Phytoplancton en baie de Seine. Influence du panache fluvial sur la production primaire

OCEANOLOGICA

ACTA

- VOL. 21 - No6

Phytoplancton en baie de Seine. Influence du panache fluvial sur la production primaire Christiane

VIDEAU

a, Mireille RYCKAERT

‘, St6phane L’HELGUEN

a

a Laboratoire d’oceanographie chimique, UPR 9042 CNRS Roscoff et universite de Bretagne occidentale, 4. place Copernic, Technopole Brest-lroise, 29280 Plouzane, France ’ Departement environnement littoral, Ifremer, place du Seminaire, BP 7, 17 137 L’Houmeau, France (Revise le 26 mars 1998, accept6 le 3 avril 1998) Abstract - Phytoplankton in the Bay of Seine (France). Influence of the river plume on primary productivity. Phytoplankton distribution and primary productivity were investigated in the Bay of Seine (eastern English Channel, France) in spring and early summer of 1992 and 1994. In 1992, the horizontal distribution of phytoplankton species was determined over the whole Bay of Seine. In 1994, species distribution and primary productivity were studied along the salinity gradient of the Seine plume and in the neighbouring marine waters. Phytoplankton distribution was characterised by the permanent diatom dominance from early spring to early summer. The spring bloom did not occur uniformly over the bay. but was initiated in the marine waters, in the middle of the bay and progressed towards the coast where it developed, in June, in the diluted waters of the Seine plume. Phytoplankton distribution was also characterised by the dominance of large diatoms (Rhizosoleniu) in marine waters and by the dominance of small species (Skeletonemu mstutum, Asterionella g/c~iali,s) in the plume waters. The greatest abundance of large diatoms was generally encountered below the euphotic zone. This accumulation seemed to be related to cell sedimentation and advection of marine waters below the diluted plume waters. The daily carbon productivity range was 1.4 to 3 g me2 d-‘. The highest values were measured in the plume waters (S > 28) suggesting the primary productivity in the plume was more controlled by light than by nutrients. The photic zone productivity/ chlorophyll u ratios (P/B ; producted carbon per unit of Chla) were close to 40 mg mg-i d-’ in the plume waters. P/B exceptionally reached 90 mg rng-’ de ’ in early summer. This value corresponded to a fast growing population of S. cnstatum. In marine waters, P/B varied from 22 mg mg-’ d-l , in spring, to 43 mg mg-’ d-‘, in early summer. 0 Elsevier, Paris phytoplankton

/ primary

productivity

I Bay of Seine

R&urn6 - La distribution des populations phytoplanctoniques et la production primaire ont CtC Ctudiees, au printemps et au debut de I’M, en 1992 sur l’ensemble de la baie de Seine et en 1994, dans le gradient de salinite du panache de la Seine et dans les eaux marines adjacentes. La distribution du phytoplancton est marquee par la dominance persistante des diatomees du debut du printemps au debut de I’M. Leur developpement n’est pas uniforme. La floraison printaniere des diatomees debute dans les eaux marines, au centre de la baie et progresse vers la tote ou elle se developpe, en juin, dans les eaux dessalees. La distribution du phytoplancton est aussi caracterisee par la predominance des diatomees de grande taille (Rhizosolenia) dans les eaux marines et par celle des espitces de petite taille (Skeletonemu costutum, Asterionellu gluciulis) dans les eaux du panache. Les densites maximales des diatomees de grande taille sont generalement observees en dessous de la couche eclairde ; ces accumulations semblent likes, d’une part, a la sedimentation des cellules et, d’autre part, a l’advection des eaux marines sous les eaux dessalees du panache. Les valeurs de production journal&e de carbone varient de I ,4 a 3 g m-’ jj’ : les valeurs les plus elevees sont mesurees dans le panache a des salinites superieures a 28 ce qui sugOceanologica

Acta

0399

1784/98106/O

Elsevier,

Paris

907

C. VIDEAU et al. g&e que la production phytoplanctonique est davantage contriilte par la lumi?re que par les &men& nutritifs. La productivitt des masses d’eau P/B (carbone produit par unit6 de Chla) est voisine de 40 mg mg-’ j-’ dans les eaux du panache. Elle atteint exceptionnellement 90 mg mg-’ j-l, avec la forte croissance d’une population de S. cos~tum. Dans les eaux marines, P/B varie de 22 mg rng-’ j-’ au printemps ?t 43 mg mg-’ j-’ au d&but de I’&& 0 Elsevier, Paris phytoplancton

I production

primaire

I baie de Seine

[ 141. Les fortes biomasses chlorophylliennes observtes correspondent principalement au dCveloppement de diatomCes (70 ?I90 % de la densit& cellulaire du microphytoplancton), reprCsentCes essentiellement par les genres Chaetoceros, Rhigrsolenia et Thalassiosiru. Dans le panache de la Seine, on observe pkriodiquement de v&itables phe’nomknes d’eaux colorkes oti la teneur en chlorophylle peut atteindre 100 yg L-’ 130). Les organismes responsables de la coloration de I’eau sont des diatome’es (genres prCcddemment cit&) accompagnCes ou non de dinoflagellCs iDitwphysis. par exemple), de phytotlagel16s (Phaeocystis), de ciliCs (Mesodinium rubrum), ou de GlicoflagellCs (Dichtyochta).

1. INTRODUCTION Les grands fleuves dCversent dans Ies eaux c&i&es des quantitQ considCrables d’C1Cments nutritifs. L’importance de cet enrichissement depend, a la fois de l’dtendue des bassins versants et de 1’intensitC des activitks domestiques, agricoles et industrielles qui s’y dCveloppent. Cette eutrophisation peut modifier fortement Ie fonctionnement des syst&mes &tiers. Elle peut. en particulier. engendrer une augmentation de la production phytoplanctonique. La degradation et la mine’ralisation de la mat&e organique ainsi produite peuvent aboutir B un appauvrissement en oxygkne dissous des masses d’eau, susceptible d’entrainer une forte mortalitk de la faune marine.

MalgrC ces observations, les relations entre les apports de la Seine et I’apparition des fortes biomasses phytoplanctoniques demeurent relativement peu connues. Deux se’ries de campagnes ZI la mer ont &e’ effect&es afin d’examiner I’influence des apports en ClCments nutritifs de la Seine sur la production primaire phytoplanctonique. Au tours des campagnes Phytoseine/Sediseine (1992), la distribution du phytoplancton a tte’ examine’e sur l’ensemble de la baie de Seine. Les campagnes Nutriseine (1994) ont Ctt consacrCes plus particulitirement au panache de la Seine ; la production phytoplanctonique a CtC quantifie’e dans les diffirents secteurs du panache et dans les eaux marines adjacentes.

Les eaux de la baie de Seine (Manche orientale) sont un exemple d’eaux &i&es soumises & l’influence d’importants apports continentaux. Les apports d’eau deuce, en raison du fort dtbit de la Seine (400 m3 s-’ en moyenne interannuelle [I]) sont t&s importants et induisent la formation d’un panache dont le sens d’Ccoulement, vers l’ouest et le nord-ouest [21 est mis en Cvidence par la turbiditC des eaux superticielles qui &olue selon un gradient proche du gradient de salinitC. Les eaux dessale’es s’Ccoulent en surface et non sur toute la colonne d’eau malgrL: l’intensitt! des courants de marke ; il en rCsulte un gradient vertical de salinitt permanent dans la partie orientale de la baie de Seine [9]. Les eaux dessalCes du panache vChiculent des quantitCs importantes d’Cle’ments nutritifs. Les flux d’Cl&ments nutritifs de’versCs par la Seine sont dCpendants du debit du fleuve pour l’azote et les silicates et indkpendants du ddbit pour les phosphates [ZS]. Aminot et al. [I] estiment la quantitC d’azote min&ral dtverste en baie de Seine 2 80 000 t a-’ pour une annCe s&he (1992) et 2 130 000 t a-’ pour une annCe humide (1994). 11s Cvaluent les apports de silicates h 40 000 et 77 000 t a-’ respectivement, et les apports en phosphates 2 8 400 & 6 500 t a-‘.

2. MATtiRIEL

ET MfiTHODES

2.1. fichantillonnage 2. I. I. Campagnes PhytoseineLYediseine (I 992) Trois campagnes (N.O. Thalia) ont CtC effect&es en 1992 (Phytoseine 1, 24-30 avril, Sediseine, 2-4 juin et Phytoseine 2, 29 juin-3 juillet). Les stations de pr&vement sont re’parties sur l’ensemble de la baie (figure I). Les pre!lkvements ont &5 effect&s en surface B l’aide de bouteilles Niskin. La composition floristique a 6te dCtermin&e sur chacun des Cchantillons.

La baie de Seine est frkquemment le sikge de d&eloppements phytoplanctoniques importants (20 g 30 pg J.Y’ Chla) du dtibut du printemps g la fin de la pCriode estivale -

PHYTOPLANCTON

ET PRODUCTION

PRIMAIRE

EN BAIE DE SEINE

49’30

1”W

Figure1.

Position

Figure1. Sampling

des points location

de pr&vement during

2.1.2. CampagnesNutriseine

lors

PhytoseineLSediseine

des campagnes cruises

PhytoseineLSediseine

(1992).

(1992).

(I 994)

Les campagnesNutriseine (N.O. Thdia) correspondentj desregimesde la Seine et g desphasesde dCveloppement phytoplanctonique diffkrents. Nutriseine 1 (25-29 avril) a Cte’&alisCe g la fin de pCriodede clue et en pCriode de floraison printanikre et Nutriseine 2 (22-26 juin) au dtbut de la pkriode d’ktiage. Elles ont e’te’programme’esen pkriodesde vives-eaux. Au tours de chaque campagne, quatre types de masses d’eau sont examin&. Les points de pr&vement (&we 2) sont dCfinispar la salinitCde surface de fac;ong distinguer un point proximal (point D, S=25). un point median. (point C. S=28) et un point distal (point B, S=32) du panacheainsi qu’un point marin (point A. S>34). A chaque station, les profils de tempe’rature, de salinitC, de fluorescenceet de photome’triesont obtenusen tempsrCe1 g&e a une sondeCTD Seabird modkle SBE 19 Seacat Profiler, coupICe g un fluorom&e Sea Tech 500 et un photomktre Licor 11-193 SA PAR. Les pre’l&vementa d’eau de mer sont effect& g l’arde de bouteilles Niskin de 30 L : trois & quatre niveaux sont &hantillonnCs dans la couche e’claireeet un dans la couche sous-jacente.La salinitC, les concentrations en e’lCmentsnutritifs, les

909

concentrationsen chlorophylle u et la composition floristique sont determinCes sur chacun des tchantillons. L’assimilation du carbone est mesur&eCgalement2 chaque profondeur ; le taux de croissance spCcifique est d&ermine’en surface et & la profondeur correspondantB 10 % de l’e’clairement incident de surface. Les rksultats sont prCsentCssur une coupe fictive qui ne tient pas compte des distancesentre les stations. 2.2. MGthodes d’analyse Les mesuresde salinitC sont effectuCes?II’aide d’un salinom&re & &lectrodesGuidline Autosal mod&leX400. Les nitrates, nitrites, phosphateset silicatessont do& en analyse automatiquesur un Autoanalyzer II Technicon, selon la procCdurede Trdguer et Le Corre [39]. Le dosagede l’ammonium est effect& manuellementpar la mCthode colorime’triquede Koroleff [ 1S]. Les pigments chlorophylliens sont extraits dans I’acCtone g 90 % et do&s selon la me’thodede Yentsch et Menzel (441 sur un fluorombtre Turner modLtleIII avant et aprt?s acidification (HCI, 1N). Les concentrations en chlorophylle c1et phe’ophytinea sont calculCesselon les kquationsde Lorenzen 1221.

C. VIDEAU et al.

49”50’N

49”30

0"

1"W Figure eaux

2. Position marines

du panache

Figure Zone

des stations de prelevement (S > 34) ; Zone B : zone distale

lors des campagncs du panache (S = 33)

Nutriseine (1994). en avril (cercles ; Zone C : zone mediane du panache

claim). &in (cercles noirs). (S = 28-29) ; Zone D : zone

Zone A : proximale

(S = 24-25).

2. Sampling location during Nutriseine cruises (1994) in April (open B: apex of the Seine plume (S = 32); Zone C: middle plume (S = 28-29);

circles), Zone

June (black circles). Zone D: upper plume (S = 24-25).

A: marine

waters

(S > 34);

pliant les valeurs inte’grees par la duree du jour (13 h en avril et 16 h en juin) est probablement surestimee.

Pour la determination de la composition floristique, les Cchantillons d’eau de mer sont fixes immediatement aprks le pr&vement avec une solution de Lug01 acide. Les comptages sont effectues aprlts sedimentation, selon la me’thode d’utermiihl [40]. sur un microscope inverse Zeiss (Teraval 3 I ).

Le taux de croissance specifique du phytoplancton u est determine par incorporation de ‘“C dans les molecules de chlorophylle (321 selon la methode de Welschmeyer et Lorenzen 1431. Des Cchantillons de 2 a 4 L d’eau de mer (selon la biomasse chlorophyllienne) sont incubes in situ simule’ du midi solaire au coucher du soleil, en presence de 9,25 MBq de Na H ‘“CO,. Le protocole experimental est identique au precedent [4 I, 421.

Les e’chantillons destines aux mesures des taux de production primaire sont prealablement filtres sur une soie Nytex (maille de 200 pm). La production carbonte est estimee par la methode au “C 1371. Le carbone, fourni sous forme de NH14C0, (Amersham) est ajoute a raison de 0.18 MBq dans chacun des echantillons (environ 120 mL). Les incubations sont in situ simult, entre IO h T.U et 14 h T.U. Les Cchantillons sont ensuite filtre’s sur des membranes Millipore AA. L’incorporation du carbone est mesuree en scintillation liquide dans un liquide scintillant BCS (Packard) sur un compteur a scintillation Tricarb 1600 TR (Packard). Les taux horaires de fixation du carbone sont integre’s sur l’ensemble de la couche euphotiquc. La production journaliere, estimee en multi-

3. R&XJLTATS 3.1. Campagnes

PhytoseineBediseine

En avril, les plus fortes densite’s de phytoplancton sont observees dans les eaux marines. Le microphytoplancton est compose principalement de diatom&es ; leurs densids atteignent plus de 4 x IO’ cellules par litre (&w-e .?a).

910

PHYTOPLANCTON

ET PRODUCTION

PRIMAIRE

EN BAIE DE SEINE

DINOFLAGELLES

DIATOMEES 4950

49”40

49”30’ 49”20

4950’ 49”40 49”30’ 49”20

4950 49”40’ 49”30’ 49”20

Figure 3. Distribution horizontale des deux principaux groupes de microphytoplancton (cellules L-‘) en baie de Seine, en 1992 : A, B. avril, C, D, juin, E, F, juillet.

Figure 3. Horizontal distribution of the two main groups of microphytoplankton (cells L-‘) in the Bay of Seine during 1992: A, B, April, C. D. June. E, F, July.

Les principales especesrecenseessont des especesdu genre Rhizosolenia (R.delicatula, R. schrubsolei, R. stolterJbthii, par ordre decroissantd’abondance); elles representent60 a 80 % du phytoplancton de taille superieurea lo-15 urn. Dansle panache,lesdiatomeessontpeu abon-

dantes (< lo” cellules par litrej ; elles sont representtes par de petites espitcestelles que Chaetocerossociulis & proximite de l’estuaire de la Seineou Asterioneliu gluciulis, dans la partie sud de la baie. Dans les deux cas, la densit cellulaire de ces diatomeesn’excede pas 104cel-

911

C. VIDEAU et al. 0,35 m-’ . Dans les eaux marines, k varie de 0,18 m-’ en avril li 0,25 m-’ en juin.

lules par litre. 11existe une bonne concordance entre les densit& de diatomtes et les concentrations en chlorophylle a [ 11. Cependant, dans l’ouest et le nord de la baie, le phytoflagellC Phaeocystis dont la densitC est voisine de 10’ cellules par litre contribue egalement 2 la biomasse chlorophyllienne. Les dinoflagellCs, dont le nombre de cellules n’exdde pas 6 x 10” par litre, sont localis& essentiellement dans le panache de la Seine @,gure 3b).

3.2.2. Distribution

3.2.1. Distribution

en sels nutritijk

La distribution verticale des teneurs en nitrates suit celle de la salinitd avec un fort gradient horizontal et vertical (figures 4c et d). 11en est de mCme pour l’ammonium, les silicates et les phosphates (non montr&). En avril, les teneurs en nitrates dans les eaux du panache sont tr?s ClevCes, jusqu’8 115 pm01 L“ au point proximal, en surface. Les concentrations de nitrates diminuent selon le gradient de salinitC mais demeurent ClevCes jusqu’au point distal du panache (I 9 pmol L-‘j. Dans les eaux marines, elles sont nettement plus faibles (7 pmol L-l). Les autres ClCments nutritifs suivent une Cvolution identique (tableau I). Les concentrations d’ammonium diminuent, du point proximal au point distal du panache, de 6 B 0,7 pmol L-l, celles des silicates de 27 a 6,5 pmol L-’ et celles des phosphatesde 2,5 h 1 pmol L-‘. Dans les eaux marines, la concentration en ammonium est de 0,6 pmol L-‘, celle des silicates de 0,7 pmol L-’ et celle des phosphatesde 0,3 pmol L--l. En juin, les teneurs en Gments nutritifs, pour des valeurs de salinitd comparables, sont moins Clevdesqu’en avril. Les eaux du panache demeurent fortement enrichies g l’embouchure de l’estuaire.Lesconcentrationsdiminuent rapidementle long du gradient de salinitC(tableau J). Dans les eaux marines, seulesles concentrationsen nitrates (I,3 pm01 L-‘) ont fortement chuttZpar rapport &avril.

A la fin de la pCriode printanitire et au dCbut de I’&, les fortes concentrations de phytoplancton (diatomtes) sont 1imitCes aux eaux dessalkes. Les populations dominantes sont constitdes, en juin, d’Asterionella glacialis dont la plus forte abondance (3 x 1O6cellules par litre) se rencontre B proximitC de l’estuaire (figure 3~) et en juillet, d’A. glncialis (6 x 10” cellules par litre) dans l’estuaire et de Chaetoceros socialis (5 x 10’ cellules par litre), dans le sud de la baie figure 3~). Dam cette zone, l’abondance des diatom6es de petite taille diminue de la cate vers le large, au profit du genre Rhizosolenia (R. delicatulu, R. stoker-thii) dont la densitC atteint 1 ?i 2 x lo’cellules par litre dans les eaux marines. Les dinoflagellCs, rep& sent& principalement par Prorocentrum minimum. demeurent peu abondants. Les plus fortes densit& (6 x IO” cellules par litre, en juin) sent observCes au sud de l’estuaire de la Seine f$g~wes 3d, ,f). 3.2. Campagnes

des concentrations

Nutriseine de la salinite’ et de la temptrature

La distribution de la salinit& (figures 4a et b) met en Cvidence deux forts gradients, vertical et horizontal, qui soulignent I’extension du panache. Pour une salinitC de surface donnte, la colonne d’eau pr&ente une stratification, identique en avril et en juin, qui persiste jusqu’g une salinitk superficielle de 33.

3.2.3. Distribution de la chlorophylle a et du phytoplancton En avril, la teneur en chlorophylle a varie, dans le panache, de 6 g 8 pg L-’ et est voisine de 3 pg L-’ dans les eaux marines(figure 4~). Le maximum de chlorophylle u, dansle panache.sesitue le long de l’isohaline S = 3 1 ; au point proximal, il se trouve en dessousde la zone euphotique et au point mCdianB la profondeur correspondantB 10 % de I’Cclairementde surface.Le microphytoplancton est composC essentiellement de diatomdes. L’espkce Rhizo.solenia delicatulu est dominante aux diffkrents points du panacheet dansles eaux marines.Cette espkce reprisente, en surface,environ 60 o/odu nombre total des diatomCes,proportion qui augmente avec la profondeur pour atteindre 70 B 75 % au-dessousde la zone euphotique. Le gradient vertical de la densite cellulaire de R. delicatula est particuli&rement marquk au point proxi-

Les gradients thermiques sont moins pronon& que les gradients halins (tableau I). La tempkrature de surface diminue, en avril de lo,8 “C au point proximal j lo,1 “C au point distal du panache, et en juin de 17,3 “C 2 15,2 “C. Le gradient vertical de tempkrature est faible aux points proximal et distal (infCrieur 2 0,8 “C), Kg&ement plus ClevC au point mkdian (I,2 “C en avril et juin). Dans les eaux marines, la colonne d’eau est thermiquement homogtine en avril (9,l “C) et en juin (13, 6 “C). Le coefficient d’extinction de la lumi&re k (tableau J) diminue, en avril, de 0,99 m-l h 0,31 m-’ du point proximal au point distal du panache et, en juin, de 1,44 m-l A

912

PHYTOPLANCTON

AVRIL

ET PRODUCTION

PRIMAIRE

EN BAIE DE SEINE

JUIN 1994

1994

0 -10

-20

-30

-40

0

-10

-20

-30

-40

Ii

A

C

D

0 -10 -20

-30

-40

Distribution verticale : A, B : de la satinit ; C, D : des nitrates (pmol L-’ N-(NO, + NO,)) ; E, F : de la chlorophylle~1(pg L--l)en avril et enjuin 1994.Lespointscorrespondent auxniveauxdeprkkvement; la lignepointilk repr&xente la limitedela zoneeuphotique.

Figure 4. Figure 1994.

4. Vertical The

limit

distribution: of the euphotic

A, B: salinity; zone

is indicated

C, D: nitrates by dashed

(pmol line

and

L-’

N-(NO3

xampling

mal du panache(I,5 x IO5cellules par litre en surface et 4 x 10’ cellules par litre au fond) @gut-e 5a), il diminue avec la dilution du panachemais subsistejusyu’au point

+ NO,)); level&

by dark

E, F: chlorophyll

(I (ymol

L-‘)

in April

and

June

circles.

distal. On observe un gradient horizontal d’abondance particulibement prononce’en dessousde la zone 6clairCe. Les eaux du panachesont Cgalementcaractkriskespar la

913

C. VIDEAU Tableau

I. Temperature T (“C), coefficient d’extinction de la lumiere points du panache (B, C, D) et au point marin (A).

differents

Table

et al.

I. Temperature

in the marine

T (“C),

surface

waters

light

extinction

coefficient

nutrient

‘)? concentrations

des Cltments

concentrations

(pmol

L-l),

nutritifs

(pmol

in the plume

surface

L-l),

en surface,

water

aux

(B. C, D) and

(A).

T

Avril 1994

k (m-l),

k (m

k

NO; + NO;

NH,+

PO?

SiCOH),

Point

D (S = 25,l)

IO,8

0.99

115

6.0

27

2.5

Point

C (S = 28,3)

10.8

0,43

76

22

16

Point

B (S = 320)

10,l

0.3 I

19

0.7

65

I,7 I ,o

Point

A (S = 34.5)

7

0.6

0,7

0.3

0,1x

9.1

Juin 1994 Point

D (S = 24.4)

17.3

I ,44

Point

C (S = 29,4)

16.6

057

106

9.0

20

20

0.8

‘I

Point

B (S = 32.5)

15,2

0.35

8

Point

A (S = 34,3)

13,6

0,2s

I.3

3.6 I.2

0.‘) 0.5

0.x

0.3

0.6

0.3

AVRIL 1994 0

g

-10

s 42

-20

C

z 0 i;:

-30

-40

JUIN 1994 0

-

-10 E

4

-20

E Cc 2 a

-30

-40

A Figure

B

5. Distribution

Sk~lrtonemu la ligne

pointillee

Figure

5. Vertical

C: Rhiro.so/e~~itr circles.

verticale

cost~ttwt~

des especes

; C : Rhi;o.ro/errio

repr&ente distribution deliccrfrrlo:

C

la limite of the

D

microphytoplanctonique\ ; D : Rhi:o.volerrirr

dominantes

rlelicatukt de la zone dominant

D: R/~boso/cnia

A

.sto/ter;fothii.

B (cellulea Les

L-‘) points

C

D

en baie de Seine, en avril et juin 1994. A, B : correspondent aux niveaux de preievement ;

euphotiquc. microphytoplankton

.stn/t~r~fi~thii.

The limit

species

(cells

of the euphotic

914

L-‘) zone

in April is indicated

and

June by dashed

A, B: Skelrtonenm

1994. line

and

sampling

costutu~z; levels

by dark

PHYTOPLANCTON

presencede diverses espkes de Tha/assiosiru (3 a 7 x lo4 cellulespar litre). Dansles eaux de salinite inferieure a 32, on note la presence de Skeletonema costatum yigul-e 5b), notamment au point proximal (2 a 6 x lo4 cellules par litre). Un nombre relativement important de dinoflagellts (4 a 5 x lo4 cellules par litre, dans les trois premiers mbtres), represent& essentiellementpar Protoperidinium trochol’deum et Haterocapsa triquetra, est observe’a ce point. Dans les eaux marines,R. delicatulcr est accompagneede deux autresespecesdu m&megenre (R. schrubsoleiet R. frugilissima). En juin, les concentrations de chlorophylle a restent elevees sur I’ensemble de la zone Ctudieeavec des valeurs variant de 4,5 a 11 ug L-’ dans le panache (figure 40. Dans les eaux marines, les teneurs en chlorophylle (I varient de 3,5 a 4,s ug L-l. MalgrC la stratitication, la chlorophylle a, aux points proximal et median du panache, est homogenedansla colonne d’eau. Un maximum de chlorophylle u (8 pg L-‘) est observe au point distal du panachea la limite et en dessousde la zone euphotique (&we 4’. La chlorophylle ~1dans les eaux marines presente, comme au point distal du panache, un maximum (4, 5 ug L-l) en dessousde la couche Cclairee. Le microphytoplancton, dans les eaux du panache, est domine par les petites cellules de Skeletonemacostatum (5 x IQ5 cellules par litre) (figure 5d). Cette espbceest accompagneede Biddulphia nurita au point proximal. et de Rhizosoleniastoltetiothii aux autrespoints. R. stolterfothii devient dominante dans les eaux de salinite superieure a 32 (figure SC). Son abondance (> I ,S x IO’ cellules par litre), croissantavec la profondeur, est a l’ori-

Figure aux

Figure zone

6. Distribution

niveaux

6. Vertical is indicated

verticale

de pr&vement

de la production ; la ligne

distribution by dashed

of carbon line

and

de carbone

pointille’e

levels

la limite (pg

L-’

by dark

En avril, le taux de production de carbone. dans les eaux du panache, varie en surface de 40 pg L-’ h-’ au point proximal a 60 ug L-’ h-l au point distal (Figure6~). Dans les eaux marines, la production carbon&ede surface est de I4 ug L-’ h-‘. Le nombre d’assimilation (quantite maximale de carbone produite par unite de biomasse chlorophyllienne, dans la colonne d’eau) varie de 7 pg ug-’ h-’ aux points proximal et median du panache a 9,3 pg ug-’ h-’ au point distal. II est de 3,8 pg ug-’ he’ dans les eaux marines.La production journaliere de carbone augmentedu point proximal ( 1,4 g m-‘j-’ ) au point distal du panache(3 g m-‘jj’) ; elle est de 1,S g m-l jj’ darts les eaux marines (tubleau II). La productivitt des

h ‘), in the Bay

915

EN BAIE DE SEINE

3.2.4. Distribution de IN production primuire et des indices de productivitt?

de la zone

circles.

PRIMAIRE

gine du maximum de chlorophylle a observe dansla couthe de fond, au point distal. Les dinoflagelles sont presentssur l’ensembledu panacheavec un maximum de densite au point proximal, darts les eaux les plus stratifrees et les plus dessalees(8 x lo4 cellules par litre). 11ssont represent& essentiellementpar Prorocentrum micunset Scrippsiellafaeroense. Dans les eaux marines. la diatomee dominante est Rhizosolenia stolterfothii ; sa distribution verticale est comparable a celle d&rite au point distal du panache.avec un maximum d’abondance sit& en dessousde la zone euphotique. Cette especeest accompagneed’une autre grande diatomee, Rhizosolenia schrubsolei, en faible concentration (2 x IO” cellules par litre) et repartie uniformement dans la colonne d’eau.

(pg L ’ h ’ ), en baie

repr&ente

productivity

sampling

ET PRODUCTION

de Seine

en

1994.

A. avril

; B. juin.

Les

points

B. June.

The

limit

correspondent

euphotique. of Seine

in 1994.

A. April;

of the

euphotic

C. VIDEAU

et al.

rement de surface, A l’exception du point proximal du panache.

Tableau II. Production de carbone journaliere (g m ~j-‘), biomasse chlorophyllienne intCgree dans la couche euphotique (mg n-‘1 et productivitt! de la colonne d’eau (unit& de carbone par unite de chlorophylle) (mg mg-’ j-‘) aux diffe’rents points du panache (B. C, D) et au point marin (A).

En juin, Ies taux de production de carboneen surface sont trois fois plus k1evCsaux points proximal et mCdian (60 pg L-’ h-‘) qu’au point distal du panache (21 pg L-’ h-‘) et qu’au point marin (I 8 pg L-’ h-‘) (figure fib). Le nombre d’assimilation vasie de 7 pg pg-’ h-l au point proximal A 10 pg pg-’ he’ au point me’dianet 5 pg pg-’ h-’ au point distal du panache. Dans les eaux marines. Ie nombre d’assimilationest de 6.6 pg pg-’ h-‘. A cette Cpoyue, la production journal&e de carbone est plus faible au point proximal (1,6 g m-’ j-’ ) qu’aux autres points du panache(environ 2,8 g mm’j-‘) et que dansles eaux marines(2,4 g m-‘j-‘). La productivitC P/B enjuin est comparable 2 cellesdu panacheen avril (41 2 44 mg rng-’ j-‘) B l’exception du point mCdianoh elle est deux fois plus elevCe (90 mg rng-’ j-l) (tahleucr I/). Le taux de croissance spkcifique p, dans les eaux du panache, varie de 0,07 h 1.3I j--l en surface et de 0,2 2 0,64 j--’ 2 la profondeur correspondant & IO %J de l’klairement de surface (tablruu III). Les valeurs les plus ClevCessont mesurkes au point mkdian. Dans les eaux marines,le taux de croissancespkifique est de 0,33 j--’ en surface et de 0,19 j-’ ?I 10 5%I,. Le taux de croissancespCcil-iquediminue avec la profondeur k I’exception du point proximal du panache. A ce point, le taux de croissancespkcifique est nettement plus faible en surface qu’i la profondeur correspondantB 10 c/ode l’kclairement en surface comme cela a dkjia&k observe’en avril. La faible croissancedu phytoplancton en surface pourrait @tredue B un stresschimique Iii aux apports de polluants par les eaux de la Seine plutat qu’ti la dessalure(voir discussion).

Table II. Daily carbon productivity (g rn-’ d-l), integrated chlorophyll biomass in the photic zone (mg rn-‘) and carbon produclivity per unit of chlorophyll a (mg mg -’ d-‘) in the plume waters (B, C. D) and in the marine waters (A). Production

Biomasse

Productivitk

(S = 25.1) (S = 28,3) (S = 32.0) (S = 34,5)

I .4 137 3.0 1s

35,4 35.6 14,3 68.3

39.5 47.7 40.4 22.0

Juin 1994 Point D (S = 24.4) Point C (S = 29.4) Point B (S = 32.5) Point A (S = 34,3)

196 2,75 2,8 2,4

39,3 30,5 64. I X,2

40.7 90. I 43.1 43.5

Avril 1994 Point Point Point Point

D C B A

Tableau III. Taux de croissance spCcifique (p j- ‘) du phytoplancton aux diff&ents points du panache (B, C, D) ct au point marin (A) en surface et au niveau d’tclairement de 10 % de I’Cclairement incident de surface. Table III. Specific growth rate (p d ‘) of phytoplankton in the plume waters (B, C, D) and in the marine waters (A) at surface light and I08 surface light intensity. Avril 1994

Surfke

Point Point Point Point

D (S = 25, I) C (S = 28,3) B (S = 32.0) A (S = 34.5)

0.04 0.23 0,18 0. I 1

Juin Point Point Point Point

1994 D (S = 24.4) C (S = 29,4) B (S = 32.5) A (S = 34.3)

0.07 1.31 0,34 0,33

10 % Is 0.16 0.03 0.06 0.06

0.46 0.64 0,20 (),I9

4. DLSCUSSION La distribution du phytoplancton en baie de Seine, en 1992 et en 1994, est marquCepar la dominance persistante des diatomkesau printemps et au dCbutde I’.%. En 1992, les diatomkes reprksententde 60 B 80 % du phytoplancton de taille supdrieure& I O-15 pm ; en 1994, des expkiences de fractionnement montrent qu’elles constituent de 70 ti 95 o/ode la biomassechlorophyllienne (rhltats non pub]&). Ceci n’est pas habitue1dans les eaux catikes de la Manche orientale. Dans la frange d’eaux dessalkesqui s’ktend, le long des&es fran$aises, de la baie de Seine au cap Gris-Nez (<) (7]), la floraison printanibre des diatomkesest suivie par le dkveloppement d’une communautk phytoplanctonique

masses d’eau P/B (production journali&re/biomasse chlorophyllienne inttigrke dansla couche euphotique,en unit6

de carbone par unid de Chla) est voisine de 40 mg mg-’ j-’ dans les eaux du panache(tableau Ir) ; elle est deux fois plus faible dans les eaux marines(22 mg mg-’ j ‘). Le taux de croissance sp&if-ique (cl) dans les eaux du panache(0,OP0,23 .j-‘) et dans les eaux marines (0.040,14 j-‘) est faible (fuhleLluII!). 11est plus Clew?en surface qu’8 la profondeur correspondant2 10 c/cde I’Cclai-

916

PHYTOPLANCTON

dominCepar les phytoflagellCs [S]. Cette successionest CgalementobservCedans de nombreux estuaires, panaches et baies de la bordure orientale des l%ats-Unis d’ AmCrique [ 13, 21, 24, 25, 26. 271 et de 1’Atlantique nord europCen [12]. Le changement de population est gtnkralement attribuC 2 la reduction des apports en sels nutritifs. En baie de Seine, ces apports diminuent peu pendant la p&ode printani&re des deux annCesCtudiCes. En 1992, les concentrations en sels nutritifs de la Seine restent Cleveesjusqu’au dCbut de la pCriode d’Ctiage Cjuin)[l] ; il en est de m&meen 1994,comme le montrent les fortes concentrations dans le panache en juin (tableau I). Cet enrichissementpermanentpeut expliquer le d&eloppement continu des diatomCessur l’ensemble de la zone Ctudite au tours de la pCriodeprintanigre. La distribution des densit& de diatomCesau printemps 1992 figure 3) montre que leur dCveloppement ne s’effectue pasde fagon uniforme maisapparait a des &POquesdifferentes selonles secteurs.La floraison dkbute en avril dansles eaux marines et progressevers la trite au tours du printemps. Ce phtnomkne a dej& Ctk observe. notamment.dansla baie d’Hudson [24] et la baie de Chesapeake[ 131.I1 est 1iCtr?s vraisemblablementaux variations du niveau moyen d’eclairement dans la colonne d’eau, consid& comme un facteur dktenninant pour dCclencherle developpementprintanier du phytoplancton 14. 8, 16, 23, 31, 35, 381.L’tnergie lumineusedisponible dansla colonne d’eau dCpendde l’knergie solaireet de la turbidit desmassesd’eau. En avril 1992, dansla baie de Seine, la turbidit dans les eaux marines (< 1 NTU) est deux B cinq fois plus faible que dans les eaux dessalCes (> 2 NTU) 1171.De mCme,en avril 1994, le coefficient d’extinction de la lumi&re est cinq fois plus faible danx les eaux marines qu’au point proximal du panache (tubleuu I). Cette faible turbidit& favorise la pinitration de la lumi&reet le dCveloppementplus prCcocedu phytoplancton. Le d&lin despopulationsde diatom&esdansles eaux marines n’intervient qu’?t I’e’puisementdu stock hivernal d’ClCmentsnutritifs. Le d&eloppement du phytoplancton progressevers les eaux du panache au tours de la p&iode printanikre en raison de l’augmentation de I’e’clairement. Une autre CaractCristiquede la distribution du phytoplancton en baie de Seine, en 1992 (avril) comme en 1994(juin), est la prkdominancedesdiatomCesde grande taille (Rhizosolenia delicatula, Rhizosoleniu stoltetfothii) dansles eaux marines et celle desesp&cesde petite taille (Chaetocerossocialis, Asterionellu glucialis, Skeletonemacostutum)dansles eaux dessalCes. Cette distribu-

ET PRODUCTION

PRIMAIRE

EN BAIE DE SEINE

tion est like en partie aux variations de salinid. Les petites diatomeesprksentesdans le panachede la Seine sont des esp&cesestuariennesB large tolCrance haline. Ainsi, S. costutum qui Ctait l’espkce dominante en 1994 sedCveloppeen culture avec un taux de croissancesp&cifique identique dans une gamme de salinitC de 10 & 40 1291.En outre, sa croissanceest inchangCequ’elle ait &d ou non prCadaptCeaux changementsde salinitCdu milieu 1291.Cette propriCtCest un avantage important dans un milieu soumis & de fortes variations de salinitk. Par contre. R. stolterfothii et R. delicatula se dCveloppenten milieu nature1dans des eaux de salinitC supCrieureB I8 et 23 respectivement, et R. delicatulu n’est abondante qu’8 une salinitCsupCrieureou &gale?I30 [34]. La distribution des esp&cessembleaussi &tre IiCe & la structure verticale des massesd’eaux. Les plus fortes den&s de S. costutum sont en effet observCesen surface aux points proximal et mCdiandu panacheoii la stratification est la plus forte alors que les densit& maximales des especes du genre Rhi:osolenia sont g&nCralementrelevCesdans les massesd’eau homog&nesou peu stratif%es(figures 3 et 5). Une distribution comparablea Cd miseen Cvidence dans le delta du Rhin et de la Meuse [34]. Elle pourrait &tre due, en partie, Bla turbulence n&essaire au maintien en suspensiondans la colonne d’eau des grossesdiatomCesfortement silicifiCes 1361.La situation observee en avril 1994 $gure 5) montre que les diatomCesde grande taille (R. delicutulu) peuvent Ctre dominantes dans des eaux stratifiees et dessalt+es. La salinite’dans les secteurs du panache qui ont Cti CtudiCsn’est probablement pas assezfaible pour emp&cherleur d&eloppement. Elle est, d’une part, toujours supCrieure au seuil de tolCrance donnC par Rijstenbil [34] pour cette espkce et, d’autre part. Cgaleou supCrieurea la salinitC optimale d’abondance(30), sauf au point proximal. Les densit& maximalesdes diatomCesde grandetaille ne sontpasen g&n&al observCesdansla couche superficielle &lairCe mais au-dessous, dansla zone aphotique.C’est le cas en avril et en juin dans les eaux du panacheet igalement en juin dans les eaux marines (figure 5). De telles concentrationsde diatomCesont ttC observkes dansdiffkrents systkmesestuarienscomme la baie d’Hudson 1241, le panachedu Mississipi [lo], la baie de Chesapeake[ 131 et le dCtroit de Georgie [45]. Elles sont gknbralementattribuCesj la sedimentation des cellules. Celle-ci depend principalement de 1’Ctatphysiologique et notamment de l’ktat nutritionnel des cellules. La carenceen un Clkment nutritif peut entrainer une forte augmentation de la sCdimentation 131.Dans le panachede la Seine, les teneursen -

917

C. VIDEAU et al. du coefficient d’extinction de la lumiere (tableau r). Par contre, les valeurs de production primaire integrees dans la zone euphotique sont, a l’exception du point distal, comparables dans les eaux marines et dans les eaux du panache (tubleuu II). La productivite des masses d’eau est identique a tous les points du panache, correspondant a des communautes phytoplanctoniques similaires dominees par R. delicutdu. La forte augmentation de la production primaire au point distal du panache pourrait &tre due a une meilleure penetration de la lumiere dans la colonne d’eau. Dans les eaux marines, la productivitt du phytoplancton est deux fois plus faible que dans les eaux du panache (tub/mu II) ; ceci ne semble pas lie aux teneurs en sels nutritifs qui sont suftisamment Clevees, a cette Cpoque de I’annee, pour ne pas limiter le developpement phytoplanctonique. La productivite reduite du phytoplancton peut &tre lice au brassage des eaux qui entraine periodiquement le phytoplancton dans la zone non eclairee. Les populations phytoplanctoniques s’adaptent dans ce cas a un Cclairement moyen [I I], ce qui se traduit par une diminution de la productivite (et par consequent une diminution du taux de croissance). Elle est compensee dans les eaux marines par une utilisation du carbone sur une plus grande profondeur dans la colonne d’eau ; ceci conduit a une production journal&e de carbone aussi tlevee dans les eaux marines que dans les eaux enrichies du panache.

elements nutritifs sent largement suffisantes, en avril, pour ne pas limiter le developpement phytoplanctonique (tableau I). C’est Cgalement le cas en juin au point proximal et au point median ; par contre, au point distal du panache et au point marin. les teneurs en silicates (0,8 pmol L-l) et en phosphates (0,2 umol L-‘) ont fortement chute par rapport a avril. Dans les eaux marines, en juin, les concentrations en nitrates et en ammonium sent Cgalement reduites. Bien que la colonne d’eau ne soit pas CpuisCe, il est possible que ces faibles concentrations de sels nutritifs soient limitantes pour la croissance de R. stolterfothii. A cette Cpoque, les teneurs en nitrates ct en ammonium permettent de satisf’aire seulement la moitie de la capacite maximale d’absorption de l’azote par le phytoplancton 1201 indiquant ainsi une limitation en cet Clement. Ces conditions accentueraient le taux de sedimentation des populations de diatomees. Dans le panache de la Seine, le processus de sedimentation n’affecte que les diatomees de grande taille. Ceci peut Ctre lie h la periode d’observation qui correspondrait, dans l’ordrc des successions phytoplanctoniques, au declin de ccs populations ; mais ce phenomene peut Ctre Cgalement attribue a la stratification des eaux dessalees. La turbulence serait insuffisante pour maintenir les cellules en suspension (voir plus haut) ; toutefois, la stratification parait trop faible pour constituer une barriere physique empechant la sedimentation des diatomees de grande taille. Lcs maximums de chlorophylle au-dessous de la zone euphotique peuvent &tre provoques par des phenomenes d’advection des eaux marines sous les eaux dessalees comme dans la baie de Chesapeake [27] et le detroit de Georgie 14.51.D’aprbs Malone ct al. 1271,le phytoplancton se developpe dans les eaux dessalees de surface pendant leur transit. Le processus de sedimentation entraine la biomasse au large vers la couche de fond. Les eaux de cette derniere sont ensuite advectees vcrs la ccite en dessous des eaux du panache. induisnnt ainsi la formation de maximum de biomasse dans la couche aphotique. En baie de Seine, les simulations de Le Hir et al. [lo] ont montre que par vent de secteur ouest (cas des deux campagnes), un contre-courant de fond pouvait se former dans la paleovallee de la Seine entrainant les particules en suspension vers la tote 121.Ce mecanisme pourrait expliquer en partie la distribution horizontale et verticale de R. delictrtula en avril et de R. stoltecfdhii. en juin cfigure 5).

En juin, les taux de production. en surface, sont trois fois plus e’leves aux points proximal et median du panache qu’au point distal et qu’au point marin (figure 66). A cette epoque, les variations de la production semblent Ctre likes h la composition des communautes phytoplanctoniques dominees soit par S. costutum (points proximal et median) soil par R. stoite~othii (point distal et point marin). La production primaire integree sur l’ensemble de la zone euphotique est identique dans les eaux marines et dans les eaux du panache, a l’exception du point proximal. Contrairement a la situation d’avril, la productivite des eaux marines est aussi ClevCe que celle des eaux du panache (tubleuu II). La distribution verticale de la chlorophylle n’est pas homogene en raison des phenomenes de sedimentation et/au d’advection decrits plus haut. De ce double point de vue. point marin et point distal du panache ne semblent pas tres differents. Les indices biologiques montrent Cgalement une grande similitude entre ces deux points : tous Ies parametres biologiques mesures (nombre d’assimilation du carbone, production journaiiere. productivite des masses d’eau, taux de croissance specifique) sent, respectivement, du m&me ordre de grandeur. A ces deux points. la bonne penetration de la lumiere induit des

La production primaire presente, en avril, des valeurs nettement plus e’levees dans les eaux du panache que dans les eaux marines (figure 60). Ces valeurs augmentent du point proximal au point distal du panache en raison inverse

918

PHYTOPLANCTON

ET PRODUCTION

PRIMAIRE

EN BAIE DE SEINE

Tableau IV. Gamme desvaleursdeproduction decarbone(g mW2 j-‘) et deproductivitC desmasses d’eau(production decarboneparunit6de biomasse chlorophyllienne integrt?e dansla couche euphotique enmgmg-’j-‘) dansdiffkrentssystkmes estuariens deI’Atlantiquenord. Table IV. Valuerangeof dailycarbonproductivity(g mm2 d-‘) andcarbonproductivityPerunitphoticzonechlorophylla (mgmg-’d-‘) in var-

iousNorthAtlanticestuarysystems. Lieu

Baied’Hudson,NY,USA BaiedePeconic,NY, USA GreatSouthBay,NY, USA Estuairedela Delaware, DE, USA Panache duMississipi, MS, USA BaiedeSouthampton, G.B. BaiedeSeine,France

SalinitC

Nitrates (mm01 m”)

Production (g m-* j-‘)

ProductivitC (mg mg-’ j-l)

28-32 24-29 22-30

I-14 0,05-39,5 <2

0,I -0,6 o-2, I 0,3-2,9

40-65 O-l IO

21-34 26-35 25-34

O,Ol-3,2 < 0,02-23,6 2-65 1.3-l IS

valeurs ClevCesde production primaire. Au point median, bien que la biomassechlorophyllienne de la zone euphotique soit deux fois plus faible, la production primaire est aussiClevCequ’aux points pr&tCs, en raison de la forte productivitC du phytoplancton. Cette productivid est associCeB la population de S. costatumqui sembleb&&icier dansce secteurde conditions optimalesde croissance.A ce point, eneffet, touslesparamktresbiologiquesatteignent lesplus fortes valeurs mesurCes au tours de 1’Ctude.Stratification, salinid, lumikre, &men& nutritifs abondants induisent un taux de croissancespdcifique (p = 1,3 j--l) identique au taux de croissancespCcifiquemaximum de cette esp&ceen culture [29]. La production primaire et la productivitC mesureesen baie de Seine sont cornparablesaux valeurs habituellement cities pour les systkmes estuariens (tableau IV). Les valeurs maximalessont prochesde celles mesurees,pour une gammede salinitCcomparable,par Malone [24] dans la baie d’Hudson et par Bruno et al. 161,dansla baie de Peconic ; elles sont prochesegalementdes valeurs mesurCesdansle panachedu Mississipi [33]. La production primairesembledone varier relativement peu d’un systbmeg un autre alors que l’enrichissementen tlements nutritifs prtsente d’importantes diffkrences, comme le montre la gammede variations des teneursen nitrates (tableau IV). La similitude des valeurs de production suggitre que 1e dCveloppementdu phytoplancton est davantage contr?&?

0,12-3,0 O,l-3,5 1,4-3,0

RLfkrences

Malone[24] Bruno et al. 161 Lively et al. [2 I ]

Pennocket Sharp[31] Redaljeet al. [33] Iriarteet Purdie[15J 22-90

cette etude

par le faible niveau d’kclairement pr&alant dans les eaux turbides que par la disponibilitd d’tlCments nut&ifs.

5. CONCLUSIONS Le systkmedu panachede la Seine sedistingue desautres systbmesdCcritsdansla litdrature par la presencepermanente de diatomkes du d6but du printemps au de’but de I’&. Les eaux du panachesontCaractCrisCes par la dominanced’espbcesde petite taille alorsque les diatomCesde grande taille se dCveloppentprCf&entiellement dans les eaux de salinitC suptrieures B 32. Les fortes concentrations de chlorophylle observtes en dessousde la zone euphotiquer6ultent de la sidimentation et/au de l’advection desdiatom&esde grandetaille. De faGongbnCrale.le niveau de production phytoplanctonique en baie de Seine semble&tre davantagecontrbl$ par la lumigre que par la concentration en Cltments nutritifs.

Remerciements Ce travail est une contribution au Programme national d’odanographie c&i&e Ifremer-CNRS/INSU (thkme <).

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