Oxygene, phosphate et gaz carbonique total en Mer de Corail

Deep-Sea Research, 1962, Vol. 8, pp. ]81 to 105.

Pet~mmon Press Ltd,

Printed in Great Britain

Oxygene, phosphate et gaz carbonique total en Mer de Corail HENRI ROTSCHI (Received 28 December 1960)

AMtract--In the Coral Sea, the correlations between the apparent oxygen utilization and the inorganic phosphate concentration on one side, the total carbon dioxide concentration on the other side, are significant. The regression curve of total carbon dioxide on apparent oxygen utilization is a straight line; the ratio atom by atom A.O.U./C. is close to 1/1 which is half of the theoretical value. The regression of inorganic phosphate on A.O.U. does not seem to be best represented by a straight line and the ratio A.O.U./P. which is smaller than 180/1 varies with depth. A possible explanation of this anomaly is found in a slight difference between the composition of the oxidizable organic matter and that of the basic molecule of carbohydrate which is considered to be the first step in the photosynthetic process; for instance the percentage of hydrogen could be smaller and the phosphorus concentration at 1000 m triple of that near the surface. Further computations show that the equatorial waters of the Pacific do not contain any preformed pbosphate and that the organic matter which is synthesized in the eastern Pacific must be rich in nitrogen. INTRODUCTION CERTAIN$ des mb:anismes intervenant dans la r~partition de roxyg/me dissous dans reau de mer jouent ~galement un r61e en ce qui concerne d'autres (~l~ments, et en particulier les sels nutritifs tels que le phosphate, le nitrate et le gaz carbonique total. RICHARDS (1957a), passant en revue les diff~rents modes d'enrichissement et d'appauvrissement de l'eau de mer en oxyg/me, rappelle que parmi les premiers on trouve essentiellement rabsorption d'air ~ travers la surface de la mer et la photosyntht~se; les seconds comprennent le d~gagement d'air dans ratmosph/~re, la respiration animale et vt~g~tale et l'oxydation bactt~rienne, chimique et enzymatique. C'est la circulation des masses d'eau qui, accompagn6e de diffusions turbulentes verticales et horizontales, assure ensuite la r~partition de ce gaz dans les difft~rentes couches de l a m e r . Seules ia photosyntht~se, la respiration et les diff~rentes oxydations agissent sur les teneurs en sels nutritifs et l'~tude des modifications de celles-ci dolt nous permettre dans certains cas de jeter quelque lumi~re sur celles-I/l. Lorsque r o n cherche b, relier la concentration en oxyg~ne dissous A celle des principaux sels nutritifs, l'on fait appel de pr~f6rence / l c e que RED~ELD (1942) appelle l'utilisation apparente de l'oxyg(~ne (U.A,O.) qui represente la difference entre la teneur/l saturation et la teneur r~elle. L'on admet que, sous la profondeur de compensation que I'on d6finit comme le niveau b. partir duquel la consommation par oxydation et respiration exc~de la production photosynth(~tique, le d(~ficit en oxyg~ne est essentieUement dfi aux m~canismes d'oxydation de la mati~re organique. Ces derniers, qu'ils soient des processus bact(~riens, chimiques ou enzymatiques, conduisent/l la raise en solution, sous forme de sels min~raux, des 616merits les plus abondants entrant dans ia constitution des molecules du protoplasme; c'est ainsi que, sous la couche euphotique, se r~g~n(~rent les sels nutritifs utilis~s par la photosynth~se dans les couches sup~rieures de lamer. Ces remises en solution ~tant aux diff~rentes oxydations ce que l'extraction de ces m~mes sels est ~ la photosynth(~se, il doit exister 181

182

~

gorscm

une corr61ation significative entre les quantit6s d'oxyg6ne consomm6 ou produit et de sels nutritifs recr66s ou extraits. Comme la couche euphotique peut ~tre le si6ge d'6changes assez importants avec l'atmosph6re, ce qui modifie totalement la r6partition de l'oxyg6ne, de teUes corr61ations, si elles existent, seront beaucoup plus nettes aux profondeurs sup6rieures/~ celle de compensation,/L partir du niveau oi~ le d6ficit en oxyg6ne est positif. De nombreux auteurs ont abord6 le probl6me sous cet angle et ont obtenu des rapports entre les concentrations des atomes de carbone, phosphore, azote et oxyg6ne, darts reau de met et dans les organismes vivants, qui, s'ils diff6rent 16g6rement selon les chercheurs ou le mat6riel 6tudi6, n'en prouvent pas moins 1'existence de liaisons statistiquement significatives. RICHARDSe t VACCARO (1956) et R1CHARDS (1957a; 1957b) ont fait la synth6se de nos connaissances actuelles en ce domaine. 11 ne semble pas inutile, pour 6clairer ce qui va suivre, de reprendre succinctement l'essentiel de ces donn6,es. C'est REDFIELD(1934) qui a publi6 les premiers r6sultats des analyses globales du plancton et des d6terminations du rapport qui lie dans l'eau de mer l'oxyg6ne consomm6 au phosphore, azote et gaz carbonique remis en solution; le rapport atome/L atome O/C/N/P y 6tait 6gal/~ 239/140/20/1". Ces chiffres sont quelque peu anormaux; en effet la r6action de base de la synth6se des hydrates de carbone implique la fixation d'une mol6cule de gaz carbonique par mol6cule d'oxyg6ne lib6r6; le rapport O/C devrait ~tre th6oriquement 6gal /l 2/1 ; c'est ce qu'ont montr6 SAgGL~Cr et HINDMAN (1943) darts r6tude in vitro de la p6riode photosynth6tique active off le nombre de mol6cules de CO2 absorb6 et d'oxyg6ne produit est sensiblement le m~me; d'autre part, comme GILSON(1937) l'a fait remarquer, il faut tenir compte de l'oxyg6ne n6cessaire /~ l'oxydation des compos6s nitr6s, ce qui pourrait augmenter le rapport O/C de 20% environ; enfin, il faut corriger les valeurs de la teneur en phosphate de l'effet de sel dont REDFIELDn'avait pas tenu compte (COOPER 1938). Toutes les remarques pr6c6dentes conduisent/L une composition du plancton telle que C/N/P est 6gal ~ 105/15/1 et que U.A.O./C/N/P devient 210/105/15/1 si l'on ne tient pas compte de l'oxyg6ne n6cessaire /l l'oxydation des compos6s nitr6s et 270/105/15/1 si l'on en tient compte. Les analyses d'eau de met de REDFIELDont donn6 un rapport U.A.O./N/P 6gal /L 180/15/I; il est tr6s diff6rent du rapport th6orique puisqu'on y constate un d6ficit de pr6s de 90 atomes d'oxyg6ne. FLEMING (1940) analysant du plancton du Pacifique a trouv6 106/16/1 pour C/N/P, d'o/l l'on tire U.A.O./C/N/P 6gal/~ 212/106/16/1 si l'on ne tient pas compte de I'oxydation de l'azote et/l 276/106/16/1 si l'on en tient compte (SVERDRUP1942). Enfin, RICHARDSet VACCAROont mesur6 que dans les eaux anaerobies de la fosse Cariaco U.A.O./N/P est 6gal ~ 235/15/1, cependant que RILEY(1951) a montr6 qu'en Atlantique il varie avecla profondeur, qu'il est grand au voisinage de la couche ~lu minimum et qu'il atteint une valeur de 255/1 pour % sup6rieur ~ 26,5. En met de Corail, les 6tudes pr61iminaires de ROTSCHI (1959) ont indiqu6 que. pour deux crosi6res du navire de recherche Orsom III, les rapports U.A.O./P obtenus 6taient respectivement 186/1 e t 152/1, les rapports U.A.O/C 6tant voisins de 1/l. Le d6ficit en oxyg6ne consomm6 ainsi r6v616 est 6norme. N6anmoins, une 6tude plus pouss6e des r6sultats de trois croisi6res (1960a) a confirm6 les chiffres obtenus, *Le symbole0 repr6sente ici l'oxyg6neconsomm6. Dans tout ce qui va suivreon utilisera U.A.O. pour d6signercette quantit6.

Oxygene, phosphate et gaz carbonique total en Mer de Corail

183

tout en montrant qu'en zone &luatoriale de l'Oc6an Pacifique U.A.O./P 6tait significativement plus 61ev6 qu'en mer de Corail, mais assez 61oign6 cependant de la valeur th6orique maximum 6voqu6e ci-dessus. Enfin, des croisi6res ult6rieures de l'Orsom III (1960b) ont fourni des preuves suppl6mentaires de la diff6rence fondamentale qui existe entre les eaux de l a m e r de Corail et celles de l'Atlantique puisque la crosi6re ' Choiseul' a r6v616 entre 20°S et 27°S le rapport U.A.O./P le plus bas qui ait 6t6 jamais mesur6, 6gal/l 126/1 alors que dans toute la zone explor6e U.A.O./C reste 6galement tr6s petit. Tous ces chiffres ne s'int6grant qu'avec difficult6 dans le sch6ma admis, il a paru utile et n6cessaire de faire, /t la lumi6re des nombreuses recherches entreprises au cours des derni6res ann6es et qui sont susceptibles de fournir d'excellents rep6res, le point exact des r6sultats acquis jusqu'/l pr6sent. METHODES ANALYTIQUES Les m6thodes analytiques employ6es seront d6crites succinctement, dans le but essentiel de donner les niveaux de pr6cision atteints au cours des analyses. La concentration en oxyg6ne est g6n6ralement d6termin6e/t bord, par la m6thode de WINKLER sur deux 6chantillons de 100cc, I'empois d'amidon 6tant l'indicateur; on a montr6 (Roxscm et al., 1960) que la pr6cision des analyses, au niveau de probabilit6 0,05, 6tait + 0,07 cc/l, ce qui est tr6s proche des estimations de STRXCKLAND (1958). L'utilisation apparente de l'oxyg~ne a 6t6 calculge/l partir de rabaque 6tabli par RXCHARDSet Cogwxs (1956) qui tient compte des r6centes d6terminations de la solubilit6 de l'oxyg6ne dans l'eau de mer par TRtJESDALE,DOWNING et LOWDEN(1955). La teneur en phosphate est 6valu6e par la mgthode bien connue de WOOSTER et RAKESTRAW dont la pr6eision statistique au niveau 0,05, dans le mode op6ratoire adopt6/t bord de l'Orsom Ill, est -¢- 0,08 t~at-g/! (RoTSCHI 1960e). La concentration en gaz carbonique total a 6t6 calcul6e A partir des mesures de pH et d'alcalinit6 totale faites/t l'aide d'un pH m~tre Beckman mod61e G; on d6termine celle-ci par la m6thode d'ANDERSON et ROBINSON (1946). Les calculs de concentration sont faits d'apr~s de mode op6ratoire prgconis6 par HARVEY (1957) OU mieux par STaICKLAND(1958) qui a utilis6 la nouvelle valeur de la seconde constante de dissociation de l'acide carbonique d6termin6e par LEMAN (1957). Des 6valuations de STRlCKLANO, il apparaR que la prgcision des dgterminations de la teneur en gaz carbonique est de I'ordre de 1% soit ± 0,02 mmole/1. CORRELATIONS

EN

MER

DE

CORAIL

Les r6sultats que nous allons discuter ici portent sur quatre croisi6res que I'Orsom 1II a effectu6es de 1958 ~ 1960 dans le nord-est de lamer de Corail et le nord de l a m e r de Tasman, Fig. 1. I1 s'agit des croisi6res ' Astrolabe' de Mai-Juin 1958, Boussole' de Novembre 1958, ' Choiseul ' de Mai 1959 et ' Dillon ' de Mai 1960, au cours desquelles les 6tudes ont port6 jusqu'h la masse Antarctique interm6diaire vers 1000 m de profondeur. Pour chacune d'elle on a calcul6 la corr61ation entre l'utilisation apparente de roxyg6ne et la concentration en phosphate d'une part, la teneur en gaz carbonique d'autre part, la premi6re propri6t6 6tant prise comme variable ind6pendante.

184

~

Rorscm

Le Tableau 1 ot~ N est le nombre de couples utilis6s pour les calculs, r le coefficient de corr61ation obtenu, by/x le coefficient de r6gression de PO,-P (exprim6 en t~at-g/l) en U.A.O. (exprim6 en cc/l) et U,A.O./P le rapport par atomes de ces deux variables donne l'essentiel des r6sultats des calculs statistiques,

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Dillon

1~ °

Fig. 1.

0

1~ °

Croisih-es • Astrolabe,' ' Boussole,' ' Choiseul ' et ' D i l l o n ' de l'Orsom IlL

Tableau 1. Corrdlations globales oxygdne - phosphate

N

bylx

I

U.A.O./P.

Astrolabe

384

0,903

0,479

186/1

Bomsole

283

0,959

0,586

152/1

Choiseul

236

0,969

0,710

126/1

131

0,966

0,664

135/1

Dillon

[

[

Les corr61ations obtenues sont toutes statistiquement significatives; n6anmoins, si les coefficients de corr61ation des trois derni6res croisi6res sont sensiblement les memes, celui de la premi/~re en diff6re quelque peu. On rencontre 6galement une

Oxygene, phosphate et gaz carbonique total en Mer de CoraJi

185

caract6ristique de cet ordre en zone 6quatoriale du Pacifique et il est possible de lui attribuer une signification saisonni6re (RoTscm 1960a). Le calcul montre que les quatre coefficients de r6gression sont hautement significatifs; leurs diff6rences le sont 6galement. Nous obtenons donc plusieurs valeurs du rapport U.A.O./P dont chacune est aussi repr6sentative que les autres de la relation qui existe entre ces deux variables, et qui sont toutes basses.

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Astrolabe

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Fig. 2. Diagrammcs de dispersion U.A.O. - PO4-P des quatrc lence selon

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de rOt:ore i l l

Equivalence selon SVERDRUP.

F.quiva-

186

I-IEl~Pa Rorscm

Cependant, les diagrammes de dispersion de ces quatre croisi&es, Fig. 2, indiquent que les utilisations apparentes de l'oxyg/me les plus faibles, inf6rieures b, 1,20 ec/l environ, peuvent 8tre li6es ~tla concentration en phosphate par une corr61ation diff6rente de celle qui est applicable aux U.A.O. plus 61ev6es; la mSme remarque s'applique, surtout pour les trois derni/~res croisi~res, avec 2,00 cc/l eomme limite de U.A.O. Les corr61ations obtenues en tenant compte de ces groupements possibles sont toutes significatives. Mais les coefficients de r6gression, donc les rapports U.A.O./P varient beaucoup d'un groupement h I'autre, sans qu'il soit possible de d6cider laquelle de ces analyses est biochimiquement plus repr6sentative, mSme si leurs significations statistiques sont 16g/~rement diff6rentes. I1 existe d'ailleurs une autre interpr6tation de ces corr61ations. Elle apparait figures 3 et 4 dans lesquelles les diagrammes de dispersion des croisi~res ' Astrolabe' e t ' Choiseul ' ont 6t6 construits en coordonn6es semi-logarithmiques. On y remarque en effet deux groupements quasi-lin6raires, la rupture de pente, se produisant pour une valeur de U.A.O. voisine de 2,00 cc/l. Les deux autres croisi/.~res donnent des diagrammes similaires. Le Tableau 2 r6sume les r6sultats des calculs de r6gression en coordonn6es semilogarithmiques pour les valeurs de U.A.O. inf6rieures ~t 2,00c e/1 d'une part et sup6rieures/t 2,00 cc/l d'autre part. Tableau 2.

Corrdlations oxygdne - phosphate en coordonndes semi-logarithmiques

Astn flabe

Boussole

Choiseul

Dillon*

U.A.O. < 2,00

U.A.O. > 2,00

U.A.O. < 2,00

U.A.O. > 2,00

U.A.O. < 2,00

U.A.O. > 2,00

U.A.O. < 2,00

U.A.O. > 2,00

N

264

118

194

88

196

40

87

44

•

0,915

0,538

0,951

0,662

0,948

0,601

0,943

0,853

1,290 0,282 1,109 0,236 0,982 0,291 0,807 0,360 *La rupture de pente pour cett¢ croisi6re se produit pour une valeur de U.A.O. plus proche de 2,20 ceil que de 2,00 cc/i. Si c'est eette valeur qu¢ I'on prend comme limite de groupement les • deviennent respectivement 0,952 au lieu de 0,943 et 0,818 au lieu de 0,853; les b donnent 0,802 et 0,299 au lieu de 0,807 et 0,360. bylx

Du point de vue statistique, ces corr61ations sont plus significatives que celles rencontr6es en coordonn6es arithm6tiques pour les donn~es group6es de la mSme mani~re, au moins en ce qui concerne les d6ficits en oxyg/me inf6rieurs/l 2,00 cc/I. Par contre, il n'y a pas de difference entre elles et les correlations globales; tout au plus pourrait-on d~montrer que des r6gressions lin6aires sont plus representatives des dispersions en coordonn~es semi-logarithmiques qu'en coordonn6es arithm~tiques. Mais la rupture de pente au niveau de U.A.O. 2,00 cc/l est frappante puisque pour les quatre croisi~res la pente de ia droite de r6gression pour les plus petites valeurs de U.A.O. est 2 b. 4 fois plus grande que celle trouv6e pour les valeurs plus 61ev~es. Rappelons qu'en mer de Corail l'utilisation apparente de l'oxyg6ne se comporte comme une propri6t6 conservative et que la relation U.A.O. - T ° C, sp6cifique des masses d'eau de cette mer, est repr~sent6e par deux droites, la rupture de pente se produisant au niveau thermique de 6 ° C correspondant ~ une U.A.O. de 2,00 cc/l (RoTscm 1960b).

Oxygen•, phosphate et gaz carbonique total en Mer de Corail

187

Le probl6me de la liaison entre l'oxy#ne et le gaz carbonique total est beaucoup plus simple. On trouvera Fig. 5 le diagramme de dispersion de la teneur en COz total en fonction de U.A.O. pour les quatre croisi6res pr~cit6es. L'arrangement •st lin~aire, la dispersion des points autour de la droite moyenne de r6gression variant selon la croisi6re. C'est ce qui apparaR dans le Tableau 3 qui pr6sente le sommaire des calculs de r6gressions du gaz carbonique total (exprim6 en millimole par litre) en U.A.O. (exprim6 en cc/l) entrepris sur les donn6es de ces croisi6res. g

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I0 2.0 3.0 U.A.O m l / l Diagramme de dispersion U.A.O. - Jog PO4-P pour la croisi6re 'Astrolabe.'

Tableau 3.

Correlations oxygdne - gaz carbonique total

bylx

N

U.A.O./C.

Astrolabe

386

0,847

0,075

1,2/1

Boussole

278

0,942

0,075

1,2/l

Choiseul

234

0,913

0,078

l,l/l

Dillon

193

0,939

0,079

l,l/l

Les corr61ations sont significatives; mais contrairement h ce que l'on a trouv6 en ce qui concern• le phosphate, la r6gression •st sensiblement la m6me pour les quatre eroisi6res puisque les coefficients ne sont pas significativement diff6rents. Le rapport par at•me du carbon¢ produit et de l'oxy#ne cons•ram6 est le m6me,

188

l-l~lU Rorscm

tr6s voisin de 1/1. Pour le carbone comme pour le phosphate inorganique, il existe une diff&ence notable entre le rapport th~orique 2/1 avec I'U.A.O. et le rapport r~el. CORRELATIONS

DANS

D'AUTRES

PARTIES

DE

L'OCEAN

On a analys6 de la m~,me mani6re divers r6sultats provenant tant de l'Atlantique que du Pacifique. II s'agit, pour ceux-ci, des croisi~res 5, 8, II, 31, 35 et 38 du H.M. Smith, faites en zone 6quatoriale du Pacifique (CROMWELL et At~STIN 1954, KING, AUSTIN et DOTY 1957, AUSTIN 1957, WILSON et RINKEL 1957), des stations au sud de l'6quateur de la croisi&e ' Equapac ' du R.V. Stranger (AN. S.I.O. 1957) 6galement en zone 6quatoriale mais plus /t l'ouest, des eroisi6res C.C.O.F.I. 4904, 4905, 4907 de l'Horizon, du Crest et du N.B. Scofield(RAKESTRAW, HORREg et WOOSTER 1957) dans le Pacifique nord, le long de la c6te californienne.

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FiG. 4. Diagranune de dispersion U.A.O. - log PO,-P pour la croisi~re 'Choiseul.' En ce qui conceme l'Atlantique, on a pris les donn~es de la croisi6re 16 du Crawford (ML~rCALF 1958) sur la transversale le long de 40°N, ~t l'est de 41°W, de la croisi6re 22 du m~me navire (METC~V 1960) sur la transversale le long de 24°S et de la ¢roisi6r¢

Oxygene, phosphate et gaz carbonique total en Mer de Corail

1.89

2 du Discovery (WORTHINGTON 1958). Malheureusement, la distribution du gaz carbonique n'ayant pas 6t6 d6termin6e, les 6tudes entreprises sur les r6sultats de ces croisi6res ont dO ~tre limit6es /t la relation entre l'oxyg6ne et le phosphate. Le Tableau 4 r6sume l'ensemble des calculs ex6cut6s. Tableau 4.

Corrdlations oxygdne - phosphore clans le Pacifique et en Atlantique

N

U.A.O./P.

by/x i

Pacifique 6quatorial et tropical

Pacifiqu¢ nord

Atlantique

H.M. Smith 5

358

0,946

0,437

205/1

H.M. Smith 8

229

0,918

0,429

208/I

ll.M. Smith 11

167

0,944

0,383

H.M. Smith 31

122

0,866

0,272

328/1

H.M. Smith 35

705

0,882

0,414

215/1

H.M. Smith 38

409

0,843

0,379

236/1

Stranger

143

0,954

0,483

185/1 222/I

[ J q

233/!

C.C.O.F.I. 4904

349

0,982

0,401

C.C.O.F.I. 4905

743

0,981

0,445

200/I

C.C.O.F.I. 4907

557

0,951

0,406

220/1

Crawford 22

852

0,969

0,623

143/I

Discovery11-2"

631

0,980

0,525

170/1

Crawford 16" 148 0,938 0,427 *Le calcul n'englobe que les valeurs de U.A.O. jusqu'au premier maximum.

209/I

Toutes les corr61ations obtenues sont hautement significatives et les r6gressions lin6aires. N6anmoins, les croisi6res du H . M . Smith donnent des coefficients de corr61ation diff6rents bien qu'elles se soient d6roul6es/L des latitudes similaires, entre 20°N et 20°S; la dispersion autour de la droite de r6gression paraissant beaucoup plus grande ~ l'est qu'~t rouest, on pourrait en conelure qu'un faeteur g6ographique 1i6 au r6gime des courants 6quatoriaux intervient. Un tel m6canisme apparait avec une grande nettet6 lorsque l'on suit l'6volution du coefficient de r6gression, ou mieux du rapport U.A.O./P, en fonction de la longitude; l'on constate que la plus faible valeur est celle de la croisi6re du Stranger qui s'est d6roul6e entre 165° et 175°W, la plus forte 6tant fournie par la croisi6re ia plus orientale du H.M. Smith. Tableau 5.

Croisi~re Stranger

Rapport U.A.O./P en fonction de la longitude

H.M.S. 8

H.M.S. 35 H.M.S. 11 H.M.S. 38 H.M.S. 31

H.M.S. 5

Longitude 165--175°W

173°W 158-173°W 135-160°W

150°W II0-150°W II0-140°W

U..A.O./PI

208/1

233/1

185/1

205/1

]

215/1

J

236/!

328/1

Le Tableau 5 montre clairement que le rapport U.A.O./P tend ~t diminuer de l'est vers l'ouest, e'est ~t dire, en zone 6quatoriale, darts le sens des courants 6quatoriaux nord et sud.

]90

HENRI

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croisi~res

de

l'Or$om Ill.

Oxygene, phosphate et gaz carbonique total en Mer de Corail

191

Par contre, une 6tude d6taill6e des r6sultats de la croisi6re 35 qui a travers6 cinq masses d'eau diff6rentes montre qu'il n'est pas possible de d6gager une relation nette entre la nature de ces masses et celle de la distribution relative de l'oxyg6ne et du phosphate. Enfin, les observations aux stations 22-34 de la croisi6re du Stranger situ6es au sud de l'6quateur, dans la masse appel6e Pacifique 6quatorial (SVERDRUP 1942), et qui fournissent le rapport U.A.O./P le plus proche de celui des croisi6res de l'Orsom III, ne semblent pas devoir 6tre mieux interpr6t6es par une courbe de r6gression exponentielle que par une droite. Les eaux du Pacifique nord le long de la c6te californienne donnent, tout au moins pour les croisi6res C.C.O.F.I. dont les r6sultats ont 6t6 analys6s, des corr61ations tr6s significatives, les r6gressions 6tant lin6aires. Les rapports U.A.O./P calcul6s sont tr~s semblables; d'Avril, croisi6re 4904/t Juiilet crosi6re 4907, on ne note aucune diff6rence. Pour ce qui est des eaux de l'Atlantique, les corr61ations obtenues sont 6galement bonnes; cependant, pour les deux croisi6res en Atlantique nord, Crawford 16 et Discovery II, les ealculs ont dfi 8tre limit6s aux U.A.O. comprises entre z6ro et le premier maximum, seules les stations/t l'est de 41°W 6tant utilis6es darts la premi/:re deux; les valeurs de U.A.O./P ne sont done repr6sentatives de la distribution de ces deux variables que jusque vers 900 m environ. La croisi6re Crawford 22 6tant la plus m6ridionale et la 16 la plus septentrionale on voit que ce rapport qui est bas au sud de l'6quateur augmente vers le nord tout en restant relativement petit. IMPLICATIONS

BIOCHIMIQUES

En mer de Corail, les eaux que l'on rencontre sous la couche euphotique et jusqu'a mille m6tres de profondeur ont done des propri6t6s biochimiques totalement diff6rentes de celles que l'on peut d6duire de consid6rations th6oriques bas6es sur les seules r6actions accompagnant la photosynth6se ou l'oxydation. Darts la mesure oth le d6fieit en oxyg6ne est une 6valuation de la quantit6 d'oxyg6ne consomm6, celle-ci ne repr6sente que 50 pour cent environ de ce qu'elle devrait 8tre; en effet, les rapports U.A.O./P globaux sont compris entre 186/1 et 126/1 au lieu de 270/I et les rapports U.A.O./C sont tr6s proches de l/l au lieu de 2/1. D'autre part, si la quantit6 de phosphore produit est une fonction exponentielle de U.A.O. pour les valeurs de cette variable inf6rieures/I 2,00 cc/l, le rapport U.A.O./P de chaque niveau d6crok avec la profondeur ou, ce qui revient au mSme, avec la quantit6 de phosphore d6j/t produit; il passe en effet d'une valeur proche de 300/1 pour U.A.O. voisine de z6ro A une valeur peu diff6rente de 100/l pour U.A.O. 6gale /l 2,00 cc/1. Deux explications au moins de ces caract6ristiques sont possibles. En premier lieu, l'on peut admettre soit que le rapport th6orique caleul6 par SVERORUP (1942) est exact et traduit l'ensemble des m6canismes biochimiques, soit que c'est le postulat de REOFIELO qui est vrai. Da s le p emier cas l'6quivalence est 1 ce 02 = 0,324 ~at-g POt-P; dans le second, elle est, compte tenu de l'effet de sel, 1 cc 0z ---- 0,496 ~at-g PO4-P au lieu de 0,373 valeur utilis6e par REDFIELD. Leg droites repr6sentant ces equivalences~sont trac6es sur les diagrammes de dispersion de la Fig. 2. La premi6re indique que dans l'ensemble la teneur en phosphate pr6form6 augmenterait avec la profondeur, la croisi6re ' Astrolabe' donnant seule quelques valeurs n6gatives

192

HENRI

RoTscm

de cette caract6ristique; la seconde indique que, pour les U.A.O. faibles, la quantit6 de phosphate pr6form6 diminuerait d'abord pour augmenter ensuite, des chiffres n6gatifs 6tant trouv6s en grand nombre dans la croisi&re 'Astrolabe ', en nombre plus rb.duit dans les autres et seulement pour des U.A.O. inf6rieures ~t 2,00cc/1. Toutes deux permettent 6galement de penser que si, dans la couche de transition limit6e par le maximum et ie minimum de salinit6, la quantit6 de phosphate pr6form6 augmente avec le d6ficit en oxyg~ne, la loi de variation peut aussi bien ~tre lin6aire qu'exponentielle; elle serait par contre diff6rente dans la masse Antarctique interm6diaire qui est, rappelons-le, li6e A une U.A.O. sup6rieure/t 2,00 cc/l, le phosphore pr6form6 6tant par exemple present en quantit~ constante; celui-ci varierait alors selon une loi que ne serait qu'une traduction chimique des m6canismes de m61ange conduisant h la formation de cette couchz de transition, Cependant, cette hypoth~se en entralne une autre en ce qui concerne le gaz carbonique : la quantit6 de carbane inorganique 'pr6form6' qui est de l'ordre de 2,00 mmole/l de gaz carbonique total, augm.~nte avec la profondeur, cette variation 6tant une fonction lingaire de U.A.O. Pour l'ensemble des croisi6res de rOrsom III une augmentation du dgficit en oxyg~ne de 4,00 cc/l est accompagnge d'une apparition de CO2 total d'environ 0,40 mmole/l dont la moiti6 seulement est imputable i'oxydation, l'6quivalence 6tant de 1 cc 0~ -----0,045 mmole CO2. La masse Antarctique interm6diaire ne se distingue pas ici de la couche de transition. En r6sum6, dans cette perspective, les diagrammes de dispersion des Figs. 2 et 5 ne traduisent pas la liaison entre l'oxyg~ne consomm6 et le phosphore ou le carbone inorganiques produits par ies r6actions d'oxydation, mais la Ioi de variation des quantitgs ' prgformges ' de ces deux 616ments en fonction de U.A.O. qui crolt avec la profondeur. Dans le second cas, on peut admettre au contraire que ces diagrammes donnent effectivement une repr6sentation graphique du rapport entre ce qui disparaR et ce qui apparaR sous la couche euphotique, lls impliquent, d'une part que la composition de la mati~re organique qui est oxyd6e est diff6rente par les rapports par atomes O/C/N/P de celle qu'ont donn6 les analyses de REDFIELD et FLEMING entre autres, d'autre part que les m6canismes d'oxydation sont sglectifs vis h vis des molgcules oxyder. Par exemple, le rapport O/C dans la mati~re organique 6tant 6gal h I/l, C/H pourrait ~tre beaucoup plus grand, ce qui entrainerait une diminution de la consommation d'oxyg~ne et une rgduction de U.A.O./P dont la dgcroissance en fonction de la quantit6 de phosphore d6j~t pr6sent serait attribuable soit ~ une variation de la composition de la mati/~re organique avec la profondeur, soit, ce qui revient au m~me, une sglectivit6 des rgactions d'oxydation. Dans chacune de ces deux hypotheses, il est admis en effet que les mol6cules organiques oxydges les premieres dans ies couches sup6rieures de l a m e r ont une faible teneur en phosphore, les molgcules les plus riches 6tant plus stables, et d6truites seulement aux profondeurs plus grandes apr/~s un s6jour assez long dans l'eau de mer. Un tel m6canisme est possible puisque certains d6riv6s organiques de racide phosphorique sont tr~s facilement hydrolysables; l'oxydation enzymatique et l'oxydation bactgrienne pourraient donc jouer alternativement, la seconde attaquant les mol6cules que la premiere n'a pas d6truites dans les couches sup6deures de lamer, la stabilit6 de la mati/~re organique vis h vis de ces mgcanismes de destruction 6tant directement fonction de sa teneur en phosphore

Oxy~ne, phosphate et 882 earbonique total en Mer de Corail

193

qui peut tripler de 200 rn ~ I000 m. Enfin, STRICKLAND(1960) rappelle que le rapport C/P peut varier de 65/1 ~t 142/1. CONCLUSION

Cette 6rude n'aurait eu sa signification complete que s'il avait ~t~ possible d'y inclure les r6sultats de recherches portant : sur d'autres sels nutritifs et en particulier I'azote nitreux et nitrique, sur des eaux plus profondes et sur une gamme plus vari~e de latitudes; elle aurait pris la forme des recherches exemplaires de REDFmLD(1942) et de RICHARDS et VACCARO (1956). Malheureusernent, le Pacifique sud dans son ensemble et l a m e r de Corail en particulier n'ont pas encore fait l'objet de travaux nombreux; de plus I'Orsom III, de par sa taille et son ~quipement, tout autant que le personnel scientifique embarqu6 a bord ou disponible ~t terre, imposent des limites s6v~res aux travaux qui peuvent ~tre entrepris. N~anmoins, elle conduit a un certain nombre de conclusions qu'il est possible de r~sumer de la maniC:re suivante. En zone 6quatoriale du Pacifique la corr61ation entre l'utilisation apparente de i'oxyg~ne et le phosphate est significative et peut 8tre repr6sent6e correctement par une droite de r6gression dont la pente est une fonction de la longitude, le rapport U.A.O./P variant de 328/1 dans le Pacifique oriental ~ 185/1 au voisinage de 180°. Plus ~ l'ouest, en mer de Corail, on atteint des U.A.O./P particuli6rement bas, mais qui, pris globalement, ne sont pas tr~s repr6sentatifs; en effet, la courbe de r6gression jusqu'~ U.A.O. 2,00 cc/1 pourrait 8tre une fonction exponentieUe de cette variable; on obtient une meiUeure interpr6tation du diagramme en admettant que ce rapport varie de 300/1 environ vers la surface h pros de 100/I vers 800 m de profondeur. Dans tout le centre du Pacifique 6quatorial U.A.O./P qui varie entre 208/1 et 236/1 refl6te assez bien la composition de la mati6re organique telle qu'elle est d6finie par SVERDRUP (1942); par contre, le chiffre trouv6 pour la croisi~re la plus orientale semble indiquer la pr6sence d'une quantit6 relativement importante d'azote dans les produits de photosynth~se du courant de Humbolt et de la partie orientale du courant 6quatorial sud. Pour ce qui est de lamer de Corail, les chiffres sont nettement inf~rieurs ~t ceux de REDFIELD(1934). Cela peut ~tre dfi soit~ la presence en quantit6s augmentant avec la profondeur de phosphore pr6form6, soit h la variation avec la profondeur de la composition de la mati~re organique tant en solution qu'en suspension. Compte tenu du fait que l'on a d6jA rencontr6 la possibilit6 d'une variation de composition en zone 6quatoriale et que le phosphore pr6form6 ne s'est manif6st6 nulle part, il semble que la seconde hypoth~se est meilleure que la premiere. Les eaux californiennes donnent une U.A.O. peu diff6rente de celle de SVERt)RUP. Par contre, en Atlantique, la variation de ce rapport avec la latitude concorde bien avec I'analyse de REDFIELD; celle-ci indique que la concentration en phosphore pr6form6 qui est relativement importante en Atlantique sud est pratiquement nulle en Atlantique nord. Les conclusions relatives ~t la composition de la mati6re organique en mer de Corail sont confirm~es par les valeurs du rapport U.A.O./C qui impliquent soit que la quantit6 de carbone inorganique pr6forrn6 augrnente avec la profondeur, soit que la composition des produits oxydables n'est pas un reflet exact de celle des hydrates de carbone, mais que le pourcentage d'hydrog~ne y est plus bas.

194

HENRI Rorscm

En d6finitive, et bien que les concentrations relatives en U.A.O. phosphore et carbone inorganiques soient explicables par une seule hypoth~se lorsque l'on envisage le probl6me sous l'angle de la nature des produits oxyd6s et par deux lorsque l'on fair appel aux sels nutritifs pr6form6s, la vari6t6 des r6sultats prouve que ce domaine particulier de la biochimie de l'eau de met n'a fait que s'entr'ouvrir aux recherches. II faut orienter maintenant les travaux vers une 6tude d6taill6e de la composition de la mati/~re organique en solution et en suspension et de sa r6partition conjointement avec une analyse fine des m~canismes de photosynth~se et d'oxydation et des produits interm&liaires qui interviennent dans ce cycle; il faut suivre 6galement de tr~s pros les taux de disparition des sels nutritifs dans ia couche euphotique. C'est seulement la lumi~re de telles 6tudes qu'il sera possible de d6crire avec quelque certitude certains des maillons essentiels de la chaine alimentaire dans la met. Remerciements--La r&laction de cet article n'aurait pu ~tre entreprise sans le d6vouement du personnel tout entier de I'Orsom 1II qui a pris une part non n6gligeable du travail ~tlamer et de celui du Centre d'OoMnographie qui a particip6 activement ~ l'exploitation de tousles r~ultats scientifiques analysis ici, en particulier de Mines SOULAet VILLAGEOIS,de Melle Tn~ELLIet de MM. GARBE et P^Yr~RsoN. M. M. L~GANDa contribu(~ /t la raise en forme des calculs statistique; le Dr. G. HUMPtIREVa apport~ le soutien de ses connaissances dans le domaine de la biochimie. Qu'ils soient tous remerci~s ici. BIBLIOGRAPHIE ANDERSON, D. H. and RomNsoN, R. J. (1946) Rapid electrometric determination of the alkalinity of sea water using a glass electrode. Ind. Eng. Chem., (Anal. Ed.), 18, 767. ANONVM~ (1957) Data collected by Scripps In.~titution Vessels on Equapac Expedition, August, 1956. S.I.O. Ref. 57-25. AUSTXNT. S. (1957) Summary, Oceanographic and Fishery Data, Marquesas Islands Area, August-scptember, 1956 (EQUAPAC). U.S. Fish and Wildl. Serv., Spec. Sci. Rep. : Fish. 217. COOPERL. H. N. (1938) Salt error in determinations of phosphate in sea-water. Redefinition of the anomaly of the nitrate-phosphate ratio. J. Mar. Biol. Ass. U.K., 23 (1) 171-179. CROMWELLT. and AUSTINT. S. 0954) Mid-Pacific Oceanography. Parts II and Ill Transsequatorial waters, 1950-1951. U.S. Fish and Wildl, Serv., Spec. Sci. Rep. : Fish. 131. FLEMING R. H. (1940) Composition of plankton and units for reporting populations and production. Proc. Sixth Pac. Sci. Congr., 3, 535-540. GILSON H. C. (1937) The nitrogen cycle. John Murray Exped. 1933-34. Sci. Rep., 2 (8), 21-81. HARVEYH. W. (1957) The chemistry and fertility of sea waters. Cambridge University Press. KING J. E., AUSTINT. S. and DoT¥ M. S. (1957) Preliminary report on expedition Eastropic. U.S. Fish and Wildl. Serv., Spec. Sci. Rep. : Fish. 201. LYMANJ. (1957) A new determination of the dissociation constants of carbonic and boric acid in sea water. 12~me Assembl6e G~n~rale U.G.G.I. Toronto. METCALF W. G. (1958) Oceanographic Data from Crawford Cruise 16, I Oct.-ll Dec. 1957 for the International Geophysical Year of 1957-58. W. H. O. I. Ref. 58-31. METCALF W. G. (1960) Oceanographic Data from Crawford Cruise 22, Trans-Atlantic Sections at Equator and 24° ,South for the International Geophysical Year of 1957-58. W. H. O. I. Ref. 60-3. RAK~TRAW N. W., HORRERP. L. and WOOSTERW. S. (1957) Oceanic observations of the Pacific, 1949. University of California Press. REDVUSLDA. C. 0954) On the proportions of organic derivatives in sea water and their relation to the composition of plankton. In : James Johnstone Memorial Volume, University Press, Liverpool, 176-192. REDFIELD A. C. (1942) The processes determining the concentration of oxygen, phosphate and other organic derivatives within the depths of the Atlantic Ocean. Pap. Phys. Oceanogr. Meteor., 9 (2), 1-22. RICHARDS F. A., VACCAROR. E. (1956) The Cariaco Trench, an anaerobic basin in the Caribbean Sea. Deep-Sea Res., 3 (3), 214-228.

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