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Thermoelektrische Messung der Geschwindigkeit des Transpirationsstromes in krautigen Pflanzen
Flora, Aht. B, Bd. 157, 13. 477-486 (1968) Aus dem Botanischen Institut der Universitat GieJ3en
Thermoelektrische Messung der Geschwindigkeit des Transpirationsstromes in krautigen Pflanzen Von RICHARD MICHLER und LORE STEUBING Mit 4 Abbildungen (Eingegangen am 8. September 1967)
I. Einleitung Seit etwa 250 Jahren sucht man nach einer geeigneten Methode, mit der sich die Stromungsgeschwindigkeit des Wassers in Pflanzensprossen erfassen Iii'!3t. Die ersten Ansatze zu einer experimentellen Losung dieses Problems gehen bereits auf HALES (1727) zurtick. Seit dieser Zeit sind eine ganze Reihe entsprechender Verfahren entwickelt worden. Gemeinsam ist ihnen, daB die Steiggeschwindigkeit eines auf verschiedene Weise markierten Wasserstromes gem essen wird. Ftir die Markierung wurden Farbstoffe, Isotopen oder eine lokale Warmezufuhr benutzt. 1. Die Farbstoffmethode wird bei abgeschnittenen Pflanzen angewendet. Sie liefert aber nicht mehr die tatsachlichen Stromungsgeschwindigkeiten in der intakten Pflanze (BAUMGARTNER 1934, MARSHALL 1958). 2. Die Isotopenmethode eignet sich fUr Freilandversuche, da das Isotop tiber die Wurzel in den SproB gelangen kann (WIEBE & KRAMER 1954, HUBER 1956,POSTLETHWAIT & ROGERS 1958). Ein Nachteil dieses Verfahrens ist, daB es keine kontinuierliche Beobachtung tiber einen langeren Zeitraum zulaBt. 3. Die Thermoelement-Methode erfreut sich besonderer Beliebtheit, seit sie von HUBER (1932) in die Botanik eingefUhrt wurde. Neben groBer Genauigkeit bietet sie den Vorteil, eine kontinuierliche Registrierung zu erlauben (VIEWEG & ZIEGLER 1960), so daB mit ihr zahlreiche Bestimmungen der Saftstromungsgeschwindigkeit ausgefUhrt worden sind (HUBER 1956, BLOODWORTH, PAGE & COWLEY 1956, KLEMM 1962, HUBL 1963, GALE & POLJAKOFF-MAYBER 1964). Dieses Verfahren ist bisher an Baumen und Strauchern und nur sehr vereinzelt auch an Krautern mit relativ festem Stengel angewendet worden. Bei der letztgenannten Methode wurden im allgemeinen Thermoelemente und Heizung in der Pflanze angebracht; lediglich BLOODWORTH & Mitarbeiter (1955) befestigten Thermistor und Heizung in einer einzigen Apparatur, die dem Pflanzenstengel von auBen angelegt wurde. Infolge des zu groBen Gewichtes dieser Apparatur ist dieses Gerat fUr dtinnstielige Krauter nicht zu verwenden, da die Pflanzen bei dieser Belastung geknickt werden. Es muBte demnach ein sehr vielleichteres Instru33
Flora, Aht. B, Bd. 15 7
RICHARD MICHLER und LORE STEUBING
478
mentarium entwickelt werden, das eine Messung des Transpirationsstromes auch bei Pflanzen mit wenig verholztem Stengel von nur 1-2 mm 0 gestattet. II. Die Versuchsauordnung und ihr Giiltigkeitsbereich
Als Grundlage fUr die MeBapparatur diente die Hubersche Kompensationsmethode (HUBER & SCHMIDT 1937), die jedoch den empfindlichen Versuchsobjekten anzupassen war. Die MeBapparatur ist aus den Abb. 1 und 2 ersichtlich. Zwei Plastikklammern wurden so zusammengeschweiBt, daB eine einzige Klammer von etwa 2 cm Breite entstand, deren beide Halften durch eine weiche Feder zusammengehalten wurden. In der oberen Vertiefung der einen Klammerhiilfte lieB sich - in der aus Abb. 1 ersichtlichen Weise - ein 2 cm langes Stuck Plastikschlauch befestigen, von dem der sich herauswiilbende Teil abgeschnitten worden war. In der Mitte des Schlauches wurden die Heizung und zu beiden Seiten je ein Kupfer-KonstantanThermoelement in 6 bzw. 10 mm Abstand angebracht. Die Heizung bestand aus ca. 100 Wicklungen eines 0,1 mm dicken Kupferdrahtes, der mit einer 4,5 Volt Monozelle verbunden war. Die Anheizdauer betrug jeweils 1/2-1 sec. Andruckpolster
Thermoelemente
I
Ablei t u ngsdraht e
Abb.1. Apparatur zur thermoelektrischen Messung der Wasserstromung in diinnen krautigen Pflanzen.
Thermoelektrische Messung der Geschwindigkeit des Transpirationsstromes usw.
479
Ein in der anderen Klammerhalfte angebrachtes Andruckpolster aus weichem Gummi sorgte flir engen und dennoch elastischen Kontakt zwischen Versuchsobjekt und Heizung samt Thermoelementen. Storende Einfltisse durch Luftbewegung und Temperaturschwankungen wahrend der Messungen lie13en sich durch mehrfaches Umwickeln der an der Pflanze angebrachten Klammer mit einem weichen Wollappen ausschalten. Aus Abb. 2 geht hervor, da13 sowohl in den Me13- als auch in den Heizkreis je ein Wahlschalter mit 10 Eingangen und einem Ausgang eingebaut worden war, so da13 durch einfache Schalterdrehung nacheinander 10 verschiedene Klammern mit dem Me13instrument und der Heizung verbunden werden konnten. Da die spezifische Warme des Wassers sehr gro13 ist, dauert es einige Zeit, bis das aus dem Boden aufgenommene und im Xylem aufwartsstromende ktihle Wasser sich der Temperatur des Sprosses angeglichen hat. Daher steigt die Temperatur des Transpirationsstromes - besonders an warmen Sommertagen - yom Boden Klammern
K1
MESSKREIS Umschaltkasten I
HEIZKREIS~ 15V= Verstarker
SChalter) I
4.5 V
Batterie
V
o Galvanometer
Abb.2. Schaltung des Heiz- und MeBkreises (zur besseren Ubersicht sind nur 2 MeBstellen eingezeichnet). 33*
RICHARD MICHLER und LORE STEUBING
480
bis zu den Blattern hin standig an. Infolgedessen werden die beiden, dem Pflanzenstengel angedruckten Thermoelemente auch ohne Heizung bereits verschieden stark erwarmt. Die hierbei entstehende Thermospannung war daher bei groBen Temperaturdifferenzen zwischen Boden und oberirdischen Pflanzenteilen so hoch, daB der Zeiger des Galvanometers tiber den MeBbereich hinaus anschlug, und die Nullpunkteinstellung am MeBinstrument nicht mehr ausreichte. Es muBte deshalb eine Gegenspannung angelegt werden, die je nach der Ausgangstemperaturdifferenz zwischen den beiden Lotstellen der Thermodrahte verschieden hoch bemessen wurde. Diese Gegenschaltung war mit den in Abb. 2 durch x und y gekennzeichneten Stellen verbunden. Die Berechnung der Stromungsgeschwindigkeit erfolgte nach der von HUBER & SCHMIDT (1937) angegebenen Formel: v
V=
t
to
Geschwindigkeit der Wasserbewegung Abstand zwischen Heizung und apikaler MeBstelle t Zeit vom Heizbeginn bis zur Erreichung des sog. Umkehrpunktes des Galvanometerzeigers = durch Wiirmeleitung verursachter Fehler. to = t bei fehlender Wasserto durchstromung. to liiBt sich entweder nach dem Abschneiden der Versuchspflanze oder nach Unterdriickung der Transpiration bestimmen
Da die Geschwindigkeit des Transpirationsstromes in den einzelnen GefaBbahnen einer Pflanze sehr verschieden ist, muBte geklart werden, ob die entwiekelte Apparatur bereits auf den Warmetransport in den relativ wenigen groBlumigen GefaBen mit einer tiberdurchschnittlichen Steiggeschwindigkeit des Wassers anspricht, oder ob die Stromungsgeschwindigkeit des Hauptstromes erfaBt wird. An Holzpflanzen hatten COSTER (1931) und BAUMGARTNER (1934) durch vergleichende Untersuchungen mit der Farbstoff- und der Thermoelement-Methode festgestellt, daB sie mit dem letztgenannten Verfahren tatsachlich die Geschwindigkeit des Hauptstromes erfassen. Infolge des unterschiedliehen Baues der einzelnen Pflanzenarten muBten jedoch an den Testpflanzen ebenfalls solehe Untersuchungen vorgenommen werden. Zu diesem Zweek wurden die Versuchspflanzen unter Wasser abgeschnitten, mit der Schnittstelle flir 30 Minuten noch im Wasser belassen und nach dieser Zeit in eine Methylenblau16sung eingestellt. Wahrend des 6mintitigen Verbleibens in der Farb16sung lieBen sich 2-3 thermoelektrische Messungen der Steiggeschwindigkeit der Methylenblau16sung vornehmen. Danach wurde die SproBachse rasch in 1 cm lange Stucke zerlegt und der Anfiirbungsgrad der GefaBe in den einzelnen Abschnitten mikroskopisch ermittelt. Die Ergebnisse solcher Messungen sind in der nachstehenden Tabelle 1 aufgefiihrt. Aus der Tabelle geht hervor, daB bei der thermoelektrisch bestimmten Geschwindigkeit des Transpirationsstromes etwa 70 % aller GefaBe angefarbt waren. Ahnlich fielen die Ergebnisse bei Dactylis glomerata und Cirsium arvense aus. Auch
Thermoelektrisehe Messung der Gesehwindigkeit des Transpirationsstromes usw. Tabelle 1
481
Bestimmung der Gesehwindigkeit des Wassertransportes im Xylem von Phaseolus vulgaris naeh der Farbstoff- und der Thermoelement-Methode
Entfernung von der Sehnittstelle in em
Angefiirbte GefaBe in % der gesamten GefaBe des Xylems
Aus der Farbung erreehnete Gesehwindigkeit in cmjh
1 1,5 2 2,5 3 5 8 10 12
100 100 90 65 45 30 5 1 0
10 15 20 25 30 50 80 100
Thermoelektrisch ermittelte Gesehwindigkeit cmjh
24
hier erfa13te die thermoelektrisch gemessene Transportgeschwindigkeit etwa 70-80 % der vorhandenen Wasser-Leitungsbahnen. Berucksichtigt man, da13 der Farbstoffanstieg etwas hinter der Wasserstromung zuruckbleibt, so ergibt sich, da13 bei den untersuchten Pflanzen die thermoelektrisch ermittelten Werte durchaus der Geschwindigkeit des Hauptstromes im Xylem entsprechen.
III. Anwendung der Me8apparatur
An verschiedenen Pflanzenarten wurde mit der geschilderten Apparatur die Geschwindigkeit des Transpirationsstromes unter Freiland- und unter streng kontrollierten Laboratoriumsbedingungen gemessen. Abb. 3 veranschaulicht die Steiggeschwindigkeit des Wassers im Spro13 von Dactylis glomerata am naturlichen Standort bei verschiedener Witterung. An einem Strahlungstag mit steilem Temperaturanstieg und einem raschen Absinken der relativen Luftfeuchtigkeit nahm auch der Wassertransport in den Dactylis-Pflanzen schnell zu: Anstieg innerhalb von 2 Stun den von 17 auf 68 cmjh (Abb. 3A). Diese hohe Geschwindigkeit der Wasserstromung wurde fUr einen mehrstundigen Zeitraum beibehalten, doch dann fiel sie in den Nachmittagsstunden fruher ab als die Temperatur, wofUr die zunehmende Bodenwasserverknappung mitverantwortlich sein durfte. An Sommertagen mit hohem Bewolkungsgrad und entsprechend geringer Schwankungsbreite von Temperatur und Luftfeuchte (Abb. 3 B) fand dagegen eine viel schwachere Steigerung der Wasserbewegung in den Pflanzen statt. Auch war das Maximum des Wassertransportes bei solcher Witterung noch breiter als bei guten Insolationsbedingungen. An wolkenlosen Tagen konnte in den DactylisSprossen eine Wasserforderung von maximal 252 cmjh gem essen werden. Dieser
RICHARD MICHLER
482
und
LORE STEUBDiG
A 80
Rei. Luftfeuchte in %
L-______L-______L-______L-______L-______L-____
~~.Zeit
20 00
Thermoelektrische Messung der Geschwindigkeit des Transpirationsstromes usw.
483
B
80
ReI. Luftfeuchte in %
70 60~
____~______~____~____~______~____~~
Temperatur
23 in
°c
22 21 20 19~
____~____~~____~____~______~__~~~
Geschwindigkeil
20 in cm/h
'----L----L----JL......----'------I---~-.Zeil
12 00
16 00
Abb.3. Geschwindigkeit des Wassertransportes im SproB von Dactylis glomerata bei Strahlungswetter (A) und bei aufziehender Bewiilkung (B); Bewiilkung zwischen 8-9 Uhr = 0, ab 10 Uhr = l(2).
484
RICHARD MICHLER
und
LORE STEUBING
Wert wurde tibertroffen von der am gleichen Standort vorkommenden Galium verum mit 278 cm/h, Cirsium arvense mit 290 cm/h und Alopecurus pmtense mit 355 cm/h. War bei den Freilanduntersuchungen aufgefallen, wie sehr die Geschwindigkeit des Wassertransportes bei Dactylis - neben der Strahlung - von der Bodenwasserversorgung abhing, so konnte dieser Befund durch Gewachshausversuche untermauert werden. Hierbei wurden die in Mitscherlich-GefaBen kultivierten Pflanzen zunachst auf volle WK gegossen und nach Aufhiiren der Bewasserung der Bodenwassergehalt sowie die Geschwindigkeit des Transpirationsstromes taglich bestimmt. Wahrend der gesamten Versuchszeit betrug die Raumtemperatur 23 ac, die Belichtung 1,5 cal/cm2 • min und der Wind 0,2 m/sec. Abb. 4 zeigt, daB sich der Wassertransport mit zunehmender Bodenaustrocknung in den Dactylis-Sprossen immer mehr verlangsamte. Eine Wiederbefeuchtung des bereits starker ausgetrockneten Bodens ftihrte stets zu einer Erhohung der Transportgeschwindigkeit des Wassers in den GefaBen, und zwar tiber den bei gleicher WK zuvor erzielten Wert hinaus: so betrug z. B. am 10. Versuchstag die Geschwindigkeit des Transpirationsstromes 43 cm/h bei 60 % der WK; sie fiel am folgenden Tag auf 27 cm/h bei 43 % der WK ab und stieg nach Erhohung der WK auf 59 % auf 47 cm/h an. Nach KLEMM (1962) findet eine solche Steigerung des Transpirationsstromes tiber den ursprtinglichen Betrag
V in crr{h
60
50
40
30 WK in%
80
20
60
1,0
10
20 Vers uchstage
3
5
7
9
1/
13
15
17
19
Abb.4. Geschwindigkeit des Wassertransportes in SproB von Dactylis glomerata in Abhangigkeit von der Bodenwasserkapazitiit.
Thermoelektrische Messung der Geschwindigkeit des Transpirationsstromes usw.
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hinaus besonders bei solchen Pflanzen statt, die eine Diirrebelastung gut vertragen konnen. Auch NEUWIRTH & POLSTER (1960) sowie GEISLER (1961) beobachteten eine Erhohung der Wasserforderung bei Pflanzen, die zuvor einer Bodenaustrocknung unterworfen worden waren. IV. Zusammenfassung 1. Es wird eine neue Apparatur beschrieben, mit der die Geschwindigkeit des aufsteigenden Wasserstromes in sehr diinnen, krautigen Pflanzen bestimmt werden kann. Die erhaltenen MeBwerte entsprechen der Transportgeschwindigkeit in 70-80 % der vorhandenen GefaBe, und konnen somit als reprasentativ fiir den Haupttranspirationsstrom gelten. 2. In Freilandversuchen besaBen Strahlung und Bodenfeuchtigkeit entscheidenden EinfluB auf die Steiggeschwindigkeit des Wassers in Dactylis-glomerata-Sprossen. Unter standardisierten Laboratoriumsbedingungen beantwortete Dactylis eine Bodenaustrocknung mit einer Verlangsamung des Transpirationsstromes. Eine kurzfristige Unterbrechung der Diirreperiode bewirkte eine Erhiihung des Wassemachschubs iiber den bei gleicher Bodenfeuchtigkeit zuvor erzielten Wert.
Literatur BAUMGARTNER, A., 1934). Thermoelektrische Untersuchungen iiber die Geschwindigkeit des Transpirationsstroms. Z. f. Bot. 28, 81-136. BLOODWORTH, M. E., PAGE, J. B., & W. R. COWLEY, 1955. A thermoelectric method for determing the rate of water movement in plants. Soil Sci. Soc. Proc. 19, 411-418. - 1956. Some applications of the thermoelectric method for measuring water flow rates in plants. Agron. J oum. 48, 222-228. COSTER, CH., 1932. Die Geschwindigkeit des Transpirationsstromes. Planta Hi, 540-566. GALE, J., & POLJAKOFF-MAYBER, A., 1964. Effect of soil moisture on the correlation between heat-puIs velocity and transpiration. Plant and Cell Physiol. 5, 447-456. GEISLER, G., 1961. Untersuchungen zum PfropfeinfluB auf die Transpiration im Zusammenhang mit der Unterlagenziichtung bei Reben. Ziichter 31, 8-14. HALES, S., 1727. Vegetable statics. London. HUBER, B., 1932. Beobachtung und Messung pflanzlicher Saftstrome. Ber. dt. Bot. Ges. 50, 435--440. - 1956. Die GefaBleitung. In: Handb. d. Pflanzenphysiol. III, 541-582. Hersg. W. Ruhland, Berlin, Gottingen, Heidelberg. - 1956. Wasserumsatz und Stoffbewegung. Fortschr. d. Bot. 13, 227-249. - & SCHMIDT, E., 1937. Eine Kompensationsmethode zur thermoelektrischen Messung langsamer Saftstrome. Ber. dt. Bot. Ges. 55, 514-529. HUBL, E., 1963. Messungen von Saftstromen an Pflanzen. Jahrb. wiss. Bot. 67, 877-959. KLEMM, M., 1962. Untersuchungen iiber die Geschwindigkeit des Transpirationsstromes. Flora 1Il2, 580-589. MARSHALL, D. C., 1958. Measurement of sap flow in conifers by heat transport. Plant Physiol. 33, 385-396.
486
RICHARD MICHLER und LORE STEUBING, Thermoelektrische Messung USW.
NEUWIRTH, G., & POLSTER, R., 1960. Wasserverbrauch und Stoffproduktion der Schwarzpappel und Aspe unter Diirrebelastung. Arch. Forstwesen 9, 789. POSTLETHWAIT, S. N., & ROGERS, B., 1958. Tracing the path of the transpiration stream in trees by the use of radio-active isotopes. Am. J. Bot. 45, 735-757. VIEWEG, G. R., & ZIEGLER, R., 1960. Thermoelektrische Registrierung der Geschwindigkeit des Transpirationsstromes. I. Ber. dt. Bot. Ges. 73, 221-226.
I'~
WIEBE, R. R., & KRAMER, P. J., 1954. Translocation of radioactive isotopes from various regions of roots of barley seedlings. Plant. Physiol. 29, 342-348.
1
Anschrift der Verfasser: RICHARD MICHLER und Prof. Dr. LORE STEUBING, Botanisches Institut der Universitat GieBen, 63 GieBen, SenckenbergstraBe 17-21.
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Thermoelektrische Messung der Geschwindigkeit des Transpirationsstromes in krautigen Pflanzen Von RICHARD MICHLER und LORE STEUBING Mit 4 Abbildungen (Eingegangen am 8. September 1967)
I. Einleitung Seit etwa 250 Jahren sucht man nach einer geeigneten Methode, mit der sich die Stromungsgeschwindigkeit des Wassers in Pflanzensprossen erfassen Iii'!3t. Die ersten Ansatze zu einer experimentellen Losung dieses Problems gehen bereits auf HALES (1727) zurtick. Seit dieser Zeit sind eine ganze Reihe entsprechender Verfahren entwickelt worden. Gemeinsam ist ihnen, daB die Steiggeschwindigkeit eines auf verschiedene Weise markierten Wasserstromes gem essen wird. Ftir die Markierung wurden Farbstoffe, Isotopen oder eine lokale Warmezufuhr benutzt. 1. Die Farbstoffmethode wird bei abgeschnittenen Pflanzen angewendet. Sie liefert aber nicht mehr die tatsachlichen Stromungsgeschwindigkeiten in der intakten Pflanze (BAUMGARTNER 1934, MARSHALL 1958). 2. Die Isotopenmethode eignet sich fUr Freilandversuche, da das Isotop tiber die Wurzel in den SproB gelangen kann (WIEBE & KRAMER 1954, HUBER 1956,POSTLETHWAIT & ROGERS 1958). Ein Nachteil dieses Verfahrens ist, daB es keine kontinuierliche Beobachtung tiber einen langeren Zeitraum zulaBt. 3. Die Thermoelement-Methode erfreut sich besonderer Beliebtheit, seit sie von HUBER (1932) in die Botanik eingefUhrt wurde. Neben groBer Genauigkeit bietet sie den Vorteil, eine kontinuierliche Registrierung zu erlauben (VIEWEG & ZIEGLER 1960), so daB mit ihr zahlreiche Bestimmungen der Saftstromungsgeschwindigkeit ausgefUhrt worden sind (HUBER 1956, BLOODWORTH, PAGE & COWLEY 1956, KLEMM 1962, HUBL 1963, GALE & POLJAKOFF-MAYBER 1964). Dieses Verfahren ist bisher an Baumen und Strauchern und nur sehr vereinzelt auch an Krautern mit relativ festem Stengel angewendet worden. Bei der letztgenannten Methode wurden im allgemeinen Thermoelemente und Heizung in der Pflanze angebracht; lediglich BLOODWORTH & Mitarbeiter (1955) befestigten Thermistor und Heizung in einer einzigen Apparatur, die dem Pflanzenstengel von auBen angelegt wurde. Infolge des zu groBen Gewichtes dieser Apparatur ist dieses Gerat fUr dtinnstielige Krauter nicht zu verwenden, da die Pflanzen bei dieser Belastung geknickt werden. Es muBte demnach ein sehr vielleichteres Instru33
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mentarium entwickelt werden, das eine Messung des Transpirationsstromes auch bei Pflanzen mit wenig verholztem Stengel von nur 1-2 mm 0 gestattet. II. Die Versuchsauordnung und ihr Giiltigkeitsbereich
Als Grundlage fUr die MeBapparatur diente die Hubersche Kompensationsmethode (HUBER & SCHMIDT 1937), die jedoch den empfindlichen Versuchsobjekten anzupassen war. Die MeBapparatur ist aus den Abb. 1 und 2 ersichtlich. Zwei Plastikklammern wurden so zusammengeschweiBt, daB eine einzige Klammer von etwa 2 cm Breite entstand, deren beide Halften durch eine weiche Feder zusammengehalten wurden. In der oberen Vertiefung der einen Klammerhiilfte lieB sich - in der aus Abb. 1 ersichtlichen Weise - ein 2 cm langes Stuck Plastikschlauch befestigen, von dem der sich herauswiilbende Teil abgeschnitten worden war. In der Mitte des Schlauches wurden die Heizung und zu beiden Seiten je ein Kupfer-KonstantanThermoelement in 6 bzw. 10 mm Abstand angebracht. Die Heizung bestand aus ca. 100 Wicklungen eines 0,1 mm dicken Kupferdrahtes, der mit einer 4,5 Volt Monozelle verbunden war. Die Anheizdauer betrug jeweils 1/2-1 sec. Andruckpolster
Thermoelemente
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Abb.1. Apparatur zur thermoelektrischen Messung der Wasserstromung in diinnen krautigen Pflanzen.
Thermoelektrische Messung der Geschwindigkeit des Transpirationsstromes usw.
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Ein in der anderen Klammerhalfte angebrachtes Andruckpolster aus weichem Gummi sorgte flir engen und dennoch elastischen Kontakt zwischen Versuchsobjekt und Heizung samt Thermoelementen. Storende Einfltisse durch Luftbewegung und Temperaturschwankungen wahrend der Messungen lie13en sich durch mehrfaches Umwickeln der an der Pflanze angebrachten Klammer mit einem weichen Wollappen ausschalten. Aus Abb. 2 geht hervor, da13 sowohl in den Me13- als auch in den Heizkreis je ein Wahlschalter mit 10 Eingangen und einem Ausgang eingebaut worden war, so da13 durch einfache Schalterdrehung nacheinander 10 verschiedene Klammern mit dem Me13instrument und der Heizung verbunden werden konnten. Da die spezifische Warme des Wassers sehr gro13 ist, dauert es einige Zeit, bis das aus dem Boden aufgenommene und im Xylem aufwartsstromende ktihle Wasser sich der Temperatur des Sprosses angeglichen hat. Daher steigt die Temperatur des Transpirationsstromes - besonders an warmen Sommertagen - yom Boden Klammern
K1
MESSKREIS Umschaltkasten I
HEIZKREIS~ 15V= Verstarker
SChalter) I
4.5 V
Batterie
V
o Galvanometer
Abb.2. Schaltung des Heiz- und MeBkreises (zur besseren Ubersicht sind nur 2 MeBstellen eingezeichnet). 33*
RICHARD MICHLER und LORE STEUBING
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bis zu den Blattern hin standig an. Infolgedessen werden die beiden, dem Pflanzenstengel angedruckten Thermoelemente auch ohne Heizung bereits verschieden stark erwarmt. Die hierbei entstehende Thermospannung war daher bei groBen Temperaturdifferenzen zwischen Boden und oberirdischen Pflanzenteilen so hoch, daB der Zeiger des Galvanometers tiber den MeBbereich hinaus anschlug, und die Nullpunkteinstellung am MeBinstrument nicht mehr ausreichte. Es muBte deshalb eine Gegenspannung angelegt werden, die je nach der Ausgangstemperaturdifferenz zwischen den beiden Lotstellen der Thermodrahte verschieden hoch bemessen wurde. Diese Gegenschaltung war mit den in Abb. 2 durch x und y gekennzeichneten Stellen verbunden. Die Berechnung der Stromungsgeschwindigkeit erfolgte nach der von HUBER & SCHMIDT (1937) angegebenen Formel: v
V=
t
to
Geschwindigkeit der Wasserbewegung Abstand zwischen Heizung und apikaler MeBstelle t Zeit vom Heizbeginn bis zur Erreichung des sog. Umkehrpunktes des Galvanometerzeigers = durch Wiirmeleitung verursachter Fehler. to = t bei fehlender Wasserto durchstromung. to liiBt sich entweder nach dem Abschneiden der Versuchspflanze oder nach Unterdriickung der Transpiration bestimmen
Da die Geschwindigkeit des Transpirationsstromes in den einzelnen GefaBbahnen einer Pflanze sehr verschieden ist, muBte geklart werden, ob die entwiekelte Apparatur bereits auf den Warmetransport in den relativ wenigen groBlumigen GefaBen mit einer tiberdurchschnittlichen Steiggeschwindigkeit des Wassers anspricht, oder ob die Stromungsgeschwindigkeit des Hauptstromes erfaBt wird. An Holzpflanzen hatten COSTER (1931) und BAUMGARTNER (1934) durch vergleichende Untersuchungen mit der Farbstoff- und der Thermoelement-Methode festgestellt, daB sie mit dem letztgenannten Verfahren tatsachlich die Geschwindigkeit des Hauptstromes erfassen. Infolge des unterschiedliehen Baues der einzelnen Pflanzenarten muBten jedoch an den Testpflanzen ebenfalls solehe Untersuchungen vorgenommen werden. Zu diesem Zweek wurden die Versuchspflanzen unter Wasser abgeschnitten, mit der Schnittstelle flir 30 Minuten noch im Wasser belassen und nach dieser Zeit in eine Methylenblau16sung eingestellt. Wahrend des 6mintitigen Verbleibens in der Farb16sung lieBen sich 2-3 thermoelektrische Messungen der Steiggeschwindigkeit der Methylenblau16sung vornehmen. Danach wurde die SproBachse rasch in 1 cm lange Stucke zerlegt und der Anfiirbungsgrad der GefaBe in den einzelnen Abschnitten mikroskopisch ermittelt. Die Ergebnisse solcher Messungen sind in der nachstehenden Tabelle 1 aufgefiihrt. Aus der Tabelle geht hervor, daB bei der thermoelektrisch bestimmten Geschwindigkeit des Transpirationsstromes etwa 70 % aller GefaBe angefarbt waren. Ahnlich fielen die Ergebnisse bei Dactylis glomerata und Cirsium arvense aus. Auch
Thermoelektrisehe Messung der Gesehwindigkeit des Transpirationsstromes usw. Tabelle 1
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Bestimmung der Gesehwindigkeit des Wassertransportes im Xylem von Phaseolus vulgaris naeh der Farbstoff- und der Thermoelement-Methode
Entfernung von der Sehnittstelle in em
Angefiirbte GefaBe in % der gesamten GefaBe des Xylems
Aus der Farbung erreehnete Gesehwindigkeit in cmjh
1 1,5 2 2,5 3 5 8 10 12
100 100 90 65 45 30 5 1 0
10 15 20 25 30 50 80 100
Thermoelektrisch ermittelte Gesehwindigkeit cmjh
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hier erfa13te die thermoelektrisch gemessene Transportgeschwindigkeit etwa 70-80 % der vorhandenen Wasser-Leitungsbahnen. Berucksichtigt man, da13 der Farbstoffanstieg etwas hinter der Wasserstromung zuruckbleibt, so ergibt sich, da13 bei den untersuchten Pflanzen die thermoelektrisch ermittelten Werte durchaus der Geschwindigkeit des Hauptstromes im Xylem entsprechen.
III. Anwendung der Me8apparatur
An verschiedenen Pflanzenarten wurde mit der geschilderten Apparatur die Geschwindigkeit des Transpirationsstromes unter Freiland- und unter streng kontrollierten Laboratoriumsbedingungen gemessen. Abb. 3 veranschaulicht die Steiggeschwindigkeit des Wassers im Spro13 von Dactylis glomerata am naturlichen Standort bei verschiedener Witterung. An einem Strahlungstag mit steilem Temperaturanstieg und einem raschen Absinken der relativen Luftfeuchtigkeit nahm auch der Wassertransport in den Dactylis-Pflanzen schnell zu: Anstieg innerhalb von 2 Stun den von 17 auf 68 cmjh (Abb. 3A). Diese hohe Geschwindigkeit der Wasserstromung wurde fUr einen mehrstundigen Zeitraum beibehalten, doch dann fiel sie in den Nachmittagsstunden fruher ab als die Temperatur, wofUr die zunehmende Bodenwasserverknappung mitverantwortlich sein durfte. An Sommertagen mit hohem Bewolkungsgrad und entsprechend geringer Schwankungsbreite von Temperatur und Luftfeuchte (Abb. 3 B) fand dagegen eine viel schwachere Steigerung der Wasserbewegung in den Pflanzen statt. Auch war das Maximum des Wassertransportes bei solcher Witterung noch breiter als bei guten Insolationsbedingungen. An wolkenlosen Tagen konnte in den DactylisSprossen eine Wasserforderung von maximal 252 cmjh gem essen werden. Dieser
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Rei. Luftfeuchte in %
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~~.Zeit
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Thermoelektrische Messung der Geschwindigkeit des Transpirationsstromes usw.
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ReI. Luftfeuchte in %
70 60~
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Temperatur
23 in
°c
22 21 20 19~
____~____~~____~____~______~__~~~
Geschwindigkeil
20 in cm/h
'----L----L----JL......----'------I---~-.Zeil
12 00
16 00
Abb.3. Geschwindigkeit des Wassertransportes im SproB von Dactylis glomerata bei Strahlungswetter (A) und bei aufziehender Bewiilkung (B); Bewiilkung zwischen 8-9 Uhr = 0, ab 10 Uhr = l(2).
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Wert wurde tibertroffen von der am gleichen Standort vorkommenden Galium verum mit 278 cm/h, Cirsium arvense mit 290 cm/h und Alopecurus pmtense mit 355 cm/h. War bei den Freilanduntersuchungen aufgefallen, wie sehr die Geschwindigkeit des Wassertransportes bei Dactylis - neben der Strahlung - von der Bodenwasserversorgung abhing, so konnte dieser Befund durch Gewachshausversuche untermauert werden. Hierbei wurden die in Mitscherlich-GefaBen kultivierten Pflanzen zunachst auf volle WK gegossen und nach Aufhiiren der Bewasserung der Bodenwassergehalt sowie die Geschwindigkeit des Transpirationsstromes taglich bestimmt. Wahrend der gesamten Versuchszeit betrug die Raumtemperatur 23 ac, die Belichtung 1,5 cal/cm2 • min und der Wind 0,2 m/sec. Abb. 4 zeigt, daB sich der Wassertransport mit zunehmender Bodenaustrocknung in den Dactylis-Sprossen immer mehr verlangsamte. Eine Wiederbefeuchtung des bereits starker ausgetrockneten Bodens ftihrte stets zu einer Erhohung der Transportgeschwindigkeit des Wassers in den GefaBen, und zwar tiber den bei gleicher WK zuvor erzielten Wert hinaus: so betrug z. B. am 10. Versuchstag die Geschwindigkeit des Transpirationsstromes 43 cm/h bei 60 % der WK; sie fiel am folgenden Tag auf 27 cm/h bei 43 % der WK ab und stieg nach Erhohung der WK auf 59 % auf 47 cm/h an. Nach KLEMM (1962) findet eine solche Steigerung des Transpirationsstromes tiber den ursprtinglichen Betrag
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Abb.4. Geschwindigkeit des Wassertransportes in SproB von Dactylis glomerata in Abhangigkeit von der Bodenwasserkapazitiit.
Thermoelektrische Messung der Geschwindigkeit des Transpirationsstromes usw.
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hinaus besonders bei solchen Pflanzen statt, die eine Diirrebelastung gut vertragen konnen. Auch NEUWIRTH & POLSTER (1960) sowie GEISLER (1961) beobachteten eine Erhohung der Wasserforderung bei Pflanzen, die zuvor einer Bodenaustrocknung unterworfen worden waren. IV. Zusammenfassung 1. Es wird eine neue Apparatur beschrieben, mit der die Geschwindigkeit des aufsteigenden Wasserstromes in sehr diinnen, krautigen Pflanzen bestimmt werden kann. Die erhaltenen MeBwerte entsprechen der Transportgeschwindigkeit in 70-80 % der vorhandenen GefaBe, und konnen somit als reprasentativ fiir den Haupttranspirationsstrom gelten. 2. In Freilandversuchen besaBen Strahlung und Bodenfeuchtigkeit entscheidenden EinfluB auf die Steiggeschwindigkeit des Wassers in Dactylis-glomerata-Sprossen. Unter standardisierten Laboratoriumsbedingungen beantwortete Dactylis eine Bodenaustrocknung mit einer Verlangsamung des Transpirationsstromes. Eine kurzfristige Unterbrechung der Diirreperiode bewirkte eine Erhiihung des Wassemachschubs iiber den bei gleicher Bodenfeuchtigkeit zuvor erzielten Wert.
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Anschrift der Verfasser: RICHARD MICHLER und Prof. Dr. LORE STEUBING, Botanisches Institut der Universitat GieBen, 63 GieBen, SenckenbergstraBe 17-21.
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