Les bases structurales et physiologiques de l'activite psychique

Neuropsychologia,

1963, Vol.

1, pp. 109 to 143.

Pergamon Press Ltd.

Printed in England

LES BASES STRUCTURALES ET PHYSIOLOGIQUES DE L’ACTIVITE PSYCHIQUE I.

BBRITACFIVILI

Acad. Sci. Institut de Physiologic,

(BBRITOV)

Voenno-Gruzinskaja

dor. 62, Tbilisi, URSS

(Re~u le 12 Octobre 1962) Rt%umLL’activitt psychique reprbsente la fonction fondamentale de Ncorce ctWbrale. On sait que cette dernitre est constiMe de diErents types de neurones BtoilCs g axones courts et de diffkrentes sortes de neurones pyramidaux. Les cellules qui prksentent des ramifications arachnoides de leurs axones autour du corps cellulaire dans l’aire dendritique, et peut-&tre egalement d’autres cellules &toil&s dispos&s principalement dans les zones primaires des aires r&ptrices oh aboutissent les fibres thalamiques sphifiques, doivent constituer les Bements sensoriels principaux de Ncorce. Cette constatation dtcoule des observations physiologiques et cliniques ainsi que du fait de I’accroissement num6rique de ces cellules paralMement au developpement phylog&n&ique des fonctions perceptives. Une perception cornpEte des objets pIa& dans le milieu extCrieur et la formation de leur image est chaque fois conditionnte par le groupement fonctionnel d’un complexe important de neurones Ctoilks sensoriels relits par des neurones pyramidaux intermediaires et associatifs qui sont principalement disposCs dans les zones secondaires des aires receptrices ou bien dans l’intervalle situ6 entre ces aires. La reproduction de l’image d’un objet donn& se realise sous l’influence d’une composante quelconque du milieu exterieur dans lequel s’est produite la perception de cet objet. Grlce B la projection de cette image dans le milieu extbrieur, les animaux rkagissent g cette image, de la m8me manitre qu’& I’action exerck par le monde extkrieur, c’est ;1 dire de la mi%meman&e qu% la perception. Le systtme fonctionnel qui reproduit les images du monde extCrieur comporte Bgalement des neurones Btoiles sensoriels et non sensoriels ainsi que des neurones pyramidaux intermkdiaires qui sont en rapport avec des mkhanismes de mise en train des mouvements d’orientation de la t&te. Aussi, en cas d’excitation en m&me temps que la reproduction de I’image ce systbme dklenche une &action d’orientation en direction de l’objet rep&sent&; en outre dans le cas d’une excitation Cmotionnelle correspondante il r&gle le comportement de la m@me man&e que dans le cas de la pCrception directe du monde exttrieur.

CONSIDERATIONS

GENERALES SUR LA STRUCTURE DE L’ACTIVITE PSYCHIQUE

NERVEUSE

AINSI que les mtdecins et les philosophes renommts de l’antiquitt, l’ont CtC durant des milhkaires, nous sommes tous aujourd’hui convaincus que l’activitk psychique est une proprittk du cerveau. Nous sommes Cgalement convaincus & I’heure actuelle que la perception du monde extkrieur ou les sensations subjectives suscitCes par l’action du monde exttrieur dkpendent essentiellement de la structure nerveuse des zones primaires (noyaux) des aires receptrices de I’tcorce, de ce que l’on appelle les analyseurs et qui sont le lieu de terminaison des voies afftkentes provenant des rkepteurs. LA s’tlaborent les sensations 6lCmentaires de lumike, de couleur, de son, de toucher, de gout etc. . . . ia partir desquelles se construisent toutes nos perceptions des objets exttrieures et se forment les images ou repr6sentations concr&tes du monde qui nous environne. 109

1 IO

1. ~~RITACHVILI

(B~RITOV)

Nous nous sommes proposCs de passer en revue les connaissances actuelles relatives cl la structure et aux fonctions des CEments nerveux de l’tcorce cCrCbrale et de recherchel quels sont les tlements nerveux qui sous l’effet de l’excitation produisent les impressions vCcues subjectives selon les diff&entes modalit& de sensation; de rechercher comment s’klaborent les perceptions et comment l’ecorce et les autres parties du cerveau prennent part h la formation des images du monde extCrieur B partir de ces perceptions. J’ai dkj& il y a 28 ans avancd l’opinion qu’il existe dans 1’Ccorce cCrCbrale des Clkments nerveux qui, lorsqu’ils sont excites, produisent des impressions subjectives, des sensations [I] et il y a 12 ans quc, dans man rapport publiC dans le recueil de la session commune de I’AcadCmie des Sciences et de 1’AcadCmie de MCdecine, j’ai indique que les neurones t?toil& B axones courts qui sont caractiristiques pour le cerveau, doivent rep&enter le substrat hautement &oluC qui, sous l’effet de l’excitation, produit les impressions subjectives diff&enciies selon les modalitts sensorielles. Mais il est bien t%ident que lorsque nous parlons de perception ou de reprCsentation et d’images du monde extCrieur, nous pensons g l’action non pas de quelques cellules itoiltes, mais h celle d’un ensemble complexe de cellules richement interconnect&es correspondant h la complexitC mEme de l’excitation par laquelle le monde extCrieur exerce son action sur le cerveau (BI~RITACHVILI1960). Notre conception reposant sur un certain nombre de faits d’ordre morphologique, physiologique et psychologique sur lesquels je me suis expliquC dans un article paru en 1956, je me contenterai, ici, de rappeler bri&vement ces faits: (1) Les fibres thalamiques qui transmettent & 1’Ccorce les influx ptriph&iques provenant des rkcepteurs, se terminent pour la plupart dans la couche IV de 1’Ccorce au niveau des aires primaires ou noyaux des analyseurs, dans la rkgion oh se situe la masse principale des cellules 6toilCes $ axones courts. Dans les aires secondaires et dans les territoires situ& entre ces sires le nombre des cellules Ctoilees est bien moins Clevt (Figs. I-4). (2) La couche IV avec ses cellules @toiltes est d’autant mains d&veloppCe que la fonction perceptive de l’analyseur considCrt est plus finement dCveloppt5e. C’est ainsi par exemple que dans l’analyseur visuel de 1’Ccorce du h&-isson dont l’appareil visuel est peu dCveloppC. les neurones ktoilts sont bien moins abondants que chew le lapin [2, 31. (3) Avec le d&eloppement phylog&&ique de l’iicorce le nombre de neurones Ctoil& &axones courts s’accroit trks fortement en particulier dans les aires primaires de l’analyseur; chez le singe et chez l’homme ils sont nettement plus abondants que chez le chat ou le chien. Chez le singe et chew I’homme la couche IV occupe un territoire ktendu et se subdivise en trois sous-couches essentiellement composCes de neurones PtoilCs [2, 4, 51. A partir de ces faits, RAMONY CAJAL d’abord puis LORENTE L)E No, SARKISSOV et P~LIAKOV ont avan& 1’idCe que la prkdominance chez l’homme de neurones CtoilCs a axones courts dans la couche IV de l’aire primaire de l’analyseur correspond & l’expression anatomique d’une plus grande finesse et d’une plus grande perfection des fonctions c&brales. SARKISSOVestime que les cellules CtoilCes doivent rep&enter les supports de la m&moire et les conservateurs des processus de trace. (4) Les neurones CtoilCs ii axones courts s’organisent en un systkme fonctionnel qui provoque la perception et la reproduction sous forme d’images, de monde exterieur, par l’intermidiaire de neurones pyramidaux intermidiaires et associatifs. 11 y a lieu de penser

LES BASES

STRUCTURAI

ES ET PHYSIOLOGIQUES

DE L’ACTIVITE

PSYCHIQUE

111

que l’organisation des neurones ktoilks de l’aire primaire d’un analyseur, s’effectue avec la participation de neurones pyramidaux de l’aire secondaire. C’est ainsi par exemple, qu’en ce qui concerne les images visuelles, cette organisation doit principalement s’effectuer avec la participation des champs 18 et 19 de l’analyseur visuel tandis que les sensations visuelles sont ClaborCes dans le champ 17 qui reprksente l’aire primaire.

FIG. 1. Neurones du champ 17 de l’analyseur visuel du singe (Cercopithltque). 2.-Cellules pyramidales de la Couche II; 4, 5, h--cellules pyramidales de la couche 111; IO-Detites cellules wramidales de la sous-couche IV a: 9, 12-cellules &toil&esde Cajal de la sous-couche IV b; 7; 8, 13--cellules .&toil&x de la sowcouche IV a; 11, 15, 17, llipetites cellules ttoikes de la sous-couche IV b; 16, 24, 29--cellules &oil&es de la sowcouche IV c; 19dellule pyramidale de la sous-couche IV c; 21, 26-grandes cellules pyramidales de la couche V et VI [2]. Ce point de vue trouve une illustration directe dans les expiriences pratiqutes sur l’homme. PENFIELD et COLL. [6, 71 ont observk en particulier que l’excitation de 1’Ccorce visuelle poke sur les rkgions de la scissure calcarine (champ 17) entraine la sensation de diffkentes figures de couleurs claires et sombres se dtpla$ant dans le champ visuel opposC, cependant, qu’elle rend en mCme temps le sujet aveugle pour ce champ. L’excitation des regions optiques situkes en dehors de la scissure calcarine, c’est B dire dans les champs

18 et 19 entraine les m&mes etiets positifs mais sous une forme plus organisLe; de plus les sensations apparaissent et se dCplacent dans les deux champs visuels; dans ces cas la cCcitt PENFIELD et JASPER admettent que le champ est moindre et quelques fois m&e absente. 17 correspond A la reprksentation primaire pour l’apparition des sensations visuelles tandis que les champs 18 et 19 auraient pour fonction d’organiser les perceptions visuelles et seraient en rapport avec la vision binoculaire.

FIG. 2. Neurones

du champ 19 de l’analyseur visuel du singe (Cercopithkque). 1, 3,4.6, 8-cellules pyramidales de la couche III; 5, 7-cellules en buissons de la couche III; 9, IO--cellules &oil&s de In couche IV; 1I-cellules pyramidale de la couche V [2].

La ctcitC qui apparait lors de l’excitation du champ 17, provient selon moi, de ce que, comme il sera montrC plus loin, les cellules CtoilCes sensorielles possedent la propriCtC de rCagir A une stimulation affkrente donnCe par une salve d’influx de haute frkquence (jusqu’A 600 C/S). En cas d’excitation Clectrique tttanique de l’korce, comme c’est le cas dans l’expkrience de PENFIELD, ces cellules sensorielles doivent Ctre amenkes A I’excitation par

LES BASES

STRUCTURALES

ET PHYSIOLOtiIQUES

DE L’ACTIVITE

PSYCHIQUE

113

des stimulations B haute frlqueuce durant toute la durCe de l’excitation; c’est pourquoi l’excitation produite suscite la sensation de figures claires ou color&es de forme particukement fantastique. En m&me temps il se produit dans les cellules ktoiltes un Ctat rkfractaire g l’tgard des influx affkents provenant de la rCtine de l’oeil.

FIG. 3. Formes et disposition des neurones Ctoilks A axones courts et des neurones pyramidaux dam la zone du noyau de l’analyseur visuel du chat. 12 et 14-neurones Ctoilks avec r6seau axonique paracellulaire sans ramification axonique A distance-13, 15, 16-neurones ttoik avec rbseau terminal et ramifications $ distance-2, 10, 17-neurones &oil& sans rCseau axonique terminal [14].

Des phknomtkes analogues ont CtC observks au tours de I’excitation de I’aire auditive primaire et de l’aire de la sensibilitk cutanke. par exemple, lors de l’excitation du sillon de HESCHL, B c&C des sensations du type Clementaire le sujet Cprouve de la surditt dans I’oreille contra-latbale. Lors de l’excitation du sillon post-central, les parties de corps correspondants perdent la sensibilitd cutanke, en m&me temps que les sujets y Cprouvent diffkentes sensations cutankes. 11 est tvident que les aires primaires reprksentent les lieux d’arrike des influx affkrents provenant des rkcepteurs du systkme spkifique. LA apparait la sensation interessant toutes les composantes du monde exterieur qui exercent leur action. De 18, les influx d’excitation sont transmis aux aires secondaires pour l’intigration de ces sensations dans des reprksentations concrktes et des images qui se projettent SI l’exttrieur sous forme d’objets extkieurs. (5) L’apparition d’images complexes des objets du monde extkrieur, avec la participation de plusieurs analyseurs, doit se produire par l’intermkdiare de neurones associatifs des champs dits d’association qui sont situ& entre les analyseurs. Ainsi s’explique le fait que chez l’homme l’excitation tlectrique des rkgions temporales situkes entre les analyseurs auditifs et visuels, provoque des images visuelles et auditives concrttes sous forme de rkminiscences visuelles et auditives anttrieurement vCcues [6, 71.

114

FIG. 4. Plan de disposition d’ensemble des neurones de l’korce selon Chang. 1, 2-fibres affkrentcs thalamiques; 4-neurones 11, 12, I5 --neurones 13~---newones de projection de Bet7.

A ces thkses avanckes

en 1956. il faut

encore

ajouter

une

d’association;

importante

contribution

formul6e plus tard en 1957-l 961.

Les observations pratiqukes sur l’homme montrent que lors de l’excitation des rCcepteurs, l’apparition de potentiels Clectriques primaires dans l’aire primaire de l’analyseur, coincide avec la sensation subjective de l’excitation suscitant ces potentiels; tandis que lorsque les potentiels primaires s’affaiblissent dans I’Ccorce et dans les voies thalamiques ascendantes sous l’effet d’une derivation de l’attention ou d’un travail intellectuel renford, telle que par exemple la solution arithmktique d’un problkme, on voit les sensations subjectives likes 2 cette excitation pCriphCrique, s’affaiblir egalement [S, 91. Le parallklisme entre les potentiels tlectriques de manitkc tr& ddmonstrative en cas de dCrivation

et les sensations subjectives apparait en profondeur dans l’aire primaire.

Comme, du fait de l’organisation verticale des cellules du cortex, tous les neurones ktoilkes associatifs et intermkdiaires qui prennent part 5 cette organisation se trouvent excitk, gCnCralement au mEme rythme, il est possible de suivre le travail de tout le systkme

LES BASES STRUCTURALES

ET PHYSIOLOGIQUES

DE L’ACTIVITE

PSYCHIQUE

115

d’ensemble en observant le tracd oscillographique de l’une des couches de I’Ccorce. Cela permet de comparer l’activitk Clectrique des neurones corticaux de I’aire primaire des vertebrks supkrieurs avec les impressions subjectives tprouvkes par l’homme pour une m&me excitation. Une comparaison de cette sorte a ttC effectuke par JUNG (1957-1961) pour les new-ones visuels du champ 17 chez le chat et pour la sensation visuelle chez l’homme. II a observt douze types de phCnom&nes parallkles. Par exemple en renforGant I’excitation lumineuse, l’intensitk de la sensation croit conformCment B la loi de WEBER-FECHNER. Parallklement, les dkharges dans les neurones de 1’Ccorce ctrkbrale excitke par la lumikre s’accroissent a peu p&s selon le logarithme de la valeur de l’intensitk lumineuse quand I’adaptation De plus la fusion subjective de la lumikre intermittente lumineuse est maintenue constante. chez l’homme se produit pour une frkquence d’environ 50 par secondes; or le rythme liminaire d’excitation des neurones visuels pour une lumibre intermittente se situe Cgalement B 50 par secondes environ. Dans certains cas, pour un accroissement de I’intensitt de la lumikre, on voit augmenter aussi bien le rythme liminaire subjectif du scintillement que la dkharge objective des neurones visuels. JUNG a observC des faits de parallklisme psychophysiologique assez convaincants. II est clair que dans tout systkme fonctionnel de neurones corticaux rkpondant g un excitant exttrieur quelconque, l’activitt des Clements sensoriels dtpend des circuits nerveux participant ?I ce systbme ainsi que de la frkquence d’excitation de ces circuits. Cette quantitk et cette fkquence dependent elles mCmes de la frkquence et de l’intensiti: de De 18 dkoule un parall~lisme entre les Cvenements psychiques et i’excitation. physiologiques. Les faits exposks plus haut montrent clairement que les neurones ttoilCs de la couche IV de l’aire primaire de I’analyseur doivent constituer les uniques tlkments nerveux capables de diffkrencier la sensation sur la base de laquelle se produit la perception du monde J’ai nagukre don& 5 ces neurones extkrieur et la formation des images qui le reproduisent. ktoiles le nom de psychog&nes [IO] mais Ctant donnC qu’a cBtC des cellules etoiltes, les neurones pyramidaux d’association, jouent un rale essentiel dans la production de l’activitk psychique sous forme d’images reproduisent le monde extkrieur, nous pensons aujourd’hui, qu’il est plus juste de donner j ces neurones le nom de neurones sensoriels, c’est B dire de neurones produisent des sensations. CARACTERTSTIQUES

STRUCTURALES ET FONCTIONNELLES DES NEURONES gTOIL& Du point de vue de leur aspect extkieur, les cellules CtoilCes B axones courts peuvent etre divistes en deux groupes, l’un d’entre eux se caractkrise par des ramifications de l’axone plus ou moins tpaisses dans la rCgion dendritiques. En outre les ramifications dendritiques et axonales se chevauchent tellement autour du corps cellulaire et sont tellemant fines et touffues que l’on peut ti peine les distinguer les unes des autres [4]. De telles cellules avec un tpais rtseau paracellulaire entourant le cellule, portent le nom de cellules arachnoides ou plus simplement de cellules de Golgi de type II. C’est dans les couches III et IV de I’aire primaire des analyseurs que l’on rencontre surtout de telles cellules. Les neurones Ctoilts munis d’un rtseau terminal pridominent dans les aires primaires chez l’homme et chez le singe [4, 1 I] ils sont sensiblement moins abondants chez les mammifkres infkrieurs comme la souris et le lapin [12, 131; c’est pour cela que nous admettons que ces neurones reprCsentent probablement les formes les plus &oluCes des cellules sensorielles.

I IO

1. ~~RIIACMVILI

(BbUTOL.)

IJne partie des ncurones sensoriels se caractkrisent par le fait qu’ils ne prdsentent pas de ramifications axonales quittant le rkseau terminal et susceptibles d’activer d’autres cellules (Fig. 3, cellules 12 et 14; Fig. 5 la plupart des cellules). LORENTE DE No donne une image typique de neuroncs ktoilCs A r&au axonique terminal. L’axone sort du champ dendritiquc puis, Cvitant ce champ. il donne des coIlat&ales exclusivement orientkes dans le sens de ces dendrites (Fig. 6); unc autre partie des new-ones Li rCseau terminal possedc des ramifications nxoniques qui se dktachent d’eux ct sortent du champ dendritiquc pour se terminer A cet cildroit OLI B une distance plus c)u mains kloignke (Fig. 3: cellule 13. 15 et 16) [4, 12, 141. Lcs rameaux axoniques s’kloignant du r&au p&icellulaire se terrninent habituellement sur les cellules btoikes, les plus petites t’ormant des nids ou des foyers isok de ces cellulcs [I I] (Fig. 7). Ces sortes de glomCrules s’organisent Cgalement

Neuroncs ttoilCs avec rCsenu terminal de ramifications dcndritiques ct axonales; 23 et 27 dans la couche IV; 2 I et 22 dans In couche V; 19 ct 28 dans la couche VI; new-ones fusiformes h mmifications fines xanales en dehor< dt‘s ramifications tlendritiqucs: 25 dan? la couche III; 76 dans la couchc \. (Poliahov).

LES BASES STRUCTURALES

ET PHYSIOLOGIQUES

DE L’ACTIVITE

117

PSYCHIQUE

par l’intermtdiaire des ramifications des fibres thalamiques afferentes; selon LORENTE DE No dans chacun de ces glomCrules on trouve plusieurs dizaines de cellules ttoilCes disposks tout prk les unes des autres [15]. II semble que ces cellules soient relikes entre elles, non seulement par I’intermtdiaire de synapses axo-dendritiques et axo-somatiques, mais aussi par des synapses dendro-dendritiques (ESTABLE 1960). Les cellules ttoilCes d’un foyer donnk doivent Ctre des cellules sensorielles appartenant A une mCme modalitt sensorielle.

FIG. 6. Neurones Ctoik d’aprlts Lorente de No. A droite premier groupe de neurones CtoilCs avec rCseau axonal terminal; deuxitme groupe de neurones &toil& sans ce mtme rkseau.

’ d

,’

.G gauche

..

FIG. 7. Cellules 8toilkes avec affkrences dans la couche IV de la guenon verte. l-foyer (glomkrule de cellules &oil&; 2 et 3 cellules isolkes avec affkrences (aff) 4, 5, 6 cellules Otoilkes avec lacis terminal nettement apparent; a-axone: (l---dendrites; al axone de passage [ 1I].

En comparant diK&entes formes de cellules 6toilCes chez l’homme et chez le singe, selon les figures dc P~JLIAKC)L. [4] et de SI~KOLNIK-IARR~S [I l] avec celles que l’on trouve chez les mammifPrcs inf~ricurs~-lapins et souris-selon Its figures de LORENTE IX NO [12] et d’ O’LEARY et Brscw~~ [I 31, on petit supposer que chez I’hornme et le singe prkdominent dans la couche IV des cellules 5 rkseau p&icellulaire sans embranchement axonique suppldmentaire dirigS cn dehors de ce r&au ou en dehors du groupement en foyer de ces cellules; chez le lapin ct In wuris il npparait par contrc qw de telles cellules posskdent dans la plupart dcs cxs 1111ramcau a\onique suppl~mentaire situ2 cn dehors du rCseau terminal et qui vient SC termintx aasi bien sur des cellules hoilkes voisines que sur des cellulex pyramidales. C’est ainsi par ewmple quc les figures de O-L~AII\I’ [I41 montrent que dans le clmnp 17 de l’korcc du chat il y a LIIK trks petite quantit2 de cellules &toil&es h rtseau terminal sans ramification a\L>niqllc qui s’en dCtache (Fig. 3~). Selon les donnkes de SHOLL [I61 des cellules Ctoiks de cettc sorte SC rencontrent dans l’aire de diffusion dca libres thalamiques, de nature sptkifique pour la plupart. Les ramifications axoniques autour de\ cellules dtoilkes rccoupent ci plusieurs reprises les dendrites de ces cellules et se terminent sur elles, ainsi que sur Its corps cellulaires pal des synapses (Fig. 8,). Une tellc structure fournit A ces ncurones la possibiliti de rkliser la fermeturc sur elk m&me d’unc cucitation cellulairc [17] cettc parlicularitd doit assurer it chaque activation de\ cellules ?tc~ilks une stimulation itCrative de cc> cellules. Les particularit& structurales que nous venons de dkrirc ont une caractkristiquc physiologiquc correspondante. L)‘aprL:s ICSesp~ricnces de JASPEII, LI ct d’nutres chercheurs (1955-1958) dans la /one scnsori-lnotricc (sillon sigmoidc postkieur du chat) des neuroncs rkepteurs r6pondent habituellemcnt de 1:,1con plus OLI mains durable par des dkcharges de pointes rythmiqucs sur un fond d’ondes lentcs. On observe aussi dans les dkrivations extra-cellulaires, et semble t-i] ;‘Ipnrtir du champ axi,-JendritiqLle. des faits analogues en cas d’excitation du noyau intermkliaire ~111 thalnmus ou du nerfsensitifd’un membre, 5 l’aide de chocs klectriques isol& (Fig. 9). Commc le foyer de cclluleS 6tnilCes est entikrement ou principalemcnt recouvert par lc> ramifi~alionr des fibres alf&entes, on peut affirmer que pour toute excitation de ccs fihre\ 1; f’oyer cn question set-u activk dans ~(111 cnscmble; les potentiels Clcctriqucs primaires qui sent dkrivk de ces foyers dc>i\;ent refleter l’activitk de tout le complexc de cellulc\ Ctoik:, qui c~~nstituent cc foyer. La durlcassez longue des potenticls lents, environ 50 milli secondes, reflkte, la sommation des potentielc locauv des corps ccllulaircs et des dendrites: elle est semble t-i1 conditionnte par une impulsion durable provenant de scs propres a\rones. Qunnt aux potentiels rapides sur LIP fond d’ondes lentw, ils naissent de l’excitation des ramifications axoniques qui SC produit sous l’effet actiiant du dit potential lent sur Its portions initialcs des axones. L’csistence d’un r) thmc plus Cleat! au d&but. ;tvcc un potenticl lent bien exprimi-. puis la chute progressive de cc rq thme avec atI”aiblisscment du potcntiul lent, tkmoignent bien que ce< potentiels axoniqaes apparaissent sous l’inllucncc du potentiel lent cellulo-dendritique. Ilest signific:itifquesousintoxicaliou loc:.~le slrychninique de la zone sensori-niotrice. on observe. A c6td d’u!~ renforczmcnt et d’un allongen~nt clu potentiel lent. une acc61Cration et un allongement de,< clkhargc< aaoniques (Fig. 10) [IX] L.es auteurs qui ant dkcouvcrt CL’Sfaits conGdLSrCn1 ws L;lements corticau* comme LIP lype particuiier No I qui serait cn rapport avcc la fonction corticale de la sensibilitC mus~ulocutan&. 11s admetteiit clue ces cellulci: reprdsentcnt des cellules pyramidales Ctoildes et se rencontrcnt on abondance cn cet endroit avcc les ccllu;es Golgi II avec lesquclles let terniinaison4 synaptiqueh afkentes entrcnt en contact [ 191.

LES BASES

STRUCTURALES

ET PHYSIOLOGIQUES

DE L’ACTIVITE

PSYCHIQUE

119

8. Neurones &oil& humains avec ramifications axoniques. (a) autour de la cellule; c--collat&ales libres de l’axone; elles se terminent kgalement sur les dendrites, qui ne sont pas reprksentkes (d’aprts des figures rtcemment publikes de G. I. FIG.

POLIAKOV).

Quanta nous, nous admettons que ces neurones qui produisent des decharges rythmiques de longue duree en rtponse a une impulsion peripherique, representent des cellules Ctoiltes a reseau d’axones entourant la cellule et a groupements en foyers. De telles decharges doivent Ctre caracteristiques pour toutes les aires receptrices et non seulement pour l’aire sensorimotrice. Elles participent partout a la production de sensations sous l’effet des impuslions provenant des rtcepteurs par les voies thalamiques specifiques. 11 est probable que sous l’effet des d&charges de leurs propres axones, ces neurones etoiles atteignent un etat d’activation tel que la sensation subjective de lumiere, de son, ou de toucher etc. . .commence alors a se produire. Au tours de la reproduction des images du monde exterieur, il se produit, de m&me qu’au tours de la sensation, une projection a l’exttrieur dans les emplacements m&me d’ou les objets ont exerce leur action. La propriete de projeter les perceptions des objets ainsi que leurs images dans le monde exterieur, represente une propriett in&e de tout ce systbme

120

1. B~RITACHVILI (Bkrov)

I

I

I

II

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

I

FIO. 9. Potentiels de cellules receptrices de la region sensorimotrice de l’korce cCrkbrale du chat. Dans chaque paire de tracks, le track du haut est d&iv& de la surface de l’korce A l’aide d’Ckctrodes en lamelles. Le track du bas est obtenu B une profondeur de 1, 12 avec des microBectrodes A la surface de la cellule receptrice. Le nerf radial est stimulk avec un choc tlectrique unique. En bas-duke par 5 Msc [19].

3 50mv

FIG. 10. Potentiels de cellules nerveuses isoltes de la region sensori-motrice apr& intoxication strychnique localiste. Dbivation intra-cellulaire. l-10 min aprts l’intoxication; 2-apr&s 15 min; 3-aprks 40 min. Les potentiels de pointes rapides apparaissent dans l’axone lorsque les potentiels lents cellulaires atteignent 10 Mv et davantage jusqu’g 35 mv [45].

LJXS BASES

STRUCTURALES

ET PHYSIOLOOIQUES

DE L’ACTIVITE

PSYCHIQUE

121

fonctionnel de neurones qui produit la perception des objets exttrieurs. Cela apparait nettement dans le fait que les animaux nouveaux-nes comme !e poulain et le goret s’orientent dans l’espace dbs les premieres heures qui suivent la naissance. Le goret, par exemple, db qu’il s’eloigne pour la premiere fois de sa mere est capable d’accourir vers elle des qu’elle fait entendre un grognement. Si l’on prend un goret tttant la premiere fois et qu’on l’ecarte de sa mere, il revient a elle et s’empare de la mamelle qu’il tetait auparavant [20]. Les images du monde exterieur persistent comme on sait durant une longue periode de temps. Elles se conservent quelques fois durant des mois et des an&es aprts la perception, elles reapparaissent chaque fois sous l’effet d’une influence renouvelee du mCme objet ou d’une partie de cet objet ou du milieu dans lequel cet objet se trouvait situ& au moment ou la perception s’est produite et chaque fois, ces reproductions d’images se projettent exactement sur les emplacements a partir desquels les objets en question avaient exerce leur action. Le second groupe de neurones ttoiles se rencontre dans toutes les couches del’ tcorce; ils ne possedent pas une grande quantite de dendrites et leurs axones s’eloignent de la cellule dans le plan horizontal ou bien, pour certaines couches, dans le plan vertical pour se terminer par de nombreuses collaterales (Fig. 3 Cl 2, IO, 17; Fig 6 Cl I&19,21,22). Selon POLIAKOV, il est tres frequent que les ramifications axoniques de ces cellules Ctoilees tapissent le corps de la majorite des cehlules pyramidales (Fig. 11) c’est la raison pour laquelle on admet que l’excitation de chaque cellule de cette sorte doit amener & un certain degre d’excitation un grand nombre de cellules pyramidales [21]. 11est clair que les cellules Ctoilees du second groupe servent a la transmission des influx d’excitation provenant des fibres thalamiques afferentes, aux neurones pyramidaux et aux neurones intermediaires et d’association. A la difference des neurones pyramidaux les dendrites des neurones ttoiles sont tres variables en ce qui concerne les “&pines”. En rbgle, ces Cpines font dtfaut sur ces cellules dans la couche IV chez le singe et chez l’homme. Mais chez le lapin et chez le chien, les dendrites des cellules Ctoilees sont souvent garnies d’tpines; en general il y en a assez peu (Voir Fig. 7). Les dendrites des cellules Ctoiltes de Cajal sont recouvertes d’epines [2] mais ces cellules de Cajal ne different des cellules pyramidales qu’en ce qu’elles n’ont pas de dendrites apicaux. Leurs axones allonges se terminent sur le tubercule quadrijumeau anterieur; il faut pour cette raison les rattacher au systeme afferent de projection. Les cellules etoilees portant des Cpines sur les dendrites doivent se distinguer des autres cellules Ctoilees du point de vue fonctionnel. On peut supposer que ces cellules Ctoilees sont inhibees comme les neurones pyramidaux sous l’effet du blocage electro-tonique des synapses pr6cellulaires, sous l’influence du courant electro-tonique provenant des dendrites (B~RITOV 1956-1961). On a des raisons d’affirmer que les cellules sensorielles avec reseau axonique paracellulaire et avec des dendrites depourvus d’epines ne sont pas immediatement inhibees; elles cessent periodiquement de s’exciter g&e a l’inhibition des neurones intermtdiaires et d’association qui les relient ou meme grdce a la mise hors de circuit des systemes specifiques et non specifiques qui les activent (B~RITOV 1956-1961). Les dendrites des neurones &oil& du deuxieme groupe presentent dans de nombreux cas des images en chapelet c’est a dire des renflements lisses disposes a diverses distances les uns des autres [17, 221. 11s se rencontrent le plus souvent sur les dendrites des neurones

122

I. B~RITACHVILI(B~RITOV)

&oil& de la couche IV [2]. Ces prolongements protoplasmiques le long des dendrites doivent permettre la diffusion des processus locaux d’excitation apparaissant dans les dendrites sous l’effet des impulsions afftkentes, jusqu’au corps de la cellule et, par 18, de favoriser l’excitation du neurone.

FIG. 11. Ramifications axonales des cellules &oil&es du second groupe sur les corps cellulaires d’une multitude de cellules pyramidales. Les corps des cellules pyramidales sont reprbentks dans un ton plus clair. ReprCsentation

semi-schdmatique [20]. Ainsi les cellules CtoilCes d’un type donnC, avec un rCseau axonique terminal, qui sont caractkristiques pour les vertCbrCs supkrieurs, reprkentent done, selon nous, des neurones sensoriels produisant surtout des sensations diff&encites. Mais en aucun cas cette propriCtC ne saurait Ctre retenue pour la fonction de la structure externe d&rite plus haut. Cette structure externe est adaptke a la disposition la plus favorable pour une excitation rtpCtte du neurone sous l’influence des impulsions affkrentes b&es qui s’exercent sur elle. C’est pourquoi des cellules &toilCes arachnoides de cette sorte peuvent Cgalement se rencontrer en d’autres parties du cerveau et non pas seulement dans I’korce. 11 faut admettre que la production de sensations subjectives diff6renciCes reprCsente une propriCtC du cytoplasme C’est seulement au moyen de telles nerveux qui s’est Clabort au tours de la phylogkngse.

LES BASES

STRUCTURALES

ET PHYSIOLOGIQUES

DE L’ACTMTB

PSYCHIQUE

123

proprietes du cytoplasme que certaines cellules nerveuses sont devenues la base de l’activitt psychique, cette forme superieure de l’adaptation. En effet, comme l’indiquait Setchenov [23] le psychisme sous forme d’images ou de representations reprtsente le grand rCgulateur du comportement des vertebres suptrieurs [24, 251. Mais la forme exterieure des neurones sensoriels peut Cvidemment dtre tres variee. Sans doute, la forme arachnoide des cellules Ctoilees reprbente-t-elle la forme la plus Cvoluee de cellules sensorielles qui est caracteristique pour les vertebres suptrieurs et pour l’homme. Cependant la modalite sensorielle de ces cellules etoiiees peut presenter une caracteristique propre de structure externe ainsi que cela ressort nettement des travaux de SCHKOLNIK-IAROSS; A la production de sensation de lumiere colorte prennent part de petites cellules Ctoilees de forme arrondie, des cellules naines selon la terminologie employee par l’auteur; ces cellules possedent une faible quantite de dendrites courts qui s’enroulent quelques fois autour du corps, ainsi que des ramifications axoniques le plus souvent situees dans les limites des rameaux dendritiques. Le groupement de ces cellules est considerablement plus CIevC chez le singe et chez l’homme qui possedent une vision plus developpee de la couleur que les vertebrts situ& plus bas dans l’tchelle, comme par exemple le chien et le chat dont la vision des couleurs est peu developpee. Ces cellules sont disposees en touffe dans la sous-couche IV c du champ 17 oti se terminent en forme d’ombrelles la plupart des fibres optiques provenant du corps genouille externe. Chacune de ces fibres entre en contact avec ces neurones fins, l’appareil en batonnet de la rttine (fossette centrale) se trouve relit a ces cellules CtoilCes naines du champ 17 par l’intermediaire d’un feuillet du corps genouille externe. 11 n’est pas douteux que la caracteristique fonctionnelle des cellules sensorielles de la vision des couleurs a, dans une certaine mesure, conditionnt l’aspect exterieur de ces cellules. I1 est caracttristique que dans la retine, dans la region de la fossette centrale et dans certaines couches du corps genouillt externe, predominent Cgalement de ces cellules naines; elles se distinguent des cellules corticales en ce qu’elles sont munies de longs axones. Des cellules de cette sorte sont trb rares chez le chien et font entierement defaut chez le htrisson. 11 est clair que la fonction de la vision des couleurs se rtalisant au moyen de processus intra-cellulaire d’un certain ordre, conditionne les particularites structurales des cellules nerveuses qui participent a cette fonction. Le fait que les neurones Ctoilts sensoriels sont disposes en groupement uni formant des foyers entre lesquels il n’a pas encore et6 dtcouvert de liaisons axoniques directes, a une profonde portee biologique; les neurones CtoilCs de la couche IV doivent percevoir et refleter le monde exttrieur. 11s doivent simultanement parvenir a I’ttat d’activite sous l’influence du monde exttrieur pour en donner des images concretes. L’irradiation de l’excitation dans le systeme de neurones Ctoiles aurait pu seulement empkher une telle perception imagee du monde exterieur ainsi que les rapides modifications d’images qui se produisent en rtponse aux variations du monde exterieur. Le fait qu’une certaine partie des cellules Ctoilees sensorielles ne possede pas non plus de liaisons axoniques avec les cellules pyramidales, doit indiquer que ce ne sont pas toutes les cellules ttoilees sensorielles qui participent a la transmission directe aux cellules pyramidales de l’excitation, ne serait-ce que pour produire les mouvements d’orientation de la t&e. Leur fonction fondamentale et unique est de produire le reflet subjectif du monde exterieur, d’en donner une image. Les images reproduisant les objets percus sont produites a partir des cellules Ctoilees sensorielles apres une seule perception, c’est A dire apres une settle excitation simultante de ces cellules. Ces images se conservent longtemps quelque fois durant des mois et des annCes

124

1. B~RITACHVILI

(BBRITOV)

aprbs la perception; elles se reproduisent chaque fois apres une action rep&e de l’objet en question ou de son entourage. Settlement le groupement des neurones CtoilCs sensoriels se fait au tours de la perception selon un type qui differe de celui de l’ttablissement de liaisons temporaires, d’un reflexe condition&. Emeffet, ces liaisons apparaissent d’emblee des la premiere influence exercee par l’objet et elles se conservent longtemps et quelque fois durant toute la vie. Ces liaisons ttablies entre des neurones sensoriels different qualitativement des liaisons temporaires formees a l’aide des neurones pyramidaux de projection dont depend l’apparition des reflexes conditionnels. Ces derniers exigent pour se constituer, un renforcement qui est obtenu a l’aide de repetitions frequentes et ils disparaissent rapidement s’ils ne sont pas soumis a un entrainement.

LA SIGNIFICATION POUR

DES AIRES PRIMAIRES ET SECONDAIRES L’ACTIVITE PSYCHIQUE

Comme il a Ctt indique plus haut les aires primaires se distinguent nettement des aires secondaires par leur structure microscopique. La couche IV de I’aire primaire est plus developpee que les autres couches et le nombre de cellules Ctoilees a reseaux axoniques paracellulaires est nettement plus considerable que dans la couche IV de l’aire secondaire. Par contre, dans les aires secondaires c’est la couche 111 qui est la plus developpee avec une agglomeration de neurones intermediaires et de neurones d’association plus Clevte que dans les autres couches. Cela apparait tres visiblement dans le cas de l’analyseur visuel (Fig. 1 et 2) [2]. Dans le cas de l’analyseur visuel il est connu que le developpement physiologique de la surface des aires secondaires rend les champs 18 et 19 plus dtveloppes que les aires primaires [26]. Les champs 18 et 19 representent du point de vue phylogenetique des structures beaucoup plus jeunes que le champ 17 [4]. Du point de vue ontogenetique le champ 17 parvient a maturite plus tot que les champs 18 et 19 [27]. Tous ces faits temoignent de ce que le developpement des aires secondaires doit Ctre en rapport avec la forme d’inttgration corticale la plus developpee, l’activite psychique. Les particularites fonctionnelles des aires primaires et secondaires ont fait l’objet de recherches physiologiques concernant l’analyseur visuel: ainsi BONIN, GAROL, et MAC CULLOCH [28] ont provoque chez le singe une intoxication strychninique locale de l’un oude l’autre champ et observe les modifications de l’activite Clectrique dans les autres champs. II est apparu que lors de l’intoxication du champ 17, des decharges convulsives se produisaient dans le champ 17 aussi bien que dans le champ 18 voisin et dans le cas de l’intoxication du champ 18 ces decharges apparaissaient dans les champs 17 des deux hemispheres ainsi que dans le champ 19 homolateral. Dans le cas de l’intoxication du champ 19 les decharges n’apparaissaient que dans ce champ 19. A partir de ces faits les auteurs concluent que le champ 18 recoit des impulsions seulement du champ 17 et envoie pour sa part des impulsions dans le champ 17 et dans le champ 19 situ6 du mCme tote ainsi que dans le champ I8 controlateral; a partir du champ 19 qui recoit des impulsions de toute l’ecorce, les decharges strychniniques ne gagnent pas les autres champs; au contraire, les auteurs ont note une depression de l’activitt Clectrique qui s’etend lentement sur les deux hemispheres. A partir de ces observations physiologiques il est possible de tirer une conclusion de grande importance: les champs I7 et 18 sont Ctroitement relies entre eux de maniere bilaterale; c’est pourquoi lors de I’excitation de la retine, ils sont actives comme une seule formation produisant des images visuelles du monde exterieur. Quant au champ 19 qui est

LES BASES

STRUCTURALES

ET PHYSIOLOGIQUES

DE L’ACTIVITE

PSYCHIQUE

125

active au m&me moment

a partir du champ 17 il doit provoquer une inhibition gentrale de l’tcorce et proteger par la, la localisation et I’unitt de l’image visuelle don&e, de l’influence que pourraient exercer les autres stimulations simultanees survenant a la ptriphtrie de ce recepteur ou d’un autre. Nous avons pro&de a une strie de recherches destinees a fournir une explication experimentale de la signification fonctionnelle des aires primaires (champ 17) et des aires secondaires (champ 18 et 19) de l’analyseur visuel au cours de l’activite psychique du chien. Nous nous sommes proposes d’exliquer le role de ces zones dans la perception des objets exttrieurs et dans la production et la conservation des images visuelles. Nous savons que si I’on montre de la viande a un chien enferme dans une cage et que, sous sa vue, l’on Porte cette viande a un endroit eIoign6 de quelques mbtres pour la deposer derriere un &ran et que l’on montre ensuite a ce chien un morceau de pain ou une ecuelle vide que l’on transporte Cgalement a un autre endroit pour le deposer derriere un &ran, le chien est capable de reagir de man&e adequate non seulement dans I’instant qui suit la presentation de ces aliments mais meme lorsque de nombreuses minutes se sont deja Ccoultes. C’est ainsi par exemple, que dts que l’on ouvre la cage, un chien normal a l’ttat de repos se precipite vers l’aliment prefere, c’est a dire vers la viande, tout aussi bien d&s la presentation de I’aliment que dix a quinze minutes plus tard, tandis qu’il ne se dirige pas vers l’endroit oti l’ecuelle vide ou le pain ont CtC deposes, ou bien s’il s’y rend c’est seulement aprb qu’il ait absorb6 la viande. 11 est a noter que l’ttat du chien dans le moment qui precede sa liberation n’a pas d’importance; il peut Ctre couche ou somnoler, on peut le conduire hors de la piece puis le ramener dans la cage, on peut meme durant cet intervalle de temps lui donner de la viande, tout cela importe peu, dbs qu’il est lib&C le chien se precipite vers l’endroit oh se trouve placee la viande [29]. Partant de ce qui a et6 expose plus haut on aurait pu admettre que le sysdme fonctionnel de neurones qui produit l’image des objets exterieurs et de leur emplacement se conserve a l’ttat d’inhibition durant de nombreuses minutes; mais nous savons que le chien qui a vu la viande placee a un endroit nouveau est capable de gagner cet emplacement non seulement quelques minutes plus tard, mais aussi bien le lendemain et meme aprb un intervalle d’une semaine. Pour cette raison il n’est pas possible d’admettre que le groupement fonctionnel du systeme de neurones correspondant a cette image visuelle puke durant tout ce temps demeurer dans un &at d’excitation et que tout au long de cette periode, I’image ait en quelque sorte survtcu. I1 est vrai que chaque systeme fonctionnel se compose de circuits nerveux fermes de differentes complexites ou l’excitation peut tournoyer pendant un certain temps jusqu’a la cessation de la stimulation qui I’active. Mais ainsi qu’il est gentralement admis aujourd’hui, l’activite de tout systeme de neurones corticaux s’accompagne d’une inhibition d’ensemble de tous les autres neurones de l’ecorce et avant tout de l’inhibition de tous les circuits nerveux d’association les plus rapproches [30]. 11 faut done penser que dans les conditions d’un milieu exterieur continuellement changeant ou tout acte de comportement est rapidement remplact par un autre, de nouvelles images viennent sans cesse se substituer aux precedentes. Cependant chaque image doit aussi d’autre part se reproduire a nouveau sans tarder, chaque fois que le milieu oh I’image est apparue, ou bien l’une des parties composantes de ce milieu viennent a agir a nouveau sur l’animal. Aprb cette etude prealable du comportement du chien il a CtCpratique des ablations de telle ou telle aire de I’analyseur visuel. Notre collaboratrice SIKHAROULIDZ~ [3 1, 321a effect&

diffirentes stries de recherches. Dans l’une des sCries d’experiences, on pratiquait sur le chien l’ablation des trois champs 17, 18 et 19, c’est A dire des lobes occipitaux tout entiers.

126

I. B~RITACHVILI (BBRITOV)

Comme on devait s’y attendre, d’aprks les donnkes de la littkrature, la perception visuelle des objets avait disparu, l’animal se heurtait aux obstacles. Si l’kuelle contenant de la viande ttait alors placCe a une distance supkrieure k un mktre, l’animal ne se dirigeait pas vers l’emplacement de la nourriture. Des expkriences spkiales nous ont convaincus que l’animal distingue la lumike de I’obscuritC et qu’il est possible d’klaborer une conduite alimentaire automatique envers un Ccran &lair& avec diffkrenciation envers un &ran sombre. Mais, comme on le sait, un comportement automatique de la sorte peut &tre aussi bien ClaborC chez un animal privC de nCo-cortex [33]. Dans une autre sCrie d’exptkiences, on prockdait B l’ablation du champ 17; si l’ablation portait sur un seul hkmisphbe, le comportement de l’animal envers l’excitant visuel ne se trouvait pas modifik. Cependant il se transformait nettement dans le cas de l’ablation bilatkrale du champ 17. Le premier essai fut pratiquC une semaine plus tard, l’animal se heurtait aux obstacles et reconnaissait la cage ou l’kcuelle aprks le contact. Deux semaines plus tard l’animal ne se heurtait plus ou rarement et un peu plus tard cessait tout k fait de le faire et reconnaissait la cage et l’kcuelle ?I distance. Avant l’intervention opkratoire, SIKHAROLJLIDZ~ avait &labor& chez le chien un comportement automatisi. en rkponse k la perception de figures d’animaux projetkes sur un &ran; par exemple B l’apparition de l’image d’un lapin, l’animal se dirigeait vers I’Ccuelle situde ri droite, tandis qu’B la vue de l’image d’une poule, il gagnait 1’Ccuelle gauche. Les tkuelles Ctaient placees j cinq mktres de la cage. Au d&but aprks l’intervention optratoire ce comportement ktait troublk. Quand la figure Ctait projetke, le chien sortait et se dirigeait directement vers l’kcran, mais ne gagnait pas I’Ccuelle correspondante. Aprks deux semaines, et aprks LIIIcertain nombre d’associations de la prksentation de l’image avec la prise de la nourriture dans l’kuelle correspondante, le chien commence j se diriger vers cette dernikre, mais se trompe le plus souvent ; il commence par se rendre & l’endroit oh il a reGu la dernikre prise de nourriture. Une conduite adkquate ne commence 2 se manifester rCguli&ement, et non sans mal, qu’au bout de deux mois de travail avec un nombre de renforcements par la nourriture beaucoup plus 6levC que celui qui avait Ctk nkessaire pour Ctablir cette conduite avant l’intervention opkratoirc. De plus, le chien se dirigeait vers l’kuelle correspondante, non seulement g la prksentation de la figure, mais aussi quelques minutes aprks. Cependant, en dkpit de nombreuses tentatives poursuivies pendant des mois, l’animal n’avait pas retrouvk le pouvoir de diffkrencier la figure de l’une de ces parties, tandis que cette diffkrenciation avait pu &tre obtenue avant l’opkration. La projection d’une partie de la figure, par exemple celle de la tete, amenait le chien & se diriger vers 1’Ccuelle bien qu’il n’ait pas reGu dans ce cas de renforcement alimentaire. 11 est significatif que sous une forme simplifiCe, rkultant de la ICsion de l’analyseur, l’image de l’objet alimentaire et de son nouvel emplacement se conserve comme chez le chien normal, longtemps aprks la premiere perception. Si l’on montre au chien une 6cuelle contenant de la viande et que l’on transporte cette Ccuelle ri deux ou trois mktres sous sa vue et qu’on le place derrikre un &ran, le chien se rend directement en ce lieu imm6diatement aprks la dkmonstration ou aprks quelques minutes. Mais si l’on Cloigne I’Ccuelle j une distance de cinq B six nktres le chien se dirige pendant deux ou trois mktres en direction de l’kcuelle puis commence g rechercher l’aliment en se dkplacant en zig zag et se rend h l’endroit oh il a CtC nourri prtctdemment. Cependant, au bout de deux mois, le chien parvient ;I se diriger de facon adkquate mCme & une telle distance et mEme trois 5 cinq minutes aprk la dkmonstration. 11 est ?I noter que le chien a une perception diffkrente de l’kuelle vide et de I’Ccuelle contenant des aliments. Si I’on commence par montrer une Ccuelle contenant de la viande et

LES BASES

STRUCTURALES

ET PHYSIOLOGIQUES

DE L’ACTIVITE

PSYCHIQUE

127

qu’on la place derriere un &ran, puis qu’on montre ensuite une Ccuelle vide que l’on place derriere un autre &ran, le chien se dirigera vets l’emplacement de l’ecuelle pleine et ntgligera completement l’emplacement de l’ecuelle vide. En un mot, apres destruction bilattrale du champ 17, on observe un trouble defini de la vision. Ce trouble s’exprime principalement dans une alteration de la perception et dans la difficult6 d’elaborer des liaisons temporaires entre les elements perceptifs et les neurones pyramidaux de projection qui produisent les mouvements de l’animal. Ainsi s’expliquerait la difficulte d’elaborer le deplacement differencie de l’animal en direction de l’ecuelle et la difficult6 de la differentiation de la figure totale de l’une de ces parties. Toutefois, les images de l’objet alimentaire et de son emplacement sont apparues d’emblee des la premiere perception pour se maintenir pendant longtemps. Cela doit s’expliquer par le fait que dans les experiences avec destruction de l’ecorce dans la region de l’aire primaire de l’analyseur visuel, une partie des neurones visuels sensoriels se trouve conservte. Les voies optiques ascendantes se terminent comme on sait dans le champ 19 (Voir Fig. 11). Ces voies se terminent tgalement dans le champ 18. De plus une certaine portion de l’aire primaire a pu demeurer intacte. Dans la troisieme serie d’experiences, SIKHAROULIDZG a pratique l’ablation des champs 18 et 19. Apres ablation sur l’un des hemispheres, la perception n’ttait pas endommagee et toutes les conduites orientees par des images, ainsi que le comportement automatique ttaient normaux. Mais aprb ablation bilaterale on notait un trouble tres particulier: le chien, voyait l’objet alimentaire constitue par l’ecuelle contenant de la viande, m&me a une distance assez marquee. Si l’on portait l’ecuelle a 4 ou 5 metres sous le regard de I’animal, celui-ci ttait capable de se diriger vers l’tcuelle, m@me quelques minutes plus tard, ce qui Mais si I’on portait l’ecuelle derriere un signifie que le chien apercevait toujours l’aliment. &ran, le chien ne pouvait se diriger vers elle que dans l’intervalle de dix a quinze secondes au plus. Aprb un intervalle de temps plus Cleve, le chien ne pouvait plus se rendre a l’emplacement de l’ecuelle et il exteriorisait des mouvements de recherche a travers toute la piece; il est significatif que si l’on menait le chien derriere l’tcran et qu’on lui montrait l’aliment, il Ctait capable de se rendre lui meme en ce point m&me apres plusieurs minutes. Ainsi done apres ablation bilattrale des champs 18 et 19, le chien subit une nette deterioration de l’orientation spatiale suivant les images visuelles mais il conserve entierement l’orientation spatiale fondle sur l’image du chemin parcouru grace a ses recepteurs labyrinthiques. Les experiences ont montre que l’ablation des champs 18 et 19 n’a aucune influence sur les reactions retardees a l’excitant auditif et qu’elle n’altere nullement l’orientation spatiale qui se fait a partir des recepteurs auditifs. 11 est significatif qu’apres destruction bilaterale des champs 18 et 19, la conduite d’approche vers l’ecuelle a la perception d’une figure donnee d’animal se soit rapidement rttablie chez le chien. Les chiens rtagissaient normalement au moment de la perception ou aussitot apres durant dix a quinze secondes. Mais apres un intervalle plus long ils avancaient en htsitantet en cherchant la nourriture a travers la piece. 11 ressort de ces faits, que le groupement fonctionnel des neurones sensoriels qui sont indispensables pour que se realise la perception, se situe dans l’aire primaire. La formation d’images visuelles qui aurait pu regler le comportement de l’animal quand un certain intervalle de temps s’est CcoulC apres le moment de la perception se rtalise apparemment avec la participation des neurones d’association des aires secondaires.

128

I. BERITACHVILI (BBRITOV)

I1 decoule de ces observations qu’une concentration de longue duke des objets percus est conditionnee en substance, non pas par les particularitts des neurones sensoriels ou plus generalement des neurones et de leurs liaisons avec l’aire primaire, mais bien par les particularitts et les liaisons des neurones avec l’aire secondaire. Par consequent, on ne peut pas considerer les phenomenes d’apparition et de conservation des images comme des faits relevant des processus de trace. Dans les neurones sensoriels ces phenomenes sont apparement condition&s par les particulari& des mecanismes synaptiques des corps cellulaires, des neurones pyramidaux d’association. I1 faut admettre que la production d’un systeme fonctionnel de neurones relic a telle ou telle image, depend des modifications des liaisons synaptiques de ces neurones dans l’aire secondaire. Ces liaisons presentent vraisemblablement la capacite de se reorganiser avec des contacts plus facilement activables apres le passage d’une salve d’influx d’excitation. La perception ainsi que la reproduction des images du monde exterieur s’accompagne de mouvements d’orientation de la tete et de fixation des globes oculaires sur l’objet percu afin de favoriser une meilleure perception. Le mecanisme structural correspondant est sit& dans la m&me couche IV du noyau de l’analyseur ok parviennent les fibres afferentes provenant du recepteur correspondant. Ainsi pour l’analyseur visuel, le mecanisme structural de la reaction d’orientation doit impliquer les cellules pyramidales de Meynert et aussi ce que l’on appelle les cellules Ctoilees de Cajal. Les axones de ces cellules quittent l’ecorce pour le cerveau moyen et se terminent sur les tubercules quadrijumeaux anterieurs. De la la voie nerveuse se prolonge de la cellule de Cajal jusqu’au noyau occuiomoteur, elle doit par consequent servir a la fixation des yeux. De la cellule de Meynert la voie gagne la moelle Cpiniere et produit apparement les mouvements de la tete. Sur les cellules de Meynert et de Cajal se terminent Cgalement les fibres afferentes directes qui proviennent de cellules Ctoilees du deuxieme groupe. Par consequent les cellules de Meynert et de Cajal passent a l’etat d’excitation chaque fois qu’il y a une perception du monde exterieur, en produisant une reaction d’orientation de la t&e et des yeux. 11est evident que ce complexe nerveux cortical qui reproduit les images du monde exterieur se relie avec les neurones de projection de Meynert et de Cajal; aussi a chaque reproduction d’images peut correspondre une reaction d’orientation de la tete et des yeux. Le role des aires primaires et secondaires a CtC nettement Ctudie dans les rtcentes recherches de KAADA et de ses collaborateurs. FANGEL et KAADA [34] ont dkouvert que chez le chat et le singe, l’excitation de l’ecorce dans les regions occipitales, temporales et par&ales, produit une reaction d’eveil typique avec une reaction d’orientation (desynchronisation de l’activite Clectrique de l’ecorce, blocage initial des reactions reflexes de l’ecorce avec deviation consecutive des yeux et de la tCte du cot6 oppose), lorsque l’excitation se produit dans l’aire secondaire de l’analyseur, a la limite des champs associatifs, cette reaction d’eveil se deroule exactement de la m&me maniere que dans les cas d’excitation naturelle des recepteurs d’un cot& En outre on voit apparaitre des modifications vegetatives sous forme de dilatation pupihaire, de modification de la respiration et du rythme cardiaque, de la pression arterielle etc. . .en un mot il se produit une reaction d’orientation typique qui vraisemblablement s’associe avec la reproduction d’une image, se projetant dans le sens oppose comme cela se produit lors de la perception du monde exttrieur dans le sens lateral. Comme on sait, on peut tgalement provoquer le mouvement d’orientation de la tete et des yeux par l’excitation de l’aire de projection primaire de l’analyseur. Mais, selon les travaux de KAADA et de ses collaborateurs, cette reaction ne serait pas entierement identique

LES BASES STRUCTURALES

ET PHYSlOLOGlQUES

DE L’ACTIVITE

PSYCHIQUE

129

a la preddente. Pour l’obtenir il faut ici employer une excitation plus intense; elle ne s’accompagne pas de desynchronisation de l’activite corticale obtenue par excitation faible. Cette reaction presente generalement un caractere tonique sous forme de deviation brusque de la tCte dans le sens oppose. I1 faut admettre que les particularitts de la reaction d’orientation dans le cas d’excitation electrique de l’aire primaire de l’analyseur visuel sont conditionnees par l’action directe du courant Clectrique sur les neurones de projection de Cajal et de Meynert produisant les mouvements de la t&e et des yeux. Dans les conditions normales ces neurones passent a l’etat d’excitation sous l’effet de l’activitt d’integration du complexe de neurones ttoiles et de neurones pyramidaux intermediaires sur lesquels se terminent essentiellement les fibres afferentes thalamiques. Ce complexe de neurones represente une sorte de mecanisme de mise en train pour la reaction d’orientation de la tCte et des yeux. Apparement, et sous l’effet de l’excitation de l’aire secondaire des analyseurs, ce mtcanisme entre en activite au moyen de l’excitation des circuits nerveux qui rtunissent l’aire secondaire avec l’aire primaire. Cela a pour effet de produire une reproduction d’images; il se produit tgalement une reaction d’eveil avec une deviation consecutive de la t&e et des yeux. L’on voit clairement que, lors de la perception du monde exttrieur, le mtcanisme de mise en route de la reaction d’orientation avec la participation des cellules de Cajal et de Meynert entre en liaison Ctroite avec le systeme fonctionnel qui produit la perception du monde exterieur. C’est pourquoi une excitation artificielle de l’aire secondaire peut non seulement produire des images du monde exterieur, mais egalement la reaction d’orientation qui correspond a ces images.

REPRESENTATION PRIMAIRES

SCHEMATIQUE ET SECONDAIRES

DES STRUCTURES ET DE LEURS

DES AIRES

RELATIONS

Une bonne representation de la structure et des relations des aires primaires et secondaires est fournie par la Fig. 12 qui s’appuie sur l’etude histologique de ces zones en ce qui concerne l’analyseur visuel. Elle a CtC concue par SCHKOLNIK-IAROSS sur la base de ses Comme propres travaux et des indications tirees de la litterature consacrte a cette question. on le voit, les fibres thalamiques quittant le corps genouille externe se terminent sur la couche IV de l’aire primaire dans le champ 17, et les fibres optiques quittant le pulvinar gagnent la couche IV de l’aire secondaire dans le champ 19. A cet endroit elles entrent en contact avec les cellules Ctoilees du premier groupe et du deuxieme groupe (St) ainsi qu’avec les cellules etoilees de Cajal (c) et les cellules pyramidales de Meynert (M). Les axones des neurones d’association (Aff3) atteignent les aires primaires et secondaires et se terminent dans la couche 1 I. Les axones des cellules Ctoilees de Cajal se terminent sur les tubercules quadrijumeaux anterieurs (Cya) sur les cellules du noyau occulomoteur. Les cellules ttoilees (St) entrent en contact avec les cellules de Meynert (M) ainsi qu’avec les neurones intermtdiaires a axones courts (arc); ces derniers sont relies a des neurones d’association dont l’axone gagne l’aire secondaire voisine a travers la substance blanche sous-corticale. La figure montre Cgalement les fibres du systbme gamma centrifuges qui se terminent sur les cellules amacrines de la rttine. Ce dessin m’a servi de base pour la representation du schema de l’origine structurale tant pour la perception visuelle simple et les images (Fig. 13) que pour la perception complexe et les images audiovisuelles (Fig. 14).

1. B~RKACHVILI (BBRITOV)

FIG. 12. Schema des liaisons inter-neuronales dans I’analyseur visuel. Le haut de la figure represente lc schema des champs corticaux 17 et 19. Les chiffres romains designent les couches corticales, a gauche pour le champ 19 a droite pour le champ 17. Les limites entre les deux champs sont indiqutes en pointilles. Le champ 18 n’est pas represent6 sur le schema. Dans la partie mediane du schema sont indiquees les formations sous-corticales; en bas la retine. C--cellules Ctoilees de Cajal a axones longs; St
LES BASES

STRUCTURALES

ET PHYSIOLOGIQUES

DE L’ACTIVITE

PSYCHIQUE

VI ;23

A vts

FIG. 13. Schema des circuits nerveux de l’analyseur visuel produisant la perception visuelle et la reaction d’orientation (a gauche aire ptristriee 18, a droite aire strike 17). P I et P 2-neurones Btoiles sensoriels S, I, 2 et 3 neurones &oil&s de transmission; B I, B II-neurones intercalaires; A 1 A 5-neurones d’association; M-neurones pyramidaux de projection de Meynert; C-neurone oculo-moteur de projection de Cajal; T-neurone intercalaire de Martinotti. Dans le champ 17 des fibres optiques afferentes (A vis) thalamiques se terminent sur les cellules des neurones Ctoiles intercalaires de la couche IV ainsi que sur les Ces neurones &oil& et intercalaires sont relies aux cellules cellules les neurones oculo-moteur. des neurones d’association ( A 3 et A 4) ainsi qu’avec les cellules de Meynert (M); avec des dernieres se trouvent aussi reliee la fibre thalamique par l’intermediaire de la cellule &oil&e S 3. Lorsqu’il est stimule par les fibres optiques thalamiques ce systtme de neurones produit dune part la perception de l’objet qui stimule cette fibre et d’autre part une reaction d’orientation de la t&e et des yeux destinee a fixer le regard sur cet objet. Les axones des neurones associatifs A 3 A 4 du champ 17 gagnent le champ 18 et se terminent la sur les cellules des neurones intercalaires B 3 et B 4 qui par leurs axones convergent sur une cellule d’association. L’axone de cette derniere passe dans le champ 17 pour se terminer sur la cellule du neurone intercalaire de la couche IV et aussi dans une plus large mesure, sur les cellules intercalaires de la couche II. Les axones de ces cellules intercalaires se terminent sur les neurones &oil&s de la couche IV. Lors de la perception visuelle, toutes ces liaisons nerveuses sont Bgalement activees et il se forme ainsi un systeme fonctionnellement uni qui persiste un temps plus ou moins long et permet la reproduction de l’image entitre dans le cas ou une partie seulement de l’objet agit sur l’oeil. La collaterale de l’axone du neurone associatif A 2 se termine dans le champ 17 sur la cellule intercalaire T dont l’axone contacte les dendrites dans les couches superieures. De la m&me facon, les axones des neurones d’association A 3 et A 4 gagnant le champ 18 emettent des collaterales qui se terminent principalement sur les dendrites des couches superieures. Par ses collaterales il se produit une activation des dendrites des neurones d’association et des neurones intercalaires voisins et par la meme une inhibition gtntrale de ces neurones. Ainsi se trouve assume une localisation de l’excitation dans le systeme fonctionnel en question. Le schema ne contient pas la representation des relations entre le cortex et les fibres thalamiques non specifiques.

131

132

1. B~RITACHVILI (B~RITOV)

I II

Ill

IV

V

V’ I

FIG. 14. Schtma des circuits nerveux rkunissant les analyseurs visuels et auditifs pour la perception et la formation d’une image audio-visuelle d’un objet sonore (de gauche B droite: analyseur auditif--champ associatif, analyseur visuel, champ 17). Les symboles sont les m&mes que dans la figure prktdente. Sous l’influence d’un objet dttermin6, les fibres thalamiques A aud. et A vis. a&vent dans les analyseurs correspondant, les neurones &oil& sensoriels de la couche IV (P 1-P 4) ainsi que les neurones intercalaires (B 3, B 5, B 13, B 14). Par l’intermkdiaire de ces neurones, les neurones d’association des analyseurs (A 1-A 2, A 5-A 6) se trouvent activks et leurs axones gagnent les champs d’association convergeant sur les neurones intercalaires (B 7 B 8 B 9). Ces derniers activent les cellules des neurones d’association (A 4) dont les axones gagnent les analyseurs auditifs et visuels pour se terminer sur les neurones intercalaires des couches IV et II. A travers ces neurones il se produit une activation complkmentaire aussi bien des neurones sensoriels (P 1-P 4) que des neurones de projection de la motilite de la tete et de l’oeil (P y-M C). L’activation de tout ce systtme de neurones produit la perception et la formation d’une image audiovisuelle de l’objet. Ce systbme fonctionnel persiste durant un temps plus ou moins long; c’est pourquoi l’influence d’une partie quelconque de cet objet sur les organes de l’ouie ou de la vuestimule tout lesystbme des neurones ainsi dkcrits, en reproduisant toute l’image de l’objet percu et en mettant en train une reaction d’orientation correspondante de la t&te.

Dans des publications prkidentes (1960-1961) des figures analogues reprksentaient le De tout ce qui a CtC expost plus haut il ressort que ce champ 19 comme aire secondaire. n’est pas le champ 19 mais bien le champ 18 qui se trouve le plus ttroitement assock! au champ 17; c’est pourquoi dans les figures que nous donnons, c’est le champ 18 qui est reprksentt?. Sur ces schkmas, les fibres de projection thalamiques se terminent dans l’aire primaire sur les cellules nerveuses de la couche IV et egalement en partie sur les cellules des couches III et V (sur les cellules CtoilCes du premier groupe, sensorielles, sur les cellules CtoilCes du

LES BASES

STRUCTURALES

ET PHYSIOLOGIQUES

DE L’ACTIVITE

PSYCHIQUE

133

deuxihme groupe, intermidiaire ou de transmission, sur les cellules pyramidales intermCdiaires et sur les cellules de Cajal). Les neurones ttoilts y convergent sur les neurones ttoilCs intercalaires et ces derniers a leur tour sur les neurones d’association qui envoient leur axones verticalement dans la substance blanche sous-corticale. De lb ils gagnent l’aire secondaire et se terminent principalement dans les couches supCrieures sur les neurones intercalaires et pyramidaux. Par l’intermtdiaire de ces neurones intercalaires, il se produit une activation de certains neurones d’association dont les axones se rendent dans l’aire primaire, rejoignant verticalement les neurones intercalaires de la couche IV et plus haut encore des neurones intercalaires et etoil6 de la couche II. Les axones de ces dernikres cellules descendent verticalement pour se terminer sur les cellules 6toilCes de la couche IV qui a dij& CtC activte par les fibres thalamiques. Les fibres d’association qui passent de l’aire secondaire B l’aire primaire se terminent tgalement par leurs collatCrales dans la couche V sur les cellules de Martinoti dont les axones gagnent verticalement la couche superieure; oh elles seterminent en se ramifiant sur les dendrites apicaux des neurones pyramidaux (Fig. 13, A 2, a 2, C 2, Tt; Fig. 14, A 2, A 4, C 4, Tt). Les fibres d’association qui passent de l’aire primaire dans l’aire secondaire s’&went verticalement et se terminent non seulement sur les cellules des neurones intercalaires mais aussi sur les dendrites des neurones intercalaires et des neurones d’association (Fig. 13, A 3, a 3, c 3, A 4, a 4, c 4). C’est ainsi que se forment les circuits nerveux de I’tcorce qui rtalisent I’intCgration de l’activitt nerveuse pour la perception et pour la formation des images du monde exttrieur ainsi que pour la production d’une inhibition g&&ale de 1’Ccorce. Comme on peut le voir tous les groupements de neurones corticaux y compris les neurones sensoriels, prtsentent une organisation radiai recomme l’avaient indiquC LORENTE DE No [12] puis SHOLL [16] sur la base de recherches anatomiques et MOUNTCAS~LE sur la base de ses recherches oscillographiques concernant la rCgion sensorimotrice [35]. MOUNTCASTLEa pu dtmontrer que l’organisation Clementaire de l’tcorce sensorimotrice constitue un groupement fonctionnel de cellules qui sont disposCes dans le sens vertical dans toutes les couches de 1’Ccorce sauf la premitre. En m&me temps ces circuits nerveux, en activant par leurs collatCrales les dendrites des neurones pyramidaux voisins provoquent une inhibition g&n&ale de ces neurones et par 16 m&me assuient la localisation de la figure formCe (voir B~RITOV [lo]). SCHKOLNIK-IAROSSdonne un dCtai1 intiressant sur l’organisation verticale de l’tcorce en rapport avec la vision des couleurs chez les primates et chez l’homme. Selon cet auteur dans le champ 17 domineraient les neurones pyramidaux a collattrales recurrentes arciformes sans rameau descendant. Le corps de ces neurones serait situ6 dans la couche IV et dans toutes les couches placCes plus bas. Les neurones pyramidaux intercalaires se rencontrent prtcisement dans les rCgions de 1’Ccorce oti il existe un rassemblement de cellules etoiltes naines destinies, comme nous l’avons vu plus haut, g la vision des couleurs. 11 semble bien que ces neurones pyramidaux B collatCrales recurrentes prennent part g l’organisation de circuits nerveux qui se forment au tours de la perception et de l’apparition d’images d’objets color&. Les systkmes fonctionnels organis& verticalement travaillent naturellement comme une formation unie et c’est pour cette raison que, comme l’a montre Rabinovitch [36, 171 en cas de dtrivation isolee de potentiels ti partir de couches distinctes de l’aire primaire des analyseurs visuels, auditifs ou cutan&, l’excitation du rCcepteur correspondant suscite des potentiels primaires dans toutes les couches de l’aire CtudiCe. Mais dans la couche IV oti les influx affkrents acckdent par la voie specifique, ainsi que dans la couche II oti se termine

134

I. BI~RITACHVILI (BI?RITOV)

la masse principale des neurones d’association d’un systeme fonctionnel don& les potentiels primaires apparaissent beaucoup plus intenses que dans les autres couches. En outre, en produisant une excitation par lumiere intermittente dans l’aire correspondante du champ 17, les potentiels electriques se sucddent dans toutes les couches conformement au rythme de l’excitation. II est evident que les influx d’excitation diffusant a partir de; neurones de la couche IV excites les premiers, ont gagne le systtme fonctionnel et impose leur rythme a tout ce systeme (Fig. I5 et 16).

FIG. 15. RCponses electriques des couches de l’ecorce de I’analyseur visuel a une lumiere intermittente de 10 par seconde chez le chien. Derivation bi-polaire avec une distance inter-electrode de 0, 5 mm. Profondeur d’implantation de 71, 1 micr de la surface pour la couche 1; de 213, 0 micr pour la couche II; de 426, 0 micr et 368, 2 micr pour la couche 111; de 651, 0 et 651, 0 micr pour la couche IV, de 3 8-l 107, 6 micr la couche VI (RABINOVITCH). 852, O-823, 6 micr pour la couche V, de 119_,

Mais il est facile de comprendre comme l’a deja montre MOUNTCASTLE [35] que dans ces circuits nerveux les couches IV et aussi les couches III et V du champ 17 oh se terminent les fibres thalamiques, reagissent de la m&me facon aux influx provenant de ces fibres, avec des periodes latentes plus courtes que la couche II oti se termine les fibres d’association de ce systbme fonctionnel. Ces faits ne prouvent pas encore qu’il n’existe pas de transmission transcorticale de l’excitation. On pourrait titer de nombreux faits qui temoignent en faveur de cette transmission. J’indiquerai seulement le plus recent d’entre eux; C’est ainsi que MORELL [38] a soumis le lapin et le chat A une polarisation anodique sous liminaire de la zone motrice de l’une des pattes; cela a entraine l’accroissement de l’excitabilite dans les neurones pyramidaux de projection de cette patte sans determiner de mouvements de I’extremite. Dans la zone polarisee il a enregistre par micro-electrode l’activite Clectrique de neurones isoles. Si au tours de la polarisation on excite l’ecorce par un courant Clectrique a une distance de 1 a 2 cm, ces neurones repondent par une double decharge de potentiels pointus. La premiere

LES BASES STRUCTURALES

ET PHYSIOLOGIQUES

DE L’ACTWITE

135

PSYCHIQUB

decharge est apparue avec une ptriode latente de quelques millisecondes et la deuxibme avec une periode de quelques dixiemes de secondes. En outre, la deuxieme salve, Ctait d’autant plus tardive que les electrodes d’excitation Ctaient plus Cloignees. Apres resection de l’ecorce autour de la region ou Ctaient placees les electrodes de polarisation et de derivation, en respectant la substance blanche sous corticale, la deuxieme decharge disparaissait tandis qu’aprb separation de cette region de l’ecorce, de la substance blanche sous corticale sans resection circulaire c’est la premiere d&charge qui disparaissait. 11 est visible que, de la region excitte, l’excitation se transmettait a la region polariste aussi bien par l’intermediaire des neurones pyramidaux d’association a l’aide d’un ou deux relais synaptiques en produisant la premiere d&charge, que par l’intermediaire de neurones pyramidaux intercalaires a travers une longue strie de relais synaptiques responsables de la seconde d&charge.

--_

‘.A.-.L.YILLI-YLlW.

..___

FIG. 16. RBponses Blectriques A diErents niveaux de profondeur de korce visuelle A une lumibre intermittente de 10 par set chez le chien. Dans les limites de chaque couche, la distance entre deux Clectrodes voisines est de 0, 5 mm A l’horizontale. Dtrivation monopolaire (RABINOVITCH).

Un autre exemple peut &tre cite avec les experiences de KHANANACHVILI [39]. Cetauteur a observe sur le chien qu’apres interruption des liaisons intra-corticales entre des regions distinctes de la zone occipitale, il se produit une certaine alteration des fonctions visuelles

I. B~RITACHVILI (BBRITOV)

136

en particulier dans les premiers jours qui suivent l’intervention; la vision des objets fait entikrement dCfaut mais elle se rCtablit avec le temps, bien que pendant des mois elle s’effectue de faGon plus difficile qu’avant l’intervention. 11 dkcoule de ce fait que les liens transcorticaux existent Cgalement et jouent un r61e dCterminC dans la vision des objets. Cependant, mCme de nombreuses incisions pratiquCes dans l’kcorce visuelle ou sense rimotrice ainsi que l’ont fait SPERRY [40, 411 et KHANANACHVILI, n’emptchent pas la perception visuelle, cutante ou musculaire normale, du fait de la disposition radiaire plus dCveloppCe et de la transmission de l’excitation d’une zone de l’tcorce & l’autre par le truchement de neurones d’association. LA PORTEE

BIOLOGIQUE DES IMAGES EN CE QUI LE COMPORTEMENT ANIMAL

CONCERNE

Lorsqu’elles se reproduisent, les images du monde extkrieur doivent &tre capables de rtgler le comportement animal ainsi que le fait la perception directe du monde extkrieur. En somme, quand l’animal privC de nourriture aperc;oit un aliment dans un emplacement dCterminC, il se produit d’abord chez lui une reaction d’orientation de la t&te et des yeux destirke g assurer une meilleure perception. Mais ensuite, l’animal se hate vers cet emplacement, conform6ment g l’image qui s’en est formke. Si, aprks que ce soit produit la perception d’un emplacement, on clot cet emplacement de faGon que l’animal ne puisse plus l’apercevoir il s’y rend cependant g coup sur, en contournant l’obstacle ou en le traversant j l’endroit oti la cl6ture est suffisamment basse; cela SC produit grke j la projection de I’image de l’emplacement de I’aliment placC derrke l’obstacle. C’est exactement le m&me mtcanisme psycho-nerveux qui intervient chez l’animal privC de nourriture lorsque l’image d’un emplacement d’aliment se trouve reproduite sous l’influence d’un objet quelconque situ6 dans le milieu oti se trouve cet emplacement [24]; dans ce cas il apparait d’abord chez l’animal un mouvement d’orientation de la t6te en direction de l’image projetke de l’emplacement, vers lequel il se rend ensuite comme il fait quand il le perCoit.11 doit en &re ainsi car chez l’animal affamil tous les mkcanismes moteurs se trouvent dans un Ctat d’excitabilitt Clevie, en particulier les mkanismes qui servent g s’emparer de la nourriture. Cela dCcoule des modifications chimiques dans le “sang privC de nourriture”. Ces mkcanismes moteurs sont activCs sous l’influence de toutes sortes d’excitants internes et externcs. C’est pourquoi l’animal affamC se d&place et renifle sans cesse les objets qu’il rencontre; il y a une r&action congkitale de l’animal affamk, orientCe vers la recherche de la nourriture. Lorsque une image d’emplacement de nourriture projetke g l’extkrieur dans un segment dCtermin6 du milieu, apparait chez l’animal, et que partant, il esquisse un mouvement d’orientation de la tste en direction de cet emplacement, les mouvements de recherche de l’aliment se concentrent dans la direction de ce mouvement de la tcte. I’excitabilitC des mkanismes moteurs Lorsque l’animal est saturt de nourriture, s’abaisse et l’animal cesse en consiquence de prendre de la nourriture; il cesse de se dtplacer, On conqoit que m&me dans ce cas, les images de il se couche et commence & somnoler. l’emplacement des aliments puisse surgir, mais l’animal ne se l&era pas et ne se dirigera pas vers cet emplacement du fait du bas niveau d’excitabiliti dc ses mkanismes moteurs. 11est possible de se reprksenter les mkanismes d’auto-defense selon un modkle analogue. il apparait dans l’organisme des En cas d’excitation susceptible de nuire B l’animal, modifications chimiques IiCes B l’excitation du systkne nerveux sympathique qui sont telles qu’elles accroissent considkrablement l’excitabilitk des mtcanismes moteurs. Cela conditionne le fait que devant une attaque ennemie ou l’action d’excitants nuisibles, l’anima!

LES BASES

STRUCTURALES

ET PHYSIOLOGIQUES

DE L’ACTIVITE

PSYCHIQUE

137

s’enfuit ou attaque avec une grande promptitude. 11 se produit aussi quelque chose de semblable dans le cas de la reproduction d’une image de figure ennemie ou du lieu ou il se trouve. 11 se produit aussi alors une activation du systeme nerveux sympathique qui accroit l’excitabilitt des mtcanismes moteurs. C’est pourquoi lorsqu’apparait la reaction d’orientation dirigte du cott oppose a l’adversaire, l’animals’engage dans cette direction ou au contraire fixe les yeux sur l’adversaire et l’attaque. Mais de facon gtnerale la mise en jeu d’une conduite de recherche alimentaire, de defense ou de comportement sexuel en rapport avec l’apparition de quelque image, constitue un phenomene complexe. 11 faut, pour, le comprendre comme il convient, Ctudier encore les particularites structurales et fonctionnelles du substrat nerveux qui produit l’ttat tmotionnel avec ses impressions subjectives et les Pvenements objectifs, exterieurs qui l’accompagnent. Ainsi que nous l’avons souligne plus d’une fois le mouvement de l’animal affame (chien, chat, lapin, poule) vers l’emplacement des aliments en cas de reproduction de l’image de cet emplacement, se realise a l’aide de mecanismes reflexes. Cependant il n’y a pas de raison de supposer que le systeme fonctionnel fort complexe de neurones corticaux qui produit la reproduction de cette image, soit indisolublement lie a des mecanismes moteurs determines produisant un mouvement don& en direction de l’animal. Par exemple lorsque chez l’animal affamt l’image de l’emplacement alimentaire se reproduit, il peut l’atteindre par des moyens varies : s’y rendre directement si la voie est libre, kiter les obstacles s’il s’en trouve sur son chemin; si les obstacles sont assez bas l’animal saute par dessus, s’il cornportent une fente, il tente de la traverser, en s’aidant de la t&te et de ses pattes de devant. LASHLEYa decrit des modifications du comportement tout a fait inhabituelles, dans son travail sur les souris soumises a des tpreuves de labyrinthe. Si l’on place un bassin rempli d’eau sur le trajet qui mene habituellement a la nourriture, la souris remplace la locomotion par la nage; sy l’on sectionne la colonne anterieure ou posterieure de la mo&lle ou si l’on rtsbque le cervelet ou les quatre extremites des membres, la souris peut aprbs cicatrisation des plaies atteindre la cible alimentaire par les moyens de deplacement les plus differents et m&me en se laissant rouler vers l’emplacement de la nourriture. Cette remarquable plasticite adaptative ou cette aptitude a modifier son comportement, chez l’animal qui se dirige selon des images temoigne que le systeme fonctionnel qui produit les images des objets indispensables a l’existence, ne produit directement que la reaction d’orientation, mettant en jeu les pyramides de projection de la t&te et des yeux; toutes les autres conduites de l’animal se realisent par differentes sortes de mouvements inn& ou d’origine rCAexe conditionnel qui se forment avec la projection des images qui ont une importance vitale ainsi qu’avec l’etat de tous les organes travailleurs de l’animal et toutes les donnees de la situation exterieure. L’on concoit que si l’image de l’objet exttrieur n’a pas d’importance vitale pour l’animal, elle ne produit m&me pas de reaction d’orientation. Mais si cet objet entretient un rapport spatial ou temporel avec quelque autre objet d’importance significative, la reproduction de l’image de cet objet indifferent peut entrainer la reproduction de l’image de l’objet singificatif et par 18 m&me dtklencher un mouvement d’orientation, puis une conduite determinee. L’on comprend qu’il en soit ainsi dans les cas ou ces deux types d’objets ont Ctt a diverses occasions percus par l’animal dans un m&me milieu exterieur ou m&me dans deux milieux differents mais de maniere consecutive. On peut aussi affirmer que l’image du milieu contenant un emplacement alimentaire ou une figure ennemie, remplace dans une certaine mesure le milieu reel, dans la mesure ou chaque composante de cette image se projette a I’exterieur dans la portion correspondante

138

I. B~RITACHVILI (BBRITOV)

de l’environnement reel tandis que se trouve simultanement active le mecanisme cortical correspondant de la r&action d’orientation. C’est pour cela qu’a chaque reproduction de l’image alimentaire, l’animal accourt vers cet emplacement et qu’a chaque reproduction de l’image d’un animal ennemi ou d’un objet dangereux situ& en un lieu determine, il s’eloigne de ce lieu ou se precipite dans sa direction. Ce genre d’activite adaptative au milieu exterieur dirigte par des images reproduisant les objets exterieurs constitue une propriete hautement cvoluee de l’organisation nerveuse de l’animal: ces actes de comportement dans la mesure ou ils sont reglts par des images doivent 6Xre consider&s selon nous comme des actes volontaires pour le monde animal [42, 431. Cette activite psychique par images est tgalement caracteristique pour l’enfant dans le jeune age. Au tours des premieres annees, il se forme chez lui des images des personnes proches, des animaux domestiques, des objets familiers, et de toute la situation environnante. Tous les mouvements de l’enfant, tomes ses conduites, sont pour une grande part regltes par ces images. En raison de cela l’enfant, sous l’influence des personnes de I’entourage, percoit et assimile rapidement les denominations verbales de ces objets. Cela n’est pas encore caracteristique de l’activite psychique humaine. Cette dernibre n’est atteinte que plus tard lorsque, sur la base des denominations verbales d’images, s’elabore le langage logique qui permet a l’homme une activite psychique consciente, c’est a dire la possibiliti: d’etablir une designation prealable de ces buts, puis de planifier son comportement afin de parvenir a ses fins. 11 faut admettre qu’en produisant des images du monde exterieur, l’organisation nerveuse qui s’exprime dans le groupement de neurones sensoriels de differents analyseurs destines a la perception et a la formation de l’image du monde exterieur, est parvenue a sa perfection actuelle aux premieres etapes du developpement phylogenetique des mammiferes. Les recherches de PAVLOV avaient deja demontri: que la fonction d’analyse de la perception est aussi developpee chez le chien que chez l’homme. Le developpement phylogtnbtique de l’activite psychique du cerveau a d’abord suivi son chemin dans le sens du perfectionnement de la fonction sensorielle des cellules sensorielles et dans le sens du developpement de l’activite integrative du cerveau qui, pour l’essentiel, Ctait assurte par le developpement quantitatif et le perfectionnement qualitatif des neurones d’association et en particulier celui de leurs liaisons synaptiques. Un fait qui en temoigne avec eloquence c’est qu’au tours du developpement phylogenetique du lapin au chien on observe, a cot6 de l’accroissement t&s net des champs d’association corticaux, un developpement marque de leur activite psychique. Nous avons Ctabli en particulier qu’apres une premiere prise de nourriture l’image qui reproduit l’emplacement alimentaire provoque chez le chien un mouvement d’approximation beaucoup plus puissant et mieux dirige; ce mouvement vers l’emplacement alimentaire se conserve aussi plus longtemps chez le chien qui triomphe des obstacles disposes sur le trajet et qui surmonte les conduites automatisees devenues reflexes conditionnelles plus rapidement et plus aisement que le lapin. (BRRITOV [44]). Ce developpement phylogenetique de l’activite psychique s’est sans nul doute produit g&e au developpement morphologique et fonctionnel des neurones intercalaires et des neurones d’association qui groupent les neurones ttoiles sensoriels dans un systeme fonctionnel destine a produire des images du monde exterieur et des mouvements volontaires.

LES BASES

STRUCTURALES

ETPHYSIOLoCHQUES DE L’ACTNITB

PSYCHIQUE

139

11faut admettre que le developpement phylogenttique ulterieur de I’activite psychique d’inttgration du chien au singe, puis le dtveloppement presque fabuleux de ce dernier a l’homme s’est produit au compte du dtveloppement morphologique et fonctionnel de l’ensemble des neurones d’association et de leurs liaisons. Ce fait est du reste nettement evident dans les cas bien connus de microdphalies. Dans un cas que nous avons observe avec DZIDZICHVILI,le sujet, une fillette microcephale disposait des formes d’activite nerveuse psychique et rtflexe conditionnelle typiques pour les vertebres superieurs; mais elle ne parlait pas et elle ne comprenait pas le langage; elle n’etait pas capable d’activite intelligente et de travail physique. C’est ainsi par exemple qu’elle ne pouvait pas s’habiller, ranger la chambre, allumer le feu ou se servir d’un baton pour rapprocher un aliment CloignC; elle manifestait seulement des mouvements innts orient& vers ces usages de travail mais sans resultat aucun. 11 Ctait settlement possible de les lui enseigner par l’exercice comme a un singe. Le cerveau de cette fillette pesait 410 g comme celui d’un chimpanze, la surface de l’ecorce certbrale Ctait 4,5 fois moins ttendue que celle d’un enfant de 10 a 11 ans (TVALADZ~ 1936). En outre, avec un developpement normal des elements nerveux en six couches, on notait une rarefaction extreme des cellules pyramidales. Cette rarefaction Ctait particulitrement marquee dans la region occipitale (NATICHVILIet toll. 1936). La quantitt de neurones d’association et de neurones intercalaires, l’organisation ou l’integration de ces neurones chez cette microcephale de onze ans Ctait entibrement suffisante pour lui permettre une activite psychique de l’ordre de celle des verttbres superieurs, mais le nombre de ses neurones Ctait par contre tout A fait insuffisant pour l’apprentissage du langage et pour une activite consciente humaine, c’est a dire pour la designation prealable des fins de l’existence et la planification de la conduite appropriee a la satisfaction de ces fins. CONCLUSION L’activite psychique des vertebres superieurs et de l’homme represente la fonction fondamentale du systbme nerveux de l’ecorce cerebrale. Comme on le sait le systeme nerveux de l’ecorce consiste essentiellement en differents types de neurones pyramidaux et de neurones Ctoiles. Les neurones pyramidaux sont de trois sortes: neurones intercalaires dont les axones ne depassent pas les limites de I’ecorce et servent a reunir les neurones d’association et les neurones Ctoilts les plus proches; neurones d’association dont les axones servent a reunir les neurones de differentes regiones de l’tcorce dans l’un des hemispheres et d’un hemisphere A l’autre ; neurones de projection enfin, dont les axones gagnent le sous-cortex et se terminent sur les neurones de differentes regiones de l’enctphale et de la moelle epinitre afin de transmettre l’excitation aux Ctages inferieurs du cerveau. Les neurones Ctoik a axones courts sont de deux types : dans I’un des groupes les axones de ces neurones se ramifient dans le champ dendritique de ces cellules. Dans certains cas les rameaux se terminent par une synapse sur les dendrites et sur le corps d’une cellule don&e. Dans d’autres cas certaines ramifications axoniques de ces neurones Ctoilts se terminent sur des neurones &oil& voisins. De cette man&e un groupe de neurones Ctoilts se constitue en foyers distincts formant des glomerules. Mais les rameaux axoniques quittant le champ dendritique peuvent se terminer sur des neurones pyramidaux intercalaires. Ces neurones Ctoiles presentent un reseau terminal, qui se rassemble principalement dans la couche IV de l’aire primaire centrale des analyseurs, c’est a dire dans les regions rtceptrices de I’tkorce certbrale.

140

1. B~RITACHVILI (B~RITOV)

Dans le second groupe de neurones ttoiles, les ramifications axoniques ne forment pas de reseau auprb de la cellule et se developpent dans le plan horizontal ou vertical des couches du cortex en se terminant sur des neurones intercalaires et sur des neurones d’association. Ces cellules se rencontrent aussi bien dans la couche IV que dans les autres couches de l’aire primaire sauf dans la couche I ainsi que dans les aires secondaires des analyseurs et dans les champs d’association. La fonction fondamentale des neurones Ctoiles a reseau axonique terminal sur lesquels se terminent principalement les fibres thalamiques specifiques est de produire des sentiments subjectifs sous forme de sensations lumineuses, auditives, mecaniques, thermiques, etc. . .qui naissent de l’influence du monde exterieur sur les recepteurs. Pour cette raison il convient de donner a ces cellules Ctoilees le nom de cellules sensorielles. Quant aux neurones Ctoiles du second groupe transmettre les impulsions afferentes a une multitude rones pyramidaux intercalaires.

leur fonction principale de neurones d’association

consiste a et de neu-

La perception des objets exterieurs et la constitutionde leur image dependent du groupement d’un grand nombre de neurones &oil& sensoriels par l’intermediaire de neurones d’association et de neurones pyramidaux intercalaires dans un systeme fonctionnel plus ou moins complexe. Les cellules Ctoiltes sensorielles d’une zone receptive sont unies dans un systeme fonctionnel avec la participation de neurones pyramidaux d’association dont les corps cellulaires se trouvent dans l’aire secondaire de cette zone. Quant aux neurones sensoriels des differentes zones receptrices, ils se groupent dans un systeme fonctionnel par l’intermediaire de neurones pyramidaux d’association dont les corps cellulaires se trouvent dans les regions d’association c’est a dire entre les regions receptrices ou entre les aires secondaires. La fonction sensorielle des cellules CtoiICes doit dependre de l’organisation moleculaire et submoleculaire particuliere du cytoplasme, et vraisemblablement de tout l’ectoplasme. La conservation des images du monde exterieur s’appuie sur les proprittes particulieres des neurones pyramidaux intercalaires et d’association et en premier lieu, sur les particularites de leurs proprietcs synaptiques. La reproduction de I’image d’un objet percu se produit au tours de la perception d’une composante quelconque de cet objet ou de la situation dans laquelle cet objet avait ete percu. L’image reproduite se projette a l’exterieur, dans le monde exterieur ainsi que cela a lieu au tours de la perception. C’est pourquoi l’animal comme l’homme reagit a la reproduction de l’image d’un objet quelconque de la meme man&e qu’a la perception de cet objet. Le systbme fonctionnel des neurones corticaux qui sont actives au tours de la perception ou de la reproduction d’une image, implique Cgalement des mecanismes de mise en train de la reaction d’orientation; c’est pourquoi au tours de la reproduction de l’image, il se produit une reaction d’orientation qui regle la direction du comportement de l’animal accompagnee d’une excitation emotionnelle correspondante comme dans le cas de la perception. Le dtveloppement de differentes modalites dans les fonctions sensorielles des neurones Ctoilts ainsi que la perception et la formation d’images avec la participation de ces neurones, ont atteint un stade perfectionne des les premieres Ctapes du dtveloppement phylogenetique des mammiferes.

LES BASESSTRUCTURALES ET PHYSIOLoGIQUES DE L’ACTIVITEPSYCHIQUE

141

La fonction d’intkgration des neurones pyramidaux qui conditionne le dkveloppement du psychisme a continuk de se dkvelopper dans les stades suivants de la phylogbn&se des mammifgres; ce dtveloppement a effectut le saut qualitatif le plus important lors du passage de l’anthropoide B I’homme.

REFERENCES 1. BBRITOV, I. S. Sechenov J. Physiol 18, 994, 1934. 2. SCHKOLNIK-IAROSS,E. G. J. Higher Nerve Activ., Moscow 4, 289-304, 1954. 3. SCHKOLNIK-IAROSS,E. G. J. Higher Nerve Activ., Moscow 8, 123-136, 1958a; The peculiarities of neuronal and iuterneuronal connections iu the visual analyser. Vl All Union Congr. Anat. Histol. Embryo& Kiev. p. 436, 1958b. 4. SARKISSOVS. A. and POLYAKOVG. I. Cytoarchitectonics of the human cerebral cortex, pp. 102-120, 1949. 5. POLYAKOV. G. I. J. Higher Nerve Activ.. Moscow 6, 469, 1956. 6. PENFIELD,‘W. and JASPER,H. Epilepsy and the funciionai anatomy of the human brain Boston. 1954 7. PENFIELD,W. The excitable cortex in conscious man. Liverpool Univ. Press, 1956. 8. HERNANDEZ-PEON, R. and DONOSO M. J. camp. Neural. 84, 142-190, 1957. 9, HERNANDEZ-PEON,R., DETTBORY, J., BORLONE, M. and DAVIDSON, A. XXI. Intern. Congr. Physiol. Sci.

Buenos Aires.

p.

124.

10, B~RITOV, J. Acta Neural. Latinoamer. 6, 137-162, 1960. 11. SCHKOLNIK-IAROSS,E. G. Probl. Physiol. Opt., Len&r. 11, 162, 1955. 12. LOREDE No, R. Cerebral Cortex. In: J. F. FULTON, Physiology of the nervous system, p. 174, 1938. 13. O’LEARY J. L. and BISHOP G. L. J. camp. Neural. 68, 423, 1938. 14. O’LEARY, J. L. J. camp. Neural. 75, 131, 1941. 15. L~RENTE DE No, R. Trab. Lab. Invest. biol. Univ. Madr. 20, 41-78, 1922. 16. SHOLL D. A. J. Anat., Lond. 89, 39-48, 1955. 17. POLYAKOV, G. I. Arch. Anat., Strasbourg, 30, N5, 48, 1953. 18. LI, C. L. J. Neurophysiol, 22, 436, 1959. 19. LI, C. L., CULLEN, C. H. and JASPER,H. H. J. Neurophysioll9, 130, 1956. 20. B~RITOV, I. S. Problems of Biology and Medicine. Jubilee collection dedicated to L. SHTERN, pp. 69-72. 21. POLYAKOV, G. I. Theses of Reports VI. All Union Congr. Anat. Histol. Embroyl. p. 78, 1958. 22. CHANG, H.-T. Cold Spr. Harb. Symp. quant. biol. 17, 186, 1952. 23. SETCHENOV,1. M. Selectedphylosoph. works. OGZZ, 1947, p. 398, 1878. 24. BBRITOV, I. S. Publ. Acad. Sri. SSSR. 1947. 25. B~~RITACHVILI, I. Trans. Inst. Physiol. Acad. Sci. Georgian SSR. 10, 3, 1956. 26. FILLIMONOV,I. N. Cytoarchitectonics of the cerebral cortex. Moscow, Medgiz. pp. 187-202, 1949. 27. PREOBROJENSKAJA, G. S. Trans. Inst. Brain, Moscow 4, 1948. 28. BONIN. G., GAROL, H. W. and MCCULLOCH, W. S. Biol. Symp. 7, 165-192, 1942. 29. AJVA&H;ILI, J. M. Bull. Acad. Sci. Georgian SSR. 1961. 30. B~RITACHVILI.I. Trans. Inst. Phvsiol. Acad. Sci. Georgian SSR. 10. 3, 1956. 31. SIKHARULIDZE,N. I. Bull. Acad..Sci. Georgian SSR. in press, 196i. 32. SIKHARULIDZE,N. I. Bull. Acad. Sci. Georgian SSR. In press, 1961. 33. ORDJONIKIDZE,Ts. A. and NUTSUBIDZE, M. A, Bull. Acad. Sci. Georgian SSR. 28, 187-192, 1959. 34. FANGEL, C. H. and KAADA, B. R. E.E.G. Clin. Neurophysiol. 12, 575-588, 1960. 35. MOUNTCASTLE,V. B. J. Neurophysiol. 20,408-453, 1957. 36. RABINOVITCH, M. Y. J. Higher Nerve Activ. 11, 405-473, 1961. 37. RABINOVITCH, M. Y. Gagru Symp. Vol. 4, Tbilisi, 1962. 38. MORRELL, F. R. Sechenov J. Physiol. 48,251-263 1962. 39. KHANANASHVILI,M. M. Experimental study of central mechanisms of visualfunction. Leningrad, Medgiz. 1962. 40. SPERRY, R. W. J. Neurophysiol. 10, 275-294, 1947. 41. SPERRY, R. W., MINOR, N. and MYERS, R. E. J. camp. Physiol. Psychol. 48, 5&58, 1955. 42. B~RITACHVILI,I. Trans. Inst. Physiol. Acad. Sci. Georgian SSR. 12, 20-50, 1961. 43. BI?RITACHVILI,I. J. Higher Nerv. Activ. 12, 193-201, 1962. 44. B~RITOV, I. S. V&t. Acad. Sci. SSR. 10, 84, 1938. 45. LI, C. L. E.E.G. clin, Neurophysiol. 7, 475-478, 1955.

142

I. B~RITACHVILI (B~RITOV)

REFERENCES

SUPPLEMENTAIRES

AJVAAZASHMLI,I. M. Bull. Acad. Sci. Georgian SSR. 1962. B~RITOV,I. S. Arch, Anat., Strasbourg 39, 3, 1960. BBRITACHVILI, I., AJVAZASHVILI,I., ORDJONIKIDZE,T. S. Bull. Acad. Sci. Georgiun SSR. In press, 1962. DESMEDTJ. E. and MECHELSE,K. J. P/zysiol. 147, 17, 1959. FILLIMONOV,I. N. J. Psychol. Neural., Lpz. 45, 2-3, 1933. FULTONJ. F. Physiology of the nervous system pp. 333-336. 1943. GALAMBOS,R. J. Neurophysiol. 19, 424-477. GERSHUNI,G. V. Sechenov J. Physiol. 45, 773-776. GRANIT, R. J. Neurophysiol. 18, 388411, 1955; Receptors and sensory perception, New Haven, 1956. JUNG, R. Ann. Fat. Med., Montevideo 44, 323-332, 1959. LI, C. L. and JASPER,H. J. Physiol. 121, 117-140, 1953. POLYAK,S. The vertebrate visual system Chicago, 1957. POLYAKOV,G. 1. Cytoarchtectonics of the cerebral cortex, Medgiz, p. 33, 1954. RASSMUSSEN, G. H. J. camp. Neurol. 84, 142-190, 1946; Anat. Rec. 106,235-236. SARKISSOV,S. A. Soviet Neuropath. Psychiat. 17, 4, 7, 1948; Proc. second Intern. Meet. Neurobiologists, Amsterdam, p. 81, 1959.

Abstract-Psychic activity represents the fundamental function of the cerebral cortex, which is composed of different types of stellate neurones with short axons and different types of pyramidal neurones. The principal sensory elements of the cortex would appear to be the cells whose axons ramify around the cell bodies in the dendritic areas and perhaps equally other stellate cells disposed principally in the primary zones of the projection areas in which specific fibres from the thalamus terminate. This conclusion emerges from both physiological and clinical observations and from the finding that the number of these cellular elements increases progressively with the phylogenetic development of perceptual functions. An integrated perception of objects in the environment and the formation of their images is always conditioned by the functional grouping of an important complex of sensory stellate neurones, connected with the intermediate and associative pyramidal neurones disposed principally in the secondary zones of the receptive areas or in the intermediate region. The reproduction of an image of a given object comes about under the influence of some feature or other of the environment in which perception of the object took place. Because of this projection of the image into the outer world, animals react to the image in the same way as to activity engendered by the external world, i.e. in the same manner as in perception. The functional system which reproduces the images of the external world consists equally of sensory and non-sensory stellate neurones as well as the intermediate pyramidal neurones which are related to the motor mechanisms controlling the orientation of the head. Further, in the event either of external stimulation or the reproduction of the appropriate image, this system releases an orientation reaction directed to the position of the object. Equally, in the case of a corresponding emotional reaction, it governs behaviour in the same way as in direct perception of the external world.

Zusammenfassung-Die psychische Aktivitat stellt die wesentlichste Leistung der Gehirnrinde vor. Es ist bekannt, dass die Gehirnrinde verschiedenartige sternfiirmige Neuronen mit kurzen Axonen und verschiedene Pyramidenneurone enthilt. Als funktionstragende Strukturen sensorischer Rindeleistungen miissen sternfsrmige Neuronen angesprochen werden, die sich durch eine SpinnnewebefBrmige Verzweigung ihrer Axone urn den Zellkiirper in der Dendritengegend auszeichnen ;nd maglicherieise such andere sternfiirmige Zellen die vor allem in den Primgrzonen der wahrnehmenden Felder sich befinden, in der Gegend der thalamischen Fasernbeendigungen. Diese Deutung entspricht physiologischen und klinischen Beobachtungen und wird der Tatsache gerecht, dass das numerische Anwachsen dieser Zellen Hand in Hand mit der phylogenetischen Entwicklung der SinnestStigkeit geht. Eine einheitliche Wahrnehmung von Objekten der Umwelt und die Schaffung ihrer Vorstellungsbilder ist immer durch funktionelle Vereinigung einer grossen Zahl von Sensorischen sternfiirmigen Neuronen durch intermed&e Neuronen und assoziative Neuronen gewshrleistet, die sich hauptsgchlich in den Sekundsrzonen der wahmehmenden Felder oder zwischen ihnen sich befinden.

LES BASES STRUCTURALES

ET PHYSIOLOGIQLJES

DE L’ACTIVITE

PSYCHIQUE

Die Reproduzierung des Vorstellungsbildes eines Objektes ist durch die Wirkung des Komponentes von demselben lusseren Milieu bedingt, wo friiher die Wahrnehmung dieses Objektes stattgefunden hat. Dank der Moglichkeit die Vorstellungsbilder in das lussere Milieu zu projezieren ist das Tier imstande auf Vorstellungsbilder in derselben Weise zu antworten, wie auf eine direkte Wahrnehmung der Aussenwelt. pin Funktionssystem, das die Reproduzierung der Vorstellungsbilder der Umwelt gewahrleistet, schliesst such solche sensorische und nichtsensorische sternformige und intermedilre pyramidalen Neurone ein, die mit dem Schaltungsmechanismus der Orientierungsbewegungen verbunden sind. Durch die Erregung eines solchen Funktionssystems wird wlhrend der Reproduzierung eines Vorstellungsbildes such eine Orientierungsbewegung in der Richtung des vorgestellten Objektes ausgeftihrt. Im Falle einer entsprechenden emotionalen Erregung reguliert also dies Funktionssystem das Verhalten in derselben Weise, wie es wlhrend einer direkten Wahmehmung der Umwelt vorkommt.

143