Prolin in Bäumen Teil 1. Prolin in gesunden Bäumen

Flora (1987) 179: 335-343 VEB Gustav Fischer Verlag Jena

Prolin in Baumen Teil 1. ProHn in gesunden Baumen MANFRED TESCHE Wissenschaftsbereich Biologie, Sektion Forstwirtschaft Tharandt, Technische Universitiit Dresden, DDR

Prolin in Trees Part 1. Proline in Healthy Trees Summary In contrast to papers dealing with proline in herbaceous plants there is only a small number of papers describing the occurrence of proline in trees. However, as a stress indicator proline increases in importance with growing extent of damage and diseases of trees. A survey of the proline content in various organs of 20 different conifers and broad·leaved trees is given. The proline content is subjected to pronounced fluctuations in its daily and annual rhythm. In young seedlings proline varies with the individual development. The total proline content of the needle mass of old trees shows the effect of environmental stress in a particularly distinct manner. Fluctuations in the daily and annual rhythm of the proline content have necessarily to be taken into consideration just as changes occurring during the individual development when applying proline as a stress indicator.

1. Einleitung Prolin, das bereits 1901 von E. FISCHER als EiweiBbaustein erkannt werden konnte, hat erst in jtingerer Zeit als StreBindikator die Aufmerksamkeit zahlreicher Untersucher auf sich gezogen. Es waren wohl KEMRLE & MACPHERSON (1954), die als erste zu dem damals unerwarteten Ergebnis gelangten, daB Prolin unter Welkebedingungen stark ansteigt. Untersuchungsobjekt war Lalium perenne. In der Folgezeit wurde Prolinakkumulation vor allem bei krautigen Pflanzen in einer Ftille von Publikationen beschrieben (s. z. B.: BARNETT & NAYLOR 1966; SINGH et al. 1972 ; WALDREN &TEARE 1974; GORING etal. 1977; PALFI etal. 1978; DASHEK&MILIS 1981). Spezielle Untersuchungsergebnisse liegen vor tiber den Prolingehalt von Algen (SCHOBERT 1977 u. 1979), Halophyten (TREICHEL 1979) und Wtistenpflanzen (TREICHEL et al. 1984). 1m Verhiiltnis zur Anzahl der Publikationen tiber Prolin in krautigen Pflanzen gibt es bisher nur wenige Publikationen tiber den Prolingehalt von Biiumen und ihren Organen. BARNES (1962) beobachtete Prolin als eine Hauptkomponente des Ornithinstoffwechsels in Nadeln von Pinus taeda. DURZAN & CHALUPA 1968; DURZAN 1968, 1969 und 1973 untersuchten Prolin zuniichst im Zusammenhang mit dem N-Stoffwechsel von Picea glauca, spiiter (DURZAN & RAMAIAH 1971) den Prolinstoffwechsel in Keimlingen von Pinus banksiana. KAROLEWSKI (1984) nutzte Frolin als Indikator fUr S02-StreB bei Weigelia-Arten und -Varietiiten und als protektive Substanz zum Schutz vor S02-Immissionen bei Pappeln (1985). Unsere Untersuchungen hatten zuniichst das Ziel, einen Uberblick tiber den Gehalt an Prolin in optisch gesunden Biiumen und ihren Organen zu schaffen (Teill der Arbeit). Darauf aufbauend sollte tiberptift werden, wie sich der Prolin22*

-

336

M. TESCHE

gehalt von Baumen unter dem EinfluB abiotischer und biotischer Stressoren verandert und ob Prolin als StreBindikator geeignet ist (Teil2'der Arbeit).

Methodik An alteren Baumen wurde das Untersuchungsmaterial am Standort entnommen, sofort in Athanol oder Sulfosalyzilsaure fixiert und spatestens 30 min spater analysiert. Keimlinge und Jungpflanzen wurden in der Versuchsanlage oder der Phytokammer (KTLK 1250, VEB Maschinenfabrik NEMA Netzschkau) des Wissenschaftsbereiches Biologie kultiviert und das geerntete Material sofort analysiert. Prolinbestimmungen erfolgten anfangs nach der Methode von TROLL & LINDSLEY (1955) in der Modifikation nach PAQUIN (1975), spater nach der wesentlich einfacheren und schneIleren Methode von BATES et al. (1973). In jedem FaIle wurden 0,5 g frisches Pflanzenmaterial entweder in 10 ml 95 %igem Athanol oder in 10 ml 3 %iger Sulfosalizylsaure mit einem Ultra-Turrax (Janke u. Kunkel, Stauffen i. Brg.) homogenisiert und anschlie/Jend zentrifugiert. Die Anfarbung erfolgte mit Ninhydrin-Eisessig-Phosphorsaure, die Messung im Spektralphotometer (SPEKOL 10, VEB Carl Zeiss JENA) bei 515 nm bzw. 520 nm und die Berechnung anhand von Eichkurven. Beide Methoden flihrten zu vergleichbaren Ergebnissen. Jedes in vorliegender Arbeit dargesteIlte Untersuchungsergebnis basiert auf mindestens 3 gleichzeitig durchgeflihrten Paralleluntersuchungen. Die statistische Auswertung wurde am Kleinrechner KRS 4201 (VEB Robotron) in Form einer Varianzanalyse mit anschlie/Jendem Scheffe-Test nach dem Programm M 213/M 214 der Sektion Forstwirtschaft der Technischen Universitat Dresden durchgeflihrt.

3. Ergebnisse und Diskussion 3.1. Prolingehalt verschiedener Baumarten und ihrer Organe ErwartungsgemaB konnte Prolin in allen untersuchten Baumarten und ihren Organen nachgewiesen werden, jedoch mit betrachtlichen artspezifischen und organspezifischen quantitativen Unterschieden. Tabelle 1 und 2 zeigen die Ergebnisse. In die Tabelle sind aus einer Vielzahl von Analysenergebnissen nur die Minimalwerte eingetragen worden. Hohere Gehalte sind stets - wie noch dargestellt werden wird tagesrhythmisch-, jahresrhythmisch, ontogenetisch oder streBbedingt. Sie konnen unter bestimmten Umstanden mehr als das 100fache der Minimalwerte betragen. Dadurch ist es nicht moglich, ohne Beachtung der endogenen oder exogenen EinfluBfaktoren Aussagen tiber die Schwankungsbreite des Prolingehaltes in Baumen oder deren Organen zu treffen. 3.2. Tagesrhythmik des Prolinstoffwechsels in Fichten- und Kiefernnadeln Hinweise tiber rhythmische Schwankungen des Prolingehaltes in Baumen gibt DURZAN (1969). Er fand in der Zeit vom 25.-26. 5. 1968 in Fichtenknospen zwischen 18.00 und 20.00 Uhr Maximalwerte von ca. 700 Il-g Prolin-N . g-l FG und zwischen 12.00 und 14.00 Uhr bzw. 24.00 und 4.00 Uhr Minimalwerte von ca. 50 Il-g ProlinN· g-l FG. Die Ergebnisse unserer Untersuchungen zeigt Abb. 1. Es sind Ergebnisse 3 verschiedener Versuche an Nadeln von 3 verschiedenen Baumarten dargestellt. In Dbereinstimmung mit den Ergebnissen von DURZAN zeigen sie einen deutlichen diurnalen Rhythmus, bei dem die Minimalwerte zwischen 50 und 100 Il-g Prolin . g-l FG liegen und somit denen von DURZAN sehr ahnlich sind. Die von uns gefundenen Maximalwerte liegen sowohl bei der Baumart Fichte als auch bei Kiefer um etwa 50 % unter denen von DURZAN. Vollkommen entgegengesetzt zu den Erge bnissen von DURZAN verlauft die von uns nachgewiesene Tagesrhythmik des Prolingehaltes.

Prolin in Biiumen. I.

337

Wahrend DURZAN Maximalwerte zwischen·18.00 und 20.00 Uhr beobachtete, fanden wir die Maximalwerte stets zwischen 24.00 und 6.00 Uhr, also in den Nachtstunden. Ob die Befunde methodenbedingt oder auf unterschiedliches Organmaterial (Knospen oder Nadeln!) zuruckzufuhren sind, kann z. zt. noch nicht beantwortet werden. 3.3. J ahresrhythmik des Prolingehaltes in Koniferennadeln und Kiefernknospen Sowohl das Vorhandensein einer diurnal en Rhythmik als auch ein Vergleich des Prolingehaltes von Fichtenknospen mit dem von Fichtennadeln lie Ben die Vermutung aufkommen, daB der Prolinstoffwechsel in Baumen auch einer J ahresrhythmik unterliegt. Wir untersuchten deshalb 1982 den Prolingehalt der Nadeln von 5 Fichtenarten im Jahresverlauf vom Austrieb im Mai bis zur Winterruhe im Dezember und 1983 den Prolingehalt der Knospen von Fichte, Kiefer, Douglasie und Larche in der Zeit vom Januar bis zum Aufbrechen und Austreiben der Knospen im Mai 1983. Die Ernte des Proben materials erfolgte fUr aIle Untersuchungen stets zur gleichen Tageszeit, um die Einflusse del' Tagesrhythmik zu eliminieren. Abb.2 zeigt die Ergebnisse del' Untersuchung der Jahresrhythmik des Prolingehaltes in N adeln von 4 Fichtenarten. Es wird deutlich, daB zur Zeit des Austriebes in den Monaten Mai bis Juni del' Prolingehalt in den sehr jungen Nadeln extem hoch ist. 1m Juni/Juli erreicht der Prolingehalt die fUr Nadeln in Abb. 1 dargestellten Minimalwerte und steigt von Juli bis September erneut stark an. Del' Anstieg von Juli bis September korreliert mit einer Trockenperiode. Wahrend diesel' Zeit waren im Untersuchungsbegiet weniger als 10 % des langjahrigen Monatsmittels an Niederschlagen zu verzeichnen. Der auBerordentlich hohe Prolingehalt in den Nadeln des Maiaustriebes der 4 Fichtenarten war AnlaB, den Prolingehalt von Koniferenknospen im Spatwinter und im Fruhjahr vor dem Austrieb zu untersuchen. Die Ergebnisse waren uberraschend (s. Abb. 3). Der Prolingehalt der Knospen lag im Januar nur bei der Baumart Kiefer in dem aus Nadelanalysen bekannten Bereich. In den Knospen von Fichte, Douglasie und Larche wurden urn etwa 10mal hohere Werte als in Nadeln nachgewiesen. Bis zum Aufbrechen und Austreiben der Knospen - z. B. Ende Marz bei Kiefern und Ende April bei Fichten - stieg del' Prolingehalt in den Knospen aller 4 Baumarten drastisch an und erreichte mit mehr als 5000 flg Prolin' g-l FG das 30- bis 100fache des Gehaltes von Nadeln. Solch extrem hohen Prolingehaltwerte sind bisher nur in Pollen verschiedener Pflanzen (BRITIKOV 1975) und in einigen Wustenpflanzen (z. B. in Welwitschia, TREICHEL et al. 1984) nachgewiesen worden. Der hohe Prolingehalt in Knospen wahrend des Aufbrechens und Austreibens kOlTeliert nicht mit Niederschlagsverhaltnissen und auch nicht mit dem am gleichen Pflanzenmaterial, zur selben Zeit kryoskopisch. ermittelten osmotischen Potential. DieserSachverhalt wird im Teil2 vorliegenderPublikation noch naher erortert werden. Die Prolinanreicherung in Knospen steht damit offen bar im engen Zusammenhang mit del' beginnenden Wachstumsphase des Maiaustriebes und wird endogen reguliert. 3.4. Prolingehalt in Kieferkeimlingen wahrend del' Keimlingsentwicklung Ebenso wie del' Prolingehalt in Knospen wahl'end der Austriebsphase scheint auch der Prolingehalt in Keimlingen wahrend ihrer Entwicklung weitgehend endogen reguliert zu werden. Zu diesem Ergebnis gelangten wir, nachdem wir den Prolingehalt

.. 338

M.

TESCHE

in Kiefernkeimlingen zu verschiedenen Zeit en nach der Aussaat stets zur gleichen Tageszeit analysiert hatten. In Anlehnung an unsere friiheren Arbeiten (TESCHE & ZENTSCH 1981) war dafiir die Keimlingsentwicklung in 12 Stadien unterteilt worden. In Keimlingen der jeweiligen Stadien wurde der Prolingehalt untersucht (Abb. 4). Es fallt auf, daB vor aHem in den Stadien 5 (bei Fichte), 8 (bei Kiefer) und 10 (bei beiden Baumarten) der Prolingehalt voriibergehend stark ansteigt. Es sind dies die Stadien der Hypokotyl- und der Kotyledonenstreckung. Offenbar steht auch hier (wie bei Knospen) die Prolinanreicherung im Zusammenhang mit Wachstumsund Differenzierungsprozessen. Wenn unterstellt wird, daB die von DURZAN & RAMAIAH (1971) untersuchten 6 d alten Banks-Kiefernkeimlinge etwa die Entwicklungsstadien 4-6 erreicht gehabt haben konnten, so liegt der von uns wahrend dieser Stadien in Keimlirigen von Pinus sylvestris nachgewiesene Prolingehalt um das 10fache hoher als der von Banks-Kiefernkeimlingen. Mit dem Einsetzen weiterer Entwicklungsprozesse ab Stadium 11, wie Austreiben der Plumula, beginnende Seitenwurzelbildung und verstarkte Ligninsynthese (s. TESCHE & ZENTSCH 1981) fallt del' Prolingehalt schlieBlich stark ab und erreicht ab Stadium 12 Werte, die denen von Nadeln entsprechen (um 100/kg· g FG-l). 3.5. Pl'olingehalt der Gesamtnadelmasse verschieden alter Fichten Okophysiologische Untersuchungen an verschieden alten Fichten, bei denen die Baume nach der Erfassung physiologischer Parameter (wie z. B. Gasstoffwechse und Wasserhaushalt) gefallt wurden, um ihre Dendromasse zu ermitteln, boten Gelegenheit, den in den Nadeln nachgewiesenen Prolingehalt auf die Gesamtnadelmasse der Baume umzurechnen. Tabelle 3 zeigt die Ergebnisse und verdeutlicht, daB der Prolingehalt in der Gesamtnadelmasse von Fichten mehr als 6 g erreichen kann. Jedoch miissen nicht die Baume mit der groBten Nadelmasse unbedingt den hochsten Prolingehalt besitzen. So hat die 98jahrige Fichte von Bilovice wohl die groBte Gesamtnadelmasse, aber nur einen mittleren Gesamtprolingehalt. Andererseits hat die 43jahrige Fichte von Sobesice die geringste Nadelmasse, im Verhaltnis dazu und zu ihrem Alter aber einen relativ hohen Prolingehalt. Solche Unterschiede sind vor allem auf auBere StreBeinwirkungen zuriickzufiihren. Die Fichte von Sobesice stockte z. B. auf einem ungiinstigen, trockenen Standort, die Untersuchungen an der Fichte im Tharandter Wald wurden 1982 wahrend einer langer anhaltenden Diirreperiode durchgefiihrt. In beiden Fallen ist ein hoher Prolingehalt pro g Trockensubstanz und natiirlich auch pro Gesamtnadelmasse nachweisbar. Weitere Beziehungen zwischen dem Prolingehalt von Baumen und UmweltstreB werden in Teil2 der Arbeit beschrieben. Der Autor dankt Frau Doris Berger sehr herzlich fiir die sorgfiiltige und gewissenhafte Erarbeitung der meisten, hier dargestellten Versuchsergebnisse.

Prolin in Bitumen.

r.

339

I-'g Pr.gFG~1 'f00

300

200

100

6°° . - . - 1978 Mai

12°°

18°°

24-°0 Zeit/time

Pinus schwerinii] ~ 30jiihrig, Forstbotan.Garten + - - 198'f Februar Picea abies } 4- jiihrig, Baumschule 0- 198'1- Februar Pinus sylvestris Abb. 1. Tagesgang des Prolingehaltes in Fichten· und Kiefernnadeln. Diurnal changes of proline content in needles of spruce and pine.

600 +--

Picea abies *

0---- Picea obovata

500

• - . - Picea omori ka Picea pungens glauco

t

[J---

~

25jiihrig 19 jiihrig 4-5jiihrig 37 jiihrig

400 300 200 100

19. Mai

22. Juni

27. Juli

August

29. 25. 6. September Oktaber November Dezember 1982

Abb.2. Jahresgang des Prolingehaltes in Nadeln verschiedener Fichtenarten. Changes of proline content in needles of different species of spruce during the year.

340

M.

TESCHE

Il9 Pro 9 FG-1 120.0.0. + - - Picea abies

1000.0.

0---

*

-25 jiihrig -25 jiihrig

Pinus sylvestris 0_·_ Larix decidua

0----

-20 jiihrig

Pseudotsuga menziesii -30jiihrig Austriebsphase

8000 Erntezeit ; 8" time of harvesting: B·· Standort: Revier Tharandt u Forstbotan. Garten

6000.

*

/tO~~

2000

25

27 Januar

Februar

11. 21. 30. 8. Miirz

21. 30 5.

April

19. Mai

31.

1983

Abb.3. Veranderungen des Prolingehaltes in Knospen verschiedener Koniferenarten vor dem Austreiben. Changes of the proline content in buds of different species of coniferous trees before sprouting.

!f00

300.

200 + - - Pieea abies

100

o -

-

Pinus sy/vestris

q

r o

6 8 10 Erntezeit : 1h nach 8elichtungsbeginn time of harvesting : 1h after start of ligthing 2

12

Keimlingsstadlen develapmenta I stages of seedlings

Abb.4. Veranderungen des Prolingehaltes von Kiefern- und Fichtenkeimlingen wahrend der Entwicklung. Changes of proline content in seedlings of pine and spruce during the development.

341

Pro lin in Biiumen. 1. Tabelle 1. Prolingehalt in Nadeln und BHittern verschiedener Baumarten (l1g Pr. g FG-l) Nadeln und Blatter im

Baumart

Picea abies Picea omorika Picea pungens Picea obovata Picea sitchensis Pinus sylvestris Pinus nigra Pinus schwerinii Pinus merkusii Pinus patula Taxus baccata Tilia cordata Quercus robur Betula pendula Fagus sylvatica -

=

x

=

1. Jahr

2. Jahr

32 36 53 62 102 120 100 150

72 96 100

100 100 100 100

100 170 100 210 100

x x x x

nicht untersucht Blatter nur einjahrig

Tabelle 2. Prolingehalt in verschiedenen Organen verschiedener Baumarten (l1g Pr· g FG-l)

-

=

Baumart

Pollen

Knospen

Samen

Rinde

Holz

Picea abies Picea omorika Pinus sylvestris Pinus schwerinii Larix decidua Pseudotsuga menziesii Fraxinus excelsior

3700

1264

164

18

10

800

300

171 100

25

3800

1232 632

4100

nicht untersucht

Tabelle 3. Prolingehalt, Nadelmasse und Wassergehalt von Fichten (Picea abies) Prolin content mass of needles and water content of spruces (Picea abies) Standort:

SobMice (eSSR)

Rajec (eSSR)

Bilovice (eSSR)

Tharandt (DDR)

Untersuchungs. datum:

15. 8. 1979

13. 8. 1979

14. 8. 1979

17.9. 1982

43

71

98

99

25,1 11,4 13,7

38,6 17,1 21,6

89,5 37,9 51,5

70 29 41

Alter (Jahre) Nadelmasse (kg) frisch trocken Wassergehalt (kg) Prolin I1g' g FG-l

121 mg· Nadelmasse- 1 2900

32 1300

39 3600

95 6600

34-2

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Pro lin in Baumen.

r.

343

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Flora (1987) 179: 343-344 VEB Gustav Fischer Verlag Jena

Buchbesprechung LANGE, E., JESCHKE, L., KNAPP, H. D.: Ralswiek und Rugen. Landschaftsentwicklung und Siedlungsgeschichte der OstseeinseI. Teil r. Die Landschaftsgeschichte der Insel Rugen seit dem SpatglaziaI. - Schr. Ur- u. Fruhgesch. 38, Berlin 1986. - 175 S., 32 Abb., 63 Karten u. 3 Tab. im Text; 33 Fotos auf 16 Tafeln; 34 Pollendiagramme, 14 Karten u. 3 Tab. in Einlegemappe. Preis: 98,- M. Von der von .T. HERRMANN herausgegebenen 3bandigen Reihe "Rals·wiek und Rugen" erschien mit einem umfangreichen und die Gesamtthematik umrei13enden Vorwort des Herausgebers oer erste Band, der die naturraumlichen Grundlagen der Siedlungsgeschichte Rugens in ihrer Entwicklung bis in die Gegenwart verfolgt. N ach Darlegungen zur Methodik und zur Geologie, Geomorphologie, zum Klima und zu den Vegetationsverhaltnissen im Teil I der Arbeit werden im Hauptteil II die pollenanalytischen Untersuchungen an 33 Untersuchungspunkten dargelegt. Anhand der Pollendiagramme wird die Vegetationsentwicklung im Bereich jedes einzelnen Untersuchungspunktes verfolgt und seine Lage in einer Karte der aktuellen Vegetation der Umgebung dargestellt. Zusammenfassende und vergleichende Darstellungen der Moortypen mit Vergleich der Moorprofile und Auswertungen der Pollendiagramme zum Siedlungsverlauf und zur Wirtschaftsgeschichte auf Rugen beschlie13en