Contribution à l'étude de la dynamique des populations de Pectinaria koreni Malmgren (Polychète) en Baie de Seine Orientale

J. Exp. Mar. Bid. Ed, Elsevier

171

1987, Vol. 10’7,pp. 171-197

JEM 00853

Contribution

B l’ktude de la dynamique des populations de Pectinaria koreni Malmgren (Polych&e) en Baie de Seine Orientale B. ElkaIm et J.P. Irlinger La~raf~~e

~~~~~i~~e,

Uni~rsit~ Pierre et Mark Curie, Paris, France

(Rqu le 14 juillet 1986; revision requ le 23 dkembre

1986; accept6 le 5 janvier 1987)

Resumt% Durant deux ans (1982-1984) le suivi du peuplement des sediments fins a Ah ulba (Wood) et Pectinaria (Lag&j kmeni Malmgren dans deux sites de la Baie de Seine Orientale, Pun en limite estuarienne, l’autre marin, a montre Pimportance de quelques espbces dam la dynamique de ce peuplement. C’est au travers de Tune d’elles, le polychete P. breni, notamment a partir de la connaissance des processus reproducteur et demographique (avec ajustement de modeles) associb a l’etude de la production que nous avons illustre cette conclusion relative a cette dynamique apparemment normale du peuplement. Les &apes fondamentales du cycle biologique de cette espbce annuelle (ponte, recrutement, croissance) coincident avec des pfziodes durant lesquelles les processus hy~os~~t~es sont optimaux. Les paramtkres caracteristiques de la reproduction (matu~t6 precoce, feConditk &v&e) associk a un rapport ammel P/E de 3, traduisent un ~vestissement 6nerg~tique important pour la repr~u~tion, assurant le maintien de ses populations face a la p&iode aleatoire present&e par la phase larvaire pklagique et face aux caractkristiques demo8raphiques defavorables que sont une mortal&e &levee et une long&it6 courte. Toutefois, malgre des conditions d’environnement divers, aucune difference notable n’a ete mise en evidence au niveau des strategies entre les deux populations. Mote c&s: Reproduction; Demographic; Population; Polychete Abstract: Continuous observations, over 2 yr (1982-1984) of population changes in the benthic Abra alba (Wood) - Pectinatia (Lagis) koreni Malmgren community have been made in two fine sediments areas in the eastern Seine Bay (estuarine station and marine station). This analysis clearly demonstrated the r81e of some species in the community dynamics. The reproduction and the demographic processes associated with production of P. koreni, a major species showing great fluctuations, provided a good representation (combined with computer-~ded modelling) of the regular dynamism of the Abra alba community. Each step of the biological activity (spawning, recruitm~t and development) was correlated with an optimal hydr~se~men~ process. The reproductive characteristics in the two areas (early maturity, high fecundity) associated with an annual ratio F/z = 3, required a high energetic investment and allowed a constant population level; yet this species has a pelagic larval period, high mortality, and short longevity. Similar results have been observed in these populations in spite of different enviromental conditions. Key words: Reproduction; Demography; Population; Polychaete

Correspondence address: B. Elkaim, Laboratoire d’Hydrobiologie, Universite Pierre et Marie Curie, 12, rue Cuvier, 75005 Paris, France.

0022-0981/87~SO3.500 1987 Elsevier Science Publishers B.V. (Biomedic~ Division)

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B. ELKAIM ET J.P. IRLINGER

Le peuplement des sediments fins a Abru aiba (Wood) et Pectinaria (Lagis) koreni Malmgren s’etendant sur une grande surface le long des c&es francaises de la Manche, presente des facies marin (Gent& 1976) et estuarien appauvri (Proniewski & Elkamr, 1981) dans la Baie de Seine Orientale. Soumis a un intense regime macrotidal, le secteur oriental de la Baie subit l’influence de la Seine, vecteur de nombreux apports polluants, d’origines diverses. La determination de la reactkite de ce peuplement face aux perturbations eventuelles de son environnement et la comprehension de son fonctionnement, ont don& lieu a un suivi temporel darts un site en limite estuarienne et dans un site en zone marine (Irlinger, 1985). 11 a Cte montre que la d~~que d’un petit nombre d’esptces permanentes et communes aux dew sites, conditionne celle du peuplement qui presente une constance a l’echelle de l’htude. Parmi ces especes, le polychete P. koreni est un bon exemple d’etudes pour illustrer ces conclusions relatives au peuplement. Ce polychbte presente en effet, comme de nombreuses especes benthiques a duree de vie courte, des fluctuations importantes de ses effectifs, denotant l’absence de profil d’equilibre de ses populations. Ces fluctuations, plus marquees encore dans un environnement perturb&, s’expliquent en partie par divers stades critiques telles que la phase larvaire pelagique, la phase reproductrice, la phase de recrutement ou fuation des larves et la phase de developpement des post-larves et des juveniles. Nous aborderons ici l’etude des processus reproducteurs, d~mo~aphiques ainsi que la producti~t~ des populations de cette espece, en precisant leur modalites eventuelles en fonction du site et en confrontant nos resultats avec ceux observes en d’autres lieux ou Sespece presente d’importantes populations. METHODOLOGIE PROSENTATIONDE L’ESPRCE Polychete sedentaire tubicole appartenant a la famille des Amphictenidae, son aire de repartition est hmitee aux principales mers europeennes et a quelques milieux paraliques de la M~~ter~n~e et de la Mer Noire. Sa ~s~bution bath~~~que correspond a f&age infr~ttor~, le plus souvent a des profonde~s comprises entre le niveau moyen de basse mer et le niveau - 30 m environ. Caractkristique et time des sables fins plus ou moins envases, l’animal enfoui dans les premiers centimetres, vit la t&e en bas. Son comportement alimentaire selectifen fait un deposivore de sub-surface. Son developpement passe par une phase larvaire pelagique (larve planctonique) a trois stades (Cazaux, 1981); les deux premiers durent huit jours tandis que le troisitme stade dit “aulophore”, dot6 d’un tube muqueux assurant sa flottaison, durerait soit 30 jours, soit 15 jours (communication orale, Lagadeuc). Ce dernier stade est dune importance primordiale pour la distribution de l’esptce.

LA DY~AM~QUE DES POPULATIONS AIRE D%MJDE (FIG.

DE ~~C~~N~~~

173

1)

La premiere station dite “Estuaire” (E) se situe dans la partie aval de l’estuaire de la Seine, au niveau de “Triangle des Epaves” par une profondeur de 10 m. Les param&res physicochimiques (salinite, temperature, mat&es en suspension, oxygbne) et sedimentaires, presentent des variations notables, genbalement brusques et de courte duree (salinitt moyenne de 27 a 32x,, avec des sahnitCs miniiales de lo%,, environ, temperature de 6 a 21,5 “C, matikes en suspension 7,5 mg a 5 g/l, saturation en oxygene sauf en fin d&e, taux de pelites variant de 20 a 60% environ). Ceci caractkise un environnement relativement instable, lie aux apports fluctuants de l’estuaire de la Seine. Ces apports sont plus ou moins con~eb~~c~s par le rkgime macrotidal de la Manche ce qui contribue egalement 5 l’absence de ph~nom~ne d’anoxie, phenomene observable au d&ouch6 des estuaires de la Baltique.

n n

A E

Commuaaautii I Station Antifer Station Estuain

kelha_P.komai

Fig. 1. Cadre g~o~aphique de la Baie de Seine Orientale: localisation des stations d’ttude.

174

B. ELKATM ET J.P. IRLINGER

La deuxieme station dite “Antifer” (A) se situe au niveau terminal du port petrolier d’Antifer, au sud de la digue artifrcielle, par une profondeur de 30 m. Les variations relativement faibles des p~~~~es physico~~ques (sali& de 33 a 35x,, mat&es en suspension en moyenne 70 mg/l, temperature 6 a 18,5 “C, saturation en oxygene) traduisent un environnement plus stable et plus marin. Toutefois, cette station pr6sente une tendance a l’envasement, (taux de pehtes variant de 40 a 80%) consequence de l’amenagement du terminal petrol& comme l’avait deja signale Monbet au tours de la p&ode 1975-1978 (1980). BCHANTILLOIWAGE

L’echantillonnage a debut4 au mois de fevrier 1982 et s’est poursuivi jusqu’en 1984 selon un rytbme mensuel. Les prelevements ont ete effectu6s en plongee a l’aide dune suceuse a sUiment (Proniews~ et al., 1978); six echelons de 0,16 m2 ont et&preleves mensuellement dans chaque station, foumissant une estimation correcte de la densite de l’espece selon la m&ode de Healy (1962): tH=-,

m& s

(m moyenne, s estimee de l’cicart type, n nombre de pr&evements); la valeur du tH calculee est ensuite comparee a celle du t des tables statistiques de Student pour n - 1 D.D.1 a un seuil de signification de 0,05 ou 0,Ol. Ces valeurs variant de 3,32 a 26,99 (Estuaire) et 4,33 a 11,78 {Antifer) sont toujours superieures au t de la table de Student et en grande major&e au seuil inf%rieur a 0,O1. Les echelons ont et-tctan&s sur une maille dun m&n&e.

ANALYSE

AU LABORATOIRE

Les Pectinariidae presentent une ovogenese de type extra ovarien, caracterisee par la liberation precoce des produits dans la cavite coelomique 015ils subissent une longue phase de vitellogenese a laquelle participent de nombreux amoebocytes ainsi que le peritoine (Eckelbarger, 1983; Olive et& 1981). Seule cette demiere phase du d~veloppement a pu &re &vie, compte tenu de la rn~~~olo~e utilisee chaque mois; le degre de maturite sexuelle a ete apprecie sur 15 a 25 individus vivants, de ditRrente tailles, en observant l’etat de developpement des produits genitaux recueillis dam le liquide coelomique et observes au microscope (espece gonochorique). L’observation des premiers stades des prod&s genitaux, diflicile a l’aide de cette technique est facilitee par l’etude cytologique de la g~~tog~n~se chez quelques ~di~dus & di&entes periodes de leur cycle biologique (fmation Bouin Hollande acttique, coloration picro-indigo-carmin associe a l’hematoxyline de Groat). L’Cchelle de maturite sexuelle

LA DYNAMIQUE DES POPULATIONS

DE PECTINARIA

175

est basCe ici sur le seul degrk de dkveloppement. des gametes; elle ne tient pas compte de.leur densitk, ce qui aboutit A quatre stades et non cinq comme le proposent divers auteurs (George, 1966; Olive, 1975). Stade 1: absence de prod&s ghitaux identifiables (sexe indherminable) C$l’inthieur du coelome od aucun signe de sexualitk n’est observable. Stade 2: les gambtes identifiables sont en tours de maturation C+l’inthieur du coelome. Stade 3 : les gamhes iden~ables remplissent la cavitk coeiomique des individus qui sont alors p&s & pondre. Stade 4: aprks la ponte, des vestiges de gam$tes mttrs sont observks 4 l’inthieur de la cavitt coelomique.

1t

Fig. 2. ReprCsentation des pawn&es de taille de P. heni (vue dorsale): Lt, longueur totale; LTA, longueur thorax + abdomen; DC, longueur du diamktre ckphalique.

176

B. ELKAb4 ET J.P. IRLINGER

Pour l’etude de la lignee femelle il est classique de mesurer le d&m&e des ovocytes et den suivre l’t’wolution temporelle, ce qui permet de preciser la croissance ovocytaire et la (les) periode(s) de ponte. (200 a 250 ovocytes ont BtCmesures mensuellement.) l?tude de la structure ddmographique L’age des individus ne pouvant Ctre connu directement en l’absence de tout critere fiable, la structure demographique de la population est determinCe par l’etude de la distribution en classe d’age d’un car-act&e biometrique de croissance: taille (Fig. 2), poids. A l’instar de plusieurs auteurs ayant travaille sur la meme esp&e ou sur des especes voisines comme P. h~per~~rea (Peer, 1970) et P. c~~~~ie~~ (Nichols, 19X), le diametre du disque ctphahque a et& retenu comme critere d%ge (Nicol~dou, 1983). Les mesures sont effectutes sous loupe binoculaire a l’aide dun micrometre oculaire. Les valeurs sont regroupees ensuite par classes de taille d’amplitude 0,5 mm afin de construire les histogrammes de frtquence de taille. L’analyse modale de ces histogrammes n’a pas nbcessite l’emploi de techniques specifiques pour isoler des souspopulations et suivre ainsi les cohortes; ces demieres restent toujours peu nombreuses et de cycle court, en raison de la duree de vie des individus qui varie de 12 a 17 mois. On n’observe pas ici de distribution polymodale complexe (voir Elka.&n et al., 1985).

L’evolution temporelle de la structure d~mo~ap~ique de chaque cohorte identifiee, peut s’exprimer Al’aide d’une courbe de croissauce et de mortalite. Pour chaque cohorte, la courbe de croissance est obtenue en representant graphiquement l’bvolution temporelle des valeurs moyennes de la taille. DiRerents mod&es theoriques peuvent &re utilises pour tenter d’exprimer la croissance lintaire ou pond&ale. Parmi divers modeles testes, les modeles logistiques et IinCaires ont dorm& des ajustements satisfaisants. L’equation du premier (Verhulst): LOO

Lt =

1 + ce-”

’

est dans le cas de P. koreni plus appropriee que celles de Von Betray et Gompertz, souvent utilides pour d&ire la croissance de divers invertebres (Loo : taille maximale asymptotique --,a: constantes). Une representation linCaire de cette equation est obtenue apres transformation logarithmique: LCQ-Lt

Loi?

Lt

= Loge - at,

Leo est determinCe de fagon precise ou empirique. L’equation du modele lineaire s’ecrit: Lt = L”t + b T ’

LA DYNAMIQUE

DES POPULATIONS

DE PECTINARIA

177

(Lt: taille maximale en mm de la cohorte, au temps T, representant la duree de vie maximale en jours ou longevite.) Les param&res de ces deux equations peuvent &re determines par iteration successive, conduisant au meilleur ajustement. Tous ces modeles supposent que la croissance est continue, hypothtse simpliticatrice souvent infirmbe dans la nature ou l’on observe une croissance diierente durant les periodes printempsdte et automne hiver. Exprimee a l’aide du poids libre de cendre, expression beaucoup plus precise que celle du poids set en raison du comportement trophique de l’espece, l’evolution temporelle de la biomasse peut &re deduite des relations d’allomttrie Taille (C) - Poids (IV), W = aCb avec W poids set libre de cendre en mg, C diambtre du disque cephalique en mm. Ces resultats sont Ctablis pour chaque Cchantillonnage et permettent de determiner l’evolution saisonniere du poids moyen des differentes cohortes identifiees et d’etablir les courbes de croissance pond&ale correspondant a chaque mois. En ce qui concerne les courbes de mortalitb, deux types de modtles de survie sont classiquement utilises pour d&-ire le phenomene de mortalite chez les especes a forte fecondite: le modele lintaire et le mod&e exponentiel od le nombre de survivants au temps t est une fonction decroissante du temps. C’est ce deuxieme modele qui a CtC retenu pour exprimer la survie d’individus dune espece a vie courte et a fort pouvoir reproducteur. Cependant, cette modelisation suppose que le taux de mortalitt est constant au tours du temps et que seule une mortalite naturelle afTecte la population. &de

de la production

L’estimation de la production de la population durant une periode, ntcessite la determination de la production des diverses cohortes qui la constituent. Les productions nette et de transfer? ont et6 determinCes de maniere approchee par les equations de Boysen-Jensen (1919). Production nette P = ZPi = X%. AWi ou R represente le nombre moyen d’individus et AWi la variation de la biomasse individuelle entre deux relevts successifs aux temps t et t + At Production de transfert E = XEi = X:wi. ANi od wi represente le poids moyen dun individu et ANi la variation d’effectifs entre deux releves successifs aux temps t et t + At. La connaissance de la biomasse moyenne annuelle, facilement deductible, permettra d’estimer le rapport P/B, c’est a dire la vitesse de renouvellement de la biomasse par unite de temps, dont l’inter(?t a Cte maintes fois soul&k

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B. ELKAIMET J.P. IRLINGER RESULTATS

ACTIVITESREPRODUCTRICES Phiode de reproduction (Figs. 3 et 4) A la Station E, apres une maturation des prod&s genitaux qui debute en automne, les premiers individus mties et femelles p&s a pondre apparaissent dbs la fin de l’hiver et tout au long du printemps. En fonction de la proportion des Stades 3 et 4 represent&s sur les histogrammes de frequence des effectifs et sur la courbe exprimant le pourcentage du seul Stade 3, la ponte pourrait se produire, selon les annees, d&smars ou debut avril. Ainsi, en 1983 on observe une premiere ponte dts la m&mars, tandis que la proportion d’individus mtIrs encore presents en avril-mai montre l’amorce dune dew&me ponte qui se produit d&s la fm du mois de mai, ce qui aboutit au debut de juin (8 Juin 1983) a une tin de cycle pour l’ensemble des individus. Au tours de l’ete les individus ne montrent pratiquement aucun stade de maturite bien que des produits sexuels de petite taille (20 pm environ) puissent &re encore presents.

% 100

’

Fig.3. fivolution du pourcentage d’individus p&s ii pondre (Stade 3) pour les populations de P. koreni de mars 1982a juin 1984 aux deux Stations Estuaire et Antier.

A la Station A la reproduction presente sensiblement la meme evolution avec cependant un 1Cgerdecalage dans le temps; la maturation des gametes ne commence qu’en fin d’automne et les premiers individus p&s a pondre n’apparaissent qu’au printemps. Cette evolution d&a&e dans le temps est bien illustree (Fig. 3) par la courbe traduisant le pourcentage des individus p&s a pondre. La premiere ponte pourrait se produire en avril-debut mai et la seconde ponte a lieu probablement a la fm de juin: une forte proportion d’individus du Stade 3 “tres avancc” et quelques individus du stade

LA DYNAMIQUE DES POPULATIONS STATION

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179

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Fig. 4. Frkquence des diff&ents stades du cycle sexuel de P. koreni de mars 1982 Bjuin 1984 &la Station Estuaire et a la Station Antifer: B la Station E, au tours des mois de juin-juillet-aoiit 1982, le Stade 1 est le seul reprhnt& exception faite d’un petit pourcentage d’individus au Stade 4; cela est dQ B la disparition de la faune au cows des mois prWdents et B Pa&& du nouveau ~~tement dont les individus obserh & pa& de juin sent bien sOr encore &matures.

B. ELKAIM ET J. P. IRLINGER

180

STATION &NW El

STATION ESTUAIRE

1A 0294

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123456769WJlll2

U.M Fig. 5. Histories

U.M

des ~st~butions de frequeuces de taille des ovocytes de P. kweni aux Stations Estuaire et Antifer: 1 U.M. (unit& microm&ique) = 7,1 pm.

LA DYNAMIQUE

DES POPULATIONS

DE P~CTI~A~A

181

quatre sont recenses des le debut juin (8 juin 1983). En outre, on observe ici au tours de l’ete, chez un petit nombre d’mdividus ages (15-16 mois), une activitis reproductrice: quatre individus (trois femelles et un mtie) en septembre 1983, &Gent au Stade 3, tres proche de l’emission des gametes; la taille de ces demiers (voir paragraphe suivant) entre 60-80 pm confwait cette nouvelle maturite. lholution ovocytaire(Fig. 5) On observe d&s la mi-automne (E) ou le dtbut de l’hiver (A), les premiers ovocytes de petite taille (lo-25 pm), gk&alement group& en amas accompagnes de cellules nourricieres. La dis~b~tion de frdquence des diametres ovo~~~es demeure relativement &al&e tout au long de I’hiver et du printemps avec une tendance a la bi-moddite. Les ovocytes de grande taiile (60 a 80 pm) tendent a devenir prepond&ants de mars a juin et apparaissent d’abord a la Station E ou le rechauffement printanier des eaux est plus rapide. Durant les mois d&e les individus de la Station E contiennent encore des ovocytes de petite taille (et un reliquat de grands ovocytes en &at de degenerescence) mais qui n’evoluent pas. Aucun ovocyte ne sera observe en septembre en raison de la disparition des demiers individus F&s et de l’absence de maturite des nouveaux individus recrutes. A l’inverse, a la Station A (histogramme d’aout 1983) trois individus ages presentent des ovocytes de petite et grande taille; ces demiers pourraient &re lib&% en fm d&e. Comme pr~~~de~ent, l’absence d’ovocytes en octobre, chez les individus de cette station, est en relation avec l%ge des individus. Dune mat&e g&&ale, le diametre de ces ovocytes est tres voisin de celui mesure chez des populations plus nordiques (W&on, 1936; Nicoltidou, 1983).

Une estimation approximative du nombre d’ovocytes presents daus la cavite coelomique, foumit des valeurs moyennes de l’ordre de 10000 a 12 000 ovocytes de couleur jaune orange. Si l’on compare le nombre total d’individus mgles et femelles recoltes pendant deux ans, on obtient un sex ratio de 1,15 femelles (53,5%) pour un male (46,5%) a la Station E et 1,Ol femelle (50,5x) pour un mftle (49,5x) a la Station A. Enfin, la taille minimale du diametre cephahque presente par les iudividus en voie de maturite, se situe a 3,5 mm environ. lholution de la dhsitt! (Fig. 6) A chaque station, la densitd de P. korenipresente malgre d’importantes fluctuations temporelles, un cycle saisonnier avec des valeurs minimales en fm d’hiver-debut de printemps et maximales en M-debut automne. A la Station E les effectifs fluctuent de man&e tres forte (19 individus/m2 en mars 1982,2395 individus/m2 en juillet 1982), conduisant meme a la disparition de la population en certaines periodes ou les

B. ELKAIM ET J.P. IRLINGER

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de P. koreni aux deux Stations Estuaire et Antifer.

conditions Bcologiques sont elles mgmes tres variables (avril-mai 1982, fevrier-mars-avril 1983). A la Station A les variations des effectifs demeurent moindre et les valeurs maximales plus faibles apparaissent en debut d’automne (552 individus/m’ en septembre 1982). Ces variations saisonnieres de la densite traduisent l’importance des diverses phases critiques de la population, refletees par le recrutement et la mortal&.

Aux deux stations, la structure demographique de la population, represent&e ici mensuellement par des histogrammes des effectifs absolus des diverses classes de taille, n’apparait pas trts complexe et prbsente deux types de distribution. Les histogrammes bi-modaux, a Antifer @in 1982, et mai, juin 1983), traduisent la presence simultan6e de deux cohortes, l’une form&e par les jeunes individus nouvellement recrutes (premier recrutement) et l’autre constituee par les mdividus ages issus du ou des recrutements de l’annee precedeme; leur densite evoluera de maniere opposee: accroissement pour la premiere cohorte et diminution pour la seconde qui s’eteindra; la disparition des individus de cette cohorte au cours de l’ete conduit ZIdes histogrammes soit bi-modaux

LA DYNAMIQUE DES POPULATIONS

1

183

DE PECTINARIA

2

Fig. 7. Histogrammes de tailie de la population de P. koreni de fhrier Estuaire.

3

4

5

1982 a fhrier

8

7 8 D* cE~.lnnm

1984 & la Station

soit unimodaux; le premier type exprime de mar&e nette un second recrutement issu de la deuxieme p&ode de la ponte (Antifer, a partir de j~et-ao~t 1983); le second type peut traduire soit l’existence d’un seul recrutement, soit I’imbrication tr&s rapide des deux cohortes issues des deux recrutements, en raison de leurs dates rapprochees d’arriv6e ou de la prepondtrance de l’une d’emr’elles (lkhantillonnage mensuel s’avere ici insuffisant). En fait, les individus de 0,5 a 1 mm sont en general recoltes abondamment apres le premier r~~t~ent et f~blem~t apres ie second. L’analyse de la structure demographique des deux populations permettant de defmir les dates de recrutement, n’est pas toujours facilement interpretable. Lkart de temps

B. ELKA%

184

ET J.P. IRLINGER

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0 12345678 Lmm

Fig. 8. Histo~~mes

de taille de la population de P. korenide fhrier Antifer.

1982 & fkvrier 1984 A fa Station

LA D~AMIQU~

DES PQPULATIO~S

DE PECTfNARlA

185

entre Ia ponte et ce recrutement est en relation avec la phase larvaire @we pl~cto~que 15? ri 30 jours) et la phase meIobenthique. A la Station E le recrutement a lieu de ma&&e r&uli&re de mi &fin-mai puis une seconde fois vers le debut-juillet, les jeunes individus recrutes vont conduire a des densites maximales de la population. A la Station A le recrutement semble avoir lieu aux m6mes periodes ou un peu plus tardivement selon les an&es: debut-juin et mi-juillet en 1982, mi-mai et mi-juillet-debut aoQt(?) en 1983. Ce recrutement n’est pas caracterise par de fortes densites des jeunes individus; ainsi, les maximales de densite s’observent a l’automne pour une population dejjil bien structu&e. La presence ci’individus de petite taille (diametre cephalique de 1 & 2 mm) en novembre-d~embre 1983 a Ant&r, indique la possibiht6 d’un nouveau mais t&s faible r~~tern~t automnal (or&e?>. Identification des cohortes. Cycle g&bar (recrutement-longbvitp)

La structure demographique apparemment simple de la population dans les deux stations, ne permet pas en fait une distinction entre la cohorte “printanibre” de densit Clevee et la cohorte “estivale” d’importance moindre; leurs recrutements plus ou moins rapproches dans le temps, leur evolution au tours de la phase mexobenthique, leurs effectifs dtierents, conduisent & une imbrication de ces cohortes (le prclltvement mensuel ne facilite pas galement ce suivi). Ceci se traduit par un aspect plutot u&nodal des histories d l’exception de celui concemant la pop~a~on nettement bi-modale d’Antifer, ;i partir de ju~et-ao~t 1983. Aussi, a-t-il et6 r&liste dans le cas present, de cunsiderer ces ensembles unimodaux comme une settle cohorte, Les resultats sont un peu bia.isCs(si i’on considere une den&d peu &leveedu second recrutement) mais restent representatifs de l’evolution observbe. Durant la periode Ctudiee on a ainsi identifie au total, pour la Station E trois cohortes : “la Cohorte 1” representee ici en fevrier-mars 1982, n&e au printemps precedent et dormant lieu normalement a une reproduction au cours du printemps 1982; “la Cohorte 2” represent&e ici de juin 1982 a janvier 1983, est constituee de jeunes individus nouvellement fmes, puis d’individus sex&; “la Cohorte 3” nte en mai 1983 que l’on retrouve jusqu’en fkvrier 1984 (date limite des r6coltes) et pr&sentant les m6mes phases que la pr&dente cohorte. Durant la m&me p&iode on a isold 4 la Station A quatre cohortes: une fm de la Cohorte 1 allant de fevrier 3 juillet 1982; la Cohorte 2 s’&ndant de juin 1982 a octobre 1983 (representee par quelques individus de juillet Boctobre 1983); la Cohorte 3 de mai 1983 a fdvrier 1984 et la Cohorte 4 de juillet-aoQt a f&rier 1984 qui refletent une an-iv&esuccessive des deux stocks de larves, issus du cycle de reproduction. Dans cette station non perturbee par des conditions hydrologiques, les juveniles nouvellement implant& et les ad&es sexuts qui leur ont don& naissance, coexistent durant une certaine periode; ceci represente le deroulement normal du schema evolutif des populations de P. koreni (Fig. 9). Ces cohortes indiquent que les individus reproducteurs sont ag6s de 10 d 12 mois et

186

B. ELICAlM ET J.P. IRLINGER

Fig. 9. Cycle annual simplifie de P. koreni: une seule periode de ponte, avril est considtree; la seconde ptriode de ponte en juin effect&e par d’autres individus n’est pas ici fig&e, pour ne pas compliquer le diagramme;.... phase larvaire et mei’obenthique; ----juvenile; ~ adulte au repos; adulte en reproduction; A ponte massive; A ponte faible; les fleches en traits pleins indiquent le recrutement de nouvelles cohortes Apartir de la ponte dune partie de la population; les fleches en tire& indiquent l’origine de cette derniere.

Gent en general 12 A 14 mois ou pour certains jusqu’a 17 mois environ. La reproduction printani&re est annuelle et unique et se deroule en deux p&odes; toutefois cette reproduction, pour un petit nombre d’individus @es (plus robustes?) pourrait avoir lieu une seconde fois* en p&ode estivale. Le recrutement se deroule en general mi printemps-debut et& est double en g6neral toujours massiflors du premier recrutement. (Un nouveau recrutement en p&ode automnale reste d’importance faible.) Mortal&! et courbe de survk Comme le suggerait deja l’evolution des densites, les individus prkntent une forte mortalitC au cours des premiers mois suivant leur recrutement; il s’ensuit des populations adultes de faible densitb. De plus, la population adulte composbe de reproducteurs, presente une diminution brusque de ses effectifs peu de temps apres la ponte; cette mortalite est Me probablement a tm “stress” observable chez les deux populations

* Pour certains chercheurs ce serait en fait une premiere reproduction d’mdividus ages n’ayant pas participt a la reproduction prectdente (?).

LA DYNAMIQUE DES POPULATIONS

187

DE PECTfNARlA

6tudiees. Le lot d’adultes survivant a une taille variable et peut &re represente parfois par des individus de grande taille. Ainsi, la population adulte revient a des densites tres faibles juste avant le debut de chaque recrutement. A la Station E les effectifs des cohortes individualisCes montrent des fluctuations trop irr&.dieres pour permettre l’interprbtation des courbes de suwie obtenues. A la Station A les courbes de survie peuvent &re caracterisees par une equation de type exponentielle negative classique Nt = NO e-” dont nous indiquons les parametres: No (effectif initial), z (taux de mortal&e) et le coefficient de determination R2 dam le Tableau I. Ces courbes de survie offrent ainsi une allure decroissante relativement nette.

TABLEAU I Valeurs des param&res correspondant aux courbes de survie selon un moddIe de type “exponentiel n@atif NC= No e-” pour les Cohortes 2, 3 et 4 B la station “Autifer”. Cohortes

P6riodes

No

z

R2

2 3 4

Septembre 1982 a Juin 1983 Juillet 1983 g Fkier 1984 Septembre 1983 g FtSvrier 1984

578 340 385

0,Ol 0,02 0,02

0,91 0,97 0,96

CROISSANCE

Cot&es de croissunce (Fig. IO) Les courbes de taille obtenues pour chaque cohorte identifiee, montrent en gentral une forte croissance apres le recrutement printanier et ce durant quatre mois environ; la croissance presente ensuite un net ralentissement a partir de l’automne et demeure faible ou nulle durant Driver. La reprise de croissance pour les cohortes issues du recrutement du printemps precedent, peut &re reelle ou correspondre a un alea de l’echantillonnage. La croissance journaliere moyenne presente ~~po~~tes fluctuations selon la saison consider&e (Tableau II). En g&&al, elle est deux a trois fois plus elevee (etch) ou m4me cinq fois plus &eve-e(Estuaire-Cohorte 2) au printemps-debut citf:qu’au tours de l’automne et en hiver, exception faite de la Cohorte 3 (Estuaire) en 1983. Calculee sur la d&e de vie totale de la cohorte, la croissance journal&e apparait plus forte a la Station E; ce resultat peut &re mis en parallele avec les apports plus importants de mat&e organique venant de la Seine. De tels faits rejoignent diverses observations r&.lides en laboratoire (Kirkegaard, 1978) ou une croissance plus forte d’individus est correlative a un enrichissement du substrat en mat&e organique. La taille maximale des individus a la Station E est de 8 a 8,5 mm (fivr. 1982 et f&r. 1983) tandis que celle de la Station A est de 6,5-7 mm (mars 1982 et mars 1983).

B. ELKArM ET J. P. IRLINGER

188

STATIN ESTUAIRE 70

60 50

40

30

21 II

al- - - -.

-.

. . _ - *

”

*

”

-

.

-

-,:,

-

-

.

_

f82MAMJJASOMDJ~FMAmJJASONOJslrF

Fig.10. Courbes de croissance des diffkentes cohortes de P. korenide fkrier 1982 il f&tier 1984 aux

Stations Estuaire et Antifer: traits verticaux, kwts-types.

Ajustement des madsles de croirsance L’observation des courbes de croissauce (Fig. 10) et l’analyse du Tableau II incitent B considkrer la croissance totale des individus come Ia some de deux phases successives presentant chacune un taux d’accroissement diikent, liC a la station considQCe.

LA D~AMIQ~E

DES POPULATIONS

DE PECTINARIA

189

TABLEAUII Croissatme journal&e moyemie (10m3 mm/j) pour lesdiverses cohortes identitiees aux Stations “Estuaire” et “Antifer”.

Cohortes Estuaire 2

3

Antifer 2

3

4

Croiss. jour moy. 10e3 mm/j

Duree d’obsewation

Juin 1982 & Mars 1983 Juin 1982 a Septembre 1982 Septembre 1982 B Mars 1983 Mai 1983 a F&&r 1984 Mai 1983 B AoDt 1983 AoDt 1983 a Fevrier 1984

18,3 37,o 790 21,4 20,o 21,3

Juin 1982 a Juin 1983 Juin 1982 B Septembre 1982 Septembre 1982 a Juin 1983 Mai 1983 a Fevrier 1984 Mai 1983 a Septembre 1983 Septembre 1983 s Ftvrier 1984 AoDt 1983 a FCvrier 1984 Aollt 1983 a Octobre 1983 Octobre 1983 a Ftvrier 1984

17,7 48 17,6 26,3 98 13,7 21,1 996

895

Durant ces deux p&odes la croissauce peut Ctre representhe par un mod&e linhire du type Lt = af + b dont les valeurs des constautes sont indiquhes dans le Tableau III. Les valeurs de la pente sont voisines des taux de croissance journalitre moyenne prhenth dans le Tableau II. D&jjautilisk pour d&ire la croissance de cette espQce en TABLEAUIII Valeurs des paramCres correspondant au modele h&ire de croissance pour differentes cohortes Cchantillonntes aux Stations Estuaire et Ant&r (a = pente). Cohortes Estuaire 2

Antifer 2

3 4

D&e

d’observation

b

a

rz

Juin 1982 B Juin 1983 Juin 1982 a Septembre 1982 Septembre 1982 B Mars 1983

1,76 ago 4.94

a,02 O&4 0,Ol

0,88 0,95 0,98

Juin 1982 B Juin 1983 Juin 1982 a Septembre 1982 FCvrier 1983 a Juin 1983 Mai 1983 a Septembre 1983 Septembre 1983 a Fkrier 1984 Aout 1983 a Fevrier 1984 Aotit 1983 a Octobre 1983 Qctobre 1983 a F&tier 1984

2,34 1,88 3,98 LOO 4,41 1,88 167 3.07

0,Ol 0,02 0,Ol 0,03 0,Ol 0.01 ok02 0,Ol

ago 0,98

0,96 0,98 0,99 0,96 0,95 I@

190

B. ELKAIM ET J. P. IRLINGER

Baie de Kiel (Nichols, 1977), ce modele IinCaire semble assez bien adapt6 pour defmir les phenomenes de croissance des Cohortes 2,3,4 4 la Station A et de la Cohorte 2 a la Station E. La pente “a” pour une cohorte don&e est tres voisine du rapport ‘$ avec LT taille maximale (mm) et T duree maximale (jours), observee pour la cohorte correspondante 6mn.l 4,8 mm exemple Cohorte 2 de E: a = 0,02 = et Cohorte 2 de A: a = 0,Ol = ___ . 300 j 300j >

Le modele logistique qui ne distingue pas les deux p&odes de croissance prealablement dtfmies, permet egalement d’exprimer les croissances des Cohortes 2 et 3 respectivement aux Stations E et A. Pour la Cohorte 2 E le meilleur ajustement (r2 = 0,98) est d&it par l’tquation:

690 1 + 4,571 e-0*023’ et pour la Cohorte 3:

Lt =

595 1 + 4,786 e-0,023r *

Dans la mesure ou le nombre d’individus recoltes le permettait, nous avons etabli pour chaque Cchantihonnage une relation allomkrique taille-poids exprimee par l’equation: W = aCb, W (poids set libre de cendre en mg), C (taille = diam&re cbphalique en mm). Les valeurs des parametres a et b ainsi que celle du coeffkient de correlation r, sont don&es dans le Tableau IV. Gennbalement voisin de la valeur 3 dans la litterature, le coefficient b prtsente d’importantes fluctuations temporelles comprises entre les valeurs 1,06-3,38 a la Station A et 0,80-2,77 a la Station E (les plus faibles valeurs correspondent 51des individus de petite taille). Pour une correlation diam&re cephalique-poids set, Nicoltidou (1983) obtient une valeur du coeffkient b,,voisine de 2,66. A partir de ces differentes relations, il est possible de determiner l’evolution saisonniere du poids moyen des differentes cohortes identifrees, en Btablissant pour chacune d’elles une courbe de croissance pond&ale. L’irr&ula&C de ces courbes et l’absence d’inflexion au cours du temps, ne permettent pas de les ajuster aux modeles classiques de croissance pond&ale (allure linkire des courbes correspondantes aux seules Cohortes 3 et 4 de la Station A). Production Les plus fortes biomasses (exprimees en poids set libre de cendres) sont observees a la Station E en hiver (2,985 g/m’-3,152 g/m2, en fevrier), tandis qu’a la Station A, les biomasses maximales apparaissent a l’automne, en relation avec des effectifs importants d’adultes (2,369 g/m2-3,162 g/m2). La biomasse moyenne individuelle apparait gentra-

LA DYNAMI~UE

DES POPULATIONS TABLEAU

Relations ailamttriquesentre

DE PECTINAIUA

191

IV

le poids libre de cendres (W) en mg et la taille.(C) du diam&re ckphalique en mm. Station Estuaire

Station Antifer

Dates

w= a10-3Cb

rz

Fkvrier 1982 Mars Avril Mai Juin Juillet Aoi% Septembre Octobre Novembre Janvier 1983 FCvrier Mars Avril Mai Juin Juillet Ao&t Septembre Octobre Novembre DCcembre FCvrier 1984

505,2C2, 252 269,4C2,491

0,87 0,91

212,7C2,248 160,2C2,597

0,99 099

249,8C2,489 183,3C2,506 745,6Cl, 923 223, lC2, 398

0,98 0,98 0,99 0,89

162, 3Cl,412 362, 8C0, 796 198,3C2,606 184, 3C2, 767

0,99 0,81 OQ4 0,81 -

950,7Cl, 130 482, 5C2, 127

0,99 0,98

w= alO-“Cb 167, 84C3,215 123,48C3, 112 94, 3C3,055 436, Xl, 931 139,9C2, 8.51 182, lC2,679 228, lC2,512 189,OC2,495 736,4Cl, 123 279,9C2, 313 327,2C2,032 438, 8Cl,955 105,8CJ, 214 185, 3CO,996 232, 7C1,063 291, lC2, 396 159,9C2,642 209, lC2, SO0 182, X2,723 164, x2,930 220,5c2,.517 189,2C2,624

r2 0,98 0,99 a,99 0,99 097 099 0.99 0,93 0,98 0,95 0,99 0,96 0,99 0,97 0,99 0,98 0,99 0,99 0,99 0,97 0,97

lement plus &levee a la Station E comparativement a celle observee a la Station A; cette observation contirme les remarques deja faites entre les tailles des deux populations. En ce qui concerne la production de la population, les fluctuations anarchiques des effectifs des dit%entes cohortes au tours du temps, rendent diicile la determination de leur production respective. Cependant, certains auteurs (LCv&que et al., 1977; Lamotte & Meyer, 1978; Waters, 1979) ont montrc l’existence d’une relation inversement propo~io~e~e a la durke de vie entre le rapport P/g annuel de la population et le rapport (P/@c dune cohorte que comporte cette population: P 1P -=--* B d%

Cette relation a et6 testte pour diierents cas de figures presentes par les cohortes de la population (Aurousseau, 1981). En toute rigueur, cette relation n’est applicable que sous les conditions restrictives suivantes: chaque cohorte prtsente les m6mes lois de survie et de croissance ponder-ale, ainsi que la m&me duree de vie. Prenons comme exemple la production de la seule

1516 1112

552 402 333 228

101 118 100 67 23

1982 21 juin 22 juiliet

11 aoGt 30 septembre 22 octobre 29 novembre 12 jsuvier 1983

09 fkvrier 09 mars 15 avril 25 mai 08 juin

N

5,62 6,83 14,oa 15,59 16,7I

6,03 5,OS 6,63 6,15

1,52 I,58

iT

- 1,13 1,2i 725 I,51 1,12

4.45 - 0,QS 1,58 0,12

0,06

AR

164,5 Io9,5 109 83,5 45

832 477 367,5 280,5

1314

iijL(t

- 185,88 132,49 790,25 126,Oa 50,4 4841,43

3702,4 - 467,46 580,65 33,66

78,4

P RAZ.Aw

127 - 17 18 33 44

560 150 69 105

404

AN

6,18 6,222 lo,45 14,83 16,lS

3,ao 5,54 5a4 6,69

I,55

FAt

784,a6 - 105,74 188,l 4SPJ9 710,6 6757,82

2128,O a31 402,96 702,45

6262

E VA~.A~

567,62 805,94 1468,O I@%43 384,33 173772

3328,56 2030,l 2207,79 1539

23&4,32 175696

NS

B

CakuI de la production de la Cohorte C2 CchsntillonQ de juin 1982 i juin 1983 B la station Antifer: P = production nette; E = production de transfert (en rug); B = biomasse to&e (en mg); N = effectif; W = poids individuel (en mg).

2 c3 B

3 2 ’ F

g !? E!

PO

LA D~AMIQUE

DES POPULATIONS DE PECTlNARZA

193

Cohorte 2 Station A, ~~h~~o~~e r&uli&ment durant un temps s~s~~t long et dont les effectifs, une fois la periode de recrutement ache&e, presentent une tendance decroissante particuli&ement nette; si l’on considere que durant la p&ode juin 1982-juin 1983 la population &udi6e n’est en fait composee que par cette seule cohorte dont la d&e de vie est voisine d’un an, il est alors possible de considerer le rapport (P/B)c comme egal a celui de la population. Les resultats de la production de la Cohorte 2 sont indiquds darts le Tableau V. Pour les mois de juin et juillet 1982, les effectifs correspondants ont et& calcules B pa& de l’6quation de survie obtenue pour cette cohorte, qui donne un taux de mortal&C moyenne de 0,Ol. Pour la p&ode d’observation, la production nette annuelle est de 4,8 g/m’; le taux de renouve~ement de la biomasse moye~ne de la cohorte (~~~~ est &gal I 3,07, valeur applicable B la population de P. koreni (pour une duree de vie de la cohorte de un an); si la duree de vie de ia cohorte est fix&e d 14 mois, ce rapport P/B de la population est alors Cgal a 280 environ.

DISCUSSION

Le cycle reproducteur de P. koreni se caracterise par une p&ode de maturation automno-hivernale des gametes, suivie par une p&ode possible de ponte durant le p~temps qui se produit ~~semblablement denx fois: mars et mai-juin (St. E) et debut avril-fm juin (St. A). Ceci est en accord avec l’evolution des ovocytes et les deux p&odes de recrutement. La precocite de la ponte printani&e, en relation probable avec les conditions de l’environnement de la Baie, souligne une leg&e diB%rence avec le cycle, observe dans d’autres local& plus nordiques ou la ponte a lieu un peu plus tardivement entre mai et juin: Baie de Kiel (Nichols, 1977), Mer du Nord (Kirkegaard, 1978), C&es du Pays de Galles (Nicoltidou, 1983), voire m&ne fm de printemps ou en Cte darts les regions encore plus septentrionales: Kristineberg en Suede (Nilsson, 1925; Vovelle, 1975). Ce cycle s’accorde avec les resultats obtenus sur une population suivie plus succinctement en Baie de Seine au coeur du peuplement (Qnintino, 1983). Chez cette esp&e, les gam&tes sont lib&s assez butternut par le scaphe comme nous avons pu l’observer dans des elevages au laboratoire ou lors de conditions provoquant un “stress”: individus sortis de leur tube. L’hypothese d’un tel mecanisme de ponte avait et&Cmise par Watson (1928); des exemples voisins de tels m&.nismes ont ete signales chez certaines especes de Nephtyidae (Bentley et al., 1984; Olive, 1978) od la liberation des produits genitaux s’effectue par le pore anal. Ce processus de ponte, sans dechirure des t@uments comme cela se passe chez certaines especes de polychetes, permet aux individus plus robustes, resistant d un “stress physiologique” apres la ponte, de pouvoir poursuivre leur cycle de vie et eventuellement de presenter une seconde periode de ponte. Une telle hypothbse pourrait &e envisagee pour un petit pourcentage de la population, notamment a Antifer au tours de la periode estivale. Toutefois, les deux pontes du printemps proviennent

194

B. ELKAIM ET J. P. IRLINGER

d’individus M&rents; bien que seule une observation directe puisse apporter une certitude, on soul&era .deux Uments en faveur de cette hypot.h+se: la pr&nce d’ovocytes de diverses tailles not~ent celles de 60-80 pm chez des Hindus apr&s la premi&e p&ode de ponte, peut signifier qu’un cycle de maturit6 des ovocytes n’a pas eu lieu de nouveau; la disparition d’un nombre 6lev4 d’individus, au debut d’avril d Antifer (on passe de 118 a 50), peut Qtre Me a la ponte ce qui justifierait pour une grande major&6 (exception faire des individus robustes) qu’une seule ponte ne puisse se prod&e et cela au cows de p&odes ~~rentes, Comme le montre la cycle reproducteur et l’identification des cohortes, les jeunes n&s au printemps se reproduisent l’ann6e s&ant leur naissance. P. koreni est done une esp&ce annueIle a reproduction unique de type univoltin (double pour un faible pourcentage de la poprlation). Le recrutement a lieu essentiellement &la mi-printemps ou au debut de I’& selon Ies arm&es: mai et ~-j~et (St. E), mai-dibut juin et mi & fin j&et (St. A). Le recrutement dQ au premier stock larvaire est abondant (ponte d’un grand nombre d’individus au tours de la premi&re p&ode), le second &ant de faible densitb. En outre, la pr&wnce sporadique et peu nombreuse de jeunes individus en octobre-novembre-dhembre a Antifer notamment, traduit un nouveau recrotement automnal qui n’a pas d’importance sur T&olution des effectifs existants. Nichols (1977) avait c5gafement observe un recrutement auto~~ en Baie de KieI, qu’il exp~qu~t par des conditions climatiqbes e&vales exceptionnelles comme en t&moignait une anoxie des eaux au niveau du skdiment. Ce nouveau recrutement larvaire peut &re en relation avec la ponte estivale des populations 6tudiBes mais kgalement en relation avec une premi&e ponte de populations issues de r&ions gbographiques 6loign4es dont ies larves p~l~ques ~~spo~~es, par les courants peuvent se furer de manikre alkatoire ou r&.&&e; une tetie interpr&ation est envisag6e ici pour expliquer la reconstitution de Ia population de la Station E. Le recrutement principal est dO $ un nombre reduit d’adultes reproducteurs*. Le dtveloppement post-larvaire et des juveniles durant les premiers mois de la vie benthique, correspond ZIla p&ode patio-estiv~e; la croissance est alors optimale et devient plus faibie 3 pa&r de ~auto~e, en relation probable avec la temp&ature des eaux et le d&but de maturation des produits gknitaux chez ies individus; la date de recrutement influe tgalement sur le taux de croissance. Le modtle Ii&ire de croissance applique ri chacune des deux pCriodes successives, prCc4demment dCfinies, semble exprimer de man&e relativement correcte l’&olution de la croissance moyenne des deux pop~ations. Ainsi les &apes fondarfientales du cycle biologique de ces populations: Bmission de gam&es, recrutement larvaire et croissance des individus, se deroulent durant des p&odes air les processus physicochimiques et Mimentaires sont favorables pour * %zonditt en moyenne de lU03 ovoc~es/indi~du, soit pour une population approximat~ve de 50 B 80 reproducteurs femelles/m2 un nombrc total de 0,55 a 0,88.1O6ovocytes/mZ et ce Bpartir d&e population correspondante de juvtniles de 550 (St. A) B2400 (St. E) iudividus/m2, soit un rendement de 0,l yQB0.027%.

LA DYNAMIQUE DES POPULA~ONS

DE PECTINARk

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~~st~a~on et le d&eloppement de cette espece marine. Ceci nest pas sans importance pour le maintien des populations. En effet, celles-ci presentent de fortes fluctuations temporelles conduisant chaque mrtee a une faible densite de leurs effectifs avant le nouveau recrutement, ou m&me disparaissant a la suite de variations brutales des conditions hydrologiques ou sedimentaires, comme c’est le cas dans la Station E. La reconstitution de la population dans de tels sites pourrait avoir pour origine les larves pelagiques issues d’adultes reproducteurs 1ocalisCs dans d’autres zones plus ou moms distantes. Xla 4th en effet montre que le flux de la circulation residuelle en Baie de Seine Qrientale, animee d’une vitesse de 5 cm/s au voisinage du fond, etait dirige vers festuaire (Le Hir et al., 1985) et de ce fait, peut rep&enter un des modes possibles de transfer% pour ces larves. Ceci illustre bien le r&le ~~~~t de ~hydrod~~sme dans cette region et le caractere pionnier, colonisateur de P. koreni dans le cas de la Station E. Notons que les densitts moyennes de P. koreni aux Stations E et A, sont respectivement de 290 et 180 individus/m2, valeurs proches de celles observees par Monbet (1980) et valeurs intermCdiaires entre celles plus faibles signalees dans les localites plus au nord et celles plus elevtes au coeur du peuplement de la Baie de Seine (Quintiuo, 1983). Chez cette espece a forte fecondite, la mortalite est ClevCedurant les premiers mois qui suivent le recrutement; il en rtsulte un nombre faible d’adultes; ceux-ci disparaissent en grande proportion peu de temps apres la ponte (et avant le nouveau recrutement), en raison probablement d’un “stress” auquel les individus des deux populations ne peuvent resister; cette moindre r&.istance se surajoute d f&at physiolo~que amoindri des individus vivant dans uu en~onnem~t perturbs not~ent a la Station E (Sylvestre et al., 1985). Les individus recrutes au printemps ou d&but et&disparaissent en major& au printemps de l’annee suivante (exemple B Antifer: 21 juin 1982 et 8 juin 1983) ou pour un petit nombre en fm d’ete; la duree de vie de 12-14 a 17 mois, en relation avec la robustesse des individus, varie avec la localisation geographique: un an pour les populations les plus nordiques (Nichols, 1977; Nilsson, 1925), voire m6me 9 a 10 mois sur les c&es du Pays de Galles (Nicoltidou, 1983); toutefois, ce demier auteur obtient en laboratoire des individus @es de 2,s ans mais ne presentant pas de maturite sexuelle. On notera que lot d’adultes survivants peut &re represente parfois par des individus de grande taille qui ne disparaissent pas toujours les premiers aprts la ponte, comme le suggerait Quintino (1983). Les param&res c~act~~stiques de la reproduction de ces populations tels qu’uue fecondite &levee, un volume important des prod&s genitaux, une maturite precoce a 5 mois, la&sent a penser un investissement energetique &eve de la productivitt pour la production. On peut y associer un rapport P/g relativement &eve: 3,07 comparable a celui trouve en Mer Baltique qui est &gala 3 (Amtz, 1971) ou en Mer du Nord (Kirkegaard, 1978). Signalons qu’a partir de simulations, Btablies depuis differentes combinaisons de divers modeles de courbes de croissance et de survie theorique (Allen, 197 1; Leveque et al., 1977; Waters, 1979); toute une gamme de valeurs du rapport P/g est calculee et representee par diverses courbes theoriques. Pour une duree de survie de 16-17 mois, la valeur theorique concernant le rapport P/z de la population d’Antifer, serait ici de 390 environ,

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B. ELKAIM ET J.P. IRLINGER

Cette d6pense &erg&.ique investie pour la reproduction de ces populations, local&es dans une zone aux conditions trophiques favorables, assure une potentialitt Bevke de reconstitution; ceci est indispensable pour contrebalancer les pertes dues 4 la p&iode aleatoire que reprbsente la phase p&gique larvaire ou les pertes dues aux conditions caract&tiques biologiques dbfavorables, que sont la d&e de vie courte et la mortal&C Be&e des juv6niles et des adultes reproducteurs, independamment d’une mortalit4 de type catastrophique de populations implantkes dans la zone c&i&e soumise & des apports divers (polluants, dessalwe.. .). L’ensemble des &ments dkmographiques et reproducteurs de ces populations, l’absence de densit&dCpendance, les fortes fluctuations de densit des effectis n’atteignant pas un profil d’kquilibre, rappellent les caract& ristiques d’une &rat&e dkmographique de type 3” au sens du concept de MacArthur (Pianka, 1970). Toutefois, nous n’avons pas mis en 6vidence de di&ences notables au niveau des stratbgies entre les deux populations vivant dans des conditions d’environnement diffkrent. Seules ont t% observ6es d’une part, une pr6cocit.6 du cycle de reproduction de la population de la Station E en relation probable avec le rhhauffement printanier des eaux, d’autre part une vitesse de croissance, une taille maximale (ainsi que la biomasse moyenne) plus blevbes chez cette mi?me population, en relation possible avec une richesse accrue en d&ritus organiques transport&s par la Seine.

Ces travaux ont Ct6 effectu&s dans le cadre du programme “Baie de Seine” coordonnBs par le “GRECO MANCHE”. Les auteurs remercient Madame Mahet pour la dactylographie et Monsieur Herbet pour l’illustration.

RBFBRENCES K.R., 1971. Relation between production and biomass J. Firh. Res. Board Con., Vol. 28, pp. 1573-1581. ARNTZ,W.E., 1971. Biomasse und Prod&ion des Makrobenthos in den tieferen Teilen der Kieler Butch im Jahr 1968. Kieler Meeresfotsc, Vol. 21, pp. 36-72. AUROUSSEAU,J.M., 1981. M&odes d’estimation de la production par l’utilisation du taux de renouvellement P/z. D.E.A. &Ecologie, Paris VI, 68 pp. BENTLEY,M.G., P. J. W. OLIVE, P.R. GARWOOD& N.H. WRIGHT, 1984. The spawning and spawning mechanism of Nephtys cueca (Fabricius, 1780) and Nephrys hombergi Savigny, 1818 (Annelida: Polychaeta). Sarsiu, Vol. 69, pp. 63-68. BOYSEN-JENSEN,P., 1919. Valuation of word. I. Studies of the fish food in the Limfjord 1917-1919, its quality, variation and animal production. Rep. Dun. Biol. Stn., Vol. 26, pp. l-44. CAZAUX,C., 1981. Evolution et adaptation larvaires chez les Polych&es. Oc&nir, Vol. 7, pp. 43-77. ECKELBARGER, K. J., 1983. Evolutionary radiation in Polychaete ovaries and vitellogenic mechanisms: their possible role in life history patterns. Can. J. Zool., Vol. 61, pp. 487-504. ELKAIM, B., J.P. IRLINGER & S. PICHARD, 1985. etude de la dynamique de population d’orchestiu meditevunea daas I’estuaire du Bou Regreg (Maxoc). Gun. J. Zool., Vol. 12, pp. 2800-2809. GENTIL,F., 1976. Distribution des peuplements benthiques en Baie de Seine. Th&e de 3&mcycle, UniversitC Paris VI, 114 pp. ALLEN,

LA D~AMIQUE

DES POPULA~ONS

DE PECTZNARZA

197

GEORGE,J. D., 1966.Reproduction and early development of the Spionid polychaete, Scolecolepides viridts (Verrill). Biol. Bull. (Woods Hole, Mass.), Vol. 130, pp. 76-93. HEALY, M.J.R., 1962. Some basic statistical techniques in soil zoology. In, Progress in soil zoologv, edited

by Murphy, Butterworths, London, pp. 3-9. IRLINGER,J.P., 1985. Dynamique du peuplement macrobenthique des sables tins envases de la Baie de Seine Orientale. These de 3eme cycle, Universite Pierre et Marie Curie, Paris VI, 288 pp. KIRKEGAARD,J. B., 1978. Settling, growth and life span of some common polychaetes from Danish waters. Meddr. Danm. Fisk-og. Havunders, Vol. I, pp. 447-496. LAMOTTE,M. & J.A. MEYER, 1978. Utilisation des taux de renouvellement P/z daus l’analyse du fonctionnement energetique des tcosystemes. CR. Acad. Sci. Paris, Ser. D, Vol. 286, pp. 1387-1389. LE HIR, P., J.C. SALOMON,C. LE PROVOST,G. CHABERTD’HYERES& J.L. MAUVAIS, 1985. Approche de la circulation residuelle en Baie de Seine. Collogue N&on& du C.N.R.S., GRECO *MANCHE”, Caen, 24-26 avril, pp. 7-14. LX?VEQUE, C., J.P. DURAND & J.M. ECOUTIN, 1977. Relations entre le rapport P/Z? et la long&v&e des organismes. Cah. O.R.S.T.O.M. ser. Hydrob~l., Vol. 1, pp. 17-31. MONBET,Y., 1980, Evolution des peuplements benthiques au terminal d’Antifer, Port Autonome du Havre, 114 pp, NICHOLS, F.H., 1975. Dynamics and energetics of three deposit feeding invertebrates in Puget Sound, Washington. Ecol. Mon., Vol. 45, pp. 57-82. NICHOLS,F. H., 1977. Dynamics and production of Pectinaria koreni in Kiel Bay, West Germany. In, Biology of benthic organisms, Proc. 1 Jth Europ. Mar. Biol. Symp., edited by B. F. Keegan et al., Pergamon,Oxford, pp. 453-464. NICOLA~DOU, A., 1983. Life history and productivity of Pectinaria koreni Malmgren (Polychaeta). Estuarine Caastal Shelf Sci., Vol. 17, pp. 3 l-43. NILSSON, D., 1925. Ein Beitrag zur Kemtnis des Lebensdauer einiger Polychaeten, nebst Bemerkungen nber Rohrenbau des Ampbicteniden. Ark. Zool., Voi. 17, pp. l-34. OLIVE,P. J. W., 1975. Germinal epithelimn activity in Polychaetes in relation to periodicity of reproduction. Fubbl. Staz. Na~li, Vol. 39 (suppl. l), pp. 267-281. OLIVE, P. J. W., 1978. Reproduction and ammal gametogenic cycie in Nep~s hornet and Nep~ys caeca (Polychaeta; Nephtyidae). Mar. BioZ., Vol. 46, pp. 83-90. OLIVE,P. J. W., P.R. GARWOOD& M. G. BENTLEY,1981. Reproductive failure and oosorption in Polychaeta in relation to their reproductive strategies. BUN. Sot. Zool. Fr., Vol. 106, pp. 263-268. PEER, D. L., 1970. Relation between biomass, productivity and loss to predator in a population of a marine benthic invertebrate, Pectinaria hyperborea. J. Fish. Res. Board Can., Vol. 27, pp. 2143-2153. PIANKA, E.R., 1970. On r and K selection. Am. Nat., Vol. 104, pp. 592-597. PRONIEWSKI,F. & B. ELKA~, 1980. Bentbos subtidal de l’estuaire de la Seine. Resultats preliminaires. C.R. Acad. Sci. Paris, Ser. D, Vol. 291, pp. 545-547. PRONIEWSKI,F., P. DELALANDE& B. ELKA-, 1978. Utilisation dun nouveau modele de suceuse a macrobenthos sur des fonds estuariens. J. Rech. Oceanogr., Vol. 3, Bull. No. 4, pp. 3-7. QUINTINO, V., 1983. Aspects m&hodoIogiques pour l’etude de la macrofaune benthique. D.E.A. d’Ocbanologie biologique Paris VI, 28 pp. SYLVESTRE, C., Y. BATREL& Y. LEGAL, 1985. La detection des effets subletaux des pollutions. Uti~sati~ in situ d’indice biochimique, la charge energetique. ~~loque Nations du C.N.R.S. GZUXO “MANCHE”, Caen, 24-26 avril, pp. 237-241. VOVELLE,J., 1975. Dynamique des rapports de quelques Polychetes tubicoles Amphictenidae avec leur sediment. Bull. Ecoi., Vd. 6, pp. 511-524. WATERS,T. F., 1979. Influence of benthos lie history upon the estimation of secondary production. J. Fish. Z&s. Board Can., Vol. 36, pp. 1425-1430. WATSON,A. T., 1928. Observations on the habits and life history ofPecrinaria (Lag$ koreni Malmgren. Proc. Trans. Liverpool Biol. Sot., Vol. 42, pp. 25-60. WILSON, D.P., 1936. Notes on the early stages of two polychaetes, Nephtys ho&et@ Lamarck and Pectinaria koreni Malmgren. J. Mar. Btol. Assoc. U.K., Vol. 21, pp. 305-310.