Untersuchungen über die Physiologie der javanischen Solfataren-Pflanzen.

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Untersuchungen fiber die Physiologie der javanischen Solfataren-Pflanzen. Von Friedrich Carl von Faber (Buitenzorg).

Die Solfatarenflora Javas gehOrt zu einer der interessantesten Pflanzenassoziationen dieser Insel und hat daher auch das Interesse verschiedener Forscher auf sich gelenkt. Doch wissen wir uber die Physiologie dieser Assoziation so gut wie nichts. Sieht man zunachst ganz ab von den Bodenverhiiltnissen in den Solfataren, so ist schon der Umstand sehr merkwurdig, daB hier eine stattliche Zahl von Pflanzen aus den verschiedensten Familien, im prachtigsten Grun prangend, reich bluhend und fruchtend, in einer Atmosphiire leben, die hiiufig von den verschiedensten Gasen, worunter die fur Pflanzen so uberaus giftige schwefelige Saure, geschwangert ist. Wenn man die farbenreichen Schilderungen Junghuhns 1) und Zollingers 2) fiber diese, in allerniichster Nahe der eruptiven Tatigkeit der Vulkane wachsenden Pflanzen liest, begreift man, daB besonders die edaphischen Faktoren, denen sie unterworfen sind, ganz eigenartige sein mussen. In den Beschreibungen dieser beiden Forscher liest man gewissermaBen zwischen den Zeilen, daB sie von der Eigenartigkeit der Okologie dieser Pflanzen durchdrungen sind und diese, wenn auch schuchtern, zu erklaren versuchen. Bei dem damaligen Stand der pflanzenphysiologischen Forschung, speziell der Ernahrungsphysiologie, war aber ein tieferer Einblick in das Leben der Solfatarenpflanzen gar nicht moglich. Erst der geistvolle Schimper 3) trat mit neueren Anschauungen an diese Frage heran. Befangen von seiner Halophytenhypothese, die er anlaBlich seiner Untersuchungen auf Java zuerst fur. die Indo-Malayische Strand flora, besonders fUr die Mangroven aufgestellt hat, meinte er, diese Hypothese auch fUr die Solfatarenpflanzen anwenden 1) Junghuhn, Java usw.; ins Deutsche iibertragen von HaBkarl, I. Abt., 2. Ausgabe, S. 453 ff., Leipzig 1857. 2) Zollinger, Een togt naar den Salakh. Natuur- en Geneeskundig Archief, S. 245 fl., Batavia 1844. 3) A. F. W. Schimper, tIber Schutzmittel des Laubes gegen Transpiration, besonders in der Flora Javas. Sitzber. d. Akad. d. Wiss. zu Berlin 1890, S. 1057 ff. Ders., Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage, S.17, 103 u. 414. Jena 1898.

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zu Mnnen. Ausgehend von der Annahme, daB das Substrat dieser Pflanzen reich an leicht loslichen Salzen sei, namentIich an Alaun und anderen Sulfaten, werde die Wasseraufnahme erschwert und eine schadliche Anhaufung von Salzen leicht bewirkt. Er sagt u. a.: "Es kann keinem Zweifel unterliegen, daB hier wie in der Mangrove die chemische Beschaffenheit des Substrats Schutzmittel gegen Transpiration zur Lebensbedingung macht" und "Das Vorhandensein groBer Mengen Alaun im warmen sumpfigen Boden der Solfataren auf Java und in Japan bedingt das Auftreten, mitten in Hygrophytengebieten, von xerophilen Pflanzen", und weiter "Die Faktoren, welche xerophile Struktur zur Lebensbedingung der Gewachse machen, sind offenbar diesel ben wie beim Kochsalz : Ersch werte Wasseraufnahme und Schadlichkeitder Salze in den assimilierenden Zellen"l). Schimper 2) geht noch weiter und versucht die Wechselbeziehungen der "Xerophyten" verschiedener Standorte mittels seiner Hypothese von der "physiologischen Trockenheit" zu erklaren. So finden wir nach ihm auf Java dieselben Pflanzen nicht allein in den Solfataren, sondern auch auf den Gipfeln der Vulkane ("alpine Hohen" Schimpers), auf trockenem LavagerOll und auf Baumrinden als Epiphyten. Dies seien alles Standorte, die durch "physiologische Trockenheit" ausgezeichnet sind, wo nur Pflanzen mit Schutz mittel gegen Transpiration wohnen Mnnen. Man sieht hieraus, daB Schimper die Okologie der Solfatarenpflanzen und ihre Verbreitung nur von der wasserokonomischen Seite aus zu begreifen versucht hat, aber die ernahrungsphysiologische Frage ganzlich vernachlassigte, wahrend Z 0 II in g e r und J u n g huh n schon diese Frage fliichtig aufwarfen. Die Halophytenhypothese Schimpers und die damit zusammenhangende Xeromorphie der Vertreter der Assoziation haben verschiedene Forscher als feststehende Tatsache angenommen, so u. a. Ern s t 3) und Massart 4). Nur Holtermann 6) hat offen Stellung dagegen genommen. 1) Vgl. tIber Schutz mittel des Laubes usw., S. 1058, und Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage, S. 103, Jena 1908. • 2) Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage, S. 15 ff., J ena 1908. 3) A. Ernst, Die Besiedelung vulkanischen Bodens auf Java und Sumatra. Vegetationsbilder von Karsten u. Schenck, 1910,7. Reihe, Heft 1 u. 2, Taf. 6-8. 4) J. Massart, Un botaniste en Malaisie. Bull. d. I. Soc. roy. d. Bot. de Belgique 1895, t. XXXIV, p. 279. - Vgl. auch Neger, Biologie der Pflanzen. S.360, Stuttgart 1919. Auch E. Haeckel spricht in seinem Buche "Aus Insulinde, Malayische Reisebriefe", S. 145, Bonn 1901 von "trockenliebenden oder xerophilen Pflanzen". 5) C. Ho I term ann, Der Einflul3 des Klimas auf den Bau der Pflanzengewebe. S. 75, Leipzig 1907.

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Er findet es theoretisch ganz plausibel, daB Schimper diese Vulkanpflanzen als Xerophyten betrachtet, sagt aber weiter: "Wir halten uns aber an die Beobachtung und, miissen gestehen, daB es durchaus nicht verstandlich ist, von einer Flora mit so ausgepragt xerophilem Charakter zu sprechen". Man sieht hieraus, wie wenig Sicheres iiber die Physiologie der Solfatarenpflanzen bisher bekannt geworden ist. Der Zweck dieser Zeilen ist nun, Niiheres dariiber mitzuteilen. Zwar sind die Untersuchungen noch nicht abgeschlossen. Ich hielt es aber fiir wiinschenswert, die bisher erreichten Resultate meiner Untersuchungen zu veroffentIichen, urn so mehr als es hier galt, einen Beitrag zu liefern zu einer Festschri.ft fiir den genialen Meister experimentell biologischer Forschung, der als einer der ersten Besucher von Buitenzorg so erfolgreich auf dem Gebiete del' Biologie der Tropenpflanzen gearbeitet hat und dem wir auf diesem Gebiete so viel Anregung verdanken. Es finden sich auf Java eine ganze Anzahl von Solfataren, die besonders im westlichen Teil der Insel gelegen sind. Wir treffen die schOnsten in der Nahe d~s Stadtchens Garoet 1) (Papandajan, KawahManoek, Kawah-Kamodjang, Telaga-Bodas), bei Bandoeng (Kawah-Tjiwedi) und am Salak-Vulkan bei Buitenzorg. Die Rohe, worauf sie gelegen sind, schwankt etwa zwischen 2500 und 1200 m MeereshOhe. Die meisten finden wir nicht am Gipfel der Kegel, sondern an den Flanken. In diesen Solfataren wachst eine Gruppe eigenartiger Pflanzen, welche die Assoziation bilden. Sie unterscheidet sich von der gewohnlichen, umgebenden Flora (Regenwald) stark. Uber ihre Zusammensetzung ist schon hiiufig berichtet worden, zuerst von Z 0 II i n g e r und J u n g huh n. Es sind in erster Linie die Ericaceen, die man auch sonst iiberall in den Kratern der javanischen Vulkane findet, namlich Va c ci n i u m va r i n g i f 0 Ii u m, Rho dod end ron j a van i cum, R h. m a I a y a n u m (Salak-Vulkan), Rh. retusum und Gaultheria leucocarpa. Zu ihnen gesellen sich fast stets Myrica javanica und Albizzia m 0 n tan a. Diese Pflanzen bilden den eigentIichen Kern der Assoziation und wachsen auch an den heiBesten Stellen, wo in allernachster Nahe der Schlammkessel die graublaue oder rotlichgelbe breiige Masse noch kocht und brodelt. AuBer diesen wesentIichen Bestandteilen der Assoziation findet man in den meisten Solfataren noch verschiedene andere Pflanzen, die sich von denen des umgebenden Waldes durch 1) leh folge hier der holliindischen Sehreibweise; oe wird wie u ausgesproehen.

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ihren strauchartigen W uchs wesentlich unterscheiden. Es sind F i c u s diversifolia, Elaeocarpus angustifolius und E. punctatus, Melastoma setigerum, Symplocos spicata und S. sessilifolia, Rapanea avenis. Zwischen diesen Phanerogamen wachsen iiberall iippig, auch an den meist exponierten Stellen, verschiedene Kryptogamen, namentlich Polypodium Feei (syn. P. vulcanicum), Pteris-, Lomaria- und Gleichenia-Arten, sowie Lycopodium vulcanicum, ein Sphagnum-artiges Moos (z. B. im Kawah-Tjiwedi) und einige Cyanophyceen. Hier und da, aber seltener, sehen wir Vertreter der Gattung Litsea und Eurya sowie Nepenthes melam'phora; diese sind meist zugewanderte Arten. Stell en wir nun die Frage, ob die Vertreter der Assoziation einen einheitlichen Charakter haben, so muB der kritische Beobachter gleich bemerken, daB dem nicht so ist. Sie besteht aus zwei Komponenten: aus Pflanzen mit derben, lederigen, hliufig kleinen Blattern, die nicht selten schrag nach obeu gerichtet sind, und solchen mit gewohnlich diinnen, mehr oder weniger groBen Blattern, wie sie die meisten Mesophytenstraucher und Baume im benachbarten Regenwald besitzen. Erstere sind die vorhin genannten Ericaceen, ihr ganzer Habitus erinnert etwas an den der Hartlaubgewachse der Mittelmeerlander, womit Schimper sie auch schon ganz richtig verglichen hat. Das Vorkommen von mehr oder weniger xeromorphen Pflanzen neben solchen mit einem deutlichen Mesophytencharakter spricht nicht fiir die Hypothese, daB der Standort der Solfatarenpflanzen "physiologisch trocken" ist. Noch deutlicher gebt das aus der anatomischen Untersuchung hervor. Diese hat gezeigt, daB die Blatter der Solfataren-Ericaceen nicht streng xeromorph sind, wie z. B. die der echten "Xerophyten" der Wiiste,sondern daB sie ebenso wie die Blatter der Hartlaubgewachse ein KompromiB von xero-, meso- und sogar hygromorphen Merkmalen aufweisen. Die Cuticula und die EpidermisauBenwand der Blatter sind mehr oder weniger dick, und die Epidermis ist hliufig zweischichtig (Vaccinium, Rhododendron, Gaultheria). Die EpidermisauBenseite ist nicht selten verschleimt; ob dies aber ein xeromorphes Merkmal ist, steht noch dahin. Ein schwach ausgebildetes Hypoderm ist bei Ficus diversifolia anzutreffen. Gegen eine entschiedene Xeromorphie der Blatter spricht das lakunose Schwammparenchym, die sehr zahlreich vorhandenen SpaltOffnungen, die meist nur sehr wenig eingesenkt und gut beweglich sind, sowie das Vorhandensein von Driisenhaaren, welche Wasser ausscheiden Mnnen

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(Vaccinium, Rhododendron und Gaultheria). Von einerstrengen Xeromorphie ist also bei den Ericaceen keine Rede. Dieser KompromiB im anatomischen Bau der Blatter entspricht nicht den klimatischen Bedingungen in der Nahe der Solfataren. Die Bestimmung der Luftfeuchtigkeit mittels Aspirationsthermometer ergab keine starken Schwankungen im Sattigungsdefizit der Luft. 1m GegenteiI, die Pflanzen der Solfataren wachsen im groBen und ganzen in einer infolge der WasserdampfbiIdung aus den kochenden Schlammkesseln feuchten Atmosphiire. Der KompromiB im anatomischen Bau der Blatter der Ericac e e n laBt sich vielmehr damit erklaren, daB die Pflanzen urspiinglich alpine Gewachse sind, also auf den Gipfeln der Vulkane wachsen, wo das Klima, wie die Beobachtungen von J u n g huh n und die spateren exakten Wahrnehmungen von Braak 1) dargetan haben, durch plOtzliche starke Schwankungen im Sattigungsdefizit der Luft ausgezeichnet ist. Die anatomische Untersuchung der anderen, nicht zu den Ericac e e n gehOrigen Pflanzen latlt absolut keinen Zweifel zu, daB wir es hier mit Mesophyten, in einigen FaIlen sogar mit Hygrophytenstrauchern zu tun haben. Rapanea avenis (Syn. Myrsine avenis) und Ficus d i v e r s i f 0 li a sind durch ihren Besitz von Hydathoden sogar eher zu den Hygrophyten zu rechnen. Die anatomische Untersuchung der Solfatarenpflanzen kommt also zu Ergebnissen, die nicht fiir die Schimpersche Hypothese von der strengen Xeromorphie und von der "physiologischen Trockenheit" des Standorts sprechen. Vollig ablehnend miissen wir uns ihr gegenfiber verhalten, wenn noch die Resultate der physiologischen Untersuchungen beriicksichtigt werden. Diese bestanden in zahlreichen Transpirationsversuchen. Sie zeigten in Ubereinstimmung mit den anatomischen Befunden aile Ubergange von einer relativ geringen Transpiration bei den mehr oder weniger xeromorphen E ric ace e n bis zu einer starken Transpiration der Mesophyten (Melastoma setigerum, Elaeocarpus angustifolius, Symplocos sessilifolia, Rapanea avenis, Albizzia m 0 n tan a), wenn die Transpiration auf die Flacheneinheit bezogen wurde. 1) fiber das Klima der Vulkangipfel Javas hat schon Junghuhn sehr wertvolle Beitrage gegeben, und kiirzlich ist von der Hand von Braak, in einer Serle Abhandlungen iiber das Klima von Niederl.-Indien, das Klima der Vulkangipfel beschrieben worden. Vg!. hierzu Braak, C., Het klimaat van Neder!. Indie. Verhandeling No.8 van het Koninkl. Magn. en Meteorol. Observatorium te Batavia, Deel I, Afdeeling 3. Vgl. auch von demselben Autor: Het bergklimaat van Java. Natuurk. Tijdschr. v. Ned. Indie, Deel LXXXIX, S. 671f.

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A. Vacci ni urn varingi fo Ii urn . Rhodod endron retusum . malaya num Gaulth"eria leucoca rpa Ficus diversi folia . . Melasto ma setiger um Elaeoc arpus angusti folius Symplo cos sessilif olia Albizzi a montan a Rapane a avenis .

1,0 1,2 11 , 1,41,0 2,8 3,43,8 4,2 4-,8

B. Quercu s induta Cedrela serrata . Mangif era indica Albizz ia molucc ana

2,44,4 3,6 3,8

I I

3,2 4,6 34 , 3,6 4,2 6,8 9,412,6 13.4 16,2 13,2 16,4 12,3 13,6

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1,0 1,0 09 , 0,9 0,6 0,4 0,5 0,6 0,7 0,5 0,6 0,8 0,5 0,6

Obenstehende Tabelle gibt die Transpiration der Solfatarenpflanzen (Gruppe A), verglichen mit denen anderer Standorte 1) (Gruppe B). In dieser Tabelle gibt Spalte I die Transpiration auf die Flacheneinheit der Solfatarenpflanzen und die vier anderer Pflanzen von gewohnlichem Standort, bezogen auf Vaccin ium varing ifolium als Einheit. Spalte II. zeigt die hundertfache relative Transpiration 2). Spalte III gibt die Transpiration auf 1 g Wurzelfrischgewicht, auf Vacci nium varing ifoliu m als Einheit bezogen. Die Zahlen der ersten Spalte lehren zunachst, daB, auf die Flacheneinheit bezogen, die E ricace en und Ficu s d i v er s ifolia am geringsten transpirieren, daB aber die anderen Mesophyten der Solfataren keinen Unterschied aufweisen gegeniiber Pflanzen anderer Standorte. Die Reihenfolge ist nach der GroBe der Transpiration angeordnet. Wir sehen also, daB, wenn die Transpiration auf die Flacheneinheit bezogen wird, Rapan ea 'a v e n i s die am starksten transpirierende Solfatarenpflanze ist. Die Reihe der relativen Transpiration stimmt mit der der ersten Spalte iiberein. Die eigentliche Wasserokologie geht aus den Zahlen der dritten SpaUe hervor, wo die Transpiration auf das Wurzelfrischgewicht, auf Va c c in i urn als Einheit, bezogen wurde. In dieser Spalte sehen wir . die auffallende Tatsache, daB die Ericac een und besonders 1) Die Transpir ationsver suche mit bewurze lten Pflanzen wurden aile in Buitenzo rg ausgefiihrt, da solchen Versuche n am natiirlich en Standort zu groBe Hinderni sse entgegen standen. Die Vergleic hspflanze n stamm ten aus dem Botanisc hen Garten zu Buitenzo rg. Die Versuche wurden in der Trocken zeit des J ahres 1917 ausgefiihrt. Die Zahl der Versuchs pflanzen betrug fUr jede Art zwei Stiick. Die Solfatare npflanze n wurden in Tlipfen mit Solfatare nerde geziichtet. Die Vergleichspflanzen waren ebenfalls ' Topfexemplare. Transpir ation pro qdm 2) ReI. Transpir ation = -=--~---O--'~~7-­ Evaporat ion pro qdm'

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Vaccini urn varin gifo Ii urn und Rh 0 d 0 de n d ron ret us urn die meist transpirierenden von allen sind und eine viel groBere Wasserokologie besitzen wie die allderen Solfatarenpflanzen. Diese auffallende Tatsache wurde bereits von S to c k e r 1) ffir die xeromorphen He ideund Moo r e ric ace e n in Europa gefunden. Die starke Wasserokologie der So If a tar e n e ric ace e n ist dem U mstand zuzuschreiben, daB sie im allgemeinen ein scbwach entwickeltes Wurzelwerk besitzen und die Aufteilung der Blattflache in viele kleine Einzelblattchen eine VergroBerung ihrer Gesamtoberflache fiir die Pflanze bedeutet. Ich komme durch die Transpirationsversuche zu dem Schlusse, daB die Solfatarenpflanzen nicht geringer transpirieren als Pflanzen anderer Standorte, und daB vor allem die beiden Ericaceen, Vaccinium varingifolum und Rhododendron retusum, wenn die Transpiration auf das Wurzelfrischgewicht bezogen wird, sogar eine lebhaftere Was sero kol 0 gie be si tz en. Die bisherigen Ergebnisse der anatomischen und physiologischen Untersuchungen an Vertretern der Solfatarenassoziation fiihren zu dem Scblusse, daB die Schimpersche Hypothese von der entschiedenen Xeromorphie der Solfatarenpflanzen und von der "physiologischen Trockenheit" des Standorts nicht haltbar ist. Wahrend die Wasserokologie dieser Pflanzen nichts Besonderes gegeniiber der anderer Gewachse von normalem Standort bietet, zeigt dagegen die Ernahrungsphysiologie manch Interessantes. Wie eingangs schon erwahnt, haben Z 0 II i n g e r und J un g huh n die Frage der Ernahrungsphysiologie flfichtig angeschnitten, indem sie auf die eigenartige Zusammensetzung des Substrats der Solfatarenpflanzen hinwiesen. Sagt doch J u ngh uhn 2): "Trifft man diese Beweise von lebendigem Pflanzenwuchse noch an in dem Wasser der Kraterpfiitzen, das so heW ist, daB man sich augenblicklich die Hande darin verbrennt, und das so viel Alaun, zuweilen auch freie Schwefelsaure enthalt, so sauer schmeckt, daB es die Zahne stumpft -, sieht man 1) lch folgte hier der von Stocker (vgl. Die Transpiration und Wasserokologie nordwestdeutscher Heide- und Moorpflanzen am Standort. Zeitschr. f. Bot., 15. Jahrg. 1923, S. 27) angewandten Methode. Stocker bestirumte zuerst g tiigliche Transpiration . . h au f same . . den QuotIenten If. h . h ' F··ur d·Ie Meth0 d·k 1 verwelse lC W g urze nsc gewlc t obengenannte Arbeit. 2) Vgl. "Java usw.", 1. Abt., 2. Ausgabe, S. 456, Leipzig 1857.

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diesen Boden ringsherum mit den herrIichsten Gebiischen begriint, so sollte man fast giauben, daB jene Kraterbiiume, die in den umliegenden Waldern nicht wachsen, den Alaun- und Schwefelboden und die schwefeligen Dampfe liebten ..... ", und weiter: "Hat wahrscheinlich auch die Beschaffenheit des Bodens selbst einen groBen EinfluB auf ihr Wachstum, das durch die schlammigen Produkte, welche aus der Zersetzung der Lavafeisen durch yulkanische Dampfe hervorgehen, vielleicht be~ fordert wird". Es ist bemerkenswert, wie hier von J u n g huh n schon andeutungsweise der chemische Einflu.B des Bodens auf das Vorkommen der Assoziation hervorgehoben wird. Wir werden spater noch sehen, wie er an einer anderen Stelle seines Werkes diesen EinfluB zu leugnen versucht hat und die Trockenheit des Bodens als die Hauptursache ansieht. Bevor wir auf die chemische Zusammensetzung des Substrats eingehen, sei hier einiges iiber seine Temperatur und den EinfluB dieser Temperatur auf die Pflanzen mitgeteilt. Die Beschreibungen von Z 0 11 i n g e r und J un g huh n deuten darauf hin, daB die Solfatarenpflanzen sehr hohe Temperaturen des Bodens ertragen konnen. Beide Forscher driicken ihre Verwunderung dariiber aus, wie es moglich ist, daB lebende Wesen in der Nahe der kochenden Schlammkessel gedeiben konnen. Ober Messungen der Bodentemperatur in der Nahe des Wurzelsystems finden wir keine Angaben, weshalb ich solche Messungen angestellt habe. Die hOchsten Temperaturen haben die Vaccinien (abgesehen von den Algen, die direkt· im heiBen Wasser leben) zu ertragen, da diese Pflanzen meist in allernachster Nahe des kochenden Schlammes wachsen. Am Kawah-Manoek in der Nahe von Garoet wurden in einer Tiefe von 30 cm Temperaturen von 48-75 0 C gemessen, !Ind in den Kawah-Kamodjang-Solfataren sah ich Vaccinien iippig gedeihen in einem Boden, der in einer Tiefe von 60 cm eine Temperatur von 72 0 C zeigte. 1m allgemeinen nimmt die Temperatur mit der Tiefe zu, und es ist ganz auffallend, wie die· Pflanzen sich durch flache Bewurzelung dem schMlichen Einflu.B supramaximaler Temperatur~n zu entziehen suchen. Immerhin ist eine Temperatur von etwa 750 C in der Nahe der Wurzeln schon so hoch, daB es verwunderlich ist, wie die Pflanze in dieser Umgebung noch leben kann. Die anatomische Untersuchung des Wurzelapparates zeigt, daB bestimmte Einrichtungen vorhanden sind, urn das lebende Gewebe der Wurzel gegen eine zu hohe Temperatur zu schiitzen. Die Wurzeln sind nll.mlich mit einem dicken Korkmantel versehen. Dieses Kork-

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gewebe ist meist sehr lufthaltig und funktioniert infolge der schlechten Warmeleitung als ein Isolator 1). Die Untersuchung verschiedener Solfatarenpflanzen auf das Vorhandensein solcher Warmeisolatoren (Ficus diversifolia, Elaeocarpus angustifoIius, Rapanea avenis, Melastoma setigerum, Symplocos spicata, Rhododendron ret us u m) zeigte stets wieder, daB diese gefunden werden, sobald die Pflanzen hohen Temperaturen im Boden ausgesetzt sind. Ob dieser Korkmantel der Wurzeln auch eine Bedeutung hat als Schutz gegen den auBerordentlich hohen SauregehaIt des Bodens, mussen weitere Untersuchungen noch zeigen. Urn der Frage der Erniihrung der Solfatarenpflanzen niihertreten zu Mnnen, mussen wir zunachst uber die Zusammensetzung des Substrats unterrichtet sein. Daruber sind bisher nur Vermutungen geauBert worden. Schimper nimmt, Junghuhn folgend, wie wir gesehen haben, an, daB das Substrat einen. hohen Gehalt an Alaun und anderen Sulfaten besitzt. HoI t e r man n 2) druckt sich in dieser Beziehung sehr unsicher aus. Ohne Beweise zu erbringen, behauptet er, daB der Solfatarenboden einen so geringen Zusatz von Salzen hat, daB dies unmoglich einen EinfluB auf die Struktur der Vegetation haben konne. Trotzdem sagt er etwas weiter unten, daB genauere Untersuchungen uber die Frage, bei welchem Prozentsatz die Schutzmittel gegen Transpiration ausgebildet werden, fehlen. Ohne weiter Belege zu erbringen, sagt Holtermann zum Schlusse: "Nach meinen Befunden auf Java, ist jedenfalls die chemische Zusammensetzung der Fumarolen nicht derart, daB Anpassungen gegen Verdun stung hervorgerufen werden konnen." Unter Solfataren versteht man nach v. W 0 If £3) Exhalationen eines erloschenen Vuikans, welche neben Wasserdampf in erster Linie Schwefelverbindungen enthalten. In einem Land wie Java, besonders West-Java, mit einem ungeheuren Regenfall enthalten die Solfataren sehr viel Wasser 4). Die durch die stark sauren Gase zersetzten Gesteine werden zu einer weichen und durch das spatere Hinzntreten von

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1) Das Vorkommen einer Korkhiille bei Wurzeln, die hohe Temperaturen auszuhalten haben, ist auch bei verschiedenen Pflanzen der Wiisten und anderer heiLltrockenen Gegenden festgestellt worden. Vgl. dazu L. Diels, Uber Wurzelkork bei Pflanzen stark erwiirmter BOden. Flora 1918, Bd. 11-12, S. 490ff. Dort auch die Literatur dariiber. • 2) Der Einflufi des Klimas auf den Bau der Pflanzengewebe. S. 79, Leipzig 1907. 3) F. V. Wolff, Der VulkaniBmuB, Bd. I, 2. Biilfte, S. 505, Stuttgart 1914. 4) A. Brun, Recherches Bur l'exhalation volcanique. Genf 1911. Flora, Bd. 118/119. 7

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Wasser zu einer breiigen, schlammigen Masse. So gehen aus harten Andesitgesteinen solche weiche Massen hervor, und es entstehen die sogenannten nassen Soifataren, die hiiufig auch wohl als "Schlammvulkane" bezeichnAt werden. Die Schwefelsaure und die schwefelige Sa.ure greifen bei hoher Temperatur die Silikate kraftig an. Wenn die Gase auf Tongesteine treffen, bilden sich Tonerdesulfate, wie das Alunogen, Alunit und auf Java haufig das Alaun (K2 S04 • AI 2 (S04,)s' 24 H 2 0). Das Aluminiumsulfat ist neben der Kieselsaure und dem Eisensulfat ein Hauptbestandteil der SolfatarenbOden, eben so wie diese Verbindungen auch in groBen Quantitaten in Vulkanasche von Java festgestellt wurden 1). Die Analyse 2) des Solfatarenbodens vom Kawah-Manoek bei Garoet gab folgende Resultate: In Prozenten der lufttrockenen Substanz. H2 0 16,24% Si02 26,16% Fe2 0 S 24,08% Al 2 0 s 32,41 % K20 0,02% P2 0 5 0,021 % Auffallend ist sofort der hohe Gehalt an AI 2 0 s, Fe2 0 S und Si02 • Die Analyse eines Bodens von der Salak-Solfatare zeigt folgendes: 1) Ich verdanke Herrn White, Leiter des geologischen Laboratoriums del' Allgemeinen Versuchsstation fiir Landwirtschaft in Buitenzorg, einige Angaben hieriiber. So wurden in einer Aschenprobe des Kloetvulkans 18,56 % und in einer solchen des Merapi 19,96 % (in Proz. d. lufttr. Subst.) Al 2 0 a sowie 59,87 % resp. 57,72% Si0 2 gefunden. Das Mineral einer aiten Solfatare des Idjenvulkans enthielt nach einer Analyse von Woudstra 55,74% AI 2 (SO.)s' "(Vgl. Het Idjen-Hoogland. Monographie II d. Kgl. Naturkundigen Vereinigung in Batavia [J ahreszahl fehlt I], S. 151.) 2) Die Analyse des Bodens und von Symplocos spicata vom KawahManoek-Solfatare verdanke ich Herrn Dr. Gorter, dem leider zu friih verstorbenen, tiichtigen Leiter der chemischen Abteilung des Botanischen Gartens zu Buitenzorg, der sie im .Jahre 1917 ausfiihrte. Die Analyse des Bodens von der Salak-Solfatare sowie auch die Analysen der dort wachsenden Pflanzen ~erdanke ich Herrn Web er, stellvertretendem Leiter, und Herrn Dr. Wirth, Assistent des chemischen Laboratoriums del' Allgemeinen Versuchsstation fiir Landwirtschaft zu Buitenzorg. Allen diesen Herren milchte ich an diesel' Stelle fiir ihre Miihe meinen verbindlichsten Dank aussprechen.

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In der lufttrockenen Substanz: Wasser 15,14% Si02 22,94% Fe2 0 S 1,09% AI 2 0 S 8,46% P 20 5 0,09% Auffallend ist hierbei der geringere Gehalt an AI 2 0 S und Fe 20 S , wahrend sehr viel Si0 2 anwesend ist. Da von dies em Boden nur die oberste Schicht zur Untersuchung kam, vermute ich, daB das Aluminium und das Eisen, welche im Boden als leicht IOsliche Sulfate vorkommen, durch das Regenwasser in tiefere Schichten mitgerissen, der Boden also ausgelaugt worden ist. Die Kieselsaure geht in sauerer Losung in den Gelzustand fiber und kann nicht mit ausgelaugt werden. Das geht deutlich aus der unten folgenden Analyse des Wasserextraktes aus dem Boden hervor. Der Stickstoffgehalt des Solfataren bodens ist sehr gering. Wenn Stickstoff fiberhaupt vorhanden ist, stammt die geringe Menge dieses Elements mit dem Regenwasser aus der Atmosphiire. D asS u b s tr at is t weiter ausgezeichnet durch einen auBerordentIich hohen Gehalt an freier Schwefelsaure, was besonders aus der folgenden Analyse des Wasserextraktes aus dem Schlamm der Salak-Solfatare hervorgeht: Per Liter Extrakt. Trockenrest bei 105 0 C [indirektl)] 47,70 gr Kieselsaure (Si0 2) • 0,54 " Eisenoxyd (Fe2 0 S ) • 0,48 " Aluminiumoxyd (AI20s) 6,67 " Phosphorsaure (P 2 0 5 ) • 0,06 " Kaliumoxyd (K 20) . 9,035" Schwefelsaure (SOs) gebunden . 16,44 " Schwefelsaure (H2S04 ) frei . 16,10 " 1) Eine direkte Bestimmung des Trockenrestes war durch den auBerordentlich hohen Gehalt an freier Schwefelsliure nicht mOglich, weil beim Eindampfen die Schwefelsliure sich verfliichtigte. Darum muBte die Bestimmung auf indirektem Wege geschehen. Sie bestand darin, daJ3 10 ccm Bodenextrakt, welche Fliissigkeit praktisch als eine freie Schwefelsliure enthaltende AluminiumsulfatlOsung betrachtet werden kann, mit 1/10 norm. Natronlauge und Tropliolin als Indikator titriert wurde (Tropliolin 00 zeigte, daB eine AluminiumsuifatlOsung neutral reagierte). Nach Eindampfen der Fliissigkeit auf dem Wasserbad wurde bei 105 0 C getrocknet und gewogen. Von diesem Trockenrest wurde die verbrauchte Menge Na"O abgezogen und die liquivalente Menge Wasser hinzugezlihlt.

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Die Wasserstoffkonzentration dieses Bodens liegt bei pH 1. Wenn man dazu bedenkt, daB bei einer Konzentration von pH 3 praktisch die meisten Pflanzen nicht mehr zu leben imstande sind, so ist das iippige Gedeihen der Solfatarenpflanzen, insbesondere der in den sauren Schlammkesseln wachsenden E ric ace e n und Far n p f I a n zen, sehr merkwiirdig. Die Bodenanalysen haben zuniichst die Annahme von J u n g huhn und Schimper von dem hohen Gehalt an Alaun durchaus bestatigt. Das Aluminium ist im gewohnlichen Boden ein weit verbreitetes Element, doch kommt es meist nur in 'sehr geringen Mengen in .einer fUr die Pflanzen verwendbaren Form (Aluminiumphosphat, Aluminiumsulfat) vor. Verglichen mit den SolfatarenbOden ist der AI-Gehalt gewohnlicher Erde auch in seinem Maximum verschwindend gering. Durch verschiedene Untersuchungen (Rothert, Stokl:;tsa, K rat z man n, W 0 If f s Aschentabellen u. v. a.) wissen wir, daB die meisten Pflanzen das ihnen in lOslicher Verbindung zur VerfUgung stehende Aluminium leicht aufnehmen. Das Aluminium kommt in den meisten Pflanzen nur in geringen Mengen vor. Nur einige wenige Pflanzen sind bekannt geworden (Lycop odi urn und sonstige Farne, S y m p I 0 cos, 0 r i t e s), die groBere Quantitiiten speichern und daher auch als "Aluminiumpflanzen" bezeichnet werden 1). Eswar von vornherein als wahrscheinlich anzunehmen, daB die Solfatarenpflanzen das ihnen in leichtlOslicher Verbindung zur Verfiigung stehende Aluminium (Aluminiumsulfat) in groBeren Mengen aufnehmen wiirden. Die mikrochemischen 2) und chemisch-analytischen Untersuchungen haben dies durchaus bestiitigt. Die Solfatarenpflanzen kann man wegen des hohen Gehalts an Aluminium als Al umini umpflanzen b ez eichn en. Die hier folgende Tabelle zeigt das Resultat der mikrochemischen Untersuchung. Der Gehalt an Aluminium in Bliittern und Wurzeln wurde nach der Ciisium-Methode bestimmt: 1) Vgl. die Literatur dazu bei C zap e k, Biochemie der Pflanzen. Jena 1920.

Bd. II,

2) Fiir die mikrochemische Untersuchung mittels CsCI vgl. E. Kratzmann, Der mikrochemische Nachweis und die Verbreitung des Aluminiums im Pflanzenreich. Sitzber. d. Wiener Akad. d. Wiss. 1913, Bd. CXXII, S. 311 ff. Vgl. dort auch die ausfiihrlich zitierte Literatur.

Untersuchungen iiber die Physiologte der javanischen Solfataren-Pflanzen. Blatt Vaccinium varingifolium Rhododendron retusum . " j a vanicum " malayanum . Gaultheria leucocarpa Ficus diversifolia . . . . Melastoma setigerum . . . Rapanea avenis . • . . . Elaeocarpus angustifolius . " punctatus Symplocos sessilifolia . " &picata.... Myrica javanica . . . . . Albizzia montana'. . . . • . Polypodium Feei (ganze Pflanze). . . . Lycopodium vulcanicum (ganze Pflanze) .

101

Wurzel

§§§§ §§§§ §§ §§§§§ §§§§

§1) § § § §

§§§

massenhaft

massenhaft

§§§§

massenhaft " " "

§§§§ §§§§

massenhaft "

" "

" ,." ,.

Die mikrochemische Untersuchung zeigte schon, und diese Resultate wurden durch die chemisch analytische bisher bestatigt, daB das Aluminium bei den Ericaceen sich vorwiegend in den Wurzeln anhauft. Auch bei Rapanea avenis, Myrica javanica und Albiz z i a m 0 n tan a ist diese Tendenz vorhanden. Die Beobachtung von Rot her t2), daB das Aluminium bei verschiedenen Pflanzen in Topfkulturen mit Aluminium sich hauptsachlich in den Wurzeln konzentriert, wurde jetzt auch an Solfatarenpflanzen yom natiirlichen Standort bestatigt. Die E ricaceen sind, mit anderen Solfatarenpflanzen verglichen, arm an Aluminium; ihre Blatter enthalten nur sehr wenig davon, sie nehmen auch in dieser Beziehung eine Sonderstellung ein. Wir haben gesehen, daB sie die xeromorphen Vertreter der Assoziation darstellen, und es sei im Zusammenhang hiermit erwahnt, daB S to k I a s a 3) durch seine Untersuchungen iiber die Resorption des Aluminiumions bei verschiedenen Pflanzen in kiinstlicher Kultur zu der Annahme kommt, daB die "Xerophyten", verglichen mit Hydrophyten und Hygrophilen, eventuell auch Mesophyten, das Aluminiumion weniger aufnehmen. Er glaubt, daB das Protoplasm a des Wurzelsystems des "Xerophyten" dem Aluminium den Durchtritt verwehrt. Uber die Quantitat an Aluminium, die in der Pflanze angehauft wird, geben einige chemische Analysen Auskunft: 1) Durch das Zeichen § ist der mehr oder weniger hohe Gehalt an Al ersichtlich. 2) W. Rothert, Das Verhalten der Pflanzen gegeniiber dem Aluminium. Bot. Ztg. 1906, Jahrg. 64. 1. Abt., S. 43 ff. 3) J. Stoklasa, Uber die Resorption des Aluminium-Ions durch dasWurzelsystem der Pflanzen. Biochem. Zeitschr. 1922, Bd. 128, S. 35 ff. Die ausfiihrliche Arbeit iiber diesen Gegenstand ist mir in Buchform noch nicht zu Gesicht gekommen.

Friedrich Carl von Faber,

102

Blatter von

E~~~OC~~~~~8

I Symploco8 spicata IMela~te°:U~ seti-

Solfatare I geWOhnl.! Solfatare IgeWOhnl.! i::lolfatare gewohnl. (Salak) Boden (Kawah·Manoek) Boden (Salak) Boden Asche (in % d. lufttr. Subst.) In % d. Asche: SiO, AI,O., Fe.O., P,05 . AI.O•. Fe. 0 •.

p.0 5

9,61

4,6B 1 16,67

6,86

4,28

3,98

3,68

3,75

72,24 68,12 1,04 3,08

8,65 2,15 0,90 6,50

] 6,25 13,35 1,05 1,85

9,70 3,50 0,75 8,45

5,00

20,08

3,09

4,67

42,21 38,40 1,00 2,81

3,73 n. b. n. b. 7,55

1

Wir sehen aus dies en Analysen, daB der Aschegehalt der Solfatarenpflanzen bedeutend hOher ist als der der Kontrollpflanzen, was dem hohem Gehalt des Bodens an AI 20 s zuzuschreiben ist. In der Literatur 1) sind die Vertreter der Gattung S y m p I 0 cos schon als sogenannte Aluminiumpflanzen bekannt, und wir sehen aus der Analyse von Symplocos spica ta, daB diese Pflanze ungeheure Massen Aluminium in den Blattern enthalt, und wahrscheinlich ist der Gehalt an Aluminium in den W urzeln noch groBer. Der geringe Gehalt an Al in den Kontrollpflanzen erklart sich aus der Armut des Bodens an zuganglichen AlVerbindungen. Noch eine Tatsache sehen wir deutlich, daB namlich die Solfatarenpflanzen bedeutend armer an Phosphationen sind als die Kontrollpflanzen. Sollte die Gegenwart von Al die Aufnahme groBerer Mengen dieses Elements hindern, wie S to k 1a s a dies nachgewiesen haben will? Diese Tatsache verdient weiter verfolgt zu werden, und nur exakte Kulturversuche konnen diese auffallende Erscheinung erklaren. Dabei waren die interessanten Resultate von S t 0 k 1a s a 2) fiber 1) Schon Rumphius (1690) beschrieb eine Symplocos-Art von der Insel Amboina als Alaunbaum (Arbor aluminosa), und er fiigt seiner Beschreibung hinzu, daLl die Rinde und Blatter dieses Baumes an Stelle von Alaun dazu verwendet werden, beim Rotfilrben mit einigen FarbhOlzern oder mit einer Rubiacee, die mit der Krapp-Pflanze verwandt ist, als Beize zu dienen, urn die Farbe festzuhalten und die Intensitilt noch zu erhOhen (vgl. hierzu Herb. Amboin. III, lib. V, Kap. 15, S. 160 und Tafel 100). Spater hat R a d I k 0 fer (Ber. d. deutschen bot. Gesellsch. 1904, Bd. XXII, S. 216 ff.) in den Palisadenzellen die sogenannten Tonerdekorper gefunden. Fiir das Vorkommen von betrilchtlichen Mengen Al in Pflanzen vergleiche man auch Czapek, Biochemie der Pflanzen, Jena 1920, und die bereits zitierte Arbeit von Kratzmann. 2) J. S t 0 k I a 8 a, Uber die Resorption des Aluminium-Ions dUl'ch das Wurzelsystem der Pflanzen. Biochem. Zeitschr. 1922, Bd. 128, S. 35 ff., und Uber die

Untersuchungen iiber die Physiologie der javanischen Solfataren-Pflanzen.

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die Resorption des Aluminiums bei Pflanzen und fiber den lonenaustausch zu beriicksicbtigen. Die mikrochemiscben sowie die chemisch-analytischen Untersuchungen der Solfatarenpflanzen haben gezeigt, daB das Aluminium bei fast allen in massenhaften Quantita ten a ufge nom m en u nd im Pflan zenkorper gespeichert wi r d. Von e i n e r s c bad Ii c hen Wi r k u n g des A 1au n s de r So 1fatarenboden im Sinne Schimpers kann also nicht gesprochen werden. Die Salzflanzenhypothese von Schimper m u 13 f ii r die S 0 If a tar e n p fl an zen a b gel e b n t w e r den. Die Frage, wie das Al im Gewebe gespeicbert wird, ist natiirlich sehr scbwer zu beantworten. Bei den Symplocos-Arten will Radlkoferl) sogenannte Tonerdekorper nachgewiesen haben, und nach den neuesten Untersuchungen von Neg e r 2) wird auch tatsachlich das Aluminium bei einigen S y m p I 0 cos - Arten in dieser Form im Palisadenparenchym niedergelegt. lch habe die Symplocos-Arten der Solfataren daraufhin untersucht und die fraglichen Korper in groBer Menge bei S y m p I 0 cos s pic a t a auch gefunden, dagegen war das Vorkommen dieser Gebilde bei der anderen Art zweifelhaft. N e ge r vermutet, daB das Aluminium in den Zellwanden gespeichert und zum Tell aucb, wenn es in einem gewissen UberschuI3 aufgenommen wird, in den Palisadenzellen abgelagert wird, um spater bei der Ausbildung der Fruchtwand verbraucht zu werden. Vielleicht ist die Harte der Fruchtwand der Symplocos-Arten auf .die Einlagerung von Tonerde zuriickzufiibren. Auch die Fruchtwand von Rapanea avenis zeigt das Vorhandensein von Tonerde. Welcbe Rolle das Aluminium gerade in diesen Teilen der Pflanze spielt, miissen weitere Untersuchungen ergeben. Auch bei den Pflanzen mit Hydathoden, wie Ficus di versifolia 8) und Rapanea avenis, wird das Aluminium in groBen Verbreitung des Aluminiums in der Natur und seine Bedeutung beim Bau- und Betriebsstoffwechsel der Pflanzen. Jena 1922. 1) Vgl. Fufinote 1, S. 102. 2) F. W. N eger, Neue Methoden und Ergebnisse der Mikrochemie der Pflanzen. 3. Die Tonerdekorper in den Bl11ttern von Symplocos-Arten. Flora 1923, Bd. 16, S. 326 ff. 3) Schon Zollinger ist es in der Solfatare des Salak-Vulkans aufgefallen, dafi einige Pflanzen dort Hydathoden besitzen. Er spricht von vier Pflanzen mit "Klieren" (= Driisen) und erw11hnt schon die goldgelben Hydathoden auf dem dunkelgriinen Blatt von Ficus diversifolia. Eine gute Beschreibung dieser Epithemhydathoden finden wir in der Arbeit von R e nne r iiber die Anatomie und Systematik der Artocapeen und Conocephaleen (vgl. Eng I e r s J ahrb. 1907, Bd. 39,

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Friedrich Carl von Faber,

Quantitaten gespeichert, wie aus der Tabelle der mikrochemischen Untersuchung hervorgeht. Bei Ficus diversifolia habe ich die Hydathodenwirkung naher verfolgt und gefunden, daB durch das Hydathodenwasser auBer Kiesels1iure auch etwas Aluminium ausgeschieden wird. Dies ist aber nur der Fall, wenn die Pflanze in hochkonzentrierten Losungen steht. Ob und welche Rolle das Aluminium im Stoffwechsel dar Solfatarenpflanzen spielt, wissen wir nicht. Es ist bekanntIich von verschiedenan Seiten behauptet worden, daB das Aluminium ein wichtiges Element fiir das Leben der Gewachse darstellt. Es ist aber hier nicht der Ort, urn ausfiihrlich auf diese Frage einzugehen. Ich mochte dafUr auf das interessante Buch von Stoklasa 1) hinweisen. Er erwahnt, daB das Aluminium in geringer Konzentration keimfordernd wirkt, und daB es in bestimmten Mengen das Wachstum giinstig beeinfluBt. Meine Beobachtungen hinsichtlich der Solfatarenpflanzen sind noch zu liickenhaft, um jetzt schon etwas Sicheres dariiber sagen zu Mnnen. Nur mochte ich darauf hinweisen, daB Versuche mit F i c u s d i v e r s i folia von der SaJak-Solfatare, in stark AI-haltigem und in gewohnlichem Boden allerdings sehr auffallende Unterschiede zeigten. Die Samen dieser Pflanze waren in AI-Boden den anderen in gewohnIichem Boden um mindestens 3 Wochen in der Keimung voraus. Wahrend die Pflanzen in gewohnlicher Erde im Wachstum stark zuriickblieben, zum Teil etwas chlorotisch aussahen, waren die anderen in stark Al-haltigem Boden bedeutend groBer, kr1iftiger und schOn dunkelgriin gef1irbt. Eine Giftwirkung bei hOherer Konzentration des Al im Boden konnte nicht festgestellt werden, im Gegenteil, die Pflanzen vertrugen in Kultur ge-' waltige Mengen an AI. Das ist auch weiter nicht merkwiirdig, wenn man bedenkt, daB diese Pflanzen am natiirlichen Standort ebenfalls in einem stark Al-haltigen Boden wachsen. Das BegieBen mit einer 40%igen Losung von Aluminiumsulfat vertrugen sie ausgezeichnet. Bei der Frage nach der Bedeutung des Aluminiums fiir den Stoffwechsel der Pflanzen mussen wir auch' an die durch S t 0 k 1a s a nachgewiesene entgiftende Wirkung des Aluminiums fur eisenreiche BOden S. 400). Spll.ter wurden sie wieder von Rot her t (Uber Chromoplasten in vegetativen Organen. Bull. d. l'Acad. d. Sc. d. Cracovie 1912, Sar. B, S. 279) beschrieben, der in den Hydathoden orangerote, carotinhaltige Chromoplasten nachwies. Zuletzt hat Molisch (Ber. d. deutschen bot. Gesellsch. 1916, Bd. XXXIV, S. 66) die orangefarbigen Hydathoden von Ficus javanica (vermutlich lag ihm F. diversifolia vor) und das Vorhandensein von CarotinkOrperchen in demselben beschrieben. 1) Uber die Verbreitung des Aluminiums in der Natur. Jena 1922.

·1 I

Untersuchungen iiber die Physiologie der javanischen Solfataren-Pflanzen.

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denken. Die SolfatarenbOden sind haufig sehr eisenreich, was schon aus der rotIich-gelben Farbung derselben (z. B. am Kawah-Manoek) hervorgeht. Vielleicht ermoglicht das Aluminium durch seine entgiftende Wirkung fiberhaupt die Existenz der Vegetation an diesen Orten. MogIicherweise spielt das Aluminium auch eine Rolle bei der Photosynthese. So meint S t 0 k I a sa, daB es ebenso wie Mangan, Zink und Kupfer als Katalysator eine starke Photosynthese bewirke. Die Versuche mit F i c us d i v e r s if 0 I i a, welche hier oben schon erwahnt wurden, haben gezeigt, daB die in gewohnlicher Erde wurzelnden Pflanzen blasser aussehen als in der Solfatarenerde. Es hat weiter keinen Zweck, die eventuelle Rolle des Aluminiums in den Solfatarenpflanzen weiter zu diskutieren. Es harren in dieser Beziehung noch viele Fragen der Bearbeitung. J edenfalls besitzen wir in den javanischen Solfatarenpflanzen ein ausgezeichnetes Material flir derartige Untersuchungen. Auch im Hinblick auf die eigenartige Wirkung von Aluminiumsalzen auf das Protoplasma, die durch die Untersuchungen von Flu r il) und S z fi c S 2) an das Licht gekommen ist, waren zellphysiologische Beobachtungen an Solfatarenpflanzen sehr erwfinscht. Wir haben den Solfatarenboden durch seine chemische Zusammensetzung als einen eigenartigen kennengelernt. Es muB sich jedem Besucher der javanischen Solfataren durch die Tatsache, daB auf diesem Boden nur stets dieselben Arten fippig gedeihen und hiiufig bestandbildend vorkommen (Vaccinium, Rhododendron, Symplocos, Rap a n e a, Mel a s tom a u. a.), un willkfirIich die Uberzeugung aufdrangen, daB diese Assoziation sich ganz speziell dem vulkanischen Boden angepaBt hat. Ais eine solche eigenartige Anpassung haben wir echon die Fahigkeit, groBe Mengen Aluminium aus dem Boden zu speichern, kennengelernt. Eine weitere Anpassung ist wohl die Fahigkeit, auf dem stark sauren Boden ohne jede Schiidigung zu wachsen. Zuletzt sei noch auf die Eigenart hinge wiesen, in dem an Stickstoffverbindungen armen Substrat gut zu gedeihen,und darauf mochte ich hier speziell aufmerksam machen. Sie setzt bei den betreffenden Pflanzen die MogIichkeit voraus, den Stickstoff auf andere Art zu beziehen. In diesem Zusammenhang seien meine Untersuchungen fiber das Vorkommeu von mykotrophen und bakteriotrophen Pflanzen in den 1) M. F 1ur i, Der Einflufi von Aluminiumsalzen auf das Protoplasma. Flora 1909, Bd. 99, S. 81. 2) J. S z ii c s, Uber einige charakteristische Wirkungen des Aluminiumions auf das Protoplasma. Jahrb. f. wiss. Bot. 1913, Bd. LII, S. 269.

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Solfataren mitgeteilt. Sie haben gezeigt, daB samtliche geprufte Solfatarenpflanzen Wurzelsym bionten sind [Va c c i n i u m va r i n g if 0 Ii u m , Rhododendron javanicum, Rh. malayanum, Rh. retusum, Gaultheria leucocarpa, Ficus diversifolia, Myrica javan i c a (bakteriotroph), A I b i zz i a m 0 n tan a (bakteriotroph), Mel astoma setigerum, die beiden Symplocos-Arten und die beiden E laeocarp u s - Arten l)J. Von den Farnpflanzen wurde Polypodium Feei als Wurzelsymbiont erkannt, wlihrend meines Wissens Mykotrophie sonst nur ffir die Prothallien von Ly cop 0 die n erwahnt wird. Obwohl der Beweis noch nicht erbracht wurde, so ist doch die Annahme sehr berechtigt, daB die Stickstoffarmut jungvulkanischer BMen und das Vorkommen von Wurzelsymbionten in kausalem Zusammenhang steht. Schon J un g huh n 2) ist es nicht entgangen, daB die vorerwahnten Pflanzen auch typisch fUr die Krater der javanischen Vulkane sind. Er meint, daB sie wahrscheinlich die ersten Ansiedler nach einer Eruption sind. Spater hat Mi e h e S) sehr verdienstvoll die Ansiedelo.ng dieser Pioniere auf jungvulkanischem Boden mit der Wurzelsymbiose in Zusammenhang gebracht. Die Wurzelsymbiose wurde von Miehe nur bei Albizzia montana nachgewiesen, er vermutet sie aber auch bei den anderen Kraterpflanzen, und das hat sich durch vorliegende Untersuchungen bestatigt. Wie gesagt, die Assimilation des atmospharischen Stickstoffs durch die Wurzelsymbionten der Solfataren und sonstigen Krater ist noch nicht nachgewiesen, aber ich wurde mich durchaus nicht wundern, wenn exakte Untersuchungen sie nachweisen wurden. Nach den Beobachtungen von Tern etz 4) uber die Stickstoffassimilation der Pilze der europiiischen Haideericaceen ist es z. B. sehr wahrscheinlich, daB die javanischen Ericaceen sich nicht anders verhalten. Auch fur Myrica javanica und Albizzia montana ist diese Fahig~eit als sehr wahrscheinlich anzunehmen. 1) Fiir verschiedene von diesen Pflanzen wurde die Anwesenheit von Mykorhizen bereits von Janse festgestellt. Vgl. hierzu J. M. Janse, Les endophytes radicaux de quelques plantes javanaises. Ann. d. Jard. Botan. d. Buitenzorg 1897, Vol. XIV, p. 53 ff. 2) F. Junghuhn, Java usw. II. Abt., 2. Ausgabe, Leipzig 1857, S. 39. 3) H. Miehe, Javanische Studien. Abh. d. math.-phys. Kl. d. Kgl. Slichs. Ges. d. Wiss., Nr. IV, Bd. XXXII, S. 380, FuJ1note 5. 4) Ch. Ternetz, Uber die Assimilation des atmosphll.rischen Stickstoffes.· Jahrb. f. wiss. Bot. 1907, Bd. 44, S. 353.

Untersuchungen iiber die Physiologie der javanischen Solfataren-Pflanzen.

107

Wie die Mycorhiza zustande kommt, ist auch eine Frage, die erst noch beantwortet werden muB. Nach meinen Beobachtungen findet die Infektion bei den E ric ace e n schon sehr frfihzeitig statt, und es ware sehr wertvoll, einmal zu untersuchen, ob die Samennicht bereits an der Pflanze infiziert werden. Bei den ganz eigenartigen Wachstumsbedingungen in der Solfatarenerde ware es fUr die Pflanze sehr wichtig, wenn die Samen bereits den Pilz in den Boden mitbrachten. J u n g huh n hat zuerst auf die bemerkenswerte Tatsache aufmerksam gemacht, daB die Flora der Vulkangipfel ("alpine Hohen" Schimpers) auf Java der der haufig viel tieter gelegenen Solfataren au8erordentlich ahnlich ist. Die meisten Solfatarenpflanzen, wie z. B. Vaccinium varingifolium, Rhododendron javanicum, Rh. retusum, Gaultheria leucocarpa, Myrica javanica, Albizzia montana, Polyp odium Feei, Lycopodium vulcanicum u. a., finden wir auch auf den nackten GerOllhalden der Vulkangipfel wieder. Uber die U rsache dieses Standortwechsels ist sich J u n g huh n anscheinend nicht ganz im klaren. Wahrend er bei den Solfataren 1) nicht allein der offenen Beschaffenheit des Standorts, sondern auch seiner chemischen Beschaffenheit eine wichtige Rolle einraumt, halt er die Chemie des Bodens an anderer Stelle 2) fUr eine un wesentliche und nur scheinbare Ursache und will nur die nackte und steinige Beschaffenheit des Bodens, worauf die Sonne ungehindert herabstrahlen kann, also die Trockenheit des Substrats, als den alleinigen Grund des Standortwechsels ansehen. Mit dem Widerspruch zwischen seiner Annahme und der Tatsache, daB der Boden der Solfatare haufig gar nicht trocken, sondern sogar sehr naB sein kann, setzt er sich weiter nicht auseinander. Schimper3) kommt auf den erwahnten Standortwechsel zurfick, greift die Anschauung J u n g huh n s von der T roc ken h e i t des Substrats wieder auf und versucht nun den obengenannten Widerspruch durch die bekannte Hypothese von der "physiologischen Trockenheit" der nassen Solfataren zu losen. Man kann nicht anders sagen, als daB diese geniale Hypothese, oberflachlich betrachtet, viel Bestechendes hat. Die Untersuchungen haben aber, wie wir gesehen, die Unhaltbarkeit derselben ffir die nassen 1) Vgl. hierzu das mehrfach erwlihnte klassische Werk: Java usw. I. Abt., 2. Ausgabe, 1857, S. 456. 2) Vgl. ebenda, II. Abt., 2. Ausgabe, 1857, S. 55. 3) Uber Schutzmittel gegen Transpiration usw. Sitzungsber. d. Akad. d. Wiss. Berlin 1890, S. 1058. Vgl. auch Pflanzengeographie auf physiologischer Grundlage. Jena 1908, S. 17.

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Friedrich Carl von Faber,

Solfataren bewiesen. Der Standortwechsel ist daher, allein von del' wasserokonomischen Seite aus betrachtet, nicht zu erkliiren. Dagegen ist es meines Erachtens sehr gut mogIich, wenn wir die Erniihrungsphysiologie dieser Vulkanpflanzen beriicksichtigen. Wir haben doch gesehen, daB die mehrfach erwiihnten Pflanzen den eigenartigen chemischen Bedingungen jungvulkanischer BOden ausgezeichnet angepaBt sind und daher auch als Pioniere auf diesen Boden auftreten Mnnen. Sowohl del' Boden del' am Gipfel liegenden Kraterriiume als jener der Mufig tiefer an den Flanken 1) del' Berge vorkommenden Solfataren sind vulkanischen Ursprungs; beide bauen sich aus denselben Grundstoffen auf, und beide bieten den Pflanzen dieselben eigenartigen Erniihrungsbedingungen. Die Krater- und Solfatarenassoziation ist in erster Linie eine edaphische. Der Vegetationstypus wird vor aHem durch die chemische Beschaffenheit des Substrats bestimmt und nicht durch die physikaIische, denn diese kann, wie wir gesehen haben, sehr verschiedenartig sein (trockenes Lavagerol1, trockene und nasse Solfataren), und auch nicht durch die Temperatur und Luftfeuchtigkeit, welche in den am Gipfel Iiegenden Kratern und den Mufig viel tiefer gelegenen Solfataren sehr verschieden sein konnen. DaB die Assoziation eine an starke Sonnenbestrahlung angepaBte PflanzengeseHschaft darstellt, bringt einfach die Tatsache mit sich, daB Krater und Abhangsolfataren durch ihre Entstehungsweise und Lage offene Riiume sind. Wie die edaphischen Faktoren fUr die Besiedelung ausschlaggebend sind, sehen wir deutlich daraus, daB mit del' Anderung dieser Faktoren auch die Assoziation einen ganz anderen Charakter bekommt. Die Pionierflora wird durch andere Pflanzen ersetzt, sobald der Boden durch starke Verwitterung und durch die Tiitigkeit der Pioniere selbst humos geworden ist. Wir sehen das sehr gut an den beiden ungefiihr gleich hohen, nahe liegenden (3 km in Luftlinie) Gipfeln des GedehMassivs. Del' Gedeh selbst hat noch einen tiitigen Krater und besitzt die Pionierflora in urspriinglicher Form, wiihrend der andere Gipfel, 1) Die tiefere Lage der Solfataren erkl1irt sich aus dem Umstand, dag die vulkanischen Exhalationen und die vulkanischen Produkte nicht ausschlieglich aUB dem am Gipfel des Kegels endenden Krater hervorbrechen, sondern sich auch am Hang des Kegels einen Ausweg bahnen. Wolff (Der Vulkanismus, Bd. I, 2. H1ilfte, 1914, S. (52) meint, dag dies besonders bei den Exhalationen der Fall sei, weil sie wegen ihrer Fliichtigkeit sehr viel leichter den porlisen, haupts1ichlich aus Lockermaterialien bestehenden Ausschiittungskegel zu durchbrechen vermligen. Fumarolent1itigkeit auf dem 1iugeren Hang des Vulkans ist iiberaus Mufig.

Untersuchungen iiber die Physiologie der javanischen Solfataren-Pflanzen.

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del' Pangerango, ein schon Hingst erloschener Vulkan, wo del' Boden, wie J u n g huh n ganz richtig bemerkt, mit einer dicken humosen Schicht bedeckt ist, bereits eine allgemeine alpine Flora und nul' Relikte del' Pionierflora aufweist. Auf das Vorkommen verschiedener Solfatarenpflanzen als Epiphyten und auf die Ursachen dieses Standortwechsels sowie auf verschiedene andere Probleme del' Besiedelung und Verbreitung del' Vulkanflora hoffe ich in einer anderen Arbeit zuriickzukommen.

Zusammenfassung. 1. Die Assoziation del' javanischen Solfataren ist nicht einheitlichen Charakters. Man kann deutlich zwei Komponenten unterscheiden. Die eine enthiilt mehr odeI' weniger xeromorphe Pflanzen, die Ericaceen, die andere enthiilt mesomorphe Pflanzen mit zum Teil hygromorphen Mer k m a len (H y d a tho den b e iRa pan e a a v e n i sun d F i c u s diversifolia). 2. Die anatomische Untersuchung del' Solfatarenpflanzen kommt zu Ergebnissen, die nicht fiir die Hypothese del' "physiologischen Trockenheit" des Standorts sprechen. 3. Au c h die ph Ys i 0 log i s c he Un tel'S u c hun g z e i g t d a s G e g e n t e i Ide r S chi m pel'S c hen H y pot h e s e. Die T I' a n s p iration der Solfatarenpflanzen ist nicht geringer als die anderer Pflanzen normaler Standorte. Ihre Wasserokologie z e i g t n i c h t s B e son d ere s. 4. Die mikro ch e m isch e sowie di e chem i s ch -a nalyti s ch e Untersuchung zeigte, da.6 die Solfatarenpflanzen das im Boden in gro.6en Mengen vorhandene Aluminium stark speichern und als "Aluminiumpflanzen" bezeichnet werden konnen. 6. Der Solfatarenboden ist durch AI-Gehalt, Stickstoffarmut, Siiurehaltigkeit und hohe Temperaturen ausgez e i ch net. Die S olf a taren p fIa n zen sin d die sen eigenartigen Faktoren ausgiebig angepa.6t. Ais Schutz gegen sehr hohe Temperaturen im Boden besitzen die Wurzeln einen Korkmantel, der als Isolator wirkt. Die Widerstandsfiihigkeit gegen den au.6erordentlich hohen Gehalt an freier Siiure im Boden ist eine sehr markante Eigenschaft del' betreffen den Gew iich se.

110 von Faber, Untersuchungen iiber d. Physiologie der jav. Solfataren-Pflanzen. 6. AIle daraufhin untersuchten Solfatarenpflanzen sind Wurzelsymbionten. Da der Boden sehr arm an Stickstoff ist, wird die Wurzelsymbiose wahrscheinlich im Dienste der Stickstoffassimilation stehen. Jedenfalls ist die Annahme nicht von der Hand zu weisen, daB Wurzelsymbiose und Stickstoffarmut im kausalen Zusammenhang stehen. 7. Das Vorkommen der gleichen Assoziation sowohl in den Kratern der Vulkangipfel als auch in den tiefer gelegenen, nassen Solfataren kann durch die Hypothese von der "physiologischen Trockenheit" der Solfataren nicht erkl1irt werden, sondern ist eine Folge der eigenartigen Erniihrungsbedingungen auf jungvulkanischen Boden.

Tr eu b -La b ora tori urn. Buitenzorg, Java, April 1924.