Comparaison des phalanges ant6rieures 2-IV et 2-III gauches des deux esp6ces de Nothrotherium. A-B, phalanges 2IV, face dorsale. A, N. maquinense (n ° 718). B, N. escrivanense (n ° 5580). C-D, phalanges 2-III, face dorsale. C, N. maquinense (n ° 717). D, N. escrivanense (n o 5577). Echelle = 1 cm. Comparison between the left anterior phalanx 2-IV and 2-III of the two species of Nothrotherium. A.B, phalanx 2-IV, dorsal face. A, N. maquinense (n o 718). B, N. escrivanense (n ° 5580). C-D, phalanx 2-III, dorsal face. C, N. maquinense (n o 717). D, N. escrivanense (n ° 5577). Scale bar = 1 cm. -

rieur (Tabl. 2, Fig. 5A-D). Pour des diam6tres transverses identiques, la longueur est sup6rieure chez N. escrivanense de 1 1 % (phalange 2-III) ~t 19 % (phalange 2-IV), soit une diff6rence de l'ordre de 5 mm dans les deux cas (Tabl. 2). Cet aspect plus massif (pour une taille similaire) visible sur le MT III de N. maquinense est encore pr6sent et beaucoup plus marqu6 sur les phalanges (Fig. 5A-D). R a d i u s (n ° 12374; Tabl. 2) - La portion de la fovea du radius de N. maquinense est peu profonde et le processus coronoide forme un bord saitlant (non mesurable). Ce fragment ne semble pas pr6senter de diff6rences avec les sp6cimens 6tudi6s par Reinhardt (1878) ou Cartelle & Fonseca (1983). N a v i c u l a i r e s (gauche n ° 721; droit n ° 722; Tabl. 2) - L'extr6mit6 proximale pr6sente la surface articulaire pour le condyle interne du talus, de toute 6vidence globuleux comme chez N. escrivanense. La moiti6 m6diale de cette surface articulaire est convexe et la moiti6 lat6rale concave (pour recevoir le 'bouton' du talus, typiquement m6galonychide), de telle sorte que le profil transversal est en 'S'. La face lat6rale est constitu6e de la surface articulaire cuboidienne, 16g6rement concave et en forme de V. Sur la face distale des deux naviculaires, est discernable la (ou les) surface articulaire pour les cun6iformes. Les seules diff6rences entre les naviculaires des deux esp6ces sont la plus grande robustesse et un diam6tre proximo-distal plus 61ev6 chez N. maquinense que chez N. escrivanense (Tabl. 2). Six derniers 616ments osseux, ~ ce jour non 6tudi6s, compl6tent l'hypodigme de N. maquinense (Tabl.2). I1 s'agit d'un s6samoide palmaire (n ° 12372), d'un fragment de maxillaire (sans n°), d'un s6samoide (sans N°), d'un arc h6mal (sans n°), d'un fragment

Le squelette subcomplet d6couvert par Lund a 6t6 parfaitement d6crit par Reinhardt (1878) sous le nora de N. escrivanense. Par ailleurs, la collection de I'UZM d6tient des restes de Nothrotherium provenant de Lapa Vermelha (Tabl. 2). Le premier est un MC III gauche (n ° 1914), identique ~ celui provenant de Lapa de Escrivania n ° 5 (N. escrivanense). Par contre, la phalange 2-IV ant6rieure gauche (n ° 1915) est plus comprim6e ant6ro-post6rieurement (Tabl. 2) que celle de N. escrivanense (n ° 5580). Elle est 6galement plus d6velopp6e dorso-ventralement et son extr6mit6 proximale est plus gracile que chez N. escrivanense. Cette pi6ce pourrait appartenir N. maquinense dont la phalange 2-IV post6rieure n'a pas 6t6 retrouv6e ~ Lapa Nova de Maquin6 car elle ressemble en tout point aussi bien par sa morphologie (compression ant6ro-post6rieure), que par sa robustesse, aux phalanges ant6rieures (n ° 717 et 718) de N. maquinense. La phalange 2-IV post6rieure publi6e par Cartelle & Fons6ca (1983) est proche de celle provenant de Lapa Vermelha. Une dent provenant de Lapa de Escrivania n ° 5 atteste de la pr6sence d'un second individu du genre Nothrotherium (Tabl. 1). Cette dent molariforme (n ° 5659), dont le c6ment est absent sur deux faces, se rapprocherait plus de celles retrouv6es Lapa Nova de Maquin6, sans pouvoir l'attribuer avec certitude ~ N. maquinense.

CONCLUSIONS L'6tude des restes de Nothrotherium provenant de la r6gion de Lagoa Santa a permis d'observer des 616ments pr6alablement 6tudi6s (Lund 1839; Reinhardt 1878; Winge 1915) mais surtout du mat6riel original non 6tudi6 ~ ce jour. Le caract6re qui a autoris6 Reinhardt (1878) mettre en 6vidence l'existence de deux esp6ces (N. maquinense et N. escrivanense) au sein du genre Nothrotherium est accept6 ici. La pr6sence ou l'absence d'un sillon longitudinal sur la M 4, caract6re sur lequel se fonde l'auteur, semble diagnostique et doit avoir valeur sp6cifique. Tout comme chez le Nothrotheriinae mioc6ne Xyophorus (Scillato-Yan6 et al. 1987; Saint-Andr6 1996), le nombre, la position et la morphologie des sillons longitudinaux sur les molariformes sont diagnostiques chez Nothrotherium. L'immaturit6 relative du sp6cimen de Lapa de Escrivania n ° 5, une quelconque pathologie ou l'existence d'un dimorphisme sexuel, ne permet-

356 tent pas de j u s t i f e r la synonymie des deux esp6ces. En effet, tout comme l'ont observ6 Cartelle & Boh6rquez (1982) chez Eremotherium lauriUardi, le dimorphisme sexuel chez les paresseux terrestres ne semble jamais se traduire sur la morphologie dentaire. Les pathologies sont fr6quentes sur les vert6bres de paresseux terrestres (Ferigolo 1983) mais restent exceptionnelles sur les os des membres ou le crfine (Ferigolo 1987). Les pathologies dentaires se traduisent g6n6ralement par la pr6sence de dents surnum6raires (McDonald 1989). Une seule fois chez un Megatheriinae, la fusion de deux dents ~ caract6re pathologique a 6t6 ~ l'origine de la cr6ation du genre Essonodontherium AMEGHINO,1884 (McDonald 1989); cet exemple t6ratologique reste unique dans la litt6rature. La morphologie et le hombre de sillons longitudinaux sur les molariformes des Nothrotheriinae sont variables d'une esp6ce ~ l'autre: la pr6sence ou l'absence de ces derniers est un caract6re sp6cifique chez les Nothrotheriinae pl6istoc6nes et 6galement sur des formes plus anciennes comme Xyophorus (Scillato-Yan6 et al. 1987; Saint-Andr6 1996). Les observations r6alis6es sur la M 4 d6crite par Reinhardt (1878) et sur le mat6riel compl6mentaire que nous avons 6tudi6 peuvent ~tre 6galement utilis6es pour s6parer les deux esp~ces. Chez N. maquinense les dents sont plus comprim6es ant6ropost6rieurement et pr6sentent dans leur ensemble une diff6rence de diam6tre ant6ro-post6rieur entre les faces labiale et linguale (~ l'exception de la M4). Le diam6tre ant6ro-post6rieur de la M 4 est 6quivalent sur les faces labiale et linguale et sa face m6siale est fortement convexe. Les 616ments postcrfiniens sont plus massifs et plus courts. L'extr6mit6 proximale du complexe Tz + MC I e s t plus d6velopp6e dorso-ventralement et l'incisure dorso-palmaire (face distale) se prolonge pratiquement jusqu'au bord ventral de l'os. Le MT III est compress6 ant6ro-post6rieurement et sa largeur est sup6rieure ~ sa longueur. Les phalanges (2-III et 2IV ant6rieures) sont proportionnellement plus courtes et plus massives. Ainsi, le genre Nothrotheriurn poss6de deux esp6~es qui ont cohabit6 au Br6sil au P16istoc6ne terminal: -N. maquinense (LuND, 1839) . N. escrivanense (REINHARDT,1878)

Remerciements

- L ' a u t e u r t i e n t ~ r e m e r c i e r K i m Aaris]¢rensen, Geert Brovad, K n u d R o s e n l u n d , Jeppe MChl (UZM, ~openhague) et Ella Hoch (UGM, C o p e n h a g u e ) pour les facilit6s tu'ils lui ont offertes pour 6tudier les collections de P.W. L u n d t6tenues a u Mus6e de Zoologie de C o p e n h a g u e . I1 est 4 g a l e m e n t :edevable a u x m e m b r e s du M N H N de P a r i s et plus particuli6ren e n t ~ C h r i s t i a n de Muizon pour sa lecture critique du m a n u s :rit et ~ Philippe J a n v i e r qui a relu l'abstract. I1 tient 6 g a l e m e n t remercier Claude Gu6rin et Luis Alcal~ dont les pr6cieuses mggestions ont permis d'am61iorer la qualit6 du m a n u s c r i t . Les ~lanches ont 4t4 pr4par6es p a r H e n r i L a v i n a (MNHN, Paris). I1 ;ient enfin ~ r e m e r c i e r s e s a m i s d o c t o r a n t s du M N H N , ] m m a n u e l l e L a m b e r t , Claire S a g n e et Xavier Filoreau pour eurs conseils. La m i s s i o n a u D a n e m a r k a 6t6 financ6e p a r I'URA L2 du CNRS.

REFERENCES AMEGHINOF. 1891 - Mamlferos y Aves f6siles a r g e n t i n a s - Especies n u e v a s , adiciones y correcciones. Revista Argentina de Historia Natural, 1: 209-288. ..... 1907 - Notas sobre u n a pequefia colecci6n de h u e s o s de m a m l feros procedentes de las g r u t a s calcfireas de Iporanga en el Estado de S~o Paulo - Brazil. Revista do Museu Paulista, 7: 59124. AUDINET-SERVILLE J. 1832 - Nouvelle c l a s s i f c a t i o n de la famille des longicornes. Annales de la Socidtg Entomologique de France, 1: 118-443. CARTELLE C. • BOHORQUEZG.A. 1982 - Eremotherium laurillardi LUND, 1842. P a r t e I. Determina~fio especffica e dimorfismo sexual. Iheringia Sgries Geol6gica, 7: 45-63. ..... & BOHORQUEZ G.A. 1986 - D e s c r i ~ o das pr6-maxilas de Nothrotherium maquinense (LUND) LYDEKKER, 1889 (Edentata, Megalonychidae) e de Eremotherium laurillardi CARTELLE & BOHORQUEZ, 1982 (Edentata, Megatheriidae). Iheringia Sgries Geol6gica, 11: 9-14. ..... & FONSECAJ.S. 1983 - C o n t r i b u i ~ o ao Melhor Conhecimento da P e q u e n a Preguiqa Terr~cola Nothrotherium Maquinense (LuND), Lydekker, 1889. Lundiana, 2: 127-181. FERIGOLO J. 1983 - Paleopatologia e m Pregui~as Terricolas Artrose. VIII Congreso Brasileiro de Paleontologia, 2: 35-41. ..... 1987 - A n a t o m i a Comparada, Paleontologia e Paleopatologia de Vertebrados. Paula-Coutiana, 1: 105-127. GEaVAIS P. 1873 - Recherches s u r les t~dent6s Tardigrades. Journal de Zoologie, 2; 463-469. HOFFSTETTER a. 1954 - Les Gravigrades (l~dent6s X6narthres) des cavernes de Lagoa s a n t a (Minas Gerais, Br6sil). Annales de Sciences Naturelles, Zoologie, 16: 741-764. ..... 1958 - Edent6s X6narthres. In Traitg de palgontologie, 6, 2: 535-626. Masson, Paris. ..... 1982 - Les Edent6s X6narthres, u n groupe singulier de la f a u n e n6otropicale (origine, affinit6s, radiation adaptative, migrations et extinctions). Proceedings of the First Inter-

national Meeting on 'Palaeontology, Essential of Historical Geology" Venise: 385-443. LUND P.W. 1836 - O m h u l e r in k a l k s t e e n i det cudre of Brasilien, der tildeels ondeholde fossile knokler. Det. Kong. Danske

Videnskabernes Selskabs Naturvidenskabelig og Mathematisk Afhandlinger, 6: 209-249. ..... 1839 - Blik p a a B r a s i l i e n s D y r e v e r d e n fSr Sidste Jordomvaeltning. A n d e n Afhandling: Patteedyrene. Danske

Videnskabernes Selskabs Naturvidenskabelig og Mathematisk Afhandlinger, 8: 61-144. McDONALD H.G. 1989 - Not all Ground Sloth bones are pathological: b u t some are. Journal of Vertebrate Paleontology, 9, suppl. 3: 32A. PAULACOUTOC de 1959 - Urea P e q u e n a Preguiqa Terrlcola de S~o Paulo. Anais da Academia Brasileira de Ci~ncias, 31, 1: 91107. ..... 1971 - On two small Pleistocene ground-sloths. Anais da Academia Brasileira de Ci~ncias, 43: 500-513. ..... 1979 - Tratado de Paleomastozoologia. Academia Brasileira de Ciencias, 590 p. REINHARDT J. 1878 - K a e m p e d o v e n d y r - S l a e g t e n Coelodon.

Vidensk. Selsk. Skr. Raekke Naturvidensk. Mathem. Afhandl., 12, 3: 257-349. SAmT-ANDR~ P.-A. 1996 - Deux n o u v e a u x l~dent6s (Mammalia, Xenarthra) Trachycalyptoides achirense nov. gen. et nov. sp. (Glyptodontidae, Sclerocalyptinae) et Xyophorus villarroeli nov. sp. (Megatheriidae, Nothrotheriinae) d u H u a y q u 6 r i e n (Mioc6ne s u p 6 r i e u r ) de l'Altiplano bolivien. Bulletin du MuMum national d'Histoire naturelle, 1: 79-106. SCILLATO-YANI~ G.J., CARLINI A.A. & VIZeAiNO S.F. 1987 - Nuevo Nothrotheriinae (Edentata, Tardigrada) de edad C h a s i q u e n s e (Mioceno tardlo) del s u r de la Provincia de Buenos Aires (Argentina). Ameghiniana, 24, 3-4: 211-215. WINGE H. 1915 - Jordfundne og nulevende Gumlere (Edentata) fra Lagoa Santa, Minas Gerais, Brasilien. KjSbenhavn, 321 p.

F. P U J O S L a b o r a t o i r e de Pal6ontologie, U M R 8569 d u C N R S M u s 6 u m n a t i o n a l d'Histoire n a t u r e l l e 8 r u e Buffon F-75005 P a r i s e-mail: p u j o s @ m n h n . f r / [email protected]