Zum Ernährungszustand älterer Fichtenbestände im Klimagefälle des Sächsischen Hügellandes1)

Flora, Bd. 161, S. 47:Z-494 (1972) Sektion Forstwirtschaft der TU Dresden Bereich Bodenkunde und Standortslehre

Zum Ernahrungszustand alterer Fichtenbestande im Klimagefalle des Sachsischen Hiigellandes1 ) Yon W. HUNGER Mit 13 Abbildungen (Eingegangen am 29. November 1971)

The nutrient status of older spruce stands with reference to the climatic differences existing in the hills of Saxony Summary In the lower altitudinal zone (eukolline Stufe) of the hill region of Saxony the assimilation apparatus in spruce works with a lower number of annual sets of needles and with lighter needles than in the higher altitudinal zone (hochkolline Stufe). Compared with needles from the high altitudinal zone, the climate of which is moister and cooler, needles grown under the drier and warmer conditions of the lower altitudinal zone possess a higher nutrient content with manganese, calcium, and nitrogen and a lower nutrient content with potassium and magnesium. Both in the low and in the high altitudinal zone the needles of spruce stands with poor phosphorus nutrient status exhibit correspondingly poor growth performances.

1. Einleitung

Die natiirliche Nordgrenze des herzynisch-karpatischen Fichtenverbreitungsgebietes zieht sich nach den Untersuchungen von DENGLER (1912, 1943) und REINHOLD (1944a, 1944b) mitten durch das Sachsische Hugelland. Da sich die Oberflache des Sachsischen Hugellandes von Suden (Erzgebirge) llach Norden (Nordsachsisches Tiefland) sanft abdacht, entsteht in dieser Hugellandsregion ein breites Klimagefalle vom klihl-feuchteren Mittelgebirgssaum im Sliden zum trocken-warmeren Tiefland im Norden. Innerhalb dieses klimatischen Ubergangsbereiches lost sich das geschlossene Gebiet der naturlichen Fichtenverbreitung nach Norden hin immer starker in kleinere, meist edaphisch nnd gelandeklimatisch begunstigte Einzelvorkommen auf; im trocken-warrnen Nordwestsachsen (Leipziger Tieflandsbucht) fehlte die Fichte ursprunglich gallZ. 1) Rerrn Prof. Dr. habil. R. J. rung dieser Arbeit.

FIEDLER

danke ich fiir die freundliche Anregnng nnd Fiirde-

Zum Erniihrungszustand iilterer Fichtenbestiinde usw.

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473

Niederschlogssumme imm) April-Sept (1891-1930)

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Abb. 1. Lage cler Probefliichen zum Xordrand des herzynisch-karpatischen Fichtenverbreitungsgebietes.

Die Grenze der naturlichen Fichtenverbreitung faBt DE1~GLER (1912) als eine Grenze gegen das atlantische Klima, besonders gegen die warmen Winter des Klimas auf; auch folgt diese Grenze (nach DENGLER 1930) im Bereich der sachsisch-thuringischen Hugellandsregion in auffalliger Weise der Lirie des lPittleren J ahresniederschlages von 600 mm; DENGLER sieht diese Grenzlinie deshalb hier als eine Trockenheitsgrenze an. YOGEL-DANIELS (19G8) verweist darauf, daB die Fichte im atlantisch getonten Teil Europas meist nicht wegen zu warmer Wintertemperaturen, sondern aus Mangel an sommerlichen Niederschlagen die Grenze ihrer naturlichen Verbreitung findet. Die Bedeutung reichlicher Sommerniederschlage fur das Wachs tum der Fichte wird auch von NEBE (19G8) hervorgehobel': so zeigten dessen Untersuchungen. daB fUr ein befriedigendes Gedrihen der Fichte von Mai bis August ein langjahriges Niederschlagsmittel von 300 mm erforderlich ist. 1m Sachsischen Hugelland wird diese 300-mm-Niederschlagssumme fUr Mai bis August an vielen Stell en nur knapp erreicht. Unter den Bedingungen langjahrig knapper Sommerniederschlage ist jedoch ein optimaler Ernahrungszustand fUr den

474

W. HUNGER

haushalterischen Umgang der Pflanze mit Wasser von besonderer Bedeutung (FINCK 1969). Deshalb lag es nahe, im Sachsischen Htigelland die ernahrungsmaBige Beschaffenheit der Assimilationsorgane der alteren Fichte auf Standorten mit langjahrig differerzierten Sommerniederschlagen genauer zu untersuchen. Frtihere Untersuchungen auf Pseudogleystandorten des Sachsischen Htigellandes zeigten, daB sich die stark unterschiedlichen Niederschlags- (und dam it auch Bodenfeuchtigkeits-) Verhiiltnisse des Trockenjahres 1964 sowie des unmittelbar folgenden Nassejahres 1965 nur schwach differenzierend und oft nicht signifikant auf die Nahrelementspiegel der jtingsten Nadeln altere .. Fichtenbestiinde auswirkten (HUNGER 1970). Mit diesen Untersuchungen wurde jedoch nur der kurzfristige EinfluB der extremen Witterung von Einzeljahren auf kleine Teile der Baumkrone (halbjiihrige Nadeln des 1. und 2. Wirtels) erfaBt; die Frage nach dem Einflu13 von langer wirkenden Klimaunterschieden auf den Ernahrungszustand gro13erer Teile des Assimilationsapparates blieb offen. Kenntnisse tiber die ernahrungsmaBige Beschaffenheit des Assimilationsapparates der Fichte unter den Klimaverhiiltnissen des Htigel\andes sind jedoch insofern von besonderer Bedeutung, als die altere Fichte innerhalb der kol\inen Region nicht nur auf die nattirliche Grenze ihres dauernden Gedeihens, sondern damit naherungsweise auch auf die Grenze ihrer forstlichen Anbaufahigkeit sto13t. Zur Klarung der Frage nach dem Ernahrungszustand der Fichte wurden je ein Probebestand aus dem sommerregenreicheren und aus dem sommerregenarmeren Teil des Sachsischen Htigel\andes fur genauere Untersuchungen herangezogen (Abb.1). Als Untersuchungsobjekt im sommerregenreicheren Teil des Sachsischen Hiigellaodes diente ein alterer Fichtenreinbestand im Revier Rossau (Vfl. Ros. VII. Staatlicher Forstwirtschaftsbetrieb Fliiha); im sommerregenarmeren Teil des Sachsischen Hiigellandes wurde ein alterer Fichtenreinbestand als Vergleichsobjekt ausgewahlt, dessen Boden- und Bestandesverhaltnisse - im Zusammenhang mit anderen Arbeiten - teilweise bereits von THOMASIUS und ACKERMANN (1968) erlautert worden sind (= ViI. Collm, Staatlicher Forstwirtschaftsbetrieb Wermsdorf). Die Probeflache Collm liegt in der eukollinen, die Probeflache Rossau VII in der hochkollinen Waldhiihenstufe (nach Rupp 1970; s. Abb. 2).2)

2. Material und Methodik Die beiden Probebestande befanden sich zur Zeit der Untersuchung im Stangenholzstadium. Der Probebestand Collm war im Jahre 1965 44jahrig, der Probebestand Rossau VII im gleichen Jahr 53jahrig. Die Spitzenhiihe im Alter von 40 Jahren belief sich im Probebestand Collm auf 7,7 m, im Probebestand Rossau VII auf 7,8 m. Die beiden untersuchten Bestande werden von den jeweiligen Wirtschaftern als besonders schlechtwiichsig angesehen. Zur Gewinnung von Ana2) Herr Dr. Rupp stellte Unterlagen fiir die Anfertigung der Karte 2 zur Verfiigung. Ihm sei dafiir auch an dieser Stelle gedankt.

Zum Ernahrungszustand alterer Fichtenbestande usw.

~ hoChkolline Stufe}

o

eukolline Stule

475

des Sachsischim Hugellandes

Probellache

Abb. 2. Lage der Probeflachen in den Waldhohenstufen des Sachsischen Hiigellandes. lysenmaterial wurden in jedem Bestand je 10 Probestamme aus der herrschenden Stammklasse gefallt. Diese Probestammfallung geschah auf der Vfl. Collm im Oktober 1965, auf der VfI. Rossau VII im Oktober 1967.

2.1. Stammanalyse n Die gefallten Probestamme entsprachen nach Hohe und Durchmesser dem Mittel der 200 starks ten Stamme pro Hektar. Von allen Probestammen wurde in 1-m-Sektionen Stammscheiben entnommen und zur Aufstellung von Stammanalysen (Alters-Hohen-Kurv en) verwendet (s. Abb.3). Nach der mittleren Hohe der 200 starksten Baume pro ha erreicht der Probebestand der VfI. Collm eine IV., der Probebestand der Vfl. Rossau VII ebenfalls eine IV. Ertragsklasse (nach WIEDEMANN 1936/42, m. Dfstg.).

2.2. Nadelproben Von den Probestammen wurden die Nadeln der obersten 6 Wirtel (Triebquirle) zur Analyse herangezogen. Die Nadelprobeentnahm e erfaBte dabei nur die Nadeln der am Wirtelansatz aus der Hauptachse (Stamm) entspringenden "sekundaren" SproBachsen. Diese sekundaren SproBachsen wurden zunachst vom iibrigen Material des Wirtels - welches verworfen wurde _ getrennt; danach wurden diese sekundaren SproBachsen in ihre jahrgangsweisen Einzelabschnitte zerlegt (Abb. 4).

476

W.

HUNGER

Aile gleichalten 'l'eile der sekundaren SproBachsen jedes einzelnen Wirtels wurden zu jeweils einer Probe vereinigt und getrennt verwahrt. Von jedem einzelnen Baum wurden auf diese Weise aus dem 1. Wirtel eine (eine einjahrige), aus dem 2. Wirtel zwei (je eine ein- und eine zweijahrige), aus dem 3. Wirtel drei (je eine einjahrige, eine 2jahrige und eine 3jahrige) Nadelprobe gewonnen. Dieses Verfahren wurde bis zum 6. Wirtel in entsprechender Weise fortgesetzt. Das Suhstanzgewicht der auf diese Art gesammelten Proben reichte (besonders bei den alteren Nadeljahrgangen) nicht aus, urn daraus einzelbaumweise getrennte Analysen durchfiihren zu konnen. Deshalb wurden die in ihrer Kronenposition analogen Proben aller 10 Baume der Vfl. Rossau VII jeweils zu einer entsprechenden Mischprobe vereinigt. Die Proben der Vfl. Collm wurden hinsichtlich des 1000-Nadelgewichts und der Stickstoffbestimmung zunachst baumweise getrennt bearbeitet, die positionsmaBig analogen Werte aller 10 Baume wurden aber anschlieBend zn Mittelwerten umgerechnet. Die Bestimmnng der iibrigen Nahrelemente erfolgte aus Mangel an Snbstanzin Collm - ebenso wie in Rossau - nicht an Einzelproben, sondern an aliquot zusammengesetzten Mischproben. Auf diese Weise wurden die von den 10 Baumen der Probeflache in

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Abb. 3. AltershOhenkurven der Probebestande (mittlere AltershOhenkurven der 200 starksten Stamme pro ha).

Zum Ernahrungszustand alterer Fichtenbestande usw.

477

Rossau stammen den 200 Proben zu 20 Mischproben, die von den 10 Baumen der Probeflache Collm stammenden 160 Proben zu16 Mischproben vereinigt; da in Collm weniger Nadeljahrgange an den Fichten gefunden wurden als in Rossau, ist die Anzahl der Mischproben in Collm zwangslaufig niedriger als in Rossau.

2.3. Nade)alla)ysen Die Nahrelementkonzentrationen fiir Phosphor, Kalium, Magnesium, Calcium und Mangan wurden aus dem salzsauren Filtrat der veraschten Nadelpulver ermittelt. Phosphor wurde nach dem Vanadatverfabren, Kalium und Calcium flammenphotometrisch, Magnesium und Mangan durchAtomabsorptions- Flammenphotometrie bestimmt. Der Stickstoffwurde nach dem KjeldahlVerfahren, der K ohlenstoff durch Elementaranalyse mittels der STROHLEIN -A pparatur festgestellt.

3. Standort Einen Uberblick iiber die wichtigsten Standortsmerkmale vermittelt die Tabelle 1. Die beiden Bodenbestande wachsen auf edaphisch weitgehend vergleichbaren Standorten, in beiden Fallen liegt als Bodenform ein stark wechselfeuchter LoBlehm-Pseudogley vor, als

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6-johrige Nadeln

Abb. 4. Schema der Zerlegung der sekundaren SproBachsen fiir die Gewinnung nadelanalytischen Probenmaterials.

478

W. HUNGER

Tabelle 1 Standortsmerkmale der Probefliichen Revier

Abt.

Seehiihe

Klimastufe1 ) Hiihenstufe2)

Standortsformengruppe1 )

Bodensubstrat

Rossau

119

340

Uf hochkollin

UWM2

LiiBlehm Pseudogley typischer geringer Basen- Rohhumus siittigung

Collm

263

213

Urn eukollin

UWM2

LiiBlehm Pseudogley typischer geringer Basen- Rohhumus siittigung

Bodentyp

Humusform

1) nach SCHW ANECKE (1965); 2) nach Rupp (1970) Humusform findet sich unter beiden Bestiinden typischer Rohhumus. Der von der Fichte durchwurzelte Bodenraum besteht in beiden Fallen aus verlehmtem WiirmliiB (= LiiBlehm), jedoch unterscheiden sich diese LiiBlehmauflagen in ihrer Miichtigkeit. Wahrend die LiiBlehmauflage in Rossau mehr als 1,5 m stark ist, erreicht sie in CoUm nur eine Miichtigkeit von 0,4 m. Das Liegende der Collmer LiiBlehmdecke besteht aus altpleistoziinem, sandig-tonigem Geschiebelehm.

3.1. Boden Einen Einblick in die chemischen Bodenverhiiltnisse gewiihrt TabeUe 2. Hier zeigt sich, daB in der chemischen Beschaffenheit der Humusauflage unter beiden Probebestiinden weitgehende Ubereinstimmung besteht. Deutliche bodenchemische Unterschiede sind hingegen zwischen den Staukiirpern (= g2-Horizonten) der beiden Probefliichel! vorhanden; der Staukiirper der Rossauer Fliiche ist reichlicher mit basischen Kationen ausgestattet als der Staukiirper der Probefliiche CoUm. Der schwache Basenvorrat im g2-Horizont der Probefliiche CoUm steht mit dem hohen Entkalkungsgrad des Geschiebelehms im Liegenden der LiiBlehmdecke in Zusammenhang. Auch die Stauzone (= gl-Horizont) und der unter StaunasseeinfluB stehende Teil des humosen Oberbodens (= Ag-Horizont) sind auf der Rossauer Fliiche etwas besser mit Basen ausgestattet als die entsprechenden Horizonte der Probefliiche Collm. 1m nicht-stauwasserbeeinfluBten Teil des humosen Oberbodens (= AI-Horizont) - also dicht unter der Humusauflage - weisen die Bodenprofile beider Standorte ihre niedrigsten pH- Werte auf. Diese Erschei~ nung geht auf den hohen H-Ionen-AusstoB der saueren Humusauflage zuriick und muB im Zusammenhang mit der - im Verhiiltnis zur Humusauflage - niedrigen Sorptionskapazitiit des AI-Horizontes gesehen werden. Trotz geringer Basensiittigung und hoher Wasserstoffionenkonzentration zeichnen sich Humusauflage und oberster Mineralboden (AI-Horizont) sowohl in CoUm als auch in Rossau durch relativ enge C/N-Verhiiltnisse aus. A.hnlich enge C/N-Verhiiltnisse wurden auch auf anderen Pseudogleystandorten des Siichsischen Hiigellandes in den Rohhumusauflagen iilterer Fichtenbestande beobachtet (HUNGER 1970).

3.2. Klima Obwohl die Probenfliichen Collm und Rossau VII beide in der Hiigellandregion liegen, unterscheiden sie sich nach ihrer klimatischen Umgebung wesenthch voneinander. Diese Unterschiede

Zum Ernahrungszustand alterer Fichtenbestande usw.

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Flora, Bd. 161

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479

W. HUNGER

480

Tabelle 3 ::\Iittlere Monats- und Jahresmittel der Lufttemperatur der Stationen Hubertusburg, WETTERDIENST 1939) Febr.

Station

Seehiihe

Jan.

Hubertusburg Deutschenbora Freiberg Gahren bergl)

185 245 402 280

~0,7

0,2

~1,1

~0,3

~0,9

~0,2

~0,7

0,5

Marz

Apr.

Mai

3,4 2,7 2,7 3,4

7,6 7,1 6,6 7,3

12,8 12,2 12,0 12,1

1) nach SCHOBER und FROHLICH (1967) zum Vergleich sind weniger warmeklimatischer als vor allem niederschlagsklimatischer Natur. Einen Einblick in den Trend der fiir Oollm und Rossau geltenden Klimaunterschiede gewahren die Tabellen 3, 4 und 6. Da von den Probeflachen selbst keine langfristigen meteorologischen Beobachtungen vorliegen, kann ein naherungsweiser Vergleich der Klimaverhaltnisse beider Probeflachen nur durch Gegeniiberstellung von Wert en geschehen, die in miiglichst enger Nachbarschaft zu den Versuchsflachen gemessen worden sind. Fiir die Probeflache Oollm eignen sich dazu die Temperatur- und Niederschlagswerte der unmittelbar benachbarten Station Hubertusburg. Die Niederschlagsverhaltnisse fiir Rossau werden durch MeBwerte der unmittelbar benachbarten Station Hainichen dargestellt; fiir die warmeklimatische Oharakterisierung der Probefliiche Rossau stehen geeignete MeBwerte aus der unmittelbaren Umgebung nicht zur Verfiigung. Vergleichsweise seien deshalb fiir die 340 m hoch gelegene Probeflache Rossau Temperaturwerte der 245 m hoch gelegenen Station Deutschenbora sowie der in 400 m Seehiihe gelegenen Station Freiberg angegeben; diese beiden Stationen liegen ~ wie Rossau ~ ebenfalls in der hochkollinen Hiihenstufe des Sachsischen Hiigellandes und diirften entsprechend ihrer Lage den Rahmen der fiir Rossau selbst zutreffenden Warmeklimaverhaltnisse mit einer fiir den vorliegenden Zweck ausreichenden Anniiherung abgeben. Nach den MeBdaten der Tabelle 3 und 4 muB auf der Probeflache Rossau iiber das ganze Jahr ~ und entsprechend auch im Jahresmittel ~ mit etwas kiihleren Temperaturen gerechnet werden als auf der Probeflache Oollm. Besonders von April bis September sind fiir Oollm warmere Verhaltnisse zu erwarten als fiir Rossau; die Anzahl der Tage mit Tagesmitteltemperaturen iiber 5° 0 bzw. iiber 10 °0 ist deshalb in Oollm merklich griiBer als in Rossau. Tabelle 4

Jahresschwankung der Lufttemperatur sowie Temperaturmittel in der Vegetationsperiode (Mai bis Juli) in °0 und Anzahl der Tage mit Temperaturen iiber 5 °0 bzw. iiber 10 °0 (REIOHSAMT FUR WETTERDIENST 1939)

Station

Seehiihe

J ahresschwankung Temperaturmittel der Lufttemperatur i. d. Veg.-Periode (°0) (Mai bis J uli)

Hubertusburg Deutschenbora Freiberg Gahrenbergl)

185 245 402 280

18,2 178 17,6 17,1

15,4 14,7 14,5 14,6

1) nach SCHOBEH und FROHLICH (1967), zum Vergleich

Anzahl der Tage mit Temperaturen > 6 °0 > 10°0 221 213 213

160 150 150 153

481

Zum Erniihrungszustand iilterer Fichtenbestiinde usw.

Deutschenbora und Freiberg in DC aus dem Zeitraum von 1881 bis 1930 (REICHSAMT FUR

Juni

Juli

Aug.

Sept.

Okt.

Nov.

Dez.

J ahresmittel

15,8 15,3 14,9 14,9

17,5 16,7 16,7 16,4

16,8 15,9 15,9 15,6

13,6 12,6 12,7 12,6

8,6 8,0 8,1 8,1

3,4 3,1 3,2 3,4

0,6 0,1 0,4 0,6

8,3 7,7 7,7 7,9

Wie aus Tabelle 5 hervorgeht, fallen an der dem Revier Rossau benachbarten Station Hainichen merklich (niimlich etwa 20 %) hOhere Niederschliige als an der dem Revier Collm benachbarten Station Hubertusburg; die an den Stationen ermittelten MeEwerte diirften auch fiir die ihnen nahegelegenen Probefliichen Geltung besitzen. Die hOheren SommerniederschHige von Hainichen (Rossau) lassen dort erheblich giinstigere Voraussetzungen fiir das dauernde Gedeihen der Fichte erwarten als in Collm. Da die von NEBE (1968) fiir das dauernde Gedeihen der Fichte geforderte ~iederschlagssumme von 300 mm in der Zeit von Mai bis August in Hubertusburg (Collm) nur knapp erreicht wird, muE diese Baumart niederschlagsklimatisch um Hubertusburg fast stiindig am Rande ihrer Daseinsmoglichkeit leben (s. Tabelle 5). Tabelle 5

Station

Mittlerer Jahresgang der Niederschlage (mm) fiir die Stationen Hubertusburg (180 m Seehohe) und Hainichen (319 m SeehOhe) in der Zeit von 1891 bis 1930 (REICHSAMT FUR WETTERDIENST 1939) Jan

Hubertus44 burg Hainichen 67 Gahrenberg1 ) 60

Feb ;\irz Apr Mai Jun Jul

36 56 50

45 59 51

52 65 57

64 80 62

70 81 71

97 102 90

Aug Spt

Okt Nov Dez Jahr Mail Aug.

71 94 83

54 62 68

56 66 64

45 59 54

45 58 63

679 302 849 357 773 306

1) nach SCHOBER und FROHLICH (1967), zum Vergleich

4. Untersuchungsergebnisse

In den Abbildungen 5-13 sind jeweils die Me13werte flir den Fichtenbestand von der Probeflache Rossau (mehr feucht-ktihle Klimaverhiiltnisse) den Me13werten von der Probeflache Collm (mehr trocken-warme Klimaverhiiltnisse) vergleichbar gegentibergestellt. Diese Abbildungen ermoglichen au13erdem einen Einblick in die jahrgangsweisen Veranderungen des Nahrelementspiegels innerhalb jedes einzelnen Wirtels. Weiterhin i"st der mittlere Nahrelementspiegelwert von Nadeln des gleichen Jahrgangs aus allen Wirteln berechnet worden. Analog zu den Nahrelementspiegeln (Abb. 6--11) sind die 1000-Nadelgewichte (Abb. 5) wiedergegeben. 31*

482

W.

HUNGER

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Bereits bei der Gewinnung des Probenmaterials zeigte sich, daB an den Zweigen der Fiehten aus dem hochkollinen Revier Rossau noeh 5 analysierbare Nadeljahrgange zu finden sind, wahrend der in der eukollinen Hohenstufe gelegene Fiehtenbestand aus dem ReVIer Collm nur noeh 3 bis 4 Nadeljahrgange tragt. Der vierte Nadeljahrgang ist in Collm jedoch so sparlich vertreten, daB die an 10 Baumen gewonnene Nadelsubstanz an den meisten Wirteln nur noch flir die Bestimmung des Stiekstoffgehaltes ausreichte und die Ermittlung der tibrigen Nahrelemente unterbleiben muBte. 4.1. Nadelgewicht Die jahrgangsweisen und wirtelweisen Veranderungen des Nadelgewichtes besitzen in Rossau einen klareren Trend als in Collm (Abb. 5). Das Nadelgewicht gleichalter Nadeln nimmt in Rossau vom obersten (1.) zum untersten (6.) Wirtel hin mehr oder weniger stetig abo Innerhalb des einzelnen Wirtels weisen die jtingsten (einjahrigen) Nadeln das niedrigste, die 2jahrigen Nadeln das hochste Nadelgewicht auf; von der 2jahrigen Nadel bis hin zur 5jahrigen Nadel nimmt das Gewicht stan dig abo Dieser Ablauf wird an den aus allen Wirteln errechneten Mittelwerten gleichalter Nadeln bestatigt. Die Nadeln des Collmer Bestandes sind in jeder vergleichbaren Position leichter als die Nadeln des Rossauer Bestandes. Das Nadelgewicht unterliegt aber in Collm keinem so eindeutigen Alterstrend wie in Rossau. Der Assimilationsapparat des unter feucht-ktihleren Klimaverhiiltnissen wachsenden Rossauer Bestandes arbeitet also mit mehr Nadeljahrgangen und mit schwereren Nadeln als der Assimilationsapparat des unter trocken-warmeren Klimaverhiiltnissen lebenden Collmer Bestandes. Innerhalb der kollinen Hohenstufe tritt demnach bei der Fichte mit zunehmend trocken-warmer werdenden Klimaverhaltnissen eine quantitative Verminderung des (zuwachsbildenden) Assimilationsapparates ein. 4. 2. Stickstoffernahrungszustand Der Stickstoffspiegel der Fichtennadeln sinkt sowohl im Rossauer wie 1m Collmer Probebestand in allen Wirteln mit zunehmendem Nadelalter eindeutig ab, die jtingsten Nadeln haben in jedem Wirtel die hochsten Stickstoffspiegel (Abb. 6). Innerhalb des gleichen Nadeljahrganges liegt der Stickstoffspiegel in den Assimilationsorganen des Collmer Bestandes in jedem Fall urn so hoher, je tiefer der Wirtel insertiert ist, d. h., der Stickstoffspiegel nimmt vom obersten zum untersten Wirtel hin (also basipetal) zu; der Rossauer Besatnd weist dies en Trend nur flir die 3jahrigen, 4jahrigen und 5jahrigen Nadeln auf, flir die 2jahrigen und einjahrigen Nadeln (letztere mit Ausnahme des obersten Wirtels) bestehen ausgeglichenere Verhaltnisse.

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483

Zum Ernahrungszustand alterer Fichtenbestande usw.

I

Die Nadeln aus gleicher Kronenposition unterscheiden sich beim Rossauerund beim ColImer Bestand im 1. und 2. Wirtel sowie im jiingsten Nadeljahrgang alIer Wirtel hinsichtlich ihres Stickstoffgehaltes nicht sehr. 1m 3., 4., 5. und 6. Wirtel wei sen aIle 2jahrigen und alteren Nadeln vergleichbarer Position im Collmer Bestand VfL Rossau

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Vtl.Colim

Wirtel- Nr.

1.

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5.53

5.09

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2

3

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5

1967 1966 1965 1964 1963

3.88

4.37

3.87

401

4-

3

2

1

1962 1963 1964- 1965

Abb. 5. Abhangigkeit des Tausendnadelgewichtes der Fichte von der Position in der Krone (lOOO-Nadelgewicht in g). Vfl. Rossau YII

Wirtel- Nr.

Vf1.Colim

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1.

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z.

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3.

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5.

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6. i

des JOhrqanqs (aUe Wirtel)

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L/tSS //1.40 ,/1.28 L/1.06L /O.9B/ -

1.55

Nadelolter (Jahre) Nadeljahrqang

/

//

1967

1.40

1.20

2

3

1966

1965

t03

0.96

1.18

1.4-5

1S3

5

It

3

2

1964 1963

1962

1.57

1963 196... 1965

Abb. 6. Abhiingigkeit des Stickstoffgehaltes der Fichtennadel von der Position in der Krone (N in % der Trockensubstanz).

484

W.

HUNGER

jedoch einen wesentlich hOheren Stickstoffspiegel auf als die Rossauer Fichtennadeln. In den iilteren Fichtennadeln haben sich also unter den trocken-warmeren Klimaverhiiltnissen von Collm noch wesentlich hohere Stickstoffkonzentrationen eingestellt als in dem ebenfalls reichlich mit Stickstoff ernahrten, aber unter kiihlfeuehteren Brdingungen wachsenden Rossauer Fichtenbestand. 4.3. Pho s p horernahrungszu stand Der Phosphorspiegel der Fichtennadeln sinkt sowohl im Rossauer als auch im Collmer Bestand in allen Wirteln mit zunehmendem Nadelalter eindeutig ab; die jiingsten Nadeln haben in jedem Wirtel die hochsten Phosphorspiegel (Abb. 7). Innerhalb des gleichen Nadeljahrganges liegt der Phosphorspiegel in den Nadeln des Collmer Bestandes in jedem Fall um so niedriger, je tiefer der Wirtel insertiert ist, d. h., der Phosphorgehalt nimmt yom obersten zum untersten Wirtel hin (also basipetal) ab; im Rossauer Bestand ist dieser Trend nur am jiingsten Nadeljahrgang zu beobachten, wahrend in den alteren Nadeljahrgangen ziemlich ausgeglichene Verhaltnisse herrschen. Die hochsten Phosphorspiegelwerte sind sowohl in Rossau als auch in Collm in den einjahrigen Nadeln des obersten Wirtels - also im vitalsten Teil der Krone - zu beobachten. Der jiingste (vitalste) Nadeljahrgang ist beim Rossauer Bestand in jedem FaIle etwas besser mit Phosphor versorgt als im Collmer Bestand. 1m Vergleich zu gutwiichsigen Fichtenbestanden der Berglagen weisen jedoch beide Probebestande relativ niedrige Phosphorspiegelwerte auf (vgl. HUNGER 1970). Diese niedrigen Phosphorspiegel deuten auf eine knappe Phosphorversorgung der Pseudogleystandorte hin. 4.4. Kaliumernahrungszus tan d Der Kaliumspiegelwert andert sich innerhalb des gleichen Wirtels von der einjahrigen bis zur 3jahrigen Fichtennadel nur wenig, sinkt aber in den hOheren Nadeljahrgangen stetig ab und liegt in den altesten Nadeljahrgangen am niedrigsten. Dieser Trend ist sowohl in den einzelnen Wirteln als auch im Mittel der gleichen Nadeljahrgange aller Wirtel zu beobachten (Abb. 8). Innerhalb des gleichen Nadeljahrganges bestehen zwischen den Nadeln der einzelnen Wirtel keine gravierenden Unterschiede im Kaliumspiegel' Die Nadeln des Rossauer Bestandes weisen in allen vergleichbaren Positionen deutlich hohere Kaliumspiegelwerte auf als die Nadeln des Collmer Bestandes. 4.5. Magnesiumernahrungszustand Der Magnesiumspiegel der Fichtennadel zeigt auf der Probeflache Collm mit zunehmendem Nadelalter eine steig en de Tendenz, dagegen sinkt der Magnesiumgehalt innerhalb des gleichen Nadeljahrganges um so weiter ab, je tiefer der Wirtel an der Hauptachse insertiert ist. Beide Erscheinungen sind am Rossauer Bestand

485

Zum Ernahrungszustand alterer Fichtenbestande usw.

nicht zu beobachten (Abb. 9). In den meisten vergleichbaren Positionen weist der Rossauer BeRtand jedoch einen hOheren Magnesiumspiege~ auf als der Collmer Bestand. Dieses Verhalten des Magnesiums zcigt cine gewissc Gegenlaufigkeit zum Verhalten des Stickstoffs. VfL Rossau

]I!

Vfl.Colim

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Wirtel- Nr.

1.

0.1'>1',

2.

0.11ho128 ,

3.

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5.

'\.

6.

xdes Jahrgangs (aile Wirtel)

0134-

Nade lalter (Jahre) Nadeljohrgong

1967

0105 0.089

0076 0.072 4-

2

:3

1966

1965

0.080 0.092 0.106 0.126 lj.

S

1961j. 1963

:3

2

1962 1963 1964- 1965

Abb. 7. Abhangigkeit des Phosphorgehaltes der Fichtennadel von der Position in der Krone (P in % der Trockensubstanz). Vfl. Rossau lZIl

Wirtel- Nr.

/

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1.

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3.

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5.

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7

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,,/1100/1.190./1.113./0.92:j/O.875/ 1118 1.1lj.Q

Nadelalter (Jahre) Nadeljahrgang

/

/"1.130 /1.155 /1.10 //--/~ /

4-,

X des Jahrgangs (aile Wirtell

/

/1.190 4.105

2.

6.

Vfl.Colim

1967

1.133 0.934- 0..8lj.5

2

3

1966

1965

5

1964- 1963

0.812 lj. 1962

0.913

3

o.~127

0.926

2

1963 1961j. 1965

Abb. S. Ahhiingigkeit des Kaliumgehaltes der Fichtennadel von der Position in der Krone (K in % der Trockensubstanz).

w.

486

HUNGER

4.6. Calciumernahrungszustand Dcr Calciumspiegelwert der Fichtennadel steigt so.wo.hl im Ro.ssauer als auch im Co.llmcr Bestand in allen Wirteln mit zunehmendem Nadelalter eindeutig an. Dcr alteste Nadeljahrgang weist in jedem Wirtel den hachsten Calciumspiegelwert auf (Abb. 10). In den meisten vergleichbaren Kro.nenpo.sitio.nen - beso.nders in den 2jahrigen und alteren Nadeln - liegt der Calciumspiegelwert des Co.llmer Bestandes eindeutig iiber dem des Ro.ssauer Bestandes. Die iiltesten, gerade no.ch am Trieb haftenden Nadeln wei sen in Ro.ssau wie auch in Co.llm einen Calciumspiegel zwischen 0,97 und 1,05 % auf; diesen Zustand erreicht die Fichtennadel unter den tro.cken-warmeren Klimaverhaltnissen vo.n Co.llm bereits im dritten, unter den vergleichsweise feuchtkiihleren Verhiiltnissen vo.n Ro.ssau erst im fiinften Lebensjahr; der Kalkeinlagerungspro.zeB verlauft demnach in Co.llm viel rascher als in Ro.ssau. 4.7. Manganernahrungszustand Der Manganspiegel in der Fichtennadel zeigt auf der Versuchsflache Co.llm mit zunehmendem Nadelalter eindeutig steigende Tendenz; weiterhin geht der Mangangehalt innerhalb des gleichen Nadeljahrgangs urn so. starker zuriick, je tiefer der Wirtel an der Hauptachse insertiert ist. Beide Erscheinungen sind - analo.g den Verhiiltnissen bei Magnesium - am Ro.ssauer Bestand nicht zu beo.bachten (Abb. 11). Der Co.llmer Bestand zeigt hingegen in allen vergleichbaren Po.sitio.nen weitaus hahere Manganspiegelwerte als der Ro.ssauer Bestand. Vfl. Rossau W

Vfl. Collm

Wirte\- Nr. 1.

2. 3. 4.

s. 6.

xdes ]ahrgangs (aile Wirtel)

0.129

Nodelalter (1ahre)

1

2

3

1967

1966

1965

Nadeljahrgang

0.116 0.127

0.127 0.126 4

5

1964 1963

0.114

0.120

0.114

3

2

o.l
1962 191;3 1964 1965

Abb. 9. Abhiingigkeit des Magnesiumgehaltes der Fichtennadel von der Position in der Krone ( Mg in % der Trockensubstanz).

487

Zum Ernahrungszustand alterer Fichtenbestande usw. VfI Rossou >'II

VfL Collm

Wirtel- Nr 1.

2. 3.

4. 5. 6.

xdes JOhrgongs (olle Wirtell

0..515

Nodelolter (Johre) Nodeljohrgong

1961

0693

0.814 0.821

2

3

1966

1965

4

0.984

tOOO tau

5

4

1964 1963

1962

0.117 0561

3

1963 1964 1965

Abb. 10. Abhangigkeit des Calciumgehaltes der Fichtennadel von der Position in der Krone (Ca in % der Trockensubstanz). Vfl. Rossou >'II

Vfl. Collm

Wirtel- Nr

1.

2. 3.

4. 5.

6. ii des JOhrqongs

(olle Wirtell

0~9

Nodelolter (Johre) NOdeljohrgong

1967

0.0.13 0.0.11

2

3

1966

1965

0.0.65 0..0.16 4

5

1964 1963

0.091 4

0.112 0.106 3

0.087

2

1962 1963 1964 1965

Abb. 11. Abhangigkeit des Mangangehaltes der Fichtennadel von der Position in der Krone (Mn in % der Trockensubstanz).

5. Diskussion Nadelanalytische Untersuchungen beschranken sich haufig auf die Analyse einzelner Nadeljahrgange und Triebe z. B. auf die Nadeln des obersten Wirtels. Zieht man jedoch zahlreiche, dem anatomischen Bau der Baumkrone systematisch

488

w.

HUNGER

entsprechende Nadelproben zur Analyse heraus, so erhalt man nicht nur einen Einblick in den Ernahrungszustand einzelner Teile der Baumkrone, sondern auch einen Uberblick iiber die positions- und altersbedingten Veranderungen der Nahrstoffspiegelwerte (Nahrstoffdynamik) innerhalb des Assimilationsapparates. Unter der Voraussetzung, daB eine ausreichend groBe Zahl an Einzelbaumen der Probenahme unterworfen wurde, kiinnen durch vergleichende Gegeniiberstellung zwei verschiedene Bestande hinsichtlich ihres Ernahrungszustandes und ihrer Nahrstoffdynamik miteinander abgewogen werden. In den vorliegenden Untersuchungen wurde nach diesem Verfahren ein Fichtenbestand aus der eukollinen Waldhiihenstufe (Vfl. Collm) mit einem Fichtenbestand aus der hochkollinen Stufe (Vfl. Rossau VII) verglichen. Beide Bestande stocken auf edaphisch (insbesondere bodenchemisch) im wesentlichen gleich ausgestatteten Standorten; beide Bestande gehiiren der gleichen Altersklasse an, beide verfiigen seit ihrer Anlage iiber den gleichen Bestockungsaufbau (Reinbestand). Der Collmer Bestand ist jedoch unter mehr trocken-warmen, der Rossauer Bcstand dagegen unter vergleichsweise feucht-kiihleren (sommerregenreicheren) Klimaverhaltnissen erwachsen. Die Unterschiede in Ernahrungszustand und Nahrstoffdynamik des Assimilationsapparates beider Bestande kiinnen also - unter gewissen Vorbehalten - im wesentlichen aus dem Blickwinkel unterschiedlicher Klimaeinfliisse betrachtet werden. Nach BtiSGEN-MtiNCH (1927) bestimmt das Klima eines Standortes in hohem Grade die Lebensdauer der immergriinen Nadeln: Die Fichte behalt im Tiefland ihre Nadeln 4-5, an der obersten Baumgrenze der Gebirge 10--13 Jahre. Die vorliegenden Untersuchungen zeigen, daf3 bereits innerhalb der Hiigellandstufe mit merklichen Unterschieden in der quantitativen Ausstattung des Assimilatiollsapparates der Fichte zu rechnen ist. Die Fichtennadeln werden nach BtiSGENl\WNCH (1927) gewiihlllich 6 Jahre alt. Diese Lebensdauer wird von der Fichtennadel selbst ill dem hochkollinen (mehr feucht-kiihlen) Rossauer Wald nicht mehr erreicht: hier konnten llur 5 lebende Nadeljahrgange am Baum festgestellt werden, wobei allerdings der fiinfte Nadeljahrgang nicht mehr vollstandig vertretell war. Die Fichtennadeln fallen hier also wahrend des mnften Lebensjahres abo Unter den mehr trocken-warmen Klimaverhaltnissen des in der eukollinen Waldhiihenstufe gelegenen Reviers Collm erreicht die Fichtennadel dagegen nur noch ein Alter von 3 J ahren; bercits die vierjahrige Nadel ist hier nur noch vereinzelt am Trieb zu fillden. Die Erscheinung des vorzeitigen Nadelsterbens scheillt demnach im Hugelland um so fruher einzusetzen, je mehr sich das Klima (besonders in der Vegetationszeit) zur trocken-warmen Seite neigt. Wie die Ermittlungen zum 1000-Nadelgewicht zeigen, geht im Assimilationsapparat der Fichte mit zunehmender Annaherung an das trocken-warmere Tiefland nicht nur die Anzahl der lebenden Nadeljahrgange zuriick, sondern es nimmt iiberdies auch das durchschnittliche Nadelgewicht stark abo Infolge dieser Anpassung ihres

Zum Ern1Lhrungszustand 1Literer Fichtenbest1Lnde usw.

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I :!

II I

I

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I, !

489

Transpirations- und Assimilationsapparates an die atmospharischen Ulllweltsverhaltnisse steht der Fichte unter trocken-warllleren Klilllabedingungen eine wesentlich geringere Nadelmasse fur die Assimilatbildung zur Verfugung als unter nH'hr feucht-kuhlen Bedillgungen. Differenzierte Klimawirkungen ftihren jedoch nicht nur zu quantitativen, sondern auch zu qualitativen Veranderungen im Assimilationsapparat der Fichte. In den vergleichbaren Nadelpositionen sind die unter feucht-kuhleren Bedingungen lebenden Fichtennadeln in Rossau stets weitaus besser mit Kalium, in fast allen Fallen auch besser mit Magnesium und im jungsten Nadeljahrgang auch besser mit Phosphor versorgt als die unter trocken-warmeren Verhaltnissen heranwachsenden Fichtennadeln von Collm. Umgekehrt haben sich unter trocken-warmeren Verhaltnissen von COlllll in allen vergleichbaren Nadelpositionen weitaus hOhere Manganspiegel und in fast allen Positionen auch hohere Calciumspiegel eingestellt als unter den mehr feuchtkuhlen Rossauer Bedingungen. Beide Elemente (Mn und Ca) werden von HORNE (1968) als Ballastelemente angesehen. Der Stickstoffspiegelliegt sowohl in den Nadeln von Rossau als auch in den en von Collm ziemlich hoch. In den obersten beiden Wirteln und in den jungsten Nadeln aller Wirtel - also in den vitalsten Teilen der Krone - unterscheiden sich die Stickstoffspiegelwerte beider Bestande zwar nicht wesentlich, aber in den 2jahrigen und allen alter en Fichtennadelll haben sich unter den trocken-warmeren Klimaverhiiltnissen von Collm viel hohere Stickstoffspiegelwerte eingestellt als unter den feuchtktihleren Klimabedingungen von Rossau. Die hohen Stickstoffspiegelwerte entsprechen zwar fruheren Beobachtungen, wonach die altere, mattwuchsige Fichte auf den Pseudogleystandorten des Hugellandes ungewohnlich reichlich mit Stickstoff versorgt ist (HUNGER 1966, 1970), sie stehen aber nicht in Einklang mit Feststellungen aus dem Bergland, wo hohe Stickstoffspiegel in festem, positiv korrelierendem Zusammenhang mit hohen Wuchsleistungen beobachtet werden konnten (NEBE 1962; HUNGER 1964; s. a. STREBEL 1960). Die vorliegenden Ergebnisse zeigen, daB auch die schlechtwtichsigsten (alteren) Fichtenbestande der kollinen Pseudogleystandorte Sachsens tiber auffaUend hohe Stickstoffspiegelwerte verfUgen und daB diese Spiegelwerte (bezogen auf den untersuchten Kronenraum) urn so hOher liegen, je mehr die umgebenden Klimaverhiiltnisse zur trocken-warmen Seite hinneigen. Der alteste, im Absterben begriffene (also die Hauptmasse der Nadelstreu liefernde) Nadeljahrgang lOst sich unter den trockenwiirmeren Klimaverhiiltnissen von CoUm bereits bei einem wesentlich hoheren Stickstoffgehalt (1,18 % N) yom Trieb als unter den feucht-kuhleren Rossauer Bedingungen (0,96 % N). Die hohen Stickstoffspiegelwerte in den alteren Fichtenbestandeu des Hugellandes scheinen demnach zumindest teilweise von den dort herrschenden Klimaverhiiltuissen gefordert zu werden.

w.

490

HVNGER

Bereits in friiheren Untersuchungen (HUNGER 1970) erwies sich, daB bei dell alteren Fichten der Pseudogleystandorte unbefriedigende Wuchsleistung (schlechter als III. Etragsklasse nach WIEDEMANN 1936j42, maB. Durchforstung) mit einem wei ten NjP-Verhiiltnis (9,4-9,9) in den Nadeln einhergeht, wahrend in den Bestanden mit guten Wuchsleistungen NjP-Verhiiltnisse zwischen 7,4 und 8,7 zu verzeichnen sind (dabei wurde jeweils das NjP-Verhiiltnis der einjahrigen Nadeln des 1. und 2. Wirtels als MaBstab zugrunde gelegt). Vergleicht man nun GroBenordnung und Entwicklungstendenz des NjP-Verhiiltnisses in den einzelnen Nadeljahrgangen und Wirteln des Rossauer und des Collmer Kriippelbestandes (Abb. 12), so zeigt sich, daB in beiden Fallen die NjP-Verhiiltnisse in den einjahrigen Nadeln der beiden obersten Wirtel sehr weit sind, namlich 9,3 bzw. 11,7 ill Rossau und 9,6 bzw. 12,0 in Collm. Der Zusammenhang zwischen schlechter Wuchsleistung und (zu) we item NjPVerhiiltnis bestatigt sich also auch an beiden Kriippelbestanden von Rossau und Collm. Die Abb. 12 zeigt dariiber hinaus, daB die Nadeln des unter trocken-warmeren Bedingungen wachsenden Collmer Bestandes fast in allen vergleichbaren Positiollen etwas weitere NjP-Verhiiltnisse aufweisen als die Nadeln des unter mehr feuchtkiihlen Verhaltnissen wachsenden Rossauer Bestandes. Das NjP-Verhiiltnis wird in beiden Bestanden um so weiter, je alter die Nadel wird und je tiefer der nadeltragende Trieb an der Hauptachse insertiert ist; die jiingsten Nadeln im obersten (und vitalsten) Teil der Krone zeigen also das engste NjP-Verhiiltnis, andererseits

Vfi. Rossau l1Il

Vfl.Colim

Wirtel- Nr. 1.

2. 3. 4.

5. 6. i(

des Jahrgangs (aile Wirtel)

111';

13.3

Nadelolter (Jahre) Nodeljahrgang

13.6 3

1967

1966

1965

13.6

13.4

15.9

5 1964 1963

1962

15.9

14.5

3

2

12.7

1963 1964 1%5

Abb.12. Abhiingigkeit des NjP-Verhiiltnisses in den Fichtennadeln von der Position in der Krone.

iT I

491

Zum Ernahrungszustand alterer Fichtenbestande usw.

besitzen die Nadeln an den tiefsten und am starksten gealterten Teilen der Krone die niedrigsten P-Konzentrationen und die weitesten N/P-Verhaltnisse. In diesem Zusammenhang sind Ernahrungszustandsuntersuchungen von Interesse, die von ULRICH, REEMTSMA und KALAN (1968) in einem 70jahrigen Fichtenbestand auf einem 380 m hoch gelegenen LiiBflieBerde-Pseudogley des Reinhardswaldes (Forstrevier Gahrenberg) gefunden wurden (Tabelle 6). Der von diesen Autoren IIntersllchte Bestand liegt auBerhalb des natiirlichen Fichtenverbreitungsgebietes. Zur naherungsweisen Charakterisierung seiner klimatischen Standortsverhaltnisse sei auf die von SCHOBER und FROHLICH (1967) fiir einen anderen Standort des Revieres Gahrenberg angegebenen Werte hingewiesen (s. Tab. 3, 4 lind 5). Diese Klimaangaben erlallben aus verschiedenen Griinden nur einen sehr groben Vergleich, da der von ULRICH, REEMTSMA und KALAN (1968) untersuchte Bestand u. a. 100 m hoher liegt als der Bezugsstandort fiir die Angaben von SCHOBER und FROHLICH (1967). Tabelle 6

Niihrelementgehalt (% TM) in ein- bis 6jahrigen Nadeln aus dem 6. Wirtel einer 70jahrigen Fichte II. Ertragsklasse auf LoBflieBerde-Pseudogley iiber Buntsandstein. 380 m Seehohe, Forstrevier Gahrenberg, Abt. 100; umgerechnet nach Angaben aus ULRICH, REEMTSMA und KALAN (1968)

Nadelalter

N%

P%

KOl

einjahrig

1,56 1,42 1,31

0,184 0,125 0,100

0,863 0,839 0,769

5jiihrig

1,26 1,21

0,100 0,096

6jahrig

1,16

0,081

2jahrig 3jahrig 4jiihrig

/0

Mg%

Ca%

Mn%

NIP

0,124

0,580

0,734 0,652

0,143 0,109 0,092 0,068

0,936 0,900 1,304

0,171 0,216 0,200 0,277

1,236

0,244

12,5 12,6

0,593

0,060

1,392

0,250

14,3

8,4 11,4 13,1

Die von ULRICH, REEl\fTSl\IA und KALAN (1968) mitgeteilten Werte stammen aus einem Fichtenbestand, der in seinen einjahrigen Nadeln vergleichsweise hohe Phosphorspiegel sowie enge N/P-Verhaltnisse aufweist, dabei (unter merklich kuhleren Sommertemperaturen) 6 lebende Nadeljahrgange am Trieb tragt und eine relativ gute Wuchsleistung (II. Ertragsklasse) erreicht. Auch diese Beobachtungen deuten dar auf hin, daB eine reichliche Phosphorernahrung fur die Vitalitat der Fichtennadel (und damit fur die Leistung des Bestandes) gunstige Voraussetzungen schafft. Deshalb erhebt sich hier erneut die Frage, ob der forcierte (und dem Zuwachs der Fichte naturgemaB abtragliche) AlterungsprozeB der Fichtennadel auf den Pseudogleystandorten des sachsischen Hugellandes durch Phosphordullgung gebremst werden kann. Zu knape Phosphorversorgung kann nicht nur zu Stiirungen im EiweiBbildungsprozeB sowie zur Anreicherung von Amiden (hohe N-Spiegel) fUhren, sie kann auf Grund der Rolle des Phosphors bzw. des Adenosintriphosphates bei der Atmung

W.

492

HUNGER

auch die Energietibertragung, besonders aber die Energiespeicherung in den Assimilations organ en beeintrachtigen. Wie die Abb. 13 zeigt, haben sich in Fichtennadeln vergleichbarer Position unter den trocken-warmeren Klimaverhaltnissen von Collm meist deutlich niedrigere C-Gehalte eingestellt als unter den feucht-ktihleren Klimabedingungen von Rossau. Dieser Umstand deutet fUr die Collmer Verhaltnisse einen starkeren Abbau der organischen Nadelsubstanz an, der nur durch erhohte Atmung erklarbar ist. Dieser Umstand muB zwangslaufig zu einem frtiheren Abwurf der Assimilationsorgane beitragen. Deshalb sollte nicht nur geprttft werden, ob die Zuwachsleistung solcher Fichtenbestande durch eine Phosphordtingung erhoht werden kann; es mtiBte auch der Frage nachgegangen werden, in welchem MaBe gerade die altere Fichte durch die trocken-warmeren Klimaverhaltnisse der eukollinen Hohenstufe zeitweise zu einer tibermaBigen - also der Wuchsleistung abtraglichen - Veratmung gezwungen wird. In vorangegangen Untersuchungen konnte festgestellt werden, daB die altere Fichte auf den Pseudogleystandorten des Htigellandes einen deutlich hoheren Kaliumspiegel besitzt als auf den normal durchfeuchteten und durchltifteten Boden des Berglandes. Die hier vorgelegten Ergebnisse fUgen sich in diese frtiheren Beobachtungen zwanglos ein. Beide Krtippelbestande sind sehr reichlich mit Kalium versorgt. Ebenso wie der Stickstoff- und der Phosphorspiegel sinkt auch der Kaliumspiegel mit steigendem Nadelalter eindeutig ab, wahrend die Calciumkonzentration in der altern den Fichtennadel zunimmt. VfI. Rossou"W

Vfl.Colim

Wirtel-Nr.

1. 2. 3.

4. 5.

6. X des JOhrgangs (aile Wirtel) Nadelalter (Jahre) Nadeljahrgang

44.3

'>2,0

43,1

37,0

37,2

2

3

4

5

1967 1966 1965 1964- 1963

Abb. 13. Kohlenstoffgehalt der Fichtennadel und Position in der Krone (C in substanz).

38,2

40,9

3

2

41,9

1963 1964 1965

% der Trocken·

Zum Ernahrungszustand alterer Fichtenbestande usw.

493

] )iese Zunahme der Calciumkonzentration in der altern den Fichtennadel ist von zahlrcichen Autoren festgestellt worden; auch dem Mangan wird haufig eine gleichgerichtete Tendenz zugeschrieben, wahrend fUr Magnesium in dieser Hinsicht widerspruchliche Beobachtungen vorliegen (s. a. HORNE 1968). Die in allen vergleichbaren Position en hOheren Calcium- und Mangangehalte der Fichtellnadeln von Collm gegenuber den Fichtennadeln von Rossau zeigen (im Zusammenhang mit der kurzeren Lebensdauer der Collmer Nadeln), daB der stadiale AlterungsprozeB der Fichtennadel unter den mehr trockenwarmen Bedingungen der eukollinen Hohenstufe viel rascher vonstatten geht als unter den feuchtkuhleren Bedingungen der hochkollinen Stufe. Der forcierte AlterungsprozeB des Collmer Bestandes lauft ungeachtet des hohen Stickstoff- und Kaliumspiegels seiner Fichtennadeln, jedoch bei vergleichsweise knapper Phosphorversorgung abo Unter diesen Umstanden besteht wenig Hoffnung durch Stickstoff- bzw. Kalidungung diesen AlterungsprozeB mildern zu konnen, Wahl end uber den Nutzen ciner Phosphordungung nur durch entsprechende Diingungsversuche Klarheit geschaffen werden kann. 6. Zusammeufassung Unter edaphisch weitgehend vergleichbaren Standortsverhaltnissen wurden in der feuchtkiihleren hochkollinen und in der trocken-warmeren eukollinen Waldhohenstufe des Sachsischen Hiigellandes je ein alterer Fichtenreinbestand IV. Ertragsklasse ausgewahlt und deren Ernahrungszustand genauer untersucht. In der eukollinen Hohenstufe arbeitet der Assimilationsapparat der Fichte mit einer kleineren Anzahl von Nadeljahrgangen sowie mit leichteren Nadeln als in der hochkollinen Waldhohenstufe. Die Nadeln des unter trocken-warmeren eukollinen Bedingungen erwachsenen Bestandes zeichnen sich weiterhin durch hOhere Manganspiegel, in den alteren Nadeljahrgangen auch durch wesentlich hOhere Stickstoff- und Calcium spiegel aus. Die Fichtennadeln des eukollinen Bestandes verfiigen auBerdem iiber niedrigere Kalium- und Magnesiumspiegel, im jiingsten Nadeljahrgang auch iiber einen niedrigeren Phosphorspiegel als die Nadeln aus der feucht-kiihleren hochkollinen Hohenstufe. Die unbefriedigende Wuchsleistung tritt in beiden Bestanden bei niedriger Phosphorversorgung und bei hohem Stickstoffspiegel bzw. bei sehr weitem NIP- VerMltnis ein.

Literatur BECK, R.: Die Verbreitung der Hauptholzarten im Konigrecih Sachsen. ThaI. Forst!. Jb. 49, 28-69 (1899). BUSGEN, M., und MUNCH, E.: Bau und Leben unserer Waldbaume. Jena 1927. DENGLER, A.: Die Horizontalverbreitung der Fichte (Picea excelsa LK.) Mitteilungen aus dem forstlichen Versuchswesen PreuBens. Neudamm 1912. Okologie des Waldes. Berlin 1930. Zu den natiirlichen Verbreitungsgrenzen von Kiefer, Fichte und Tanne im nordlichen Sachsen. Forstwiss. Cbl. und ThaI. Forst!. Jb. (Gemeinschaftsausgabe) 66, 189-205 (1943).

494

W.

HU~GER,

Zum Erniihrungszustand alterer Fichtenbestande usw.

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