Les méninges vues par l’anatomiste

Morphologie, 2005, 89, 35-42 © Masson, Paris, 2005

REVUE GÉNÉRALE

LES MÉNINGES VUES PAR L’ANATOMISTE

L. SAKKA (1), J. CHAZAL (2) (1) Laboratoire d’Anatomie et Organogenèse, Faculté de Médecine, 28 Place Henri Dunant, BP 38, 63001 Clermont-Ferrand. (2) Service de Neurochirurgie A, Hôpital Gabriel Montpied, CHU de Clermont-Ferrand, BP 69, 63003 Clermont Ferrand Cedex 01.

RÉSUMÉ

SUMMARY

La vision des méninges diffère selon qu’elle se trouve sous l’œil de l’anatomiste fondamental ou de l’anatomiste clinicien. Pour le premier, les questions essentielles concernent l’organisation microscopique, l’existence éventuelle de l’espace sub-dural, l’interface de la couche méningée profonde avec le parenchyme cérébral au fond des espaces péri-vasculaires. Pour le deuxième, l’aspect dynamique du système du liquide cérébro-spinal (LCS) est l’objet de beaucoup d’interrogations en raison de ses retombées en pathologie. L’anatomie comparée, l’embryologie et l’organogenèse aident à la compréhension de l’anatomie descriptive et fonctionnelle des méninges chez l’Homme. Classiquement considérées comme une structure de protection, elles jouent aussi un rôle dans le développement, le fonctionnement et l’homéostasie du système nerveux central. Les méninges constituent un système en évolution constante depuis leur formation jusqu’à la sénescence. Le système classique trouvé chez l’enfant et l’adulte comporte trois feuillets de la superficie vers la profondeur : la duremère, l’arachnoïde et la pie-mère. La sécrétion du LCS est assurée par les plexus choroïdes, sa circulation dans les cavités ventriculaires et les espaces sub-arachnoïdiens, sa résorption par les villosités arachnoïdiennes. Mais une sécrétion extraplexuelle et une résorption extravillositaire existent comme le montre l’anatomie comparée et l’étude de la période embryonnaire et fœtale chez l’Homme.

The meninges, an anatomical point of view

Mots-clés : dure-mère. arachnoïde pie-mère. espace de Virchow-Robin. phylogenèse. développement.

Key words: dura mater. arachnoid. pia mater. VirchowRobin space. phylogenesis. development.

INTRODUCTION La vision des méninges est probablement différente selon qu’elle se trouve sous l’œil de l’anatomiste fondamental, ou de l’anatomiste clinicien, chirurgien. Pour le premier, les questions essentielles au-delà de l’organisation des trois feuillets que constituent la dure-mère, l’arachnoïde et la pie-mère, concernent l’organisation microscopique, par exemple l’existence éventuelle de l’espace sub-dural, la présence de cellules arachnoïdiennes au contact de la pie-mère, l’interface de la couche méningée profonde avec le parenchyme cérébral au fond des espaces liquidiens péri-vasculaires.

Correspondance : L. SAKKA, à l’adresse ci-dessus. E-mail : [email protected]

The meninges correspond to an anatomical concept. For the morphologist, the microscopic organization, the hypothetical presence of a subdural space, the nature of the interface between the deep meningeal layer and the nervous parenchyma in the perivascular spaces are the central issues. For the clinician, dynamic aspects of cerebrospinal fluid flow, secretion, and resorption are essential factors with practical consequences in terms of disease and patient management. Comparative anatomy, embryology, and organogenesis provide an interesting perspective for the descriptive and functional anatomy of the meninges. Usually considered as protective membranes, the meninges play a prominent role in the development and maintenance of the central nervous system. The meninges are in constant evolution, from their formation to senescence. The meninges present three layers in children and adults: the dura mater, the arachnoid and the pia mater. The cerebrospinal fluid is secreted by the choroid plexuses, flows through the ventricles and the subarachnoid space, and is absorbed by arachnoid granulations. Other sites of secretion and resorption are suggested by comparative anatomy and human embryology and organogenesis.

Pour le deuxième, l’aspect dynamique que constitue au sein de l’espace sub-arachnoïdien, le système du liquide cérébro-spinal par sa sécrétion circulationrésorption est l’objet de beaucoup d’interrogations, au-delà du schéma classique, sécrétion par les plexus choroïdes, circulation dans les ventricules et les espaces sub-arachnoïdiens, résorption par les villosités arachnoïdiennes dans le système veineux. L’anatomie comparée, l’embryologie et l’organogenèse aident à la compréhension de l’anatomie macroscopique, microscopique et fonctionnelle des méninges crâniennes et spinales. Le système nerveux central des Vertébrés est donc contenu dans les méninges, constituant une enveloppe close, interposée entre la paroi squelettique et le névraxe. Chez l’Homme et les Vertébrés supérieurs, elle forme trois couches concentriques, comprenant

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de la superficie à la profondeur, la dure-mère ou pachyméninge, l’arachnoïde et la pie-mère ou leptoméninges. Depuis leur formation au cours de l’embryologie et de l’organogenèse jusqu’à la sénescence, les méninges subissent une évolution et des remaniements expliquent le caractère variable des pathologies observées aux différentes étapes de la vie. Les données de l’ontogenèse chez l’Homme étant incomplètes, l’anatomie comparée aide à la compréhension des différentes phases de développement des méninges. Classiquement considérées comme une structure de soutien et de protection, elles jouent aussi un rôle dans le développement, le fonctionnement et l’homéostasie du système nerveux central [12].

ÉLÉMENTS D’ANATOMIE COMPARÉE L’étude de la phylogenèse nous apprend qu’à partir d’une méninge primitive unique, apparaissent successivement les trois feuillets méningés : la dure-mère, l’arachnoïde, et la pie-mère.

Phases d’évolution des Vertébrés On peut très schématiquement distinguer cinq phases successives au cours de l’Évolution des Vertébrés : Les plus anciens sont les Cyclostomes (littéralement : animaux à bouche circulaire). Il s’agit de Vertébrés aquatiques à respiration branchiale ayant en commun l’absence de mâchoire (Agnathes) et une conformation particulière du pharynx. Deux groupes actuels leur sont apparentés, les Myxines et les Lamproies. Puis apparaissent les Poissons, Vertébrés aquatiques à mâchoire (Gnathostomes) et à respiration branchiale. On distingue les Poissons cartilagineux (Chondrichtyens) incluant les Sélaciens (Requins et Raies), et les Poissons osseux (Ostéichtyens) avec notamment les Téléostéens dont il existe plus de 20 000 espèces actuelles. Les Amphibiens sont les premiers Vertébrés terrestres mais ils conservent une reproduction aquatique car l’œuf est dépourvu de cavité amniotique. Une larve aquatique à respiration branchiale se métamorphose en adulte à respiration pulmonaire. Chez les Reptiles, l’œuf amniotique, revêtu d’une coquille protéino-calcaire, permet une reproduction entièrement terrestre sans phase larvaire. Les Mammifères apparaissent en dernier. Ils se définissent par l’existence de mamelles assurant l’allaitement. Chez les Euthériens, ou Mammifères placentaires, le développement du système nerveux central en particulier le télencéphale, est maximal.

Les trois feuillets Chez la Lamproie, forme actuelle de Cyclostomes dont les espèces fossiles constituent les premiers Vertébrés, il est observé une méninge primitive unique. Intimement appliquée sur le système nerveux, elle est entourée par un tissu péri-méningé comportant

quelques vaisseaux [35]. Dans l’encéphale, la méninge primitive émet en profondeur du parenchyme des prolongements (ou septums) entourés par une membrane limitante gliale superficielle. Les vaisseaux suivent les septums et restent séparés du tissu nerveux par la membrane limitante gliale superficielle. Dans la mœlle spinale, dépourvue de vaisseaux sanguins, la méninge n’émet pas de septums [2]. Chez les Sélaciens, on trouve cette méninge primitive unique. Les vaisseaux pénètrent dans la mœlle spinale, mais sont séparés du parenchyme par la membrane limitante gliale superficielle. Dans le tissu périméningé spinal, de volumineux sinus veineux apparaissent, en position dorsale et latérale. À ce stade de la phylogenèse, sont préfigurés les espaces péri-vasculaires de Virchow-Robin et le système veineux intervenant dans la résorption du liquide cérébro-spinal, structures sur lesquelles nous reviendrons ultérieurement. Chez les grands Téléostéens, dans la méninge primitive, s’individualise une couche piale recouverte par un tissu réticulé qui préfigure l’arachnoïde. Ce tissu contient des vaisseaux sanguins et accompagne la piemère le long des septums, au sein du parenchyme (futurs espaces de Virchow-Robin). Il s’agit d’un tissu conjonctif dépourvu de véritables cavités arachnoïdiennes et donc liquidiennes, l’essentiel du liquide cérébro-spinal étant donc contenu dans les cavités ventriculaires au sein du névraxe. En périphérie, une couche fibreuse dense se différencie, intimement liée aux leptoméninges (pie-mère et tissu réticulé préfigurant l’arachnoïde) avec par endroits des déhiscences ménageant des espaces sub-duraux. Le tissu périméningé, de caractère plutôt muqueux au début, devient adipeux plus tard, préfigurant le tissu épidural graisseux spinal. Chez les Amphibiens, puis chez les Reptiles et les Oiseaux, les méninges sont constituées d’une duremère et d’une pie-mère individualisée, avec un espace sub-dural. De véritables cavités se constituent entre les deux, préfigurant l’espace sub-arachnoïdien. Mais l’arachnoïde ne s’individualise réellement de la piemère que chez les Mammifères. Ainsi, sur le plan phylogénétique, l’apparition du liquide cérébro-spinal à l’intérieur du névraxe précède sa circulation à sa périphérie, dans les espaces subarachnoïdiens [2]. Le tissu péri-méningé se réduit considérablement, et ne subsiste qu’au niveau spinal, sous la forme d’un tissu graisseux épidural.

Le drainage du liquide cérébro-spinal et le retour veineux (figure 1) La participation de la vascularisation veineuse du système nerveux central dans la résorption du liquide cérébro-spinal apparaît progressivement au cours de la phylogenèse, et on assiste à un parallélisme entre le développement des sinus veineux endocrâniens, et celui des espaces sub-arachnoïdiens [2]. Les sinus veineux dérivent de veines cérébrales épidurales. Encore peu distinctes des autres veines chez les Anamniotes, elles acquièrent un véritable caractè-

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re sinusoïde chez les Amniotes, où elles entreront en jeu pour la résorption du liquide cérébro-spinal. Comparativement au développement des sinus veineux endocrâniens, les veines épidurales spinales régressent, et on peut supposer qu’elles participeront peu à la résorption du liquide cérébro-spinal. Chez les Sélaciens et les Téléostéens (figure 1a), les deux veines cérébrales antérieures vont se jeter dans les veines primaires épidurales prolongeant crânialement les veines cardinales antérieures. Deux veines cérébrales postérieures vont s’anastomoser avec une veine spinale dorsale, impaire et médiane. Chez les Batraciens et les Reptiles (figure 1b, 1c, 1d) apparaissent deux veines cérébrales intermédiaires, moyennes, qui fusionnent chez la Grenouille (Rana sp.) en une veine longitudinale dorsale impaire et médiane constituant l’équivalent d’un sinus sagittal supérieur. Chez les Vertébrés supérieurs, les sinus veineux crâniens se développement à partir des veines cérébrales moyennes et postérieures selon des modalités différentes. Les veines cérébrales antérieures s’atrophient. Chez les Mammifères (figure 1e), elles disparaissent en totalité. La veine longitudinale dorsale devient le sinus sagittal supérieur, se drainant dans les sinus transverses dérivant des veines cérébrales moyennes et postérieures. L’apparition du sinus sagittal supérieur, des sinus transverses prolongés par les sinus sigmoïdes puis les veines jugulaires internes, joue un rôle fondamental dans le système dynamique que constitue la résorption du liquide cérébro-spinal.

ORGANOGENÈSE L’origine des méninges est différente selon leur localisation encéphalique ou spinale. Mal connue chez l’Homme, la connaissance de l’organogenèse des méninges est aidée par le résultat d’expérimentations réalisées chez l’animal.

Apparition et rôle des trois feuilles méningés dans l’ontogenèse du névraxe [7] À l’étage spinal, les leptoméninges (futures piemère et arachnoïde) des Amphibiens et des Oiseaux dériveraient des crêtes neurales, la dure-mère (pachyméninge) dérivant du mésoderme. À l’étage encéphalique, chez les Oiseaux, les méninges télencéphaliques dériveraient des crêtes neurales mésencéphaliques, les méninges mésencéphaliques et métencéphaliques dérivant du mésoderme céphalique para-axial médial en avant du premier somite [11]. Chez les Mammifères, l’observation est plus délicate car la migration des cellules des crêtes neurales de la région prosencéphalique s’effectue avant la fin de la neurulation. On ne connaît donc pas précisément leur rôle dans la formation des méninges télencéphaliques (le télencéphale dérivant du prosencéphale). Il est cependant établi que les trois couches méningées sont différenciées dans le courant du 3e mois de la vie in utero [7].

FIG. 1. — Développement des sinus veineux crâniens au cours de la phylogenèse (d’après Ariens-Kappers, 1947). 1 : V. cérébrale antérieure. 2 : V. primaire. 3 : V. cérébrale postérieure. 4 : V. spinale dorsale. 5 : V. cardinale antérieure. 6 : V. cérébrale moyenne. 7 et 8 : V. longitudinale dorsale, rameaux crânial et caudal. 9 : Sinus sagittal supérieur. 10 : Sinus occipital. 11 : Sinus sigmoïde. 12 : Sinus transverse. 13 : Sinus pétreux supérieur. 14 : Sinus pétreux inférieur. 15 : V. jugulaire. Les sinus veineux crâniens se développent à partir des veines cérébrales épidurales moyennes et postérieures. La veine longitudinale dorsale apparue chez la Grenouille préfigure le sinus sagittal supérieur des Mammifères. FIG. 1. — Development of the cranial venous sinuses. Phylogenesis (from Ariens-Kappers, 1947). 1: Anterior epidural vein. 2: Primary head vein. 3: Posterior epidural vein. 4: Dorsal spinal vein. 5: Anterior cardinal vein. 6: Middle cerebral vein. 7 and 8: Dorsal longitudinal vein, cranial and caudal anastomotic rami. 9: Superior sagittal sinus. 10: Occipital sinus. 11: Sigmoid sinus. 12: Transverse sinus. 13: Superior petrosal sinus. 14: Inferior petrosal sinus. 15: Jugular vein. Cranial sinuses develop from middle and posterior epidural cerebral veins. Longitudinal dorsal vein in Rana sp. becomes the superior sagittal sinus in Mammals.

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Les méninges jouent un rôle dans l’ontogenèse du tissu cérébral sous-jacent. Elles induisent la formation et le maintien de la membrane gliale limitante superficielle, interface entre le névraxe et la méninge, plus particulièrement la pie-mère accolée à la surface de celui-ci [14, 22]. Elles induisent la prolifération et la différenciation des neuroblastes, stimulent la croissance des axones, et la synthèse d’ADN astrocytaire [36]. Au cours du développement, la destruction expérimentale des méninges en regard du cervelet entraîne une hypoplasie cérébelleuse, des ectopies neuronales, et la formation de tissu glial dans les espaces sub-arachnoïdiens probablement liée à la disparition de la membrane gliale limitante superficielle [1, 32, 33, 34]. Ce type d’expérience pourrait expliquer l’existence de syndromes polymalformatifs, aujourd’hui bien connus dans le domaine de l’imagerie, assez mal connu dans le domaine du mécanisme, comme le syndrome de Dandy Walker, où existent des anomalies morphologiques et structurelles du cervelet, du 4e ventricule et des méninges.

Espaces sub-arachnoïdiens La fermeture du neuropore rostral et du neuropore caudal avant la fin du premier mois de la vie in utero, sépare la lumière du tube neural de la cavité amniotique. Avant cette fermeture, c’est le liquide amniotique qui circulait dans cette lumière. Après la fermeture, le liquide cérébrospinal apparaît sous pression dans la lumière du tube neural, parallèlement aux modifications morphologiques et notamment l’accroissement du volume de l’extrémité céphalique [17]. L’apparition d’une pression dans la lumière du tube neural et particulièrement dans les ventricules cérébraux, alors que les plexus choroïdes ne sont pas encore différenciés et fonctionnels, suggère l’existence d’une sécrétion de liquide cérébro-spinal par des structures extra-plexuelles. Les cellules neuro-épithéliales sont évoquées. Le système vasculaire et particulièrement les capillaires embryonnaires, apparaissant alors que s’effectue la fermeture des neuropores joueraient également un rôle. Le système nerveux central est primitivement engainé dans un tissu mésenchymateux, périneural, riche en protéines. Vers le 32e jour, des espaces subarachnoïdiens naissent à la face ventrale du rhombencéphale puis s’étendent en direction crâniocaudale et dorsale [26] alors que le système ventriculaire et particulièrement le 4e ventricule n’est pas encore ouvert à la surface du névraxe, par l’intermédiaire de son orifice postérieur, situé entre la face dorsale du métencéphale et le cervelet. La circulation du liquide cérébro-spinal étant effective à partir du 41e jour, la formation des espaces sub-arachnoïdiens apparaît spécifique du tissu méningé lui-même et ne résulte donc pas uniquement de la poussée du liquide cérébro-spinal sous pression. Le déterminisme de la mise en place des espaces et des citernes sub-arachnoïdiens est mal connu. Les capillaires dans la période embryonnaire, alors que les plexus choroïdes ne sont pas encore formés et fonctionnels, joueraient un rôle déterminant. Des lacs

liquidiens se développeraient autour des capillaires et l’espace sub-arachnoïdien résulterait de la convergence de ces lacs, convergence favorisée par la circulation du liquide cérébro-spinal sécrété et résorbé à un taux constant, mais dont la valeur connue chez l’adulte, est inconnue chez l’embryon. Des anomalies de développement pourraient donner naissance à la constitution des kystes arachnoïdiens, formations constituant des dilatations localisées des espaces sub-arachnoïdiens, découvertes avant ou après la naissance, de façon fortuite où en raison de troubles cliniques. Il est intéressant de constater que ces kystes se développent préférentiellement autour des axes vasculaires, notamment dans la région temporale au contact de l’artère cérébrale moyenne, ou sur la face ventrale du tronc cérébral au contact de l’artère basilaire.

Plexus choroïdes Les premiers plexus choroïdes à apparaître sont ceux du 4e ventricule ; ils commencent à s’individualiser vers le 41e jour [25]. Les plexus choroïdes du 3e ventricule et des ventricules latéraux se développeront par la suite. L’épithélium des plexus en continuité avec l’épendyme dérive du tube neural. L’axe, d’origine leptoméningée, comprend un stroma et des vaisseaux sanguins dérivant du mésenchyme para-axial induit par le tube neural [39]. Il s’agit d’un phénomène précoce, la capacité du neuro-épithélium à se différencier en épithélium choroïdien étant présente avant la neurulation chez la Souris [7]. La période à partir de laquelle les plexus choroïdes sécrètent le LCS n’est pas connue avec précision. De même, s’il est admis qu’au terme de l’organogenèse, la fonction essentielle des plexus choroïde est la sécrétion du LCS, il est aussi admis qu’il existe une sécrétion extra-plexuelle, notamment par l’épendyme, peut-être à partir des capillaires parenchymateux et des liquides interstitiels. Granulations arachnoïdiennes Dès la 26e semaine, des veines cérébrales de gros calibre se dilatent à leur abouchement dans le sinus sagittal supérieur. À la 35e semaine, des villosités se constituent : un endothélium recouvre un stroma arachnoïdien qui fait hernie dans la lumière du sinus à travers un défect de sa paroi dure-mérienne. À la 39e semaine, de véritables granulations arachnoïdiennes sous la forme de structures multilobées apparaissent avec une taille et une complexité qui s’accroît [15]. Leur développement, inachevé à la naissance, se poursuit jusqu’à l’âge de 18 mois environ. Les granulations arachnoïdiennes endocrâniennes siègent, au terme de l’organogenèse, essentiellement au contact de la moitié postérieure du sinus sagittal supérieur et des lacs veineux dure-mériens adjacents à ce sinus. Plus rarement on les trouve au contact des sinus transverses, des sinus pétreux supérieurs, des sinus caverneux, voire des sinus sphéno-pariétaux. Il est classiquement admis que ces villosités assurent chez l’enfant et chez l’adulte l’essentiel de la résorption du liquide cérébro-spinal [38]. Une résorption extra-villositaire est cependant évoquée, compte tenu

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des données de l’anatomie comparée et de l’ontogenèse, où on trouve un système de sécrétion-circulationrésorption du liquide cérébro-spinal sans villosités ou granulations arachnoïdiennes. Les granulations arachnoïdiennes intra-rachidiennes sont présentes au niveau des racines spinales thoraciques et lombaires. Le détail de leur développement, leur nombre, leur complexité, l’importance de leur rôle fonctionnel par rapport aux villosités crâniennes sont des données mal connues.

LE SYSTÈME MÉNINGÉ EST ÉVOLUTIF À la naissance, le développement des granulations arachnoïdiennes n’est pas achevé, malgré la production continue de liquide cérébro-spinal par les plexus choroïdes. C’est entre l’âge de 12 et 18 mois qu’elles apparaissent matures et pleinement fonctionnelles. Les voies de résorption pendant la période fœtale et les 12 à 18 premiers mois post-natals, sont mal connues. Le système vasculaire et particulièrement l’adventice des vaisseaux, les espaces péri-vasculaires de VirchowRobin en direction du parenchyme, les gaines périneurales autour des nerfs crâniens, joueraient un rôle. Lorsque ces différents systèmes ne sont pas parfaitement équilibrés, une inflation apparente du liquide

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cérébro-spinal pourrait se produire, avec macrocrânie, réalisant la classique hydrocéphalie externe bénigne du nourrisson. Cette condition évolue favorablement, spontanément dans l’immense majorité des cas [8, 9].

CHEZ L’ENFANT ET L’ADULTE JEUNE Les méninges de l’enfant et de l’adulte jeune ont des caractères anatomiques semblables, représentant une situation peu évolutive, à l’exception des phénomènes de vieillissement qui peuvent se produire en fin de vie, et sur lesquels nous reviendrons.

Autour de l’encéphale (figure 2) La dure-mère intracrânienne forme une couche fibreuse double, épaisse et résistante, blanc nacré. Elle est accolée à la table interne de l’os, le tissu péri-méningé encéphalique ayant totalement disparu chez les Mammifères. L’espace épidural apparaît donc comme un espace virtuel. La dure-mère crânienne est peu vascularisée. Dans son épaisseur cheminent les vaisseaux méningés, artériels et veineux, et les sinus veineux. Les artères méningées antérieures proviennent des artères eth-

FIG. 2. — Représentation schématique des méninges encéphaliques (dessin JP Monnet). 1 : Émergence d’un nerf crânien entouré de sa gaine lepto-méningée. 2 : Dure-mère. 3 : Couche superficielle de l’arachnoïde. 4 : Espace sub-arachnoïdien, trabécule arachnoïdienne. 5 : Couche profonde de l’arachnoïde. 6 : Pie-mère. 7 : Artère dans sa gaine péri-vasculaire (espace de Virchow-Robin). 8 : Astrocyte. 9 : Réseau capillaire. Les vaisseaux cérébraux artériels et veineux cheminent dans les espaces sub-arachnoïdiens. Ils pénètrent dans le parenchyme entourés d’une gaine lepto-méningée (espaces de Virchow-Robin), qui prend fin dans le secteur capillaire. A ce niveau s’établissent des échanges avec les neurones dont les astrocytes constituent l’interface. L’arachnoïde et la pie-mère accompagnent l’émergence des nerfs crâniens (représenté par un neurone) à travers la dure-mère. FIG. 2. — The cranial meninges (drawning by JP Monnet). 1: Emergence of a cranial nerve with its leptomeningeal sheath. 2: Dura mater.

3: Arachnoid superficial layer. 4: Subarachnoid space with trabecules. 5: Arachnoid deep layer. 6: Pia mater. 7: Artery in its perivascular (Virchow-Robin) space. 8: Astrocyte. 9: Capillaries. Arterial and venous brain vessels are located in the subarachnoid space. They enter the cortex with their perivascular sheath. Perivascular space disappears when vessels become capillaries. At this point, astrocytes may constitute the interface of exchange between vascular and neuronal territories. As cranial nerves emerge through the dura mater, they are surrounded by a leptomeningeal sheath.

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moïdales, branches terminales des artères carotides internes. Les artères méningées moyennes, les plus importantes, pénètrent dans le crâne par le foramen épineux. Elles sont issues des artères maxillaires, branches terminales des artères carotides externes. Les artères petites méningées, branches des artères maxillaires débouchent par les foramens ovales. Les artères méningées postérieures pénètrent dans le crâne par les foramens jugulaires ou le foramen magnum. Elles proviennent des artères vertébrales et pharyngiennes ascendantes et vascularisent la tente et la faux du cervelet. Les veines méningées sont de deux types : les unes cheminent indépendamment des artères et se drainent dans les sinus veineux, les autres sont satellites des artères. Il existe aussi des lacs veineux disposés le long du sinus sagittal supérieur et des sinus latéraux et contenant les granulations arachnoïdiennes. Des vaisseaux lymphatiques ont été identifiés dans la dure-mère ou ses prolongements périneuraux, particulièrement dans la gaine du nerf optique chez l’Homme [21]. L’innervation de la dure-mère est particulièrement riche, assurée par des nerfs antérieurs, latéraux et postérieurs. Les nerfs antérieurs proviennent des rameaux ethmoïdaux des nerfs naso-ciliaires issus des nerfs ophtalmiques. Les nerfs latéraux naissent du ganglion trigéminal puis s’accolent à l’artère méningée moyenne dont il suivent la distribution. Les nerfs postérieurs comprennent le nerf récurrent d’Arnold ou nerf récurrent de la tente du cervelet, rameau collatéral du nerf ophtalmique, et des nerfs issus de rameaux collatéraux des nerfs vague et hypoglosse. La frontière entre la couche dure-mérienne interne et l’arachnoïde est mal définie et suscite de nombreuses controverses. L’espace sub-dural trouvé chez les Téléostéens, les Amphibiens, les Reptiles et les Oiseaux serait pour certains auteurs de nature artéfactuelle chez l’Homme. Cet espace résulterait du clivage entre les deux couches au cours de la préparation histologique ou du geste de prélèvement de la pièce anatomique. Cependant, l’existence d’un film liquidien souvent constatée à l’ouverture chirurgicale de la dure-mère et la régression des épanchements péricérébraux à partir d’une dérivation sous-durale ne sont jamais clairement expliquées, à moins de considérer que la simple trépanation est suffisante pour traumatiser les méninges et établir une communication artificielle à travers l’arachnoïde vers un espace sub-dural facilement décollable. L’arachnoïde apparaît sous la forme d’une fine membrane, incolore et transparente, particulièrement chez le sujet jeune. Chez le sujet âgé, elle est plus opalescente et éventuellement calcifiée. Elle est constituée de deux couches cellulaires bien distinctes délimitant les espaces sub-arachnoïdiens, remplis de liquide cérébro-spinal. La couche interne est intimement liée à la pie-mère. Enfin, cette dernière, est formée de 2 à 3 couches cellulaires accolées à la membrane basale gliale. Pour certains elle ne présente aucun critère cytologique distinctif avec l’arachnoïde [7]. Les vaisseaux artériels encéphaliques cheminent dans les espaces sub-arachnoïdiens à distance du pa-

renchyme. Lorsqu’ils pénètrent dans le parenchyme, ils restent engainés par un filet d’arachnoïde et de piemère, définissant les espaces péri-vasculaires (de Virchow-Robin). Ils ne quittent cet espace que lorsqu’ils se transforment en capillaires, les péricytes situés autour de ces derniers se substituant aux cellules musculaires lisses [19]. L’interface entre les espaces péri-vasculaires et les liquides interstitiels parenchymateux est mal connue. Il pourrait se produire à ce niveau des échanges, voire des phénomènes de circulation-résorption entre liquides cérébro-spinal et interstitiels. Inexistante dans le parenchyme cérébral, la circulation lymphatique autour du névraxe est cependant évoquée en raison essentiellement d’expérimentations animales montrant une communication entre le liquide cérébro-spinal et le système lymphatique facial et cervical [4]. L’exemple le plus classique est le passage d’un traceur présent dans le liquide cérébrospinal endocrânien, puis retrouvé dans la muqueuse olfactive et nasale chez les Mammifères macrosmatiques [5, 6, 24, 27]. Chez l’Homme, le drainage lymphatique du LCS pourrait constituer une voie vicariante, intervenant en « compensation » de l’immaturité des voies de résorption par les granulations arachnoïdiennes, particulièrement chez le nourrisson [9]. En clinique, il est classique d’observer une congestion nasale, voire un œdème péri-orbitaire et facial dans les situations d’hypertension intracrânienne sévère, ou chez les sujets souffrant d’hydrocéphalie et dont la dérivation interne du LCS est en panne [10].

Autour de la mœlle spinale La dure-mère spinale est séparée de l’enveloppe osseuse par un tissu adipeux épidural, vestige du tissu péri-méningé primitif. Comme à l’étage encéphalique, l’existence d’un espace sub-dural pose les mêmes problèmes qui ne sont pas totalement résolus [29]. L’arachnoïde et la pie-mère adoptent la même organisation qu’à l’étage encéphalique. Les granulations arachnoïdiennes rachidiennes sont présentes sur les racines spinales thoraciques et lombaires. Elles ont la même configuration qu’à l’étage crânien, s’invaginant à travers un défect méningé dans la lumière d’une veine ou d’un plexus veineux épidural. Certaines d’entre elles ne seraient pas connectées au système veineux mais se draineraient directement dans l’espace graisseux péri-dural, par ailleurs riche en plexus veineux. À ce niveau, se pose le problème de la résorption du liquide cérébro-spinal qui pourrait se drainer soit vers le système veineux, soit vers le système lymphatique [29, 30]. Les espaces sub-arachnoïdiens encéphaliques et spinaux communiquent librement au niveau du foramen magnum. Aux deux étages, dans ces espaces, des trabéculations sont implantées d’une part sur la face interne du feuillet arachnoïdien superficiel, d’autre part sur l’adventice des vaisseaux présents dans les espaces sub-arachnoïdiens, ou sur la couche pie-mérienne. Par endroits, ces trabéculations constituent de véritables membranes, telle la membrane de Liliequist sur la face ventro-caudale du mésencéphale. Ces trabécula-

Les méninges vues par l’anatomiste

tions et ces membranes pourraient dériver des parois de lacs arachnoïdiens embryonnaires. Leur aspect descriptif et topographique est très variable selon les individus et aujourd’hui aucun travail ne permet d’en donner une définition exacte. Sur le plan dynamique, la part du drainage liquidien dans les espaces sub-arachnoïdiens spinaux est mal connue. Elle pourrait varier d’un individu à l’autre. En clinique, la survenue d’une hydrocéphalie secondaire au développement d’une tumeur intrarachidienne, envahissant les espaces sub-arachnoïdiens, suggère que le rôle des villosités arachnoïdiennes spinales n’est pas négligeable. Ce propos doit être cependant nuancé par le fait que ces tumeurs peuvent également augmenter la viscosité du liquide cérébro-spinal par microhémorragies ou sécrétion de protéines constituant ainsi une entrave à son écoulement et à sa résorption à travers les villosités [9].

CHEZ LE SUJET ÂGÉ Avec le vieillissement, la dure-mère s’atrophie et devient par endroits translucide et moins résistante. Les deux couches qui la constituent se clivent plus facilement. La couche externe adhère souvent fermement à la face endocrânienne de l’os, ce qui pourrait être une explication à la survenue rare, voire exceptionnelle, d’un hématome extradural chez le sujet âgé. On assiste par ailleurs à un épaississement de l’arachnoïde qui devient opalescente et plus résistante. Ces modifications pourraient atteindre l’espace sub-arachnoïdien lui-même et les villosités, et il pourrait s’agir là d’un des éléments de la physiopathologie de l’hydrocéphalie chronique du sujet âgé (ou hydrocéphalie à pression normale). Mais il faut préciser qu’une telle « sclérose » des espaces sub-arachnoïdiens a été décrite chez les sujets âgés, sans aucune conséquence sur la circulation-résorption du liquide cérébro-spinal, et donc sans hydrocéphalie symptomatique. L’élargissement fréquent des espaces sub-arachnoïdiens chez le sujet âgé est classiquement le résultat de l’atrophie cérébrale, en particulier corticale. En clinique, cet élargissement et la mise sous tension des veines ponts cortico-durales expliqueraient la fréquence des épanchements sanguins péri-cérébraux provoqués par des traumatismes le plus souvent bénins. Ces épanchements sont habituellement décrits comme étant sub-duraux, probablement secondaires à la rupture de l’arachnoïde, l’épanchement étant dans la réalité à la fois sub-dural et sub-arachnoïdien. Les plexus choroïdes se calcifient également, et il est admis que leur production liquidienne diminue. Ce phénomène, survenant parallèlement à la sclérose des granulations arachnoïdiennes aurait pour conséquence une diminution du renouvellement du liquide cérébro-spinal. L’augmentation de la concentration de macro-molécules et de catabolites dans le LCS pourrait ainsi intervenir dans la physiopathologie de certaines maladies dégénératives, particulièrement les démences de type Alzheimer [28, 31].

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CONCLUSION Il existe des similitudes entre les méninges endocrâniennes et rachidiennes. Les trois feuillets, dure-mère, arachnoïde, pie-mère, sont présents. L’espace subarachnoïdien est occupé par la circulation dynamique du LCS. Les sites de sécrétion de ce dernier sont essentiellement endocrâniens à partir des plexus choroïdes, mais également de structures extra-plexuelles, probablement le système vasculaire et l’épendyme. La résorption est à la fois endocrânienne et endorachidienne, par le système villositaire, chez l’enfant et l’adulte. Une résorption extravillositaire est également admise, au moins en partie en direction du réseau lymphatique, par l’intermédiaire des gaines périneurales et de l’adventice des vaisseaux. Au-delà de l’aspect fonctionnel, la différence essentielle entre les secteurs crânien et rachidien, est la présence à l’étage rachidien d’un espace épidural réel, adipeux et vasculaire. Le système méningé est évolutif au cours de la vie avec trois périodes, la période embryonnaire sans plexus choroïdes et sans villosités arachnoïdiennes, la période fœtale jusqu’à 12 à 18 mois post-natals avec des plexus choroïdes et des villosités arachnoïdiennes incomplètement matures, et la période enfant-adulte pendant laquelle il est admis la présence d’une sécrétion plexuelle et d’une résorption villositaire du LCS prédominante. Les phénomènes de vieillissement, en fin de vie, suggèrent l’existence d’une 4e période au cours de laquelle les capacités de sécrétion et de résorption du liquide cérébro-spinal sont diminuées, avec pour conséquence un ralentissement de sa circulation et de son renouvellement.

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